Фізіологія зорового і слухового аналізатора

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Зміст

Зоровий аналізатор

Структурно-функціональна характеристика

Механізми, що забезпечують чітке бачення в різних умовах

Колірний зір, зорові контрасти і послідовні образи

Слуховий аналізатор

Список використаної літератури

Зоровий аналізатор

Зоровий аналізатор являє собою сукупність структур, що сприймають світлову енергію у вигляді електромагнітного випромінювання з довжиною хвилі 400 - 700 нм і дискретних частинок фотонів, або квантів, і формують зорові відчуття. З допомогою очі сприймається 80-90% всієї інформації про навколишній світ.

Завдяки діяльності зорового аналізатора розрізняють освітленість предметів, їх колір, форму, величину, напрям пересування, відстань, на яку вони віддалені від ока і один від одного. Все це дозволяє оцінювати простір, орієнтуватися в навколишньому світі, виконувати різні види цілеспрямованої діяльності.

Поряд з поняттям зорового аналізатора існує поняття органу зору.

Орган зору - це око, що включає три різних в функціональному відношенні елементи:

очне яблуко, в якому розташовані световоспрінімающіх, светопреломляющих і светорегулірующую апарати;

захисні пристосування, тобто зовнішні оболонки ока (склери і рогівка), слізний апарат, повіки, вії, брови;

(глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов. руховий апарат, представлений трьома парами очних м'язів (зовнішня і внутрішня прямі, верхня і нижня прямі, верхня і нижня косі), які іннервуються III (окоруховий нерв), IV (блоковий нерв) і VI (відвідний нерв) парами черепних нервів.

Структурно-функціональна характеристика

Рецепторний (периферичний) відділ зорового аналізатора (фоторецептори) підрозділяється на паличковий і колбочковая нейросенсорні клітини, зовнішні сегменти яких мають відповідно паличкоподібну ("палички") і колбочковідную ("колбочки") форми. У людини налічується 6-7 млн. колбочок і 110 - 125 млн. татусів.

Місце виходу зорового нерва з сітківки не містить фоторецепторів і називається сліпою плямою. Латерально від сліпої плями в області центральної ямки лежить ділянку найкращого бачення - жовта пляма, що містить переважно колбочки. До периферії сітківки число колб зменшується, а кількість паличок зростає, і периферія сітківки містить одні лише палички.

Відмінності функцій колбочок і паличок лежить в основі феномена подвійності зору. Палички є рецепторами, що сприймають світлові промені в умовах слабкої освітленості, тобто безбарвне, або ахроматичне, зір. Колбочки ж функціонують в умовах яскравого освітлення і характеризуються різною чутливістю до спектральним властивостям світла (кольорове або хроматичне зір). Фоторецептори володіють дуже високою чутливістю, що зумовлено особливістю будови рецепторів і фізико-хімічних процесів, що лежать в основі сприйняття енергії світлового стимулу. Вважають, що фоторецептори збуджуються при дії на них 1 - 2 квантів світла.

Палички і колбочки складаються з двох сегментів - зовнішнього і внутрішнього, які з'єднуються між собою за допомогою вузької вії. Палички і колбочки орієнтовані в сітківці радіально, а молекули світлочутливих білків розташовані в зовнішніх сегментах таким чином, що близько 90% їх світлочутливих груп лежать у площині дисків, що входять до складу зовнішніх сегментів. Світло робить найбільше збудливу дію в тому випадку, якщо напрямок променя збігається з довгою віссю палички або колбочки, при цьому він спрямований перпендикулярно дискам їх зовнішніх сегментів.

Фотохімічні процеси в сітківці ока. У рецепторних клітинах сітківки знаходяться світлочутливі пігменти (складні білкові речовини) - хромопротеїди, які знебарвлюються на світлі. У паличках на мембрані зовнішніх сегментів міститься родопсин, колбочках - йодопсіна та інші пігменти.

Родопсин і йодопсіна складаються з ретиналя (альдегіду вітаміну А 1) і глікопротеїдів (опсина). Маючи схожість у фотохімічних процесах, вони різняться тим, що максимум поглинання знаходиться в різних областях спектру. Палички, що містять родопсин, мають максимум поглинання в області 500 нм. Серед колб розрізняють три типи, які відрізняються максимумами в спектрах поглинання: одні мають максимум у синій частині спектру (430 - 470 нм), інші в зеленій (500 - 530), треті - в червоній (620 - 760 нм) частини, що обумовлено наявністю трьох типів зорових пігментів. Червоний колбочковая пігмент отримав назву "йодопсіна". Ретиналь може перебувати в різних просторових конфігураціях (ізомерних формах), але тільки одна з них - 11-ЦІС-ізомер ретиналя виступає в якості хромофорной групи всіх відомих зорових пігментів. Джерелом ретиналя в організмі служать каротиноїди.

Фотохімічні процеси в сітківці протікають дуже економно. Навіть при дії яскравого світла розщеплюється тільки невелика частина наявного в паличках родопсину (близько 0,006%).

У темряві відбувається ресинтез пігментів, що протікає з поглинанням енергії. Відновлення йодопсіна протікає в 530 разів швидше, ніж родопсину. Якщо в організмі знижується вміст вітаміну А, то процеси ресинтезу родопсину слабшають, що призводить до порушення сутінкового зору, так званої курячої сліпоти. При постійному і рівномірному освітленні встановлюється рівновагу між швидкістю розпаду і ресинтезу пігментів. Коли кількість світла, падаючого на сітківку, зменшується, це динамічна рівновага порушується і зсувається в бік більш високих концентрацій пігменту. Цей фотохімічний феномен лежить в основі темнової адаптації.

Особливе значення у фотохімічних процесах має пігментний шар сітківки, який утворений епітелієм, містить фусцін. Цей пігмент поглинає світло, перешкоджаючи відображенню і розсіювання його, що обумовлює чіткість зорового сприйняття. Відростки пігментних клітин оточують світлочутливі членики паличок і колбочок, беручи участь в обміні речовин фоторецепторів і в синтезі зорових пігментів.

Внаслідок фотохімічних процесів у фоторецепторах очі при дії світла виникає рецепторний потенціал, який представляє собою гіперполяризацію мембрани рецептора. Це відмінна риса зорових рецепторів, активація інших рецепторів виражається у вигляді деполяризації їх мембрани. Амплітуда зорового рецепторного потенціалу збільшується при збільшенні інтенсивності світлового стимулу. Так, при дії червоного кольору, довжина хвилі якого становить 620 - 760 нм, рецепторний потенціал більш виражений у фоторецепторах центральної частини сітківки, а синього (430 - 470 нм) - у периферичній.

Синаптичні закінчення фоторецепторів конвергируют на біполярні нейрони сітківки. При цьому фоторецептори центральної ямки пов'язані тільки з одним біполяром.

Провідникової відділ. Перший нейрон провідникового відділу зорового аналізатора представлений біполярними клітинами сітківки.

Аксони біполярних клітин у свою чергу конвергируют на гангліозних клітини (другий нейрон). У результаті на кожну гангліозних клітку можуть конвергировать близько 140 паличок і 6 колб, при цьому чим ближче до жовтій плямі, тим менше фоторецепторів конвергируют на одну клітку. В області жовтої плями конвергенція майже не здійснюється і кількість колб майже дорівнює кількості біполярних і гангліозних клітин. Саме це пояснює високу гостроту зору в центральних відділах сітківки.

Периферія сітківки відрізняється великою чутливістю до слабкого світла. Це зумовлено, мабуть, тим, що до 600 паличок конвергируют тут через біполярні клітини на одну і ту ж саму гангліозних клітку. У результаті сигнали від безлічі паличок сумуються і викликають більш інтенсивну стимуляцію цих клітин.

У гангліозних клітинах навіть при повному затемненні спонтанно генеруються серії імпульсів з частотою 5 у секунду. Ця імпульсація виявляється при Мікроелектродна дослідженні одиночних зорових волокон або одиночних гангліозних клітин, а в темряві сприймається як "власний світло очей".

-ответ), в других - на выключение света ( off -ответ). В одних гангліозних клітинах почастішання фонових розрядів відбувається на включення світла (про n-відповідь), в інших - на вимикання світла (off-відповідь). Реакція ганглиозной клітини може бути обумовлена ​​і спектральним складом світла.

У сітківці крім вертикальних існують також латеральні зв'язку. Латеральное взаємодія рецепторів здійснюється горизонтальними клітинами. Біполярні і гангліозні клітини взаємодіють між собою за рахунок численних латеральних зв'язків, утворених колатералей дендритів і аксонів самих клітин, а також за допомогою амакрінових клітин.

Горизонтальні клітини сітківки забезпечують регуляцію передачі імпульсів між фоторецепторами і біполяром, регуляцію кольоросприйняття і адаптації ока до різної освітленості. -потенциалом (от англ. slow - медленный). Протягом всього періоду освітлення горизонтальні клітини генерують позитивний потенціал - повільну гіперполяризацію, названу S-потенціалом (від англ. Slow - повільний). За характером сприйняття світлових подразнень горизонтальні клітини поділяють на два типи:

-тип, в котором S -потенциал возникает при действии любой волны видимого света; 1) L-тип, в якому S-потенціал виникає при дії будь-якої хвилі видимого світла;

2) С-тип, або "колірний", тип, в якому знак відхилення потенціалу залежить від довжини хвилі. Так, червоне світло може викликати їх деполяризацію, а синій - гіперполяризацію. Вважають, що сигнали горизонтальних клітин передаються в електротоніческой формі.

Горизонтальні, а також амакріновие клітини називають гальмівними нейронами, так як вони забезпечують латеральне гальмування між біполярними або гангліозними клітинами.

Сукупність фоторецепторів, що посилають свої сигнали до однієї ганглиозной клітці, утворює її рецептивної полі. Поблизу жовтого плями ці поля мають діаметр 7 - 200 нм, а на периферії - 400 - 700 нм, тобто в центрі сітківки рецептивні поля маленькі, а на периферії сітківки вони значно більше за діаметром. Рецептивні поля сітківки мають округлу форму, побудовані концентрично, кожне з них має збудливий центр і гальмівну периферичну зону у вигляді кільця. -центром (возбуждаются при освещении центра) и с off -центром (возбуждаются при затемнении центра). Розрізняють рецептивні поля з on-центром (порушуються при висвітленні центру) і з off-центром (порушуються при затемненні центру). Гальмівна облямівка, як припускають в даний час, утворюється горизонтальними клітинами сітківки за механізмом латерального гальмування, тобто чим сильніше збуджений центр рецептивного поля, тим більше гальмівний вплив він робить на периферію. - и off -центрами) происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки. Завдяки таким типам рецептивних полів (РП) гангліозних клітин (з on - і off-центрами) відбувається виявлення світлих і темних об'єктів у полі зору вже на рівні сітківки.

При наявності у тварин колірного зору виділяють цветооппонентную організацію РП гангліозних клітин сітківки. Ця організація полягає в тому, що певна гангліозна клітина отримує збуджуючі і гальмівні сигнали від колб, що мають різну спектральну чутливість. Наприклад, якщо "червоні" колбочки надають збудливу дію на дану гангліозних клітку, то "сині" колбочки її загальмовують. Виявлено різні комбінації збуджуючих і гальмуючих входів від різних класів колб. Значна частина цветооппонентних гангліозних клітин пов'язані з усіма трьома типами колб. Завдяки такій організації РП окремі гангліозних клітини стають виборчими до висвітлення певного спектрального складу. Так, якщо порушення виникає від "червоних" колб, то збудження синьо - і зеленочувствітельних колб викличе гальмування цих клітин, а якщо гангліозна клітина збуджується від синечувствітельной колб, то вона гальмується від зелено - і красночувствітельних і т.д.

Центр і периферія рецептивного поля мають максимальну чутливість в протилежних кінцях спектру. Так, якщо центр рецептивного поля відповідає зміною активності на включення червоного світла, то периферія аналогічною реакцією відповідає на включення синього. Ряд гангліозних клітин сітківки має так звану дирекційний чутливість. Вона проявляється в тому, що при русі стимулу в одному напрямку (оптимальному) гангліозна клітина активується, при іншому напрямку руху - реакція відсутня. Припускають, що вибірковість реакцій цих клітин на рух у різних напрямках створюється горизонтальними клітинами, що мають витягнуті відростки (теледендріти), за допомогою яких направлено гальмуються гангліозні клітини. Внаслідок конвергенції і латеральних взаємодій рецептивні поля сусідніх гангліозних клітин перекриваються. Це обумовлює можливість сумації ефектів світлових впливів і виникнення взаємних гальмівних відносин у сітківці.

Електричні явища в сітківці. У сітківці ока, де локалізується рецепторний відділ зорового аналізатора і починається провідникової відділ, у відповідь на дію світла відбуваються складні електрохімічні процеси, які можна зареєструвати у вигляді сумарного відповіді - електроретинограми (ЕРМ).

ЕРГ відображає такі властивості світлового подразника, як колір, інтенсивність і тривалість його дії. ЕРГ може бути зареєстрована від цілого очі або безпосередньо від сітківки. Для її отримання один електрод поміщають на поверхню рогової оболонки, а інший прикладають до шкіри обличчя поблизу очі або на мочку вуха.

На ЕРМ, зареєстрованої при висвітленні очі, розрізняють кілька характерних хвиль. Перша негативна хвиля, а являє собою невелике за амплітудою електричне коливання, що відбиває порушення фоторецепторів і горизонтальних клітин. , которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. Вона швидко переходить в крутонарастающую позитивну хвилю b, яка виникає в результаті порушення біполярних і амакрінових клітин. Після хвилі b спостерігається повільна електропозитивних хвиля с - результат порушення клітин пігментного епітелію. . Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки. З моментом припинення світлового подразнення пов'язують появу електропозитивних хвилі d. Показники ЕРМ широко використовуються в клініці очних хвороб для діагностики і контролю лікування різних захворювань ока, пов'язаних з ураженням сітківки.

Провідникової відділ, що починається в сітківці (перший нейрон - біполярний, другий нейрон - гангліозні клітини), анатомічно представлений далі зоровими нервами і після часткового перекреста їх волокон - зоровими трактами. У кожному зоровому тракті містяться нервові волокна, що йдуть від внутрішньої (носовий) поверхні сітківки ока однойменної боку і від зовнішньої половини сітківки іншого ока. Волокна зорового тракту направляються до зорового бугра (власне таламус), до метаталамус (зовнішні колінчаті тіла) і до ядер подушки. Тут розташовані третій нейрон зорового аналізатора. Від них зорові нервові волокна прямують в кору півкуль великого мозку.

У зовнішніх (або латеральних) колінчастих тілах, куди приходять волокна з сітківки, є рецептивні поля, які також мають округлу форму, але менший за розміром, ніж у сітківці. Відповіді нейронів тут носять фазіческой характер, але більш виражені, ніж у сітківці. На рівні зовнішніх колінчастих тіл відбувається процес взаємодії аферентних сигналів, що йдуть від сітківки ока, з еферентних з області коркового відділу зорового аналізатора. За участю ретикулярної формації тут відбувається взаємодія з слуховий та іншими сенсорними системами, що забезпечує процеси виборчого зорової уваги шляхом виділення найбільш істотних компонентів сенсорного сигналу.

, V 2, V 3 (согласно принятой номенклатуре). Центральний, або корковий, відділ зорового аналізатора розташований в потиличній частці (поля 17, 18,19 по Бродману) або VI, V 2, V 3 (згідно з прийнятою номенклатурою). Вважають, що первинна проекційна область (поле 17) здійснює спеціалізовану, але більш складну, ніж у сітківці і в зовнішніх колінчастих тілах, переробку інформації. Рецептивні поля нейронів зорової кори невеликих розмірів мають витягнуті, майже прямокутні, а не округлі форми. Поряд з цим є складні і надскладні рецептивні поля детекторного типу. Ця особливість дозволяє виділяти з цільного зображення лише окремі частини ліній з різним розташуванням і орієнтацією, при цьому виявляється здатність вибірково реагувати на ці фрагменти.

У кожній ділянці кори сконцентровані нейрони, які утворюють колонку, що проходить по глибині через всі шари вертикально, при цьому відбувається функціональне об'єднання нейронів, що виконують подібну функцію. Різні властивості зорових об'єктів (колір, форма, рух) обробляються в різних частинах зорової кори великого мозку паралельно.

У зоровій корі існують функціонально різні групи клітин - прості і складні.

Прості клітини створюють рецептивної полі, яке складається з збуджувальних і гальмівних зон. Визначити це можна шляхом дослідження реакції клітини на маленьке світлове пляма. Структуру рецептивного поля складної клітини встановити таким шляхом неможливо. Ці клітини є детекторами кута, нахилу і руху ліній в полі зору.

В одній колонці можуть розташовуватися як прості, так і складні клітини. и IV слоях зрительной коры, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. У III і IV шарах зорової кори, де закінчуються таламические волокна, знайдені прості клітини. Складні клітини розташовані в більш поверхневих шарах поля 17, в полях 18 і 19 зорової кори прості клітини є винятком, там розташовані складні і надскладні клітини.

слой). У зоровій корі частина нейронів утворює "прості" або концентричні цветооппонентние рецептивні поля (IV шар). Колірна оппонентном РП проявляється в тому, що нейрон, розташований в центрі, реагує порушенням на один колір і гальмується при стимуляції іншого кольору. -ответом на красное освещение и off -ответом на зеленое, реакция других - обратная. Одні нейрони реагують про n-відповіддю на червоне освітлення і off-відповіддю на зелене, реакція інших - зворотна.

У нейронів з концентричними РП крім оппонентних відносин між цветопріемнікамі (колбочками) існують антагоністичні відносини між центром і периферією, тобто мають місце РП з подвійною цветооппонентностью. -ответ на красное и off -ответ на зеленое, то у него избирательность к цвету сочетается с избирательностью к яркости соответствующего цвета, и он не реагирует на диффузную стимуляцию светом волны любой длины (из-за оппонентных отношений между центром и периферией РП). Наприклад, якщо при впливі на центр РП в нейроні виникає on-відповідь на червоне і off-відповідь на зелене, то у нього вибірковість до кольору поєднується з вибірковістю до яскравості відповідного кольору, і він не реагує на дифузну стимуляцію світлом хвилі будь-якої довжини (з -за оппонентних відносин між центром і периферією РП).

-ответ на красное освещение и off -ответ на зеленое, то краевые зоны дают off -ответ на красное и on -ответ на зеленое. У простому РП розрізняють дві або три паралельно розташовані зони, між якими є подвійна оппонентном: якщо центральна зона має on-відповідь на червоне освітлення і off-відповідь на зелене, то крайові зони дають off-відповідь на червоне і on-відповідь на зелене.

- другой (дорзальный) канал проходит через средневисочную (медиотемпоральную - МТ) область коры. Від поля VI - інший (дорзальний) канал проходить через средневісочную (медіотемпоральную - МТ) область кори. Реєстрація відповідей нейронів цієї області показала, що вони високоселективним до диспаратності (неідентичності), швидкості і напряму руху об'єктів зорового світу, добре реагують на рух об'єктів на текстурованому тлі. Локальне руйнування різко погіршує здатність реагувати на рухомі об'єкти, але через деякий час ця здатність відновлюється, бо свідчить про те, що дана область не є єдиною зоною, де проводиться аналіз рухомих об'єктів в полі. 1), далее передается для обработки во вторичную (поле V 2) и третичную (поле V 3) области зрительной коры. Але поряд з цим передбачається, що інформація, виділена нейронами первинного зорового поля 17 (V 1), далі передається для обробки у вторинну (поле V 2) і третинну (поле V 3) області зорової кори.

, V 2, V 3). Однак аналіз зорової інформації не завершується в полях стриарной (зорової) кори (VI, V 2, V 3). начинаются пути (каналы) к другим областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов. Встановлено, що від поля VI починаються шляхи (канали) до інших областей, в яких проводиться подальша обробка зорових сигналів.

4, которое находится на стыке височной и теменной областей, то нарушается восприятие цвета и формы. Так, якщо зруйнувати у мавпи полі V 4, яке знаходиться на стику скроневої і тім'яної областей, то порушується сприйняття кольору і форми. Обробка зорової інформації про форму, як припускають, відбувається також і в основному в нижневисочной області. При руйнуванні цієї області базисні властивості сприйняття (гострота зору і сприйняття світла) не страждають, але виходять з ладу механізми аналізу вищого рівня.

Таким чином, у зоровій сенсорній системі відбувається ускладнення рецептивних полів нейронів від рівня до рівня, і чим вище синаптичний рівень, тим суворіше обмежені функції окремих нейронів.

, Y , W . Эти клетки имеют концентрические рецептивные поля, а их аксоны образуют зрительные нервы. В даний час зорову систему, починаючи з гангліозних клітин, поділяють на дві функціонально різні частини (магна - і парвоцеллюлярние). Цей поділ обумовлено тим, що в сітківці ссавців є гангліозних клітини різних типів - X, Y, W. Ці клітини мають концентричні рецептивні поля, а їх аксони утворюють зорові нерви.

-клеток - РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой, скорость проведения возбуждения по их аксонам - 15 - 25 м/с. У X-клітин - РП невелика, з добре вираженою гальмівний облямівкою, швидкість проведення збудження по їх аксонах - 15 - 25 м / с. -клеток центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на диффузные световые стимулы. У Y-клітин центр РП набагато більше, вони краще відповідають на дифузні світлові стимули. Швидкість проведення становить 35 - 50 м / с. -клетки занимают центральную часть, а к периферии их плотность снижается. Y -клетки распределены по сетчатке равномерно, поэтому на периферии сетчатки плотность Y -клетки выше, чем У сітківці X-клітини займають центральну частину, а до периферії їх щільність знижується. Y-клітини розподілені по сітківці рівномірно, тому на периферії сітківки щільність Y-клітини вище, ніж -клеток . X-клітин. -клеток обусловливают их лучшую реакцию на медленные движения зрительного стимула, тогда как Y -клетки лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы. Особливості будови РП X-клітин обумовлюють їх кращу реакцію на повільні руху зорового стимулу, тоді як Y-клітки краще реагують на швидко рухаються стимули.

-клеток . У сітківці описана також численна група W-клітин. Це найдрібніші гангліозних клітини, швидкість проведення по їх аксонах - 5 - 9 м / с. Клітини цієї групи не однорідні. Серед них виділяються клітини з концентричними і однорідними РП і клітини, які чутливі до руху стимулу через рецептивної полі. При цьому реакція клітини не залежить від напрямку руху.

, Y и W Поділ на X, Y і W системи продовжується і на рівні колінчатого тіла і зорової кори. Нейрони Y мають фазіческой тип реакції (активація у вигляді короткої спалаху імпульсів), їх рецептивні поля в більшій кількості представлені в периферичних полях зору, латентний період їх реакції менше. Такий набір властивостей показує, що вони порушуються бистропроводящімі афферентамі.

имеют топический тип реакции (нейрон активируется в течение нескольких секунд), их РП в большем количестве представлены в центре поля зрения, а латентный период - больше. Нейрони X мають топический тип реакції (нейрон активується протягом декількох секунд), їх РП в більшій кількості представлені в центрі поля зору, а латентний період - більше.

1 и Y 2) различаются по содержанию Х - и Y -нейронов. Первинні та вторинні зони зорової кори (поля Y 1 і Y 2) відрізняються за змістом Х - і Y-нейронів. 1 от наружного коленчатого тела приходит афферентация как от Х-, так и от Y -типов , тогда как поле Y 2 получает афференты только от Y -типа клеток. Наприклад, у полі Y 1 від зовнішнього колінчатого тіла приходить афферентація як від Х-, так і від Y-типів, тоді як поле Y 2 одержує афференти тільки від Y-типу клітин.

Вивчення передачі сигналів на різних рівнях зорової сенсорної системи проводять, реєструючи сумарні викликані потенціали (ВП) шляхом відведення у людини з допомогою електродів від поверхні шкіри голови в області зорової кори (потилична область). У тварин можна одночасно досліджувати спричинюється активність у всіх відділах зорової сенсорної системи.

Механізми, що забезпечують чітке бачення в різних умовах

При розгляді об'єктів, що знаходяться на різній відстані від спостерігача, ясному баченню сприяють наступні процеси.

Конвергенціонние і дівергенціонние руху очей, завдяки яким здійснюється зведення або розведення зорових осей. Якщо обидва ока рухаються в одному напрямку, такі рухи називаються співдружними.

Реакція зіниці, яка відбувається синхронно з рухом очей. Так, при конвергенції зорових осей, коли розглядаються близько розташовані предмети, відбувається звуження зіниці, тобто конвергентна реакція зіниць. Ця реакція сприяє зменшенню спотворення зображення, що викликається сферичною аберацією. Сферична аберація обумовлена ​​тим, що преломляющие середовища ока мають неоднакове фокусна відстань у різних ділянках. Центральна частина, через яку проходить оптична вісь, має більшу фокусну відстань, ніж периферична частина. Тому зображення на сітківці виходить розмитою. Чим менше діаметр зіниці, тим менше спотворення, викликані сферичною аберацією. Конвергентні звуження зіниці включають в дію апарат акомодації, що обумовлює збільшення заломлюючої сили кришталика.

Зіниця є також апаратом усунення хроматичної аберації, яка обумовлена ​​тим, що оптичний апарат ока, як і прості лінзи, переломлює світло з короткою хвилею сильніше, ніж з довгою хвилею. Виходячи з цього, для більш точного фокусування предмета червоного кольору потрібна велика ступінь акомодації, ніж для синього. Саме тому сині предмети здаються більш віддаленими, ніж червоні, будучи розташованими на одному і тому ж відстані.

Акомодація є головним механізмом, що забезпечує ясне бачення разноудаленних предметів, і зводиться до фокусування зображення від далеко або близько розташованих предметів на сітківці. Основний механізм акомодації полягає в мимовільному зміні кривизни кришталика ока.

Завдяки зміні кривизни кришталика, особливо передньої поверхні, його заломлююча сила може змінюватися в межах 10 - 14 діоптрій. Кришталик укладений у капсулу, яка по краях (уздовж екватора кришталика) переходить у фіксуючу кришталик зв'язку (цинновой зв'язка), у свою чергу, з'єднану з волокнами ресничной (цилиарной) м'язи. При скороченні війкового м'яза натяг цинновой зв'язок зменшується, а кришталик внаслідок своєї еластичності стає більш опуклим. Заломлююча сила ока збільшується, і очей налаштовується на бачення близько розташованих предметів. Коли людина дивиться вдалину, цинновой зв'язка знаходиться в натягнутому стані, що призводить до розтягування сумки кришталика і його потовщення. Іннервація циліарного м'яза здійснюється симпатичними і парасимпатичними нервами. Імпульсація, що надходить по парасимпатичних волокнах окорухового нерва, викликає скорочення м'яза. Симпатичні волокна, що відходять від верхнього шийного вузла, викликають її розслаблення. Зміна ступеня скорочення і розслаблення циліарного м'яза пов'язано з порушенням сітківки і перебуває під впливом кори головного мозку. Заломлююча сила очі виражається в діоптріях (Д). Одна діоптрія відповідає заломлюючої силі лінзи, головна фокусна відстань якої в повітрі дорівнює 1 м. Якщо головна фокусна відстань лінзи одно, наприклад, 0,5 або 2 м, то її заломлююча сила складає, відповідно, 2Д або 0,5 Д. Заломлююча сила очі без явища акомодації дорівнює 58 - 60 Д і називається рефракцією очі.

При нормальній рефракції ока промені від далеко розташованих предметів після проходження через светопреломляющую систему очі збираються у фокусі на сітківці в центральній ямці. Нормальна рефракція очі носить назву емметропіей, а таке око називають емметропіческім. Поряд з нормальною рефракцією спостерігаються її аномалії.

Міопія (короткозорість) - це такий вид порушення рефракції, при якому промені від предмета після проходження через светопреломляющих апарат фокусуються не на сітківці, а попереду неї. Це може залежати від великої заломлюючої сили очі або від великої довжини очного яблука. Близькі предмети короткозорий бачить без акомодації, віддалені предмети бачить неясними, розпливчастими. Для корекції застосовуються окуляри з розсіюючими двоввігнуті лінзами.

Гіперметропія (далекозорість) - вид порушення рефракції, при якому промені від далеко розташованих предметів в силу слабкої заломлюючої здатності ока або при малій довжині очного яблука фокусуються за сітківкою. Навіть вилучені предмети далекозорий око бачить з напругою акомодації, внаслідок чого розвивається гіпертрофія акомодаційні м'язів. Для корекції застосовують двоопуклі лінзи.

~ точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). Астигматизм - вид порушення рефракції, при якому промені не можуть сходитися в одній точці, в фокусі (від грец. Stigme ~ точка), обумовлений різною кривизною рогівки і кришталика у різних меридіанах (площинах). При астигматизмі предмети здаються сплющеними або витягнутими, його корекцію здійснюють сфероціліндріческімі лінзами.

Слід зазначити, що до світлозаломлюючу системі очі ставляться також: рогівка, волога передньої камери ока, кришталик і склоподібне тіло. Проте їх заломлююча сила, на відміну від кришталика, не регулюється і в акомодації участі не приймає. Після проходження променів через заломлюючу систему очі на сітківці виходить дійсне, зменшене і перевернуте зображення. Але в процесі індивідуального розвитку зіставлення відчуттів зорового аналізатора з відчуттями рухового, шкірного, вестибулярного і інших аналізаторів, як зазначалося вище, призводить до того, що людина сприймає зовнішній світ таким, яким він є насправді.

Бінокулярний зір (зір двома очима) грає важливу роль в сприйнятті разноудаленних предметів і визначенні відстані до них, дає більш виражене відчуття глибини простору в порівнянні з Монокулярний зором, тобто зором одним оком. При розгляданні предмета двома очима його зображення може потрапляти на симетричні (ідентичні) точки сетчаток обох очей, збудження від яких об'єднуються в кірковій кінці аналізатора в єдине ціле, даючи при цьому одне зображення. Якщо зображення предмета потрапляє на неідентичні (діспаратние) ділянки сітківки, то виникає роздвоєння зображення. Процес зорового аналізу простору залежить не тільки від наявності бінокулярного зору, істотну роль у цьому відіграють умовно-рефлекторні взаємодії, що складаються між зоровим і руховим аналізаторами. Певне значення мають конвергенціонние руху очей і процес акомодації, які управляються за принципом зворотних зв'язків. Сприйняття простору в цілому пов'язане з визначенням просторових відношень видимих ​​предметів - їх величини, форми, ставлення один до одного, що забезпечується взаємодією різних відділів аналізатора; значну роль при цьому відіграє набутий досвід.

При русі об'єктів ясному баченню сприяють наступні чинники:

1) довільні руху очей вгору, вниз, вліво або вправо зі швидкістю руху об'єкта, що здійснюється завдяки содружественной діяльності окорухових м'язів;

2) при появі об'єкта в новій ділянці поля зору спрацьовує фіксаційний рефлекс - швидке мимовільний рух очей, що забезпечує суміщення зображення предмета на сітківці з центральною ямкою. При спостереженні за рухомим об'єктом відбувається повільний рух очей - стежить рух.

При розгляданні нерухомого предмету для забезпечення ясного бачення очей здійснює три типи дрібних мимовільних рухів: тремор - тремтіння очі з невеликою амплітудою і частотою, дрейф - повільне зміщення очі на досить значну відстань і скачки (Фліки) - швидкі рухи очей. Також існують саккадический руху (саккад) - співдружніх руху обох очей, що здійснюються з великою швидкістю. Спостерігаються саккад при читанні, проглядання картин, коли обстежувані точки зорового простору знаходяться на одному видаленні від спостерігача та інших об'єктів. Якщо заблокувати ці рухи очей, то навколишній нас світ внаслідок адаптації рецепторів сітківки стане важко помітним, яким він є у жаби. Очі жаби нерухомі, тому вона добре розрізняє тільки рухомі предмети, наприклад метеликів. Саме тому жаба наближається до змії, яка постійно викидає назовні свою мову. Що знаходиться в стані нерухомості змію жаба не розрізняє, а її рухомий мова приймає за літаючу метелика.

В умовах зміни освітленості ясне бачення забезпечують зіничний рефлекс, темнова і світлова адаптація.

Зіниця регулює інтенсивність світлового потоку, що діє на сітківку, шляхом зміни свого діаметра. Ширина зіниці може коливатися від 1,5 до 8,0 мм. Звуження зіниці (міоз) відбувається при збільшенні освітленості, а також при розгляданні близько розташованого предмета й уві сні. Розширення зіниці (мідріаз) відбувається при зменшенні освітленості, а також при порушенні рецепторів, будь-яких аферентних нервів, при емоційних реакціях напруги, пов'язаних з підвищенням тонусу симпатичного відділу нервової системи (біль, гнів, страх, радість і т.д.), при психічних збудженнях (психози, істерії і т.д.), при ядусі, наркозі. Зіничний рефлекс при зміні освітленості хоча і покращує зорове сприйняття (у темряві розширюється, що збільшує світловий потік, падаючий на сітківку, на світлі звужується), проте головним механізмом все ж є темнова та світлова адаптація.

Темпова адаптація виявляється у підвищенні чутливості зорового аналізатора (сенситизация), світлова адаптація - у зниженні чутливості ока до світла. Основу механізмів світлової та темнової адаптації складають протікають в колбочках і паличках фотохімічні процеси, які забезпечують розщеплення (на світлі) і ресинтез (у темряві) фоточутливих пігментів, а також процеси функціональної мобільності: включення і виключення з діяльності рецепторних елементів сітківки. Крім того, адаптацію визначають деякі нейронні механізми і, перш за все, процеси, що відбуваються в нервових елементах сітківки, зокрема способи підключення фоторецепторів до гангліозних клітинах за участю горизонтальних і біполярних клітин. Так, в темряві зростає кількість рецепторів, підключених до однієї біполярної клітці, і більше їх число конвергируют на гангліозних клітку. При цьому розширюється рецептивної полі кожної біполярної і, природно, ганглиозной клітин, що покращує зорове сприйняття. Включення ж горизонтальних клітин регулюється ЦНС.

Зниження тонусу симпатичної нервової системи (десимпатизацию очі) зменшує швидкість темнової адаптації, а введення адреналіну надає протилежний ефект. Роздратування ретикулярної формації стовбура мозку підвищує частоту імпульсів у волокнах зорових нервів. Вплив ЦНС на адаптивні процеси в сітківці підтверджується також тим, що чутливість неосвітленого ока до світла змінюється при освітленні іншого очі і при дії звукових, нюхових або смакових подразників.

Колірна адаптація. Найбільш швидка і різка адаптація (зниження чутливості) відбувається при дії синьо-фіолетового подразника. Червоний подразник займає середнє положення.

Зорове сприйняття великих об'єктів і їх деталей забезпечується за рахунок центрального і периферичного зору - змін кута зору. Найбільш тонка оцінка дрібних деталей предмета забезпечується в тому випадку, якщо зображення падає на жовта пляма, яке локалізується в центральній ямці сітківки ока, так як в цьому випадку має місце найбільша гострота зору. Це пояснюється тим, що в області жовтої плями розташовуються лише колбочки, їх розміри найменші, і кожна колбочка контактує з малим числом нейронів, що підвищує гостроту зору. Гострота зору визначається найменшим кутом зору, під яким очей ще здатний бачити окремо дві точки. Нормальний око здатне розрізняти дві крапки, що світяться під кутом зору в Г. Гострота зору такого очі приймається за одиницю. Гострота зору залежить від оптичних властивостей очі, структурних особливостей сітківки і роботи нейрональних механізмів провідникового і центрального відділів зорового аналізатора. Визначення гостроти зору здійснюється за допомогою буквених чи різного виду фігурних стандартних таблиць. Великі об'єкти в цілому і навколишній простір сприймаються в основному за рахунок периферичного зору, що забезпечує велике поле зору.

Поле зору - простір, який можна бачити фіксованим оком. Розрізняють окремо поле зору лівого і правого очей, а також спільне поле зору для двох очей. Величина поля зору у людей залежить від глибини положення очного яблука і форми надбрівних дуг і носа. Межі поля зору позначаються величиною кута, утвореного зоровою віссю очі і променем, проведеним до крайньої видимої точці через вузлову точку очі до сітківки. Поле зору неоднаково в різних меридіанах (напрямках). Донизу - 70 °, догори - 60 °, назовні - 90 °, досередини - 55 °. Ахроматичне поле зору більше хроматичного в силу того, що на периферії сітківки немає рецепторів, що сприймають колір (колб). У свою чергу, кольорове поле зору неоднаково для різних кольорів. Саме вузьке поле зору для зеленого, жовтого, більше для червоного, ще більше для синього кольорів. Величина поля зору змінюється в залежності від освітленості. Ахроматичне поле зору в сутінках збільшується, на світлі зменшується. Хроматичне поле зору, навпаки, на світлі збільшується, у сутінках зменшується. Це залежить від процесів мобілізації та демобілізації фоторецепторів (функціональної мобільності). При сутінковому зорі збільшення кількості функціонуючих паличок, тобто їх мобілізація, призводить до збільшення ахроматичного поля зору, в той же самий час зменшення кількості функціонуючих колб (їх демобілізація) веде до зменшення хроматичного поля зору (П. Г. Снякін). Зоровий аналізатор має також механізм для розрізнення довжини світлової хвилі - колірний зір.

Колірний зір, зорові контрасти і послідовні образи

Колірний зір - здатність зорового аналізатора реагувати на зміни довжини світлової хвилі з формуванням відчуття кольору. Визначеної довжини хвилі електромагнітного випромінювання відповідає відчуття певного кольору. Так, відчуття червоного кольору відповідає дії світла з довжиною хвилі в 620 - 760 нм, а фіолетового - 390 - 450 нм, інші кольори спектру мають проміжні параметри. Змішування всіх кольорів дає відчуття білого кольору. В результаті змішування трьох основних кольорів спектра - червоного, зеленого, синьо-фіолетового - в різному співвідношенні можна отримати також сприйняття будь-яких інших кольорів. Відчуття кольорів пов'язано з освітленістю. У міру її зменшення спочатку перестають відрізнятися червоні кольори, пізніше за всіх - сині. Сприйняття кольору зумовлена ​​в основному процесами, що відбуваються в фоторецепторах. Найбільшим визнанням користується трикомпонентна теорія цветоощущенія Ломоносова - Юнга - Гельмгольца-Лазарєва, згідно з якою в сітківці ока є три види фоторецепторів - колб, роздільно сприймають червоний, зелений і синьо-фіолетові кольори. Комбінації збудження різних колб призводять до відчуття різних кольорів і відтінків. Рівномірний порушення трьох видів колбочок дає відчуття білого кольору. Трехкомпонентная теорія колірного зору отримала своє підтвердження в електрофізіологічних дослідженнях Р. Граніту (1947). Три типи цветочувствітельних колб були названі модуляторами, колбочки, які порушувалися при зміні яскравості світла (четвертий тип), були названі домінатора. Згодом методом мікроспектрофотометріі вдалося встановити, що навіть одиночна колбочка може поглинати промені різної довжини хвилі. Обумовлено це наявністю в кожній колбі різних пігментів, чувстви-1 тільних до хвиль світла різної довжини.

Незважаючи на переконливі аргументи трикомпонентної теорії в фізіології колірного зору описані факти, які не знаходять пояснення з цих позицій. Це дало можливість висунути теорію протилежних, або контрастних, квітів, тобто створити так звану оппонентном теорію кольорового зору Евальда Герінга. Відповідно до цієї теорії, в оці та / або в мозку існують три оппонентних процесу: один - для відчуття червоного і зеленого, другий - для відчуття жовтого і синього, третій - якісно відмінний від двох перших процесів - для чорного і білого. Ця теорія застосовується для пояснення передачі інформації про колір в наступних відділах зорової системи: гангліозних клітинах сітківки, зовнішніх колінчастих тілах, коркових центрах зору, де функціонують цветооппонентние РП з їх центром і периферією.

Таким чином, на підставі отриманих даних можна вважати, що процеси в колбочках більш відповідають трикомпонентної теорії відчуття кольору, тоді як для нейронних мереж сітківки і верхніх зорових центрів підходить теорія контрастних кольорів Герінга.

У сприйнятті кольору певну роль грають і процеси, що протікають в нейронах різних рівнів зорового аналізатора (включаючи сітківку), які отримали назву цветооппонентних нейронів. При дії на око випромінювань однієї частини спектра вони порушуються, а інший - гальмуються. Такі нейрони беруть участь в кодуванні інформації про колір.

Спостерігаються аномалії колірного зору, які можуть проявлятися у вигляді часткової або повної колірної сліпоти. Людей, взагалі не розрізняють кольори, називають ахромату. Часткова колірна сліпота має місце у 8 - 10% чоловіків і 0,5% жінок. -хромосоме. Вважають, що цветослепота пов'язана з відсутністю у чоловіків певних генів у статевий непарної J-хромосомі. Розрізняються три - виду часткової цветослепоти: протанопія (дальтонізм) - сліпота в основному на червоний колір. Цей вид цветослепоти вперше був описаний в 1794 році фізиком Дж. Дальтон, у якої спостерігався цей вид аномалії. Людей з таким видом аномалії називають "краснослепимі"; дейтеранопія - зниження сприйняття зеленого кольору. Таких людей називають "зеленослепимі"; трітанопія - рідко зустрічається аномалія. При цьому люди не сприймають синій і фіолетовий кольори, їх називають "фіолетовослепимі".

З точки зору трикомпонентної теорії колірного зору кожен з видів аномалії є результатом відсутності одного з трьох колбочкових цветовоспрінімающіх субстратів. Для діагностики розладу цветоощущенія користуються кольоровими таблицями Є.Б. Рабкіна, а також спеціальними приладами, які отримали назву аномалоскопов. Виявлення різних аномалій колірного зору має велике значення при визначенні професійної придатності людини для різних видів робіт (шофера, льотчика, художника та ін.)

Можливість оцінки довжини світлової хвилі, що виявляється в здатності до відчуття кольору, грає істотну роль в житті людини, роблячи вплив на емоційну сферу і діяльність різних систем організму. Червоний колір викликає відчуття тепла, діє збудливо на психіку, підсилює емоції, але швидко стомлює, призводить до напруження м'язів, підвищення артеріального тиску, почастішання дихання. Оранжевий колір викликає почуття веселощів і благополуччя, сприяє травленню. Жовтий колір створює гарний, піднесений настрій, стимулює зір і нервову систему. Це самий "веселий" колір. Зелений колір діє освіжаюче і заспокійливо, корисний при безсонні, перевтомі, знижує артеріальний тиск, загальний тонус організму і є найбільш сприятливим для людини. Блакитний колір викликає відчуття прохолоди і діє на нервову систему заспокійливо, причому сильніше зеленого (особливо сприятливий блакитний колір для людей з підвищеною збудливістю нервової), більше, ніж при зеленому кольорі, знижує артеріальний тиск і тонус миші. Фіолетовий колір не стільки заспокоює, скільки розслабляє психіку. Створюється враження, що людська психіка, слідуючи вздовж спектра від червоного до фіолетового, проходить усю гаму емоцій. На цьому грунтується використання тесту Люшера для визначення емоційного стану організму.

Зорові контрасти і послідовні образи. Зорові відчуття можуть продовжуватися і після того, як припинилося роздратування. Таке явище отримало назву послідовних образів. Зорові контрасти - це змінене сприйняття подразника в залежності від навколишнього світлового або тон фону. Існують поняття світлового та кольорового зорових контрастів. Явище контрасту може проявлятися у перебільшенні дійсної різниці між двома одночасними або послідовними відчуттями, тому розрізняють одночасні і послідовні контрасти. Сіра смужка на білому тлі здається темнішою такий же смужки, розташованої на темпом тлі. Це приклад одночасного світлового контрасту. Якщо розглядати сірий колір на червоному тлі, то він здається зеленуватим, а якщо розглядати сірий колір на синьому фоні, то він набуває жовтого відтінку. Це явище одночасного кольорового контрасту. Послідовний колірний контраст полягає у зміні колірного відчуття при перекладі погляду на білий фон. Так, якщо довго дивитися на пофарбовану в червоний колір поверхню, а потім перевести погляд на білу, то вона набуває зеленуватий відтінок. Причиною зорового контрасту є процеси, які здійснюються в фоторецепторного і нейрональних апаратах сітківки. Основу становить взаємне гальмування клітин, що відносяться до різних рецептивних полях сітківки і їх проекція в кірковій відділі аналізаторів.

Слуховий аналізатор

За допомогою слухового аналізатора людина орієнтується у звукових сигналах навколишнього середовища, формує відповідні поведінкові реакції, наприклад оборонні або піщедобивательное. Здатність сприйняття людиною розмовної і вокальної мови, музичних творів робить слуховий аналізатор необхідним компонентом засобів спілкування, пізнання, пристосування.

Адекватним подразником для слухового аналізатора є звуки, тобто коливальні рухи частинок пружних тіл, що поширюються у вигляді хвиль в самих різних середовищах, включаючи повітряне середовище, і сприймаються вухом. Звукові хвильові коливання (звукові хвилі) характеризуються частотою і амплітудою. Частота звукових хвиль визначає висоту звуку. Людина розрізняє звукові хвилі з частотою від 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота яких нижче 20 Гц - інфразвуки і вище 20 000 Гц (20 кГц) - ультразвуки, людиною не відчуваються. Звукові хвилі, що мають синусоїдальні, або гармонійні, коливання, називають тоном. Звук, що складається з не зв'язаних між собою частот, називають шумом. При великій частоті звукових хвиль - тон високий, за малої - низький.

Другою характеристикою звуку, яку розрізняє слухова сенсорна система, є його сила, що залежить від амплітуди звукових хвиль. Сила звуку або його інтенсивність сприймаються людиною як гучність. Відчуття гучності наростає при посиленні звуку і залежить також від частоти звукових коливань, тобто гучність звучання визначається взаємодією інтенсивності (сили) і висоти (частоти) звуку. Одиницею виміру гучності звуку є бел, в практиці звичайно використовується децибел (дБ), т.е.0, 1 біла. Людина розрізняє звуки також за тембром, або "забарвленням". Тембр звукового сигналу залежить від спектру, тобто від складу додаткових частот (обертонів), які супроводжують основний тон (частоту). За тембром можна розрізнити звуки однакової висоти і гучності, на чому грунтується впізнавання людей по голосу. Чутливість слухового аналізатора визначається мінімальною силою звуку, достатньої для виникнення слухового відчуття. В області звукових коливань від 1000 до 3000 в секунду, що відповідає людської мови, вухо володіє найбільшою чутливістю. Ця сукупність частот отримала назву мовної зони. У даній області сприймаються звуки, що мають тиск менше ніж 0,001 бару (1 бар становить приблизно одну мільйонну частину нормального атмосферного тиску). Виходячи з цього, в передавальних пристроях, щоб забезпечити адекватне розуміння мови, мовна інформація повинна передаватися в мовному діапазоні частот.

Структурно-функціональна характеристика

Рецепторний (периферичний) відділ слухового аналізатора, що перетворює енергію звукових хвиль в енергію нервового збудження, представлений рецепторними волосовими клітинами кортиева органу {орган Корті), що знаходяться в равлику. Слухові рецептори (фонорецептори) відносяться до механорецептори, є вторинними і представлені внутрішніми і зовнішніми волосовими клітинами. У людини приблизно 3500 внутрішніх і 20 000 зовнішніх волоскових клітин, які розташовані на основній мембрані усередині середнього каналу внутрішнього вуха.

Внутрішнє вухо (звуковоспринимающего апарат), а також середнє вухо (звукопередающій апарат) і зовнішнє вухо (звукоулавлівающій апарат) об'єднуються в поняття орган слуху.

Зовнішнє вухо за рахунок вушної раковини забезпечує уловлювання звуків, концентрацію їх у напрямі зовнішнього слухового проходу і посилення інтенсивності звуків. Крім того, структури зовнішнього вуха виконують захисну функцію, охороняючи барабанну перетинку від механічних і температурних впливів зовнішнього середовища.

Середнє вухо (звукопроводящий відділ) представлено барабанної порожнини, де розташовані три слухові кісточки: молоточок, ковадло і стремінце. Від зовнішнього слухового проходу середнє вухо відділене барабанної перетинкою. Рукояткамолоточка вплетена в барабанну перетинку, інший його кінець зчленований з ковадлом, яка, у свою чергу, зчленований з стремечком. Стремечко прилягає до мембрани овального вікна. Площа барабанної перетинки (70 мм 2) значно більше площі овального вікна (3,2 мм 2), завдяки чому відбувається посилення тиску звукових хвиль на мембрану овального вікна приблизно в 25 разів. Так як важільний механізм кісточок зменшує амплітуду звукових хвиль приблизно в 2 рази, то, отже, відбувається таке ж посилення звукових хвиль на овальному вікні. Таким чином, відбувається загальне посилення звуку середнім вухом десь у 60 - 70 разів. Якщо ж враховувати підсилює ефект зовнішнього вуха, то ця величина досягає 180 - 200 разів. Середнє вухо має спеціальний захисний механізм, представлений двома м'язами: м'язом, що натягують барабанну перетинку, і м'язом, що фіксує стремінце. Ступінь скорочення цих м'язів залежить від сили звукових коливань. При сильних звукових коливаннях м'язи обмежують амплітуду коливань барабанної перетинки і рух стремечка, оберігаючи тим самим рецепторний апарат у внутрішньому вусі від надмірного збудження і руйнування. При миттєвих сильних подразненнях (удар у дзвін) цей захисний механізм не встигає спрацьовувати. Скорочення обох м'язів барабанної порожнини здійснюється за механізмом безумовного рефлексу, який замикається на рівні стовбурових відділів мозку. У барабанній порожнині підтримується тиск, що дорівнює атмосферному, що дуже важливо для адекватного сприйняття звуків. Цю функцію виконує евстахиева труба, яка з'єднує порожнину середнього вуха з глоткою. При ковтанні труба відкривається, вентіліруя порожнину середнього вуха і зрівнюючи тиск в ньому з атмосферним. Якщо зовнішній тиск швидко змінюється (швидкий підйом на висоту), а ковтання не відбувається, то різниця тисків між атмосферним повітрям і повітрям в барабанній порожнині призводить до натягнення барабанної перетинки і виникненню неприємних відчуттів, зниження сприйняття звуків.

Внутрішнє вухо представлено равликом - спірально закрученим кістковим каналом, що має 2,5 завитка, який розділений основний мембраною і мембраною Рейснера на три вузьких частини (сходи). Верхній канал (вестибулярна сходи) починається від овального вікна і з'єднується з нижнім каналом (барабанної сходами) через гелікотрему (отвір у верхівці) і закінчується круглим вікном. Обидва канали являють собою єдине ціле і заповнені перилімфою, схожою за складом з спинномозковою рідиною. Між верхнім і нижнім каналами знаходиться середній (середня сходи). Він ізольований і заповнений ендолімфою. Усередині середнього каналу на основній мембрані розташований власне звуковоспринимающего апарат - орган Корті (кортиев орган) з рецепторними клітинами, що представляє периферичний відділ слухового аналізатора.

Основна мембрана поблизу овального вікна по ширині складає 0,04 мм, потім у напрямку до вершині вона поступово розширюється, досягаючи у гелікотреми 0,5 мм. Над кортиева органом лежить текторіальная (покривна) мембрана сполучнотканинного походження, один край якої закріплено, другий - вільний. Волоски зовнішніх і внутрішніх волоскових клітин стикаються з текторіальной мембраною. При цьому змінюється провідність іонних каналів рецепторних (волоскових) клітин, формуються мікрофонний і суммационной рецепторні потенціали. Утворюється і виділяється медіатор ацетилхолін у синаптичну щілину рецепторно-афферентного синапсу. Все це призводить до порушення волокна слухового нерва, до виникнення в ньому потенціалу дії. Так відбувається трансформація енергії звукових хвиль у нервовий імпульс. Кожне волокно слухового нерва має криву частотного налагоджування яка називається також частотно-порогової кривої. Цей показник характеризує площу рецептивного поля волокна, яка може бути вузькою або широкою. Вузькою вона буває при тихих звуках, а при збільшенні їх інтенсивності розширюється.

Провідникової відділ слухового аналізатора представлений периферичним біполярним нейроном, розташованим в спіральному ганглії равлики (перший нейрон). Волокна слухового (або кохлеарного) нерва, утворені аксонами нейронів спірального ганглія, закінчуються на клітинах ядер кохлеарного комплексу довгастого мозку (другий нейрон). Потім після часткового перекреста волокна йдуть у медіальне коленчатое тіло метаталамус, де знову відбувається перемикання (третій нейрон), звідси збудження надходить у кору (четвертий нейрон). У медіальних (внутрішніх) колінчастих тілах, а також у нижніх горбах четверохолмия розташовуються центри рефлекторних рухових реакцій, що виникають при дії звуку.

Центральний, або корковий, відділ слухового аналізатора знаходиться у верхній частині скроневої частки великого мозку (верхня скронева звивина, поля 41 і 42 по Бродману). Важливе значення для функції слухового аналізатора мають поперечні скроневі звивини (звивини Гешля).

Слухова сенсорна система доповнюється механізмами зворотного зв'язку, що забезпечують регуляцію діяльності всіх рівнів слухового аналізатора за участю низхідних шляхів. Такі шляхи починаються від клітин слухової кори, перемикаючись послідовно в медіальних колінчастих тілах метаталамус, задніх (нижніх) горбах четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплексу. Входячи до складу слухового нерва, відцентрові волокна досягають волоскових клітин кортиева органу і налаштовують їх на сприйняття певних звукових сигналів.

Сприйняття висоти, сили звуку і локалізації джерела звуку

Сприйняття висоти, сили звуку і локалізації джерела звуку починається з потрапляння звукових хвиль у зовнішнє вухо, де вони приводять у рух барабанну перетинку. Коливання барабанної перетинки через систему слухових кісточок середнього вуха передаються на мембрану овального вікна, що викликає коливання перилімфі вестибулярної (верхньої) сходи. Ці коливання через гелікотрему передаються перилімфі барабанної (нижньої) сходи і доходять до круглого вікна, зміщуючи його мембрану у напрямку до порожнини середнього вуха.

Коливання перилімфі передаються також на ендолімфи перепончатого (середнього) каналу, що приводить в коливальні рухи основну мембрану, що складається з окремих волокон, натягнутих, як струни рояля. При дії звуку волокна мембрани приходять в коливальні рухи разом з рецепторними клітинами кортиева органу, розташованими на них. При цьому волоски рецепторних клітин контактують з текторіальной мембраною, війки волоскових клітин деформуються. Виникає спочатку рецепторний потенціал, а потім потенціал дії (нервовий імпульс), який далі проводиться по слухового нерву і передається в інші відділи слухового аналізатора.

Електричні явища в равлику. У равлику можна зареєструвати п'ять різних електричних феноменів.

Мембранний потенціал слуховий рецепторній клітини характеризує стан спокою.

Потенціал ендолімфи, або ендокохлеарний потенціал, обумовлений різним рівнем окислювально-відновних процесів в каналах равлики, в результаті чого виникає різниця потенціалів (80 мВ) між перилімфою середнього каналу равлики (потенціал яке має позитивний заряд) і вмістом верхнього та нижнього каналів. Цей ендокохлеарний потенціал впливає на мембранний потенціал слухових рецепторних клітин, створюючи у них критичний рівень поляризації, при якому незначне механічний вплив під час контакту волосових рецепторних клітин з текторіальной мембраною призводить до виникнення в них збудження.

Мікрофонний ефект равлики був отриманий в експерименті на кішках. Електроди, введені в равлика, з'єднувалися з підсилювачем і гучномовцем. Якщо поруч з вухом кішки вимовляли різні слова, то їх можна почути, перебуваючи у гучномовця в іншому приміщенні. Цей потенціал генерується на мембрані волоскових клітини в результаті деформації волосків при зіткненні з текторіальной мембраною. Частота мікрофонних потенціалів відповідає частоті звукових коливань, а амплітуда потенціалів в певних межах пропорційна інтенсивності звуків мови. Звукові коливання, що діють на внутрішнє вухо, призводять до того, що виникає мікрофонний ефект накладається на ендокохлеарний потенціал і викликає його модуляцію.

Суммационной потенціал відрізняється від мікрофонного потенціалу тим, що відображає не форму звукової хвилі, а її огибающую. Він являє собою сукупність мікрофонних потенціалів, що виникають при дії сильних звуків з частотою вище 4000 - 5000 Гц. Мікрофонний і суммационной потенціали пов'язують з діяльністю зовнішніх волоскових клітин і розглядають як рецепторні потенціали.

Потенціал дії слухового нерва реєструється в його волокнах, частота імпульсів відповідає частоті звукових хвиль, якщо вона не перевищує 1000 Гц. При дії більш високих тонів частота імпульсів у нервових волокнах не зростає, так як 1000 імп / с - це майже максимально можлива частота генерації імпульсів у волокнах слухового нерва. Потенціал дії в нервових закінченнях реєструється через 0,5 - 1,0 мс після виникнення мікрофонного ефекту, що свідчить про синаптичної передачі збудження з волоскові клітини на волокно слухового нерва.

Сприйняття звуків різної висоти (частоти), згідно з резонансної теорії Гельмгольца, обумовлено тим, що кожне волокно основної мембрани налаштований на звук певної частоти. Так, звуки низької частоти сприймаються довгими хвилями основної мембрани, розташованими ближче до верхівки равлики, звуки високої частоти сприймаються короткими волокнами основної мембрани, розташованими ближче до основи равлики. При дії складного звуку виникають коливання різних волокон мембрани.

У сучасній інтерпретації резонансний механізм лежить в основі теорії місця, відповідно до якої в стан коливання вступає вся мембрана. Однак максимальне відхилення основної мембрани равлики відбувається тільки в певному місці. При збільшенні частоти звукових коливань максимальне відхилення основної мембрани зміщується до основи равлики, де розташовуються більш короткі волокна основної мембрани, - у коротких волокон можлива більш висока частота коливань. Збудження волоскових клітин саме цієї ділянки мембрани при посередництві медіатора передається на волокна слухового нерва у вигляді певного числа імпульсів, частота слідування яких нижче частоти звукових хвиль (лабільність нервових волокон не перевищує 800 - 1000 Гц). Частота сприймаються звукових хвиль досягає 20 000 Гц. Таким чином здійснюється просторовий тип кодування висоти і частоти звукових сигналів.

При дії тонів приблизно до 800 Гц крім просторового кодування відбувається ще й тимчасове {частотне) кодування, при якому інформація передається також певним волокнах слухового нерва, але у вигляді імпульсів (залпів), частота проходження яких повторює частоту звукових коливань. Окремі нейрони на різних рівнях слухової сенсорної системи налаштовані на певну частоту звуку, тобто кожен нейрон має свій специфічний частотний поріг, свою певну частоту звуку, на яку реакція нейрона максимальна. Таким чином, кожен нейрон з усієї сукупності звуків сприймає лише певні досить вузькі ділянки частотного діапазону, що не збігаються між собою, а сукупності нейронів сприймають весь частотний діапазон чутних звуків, що і забезпечує повноцінне слухове сприйняття.

Правомірність цього положення підтверджується результатами протезування слуху людини, коли електроди вживляли в слуховий нерв, а його волокна дратувалися електричними імпульсами різних частот, які відповідали звукосполучення певних слів і фраз, забезпечуючи смислове сприйняття мовлення.

Аналіз інтенсивності звуку також здійснюється в слуховий сенсорній системі. При цьому сила звуку кодується як частотою імпульсів, так і числом збуджених рецепторів та відповідних нейронів. Зокрема, зовнішні і внутрішні волоскові рецепторні клітини мають різні пороги збудження. Внутрішні клітини збуджуються при більшій силі звуку, ніж; зовнішні. Крім того, у внутрішніх клітин пороги збудження також різні. У зв'язку з цим залежно від інтенсивності звуку змінюються співвідношення порушених рецепторних клітин кортиева органу і характер імпульсації, що надходить у ЦНС. Нейрони слуховий сенсорної системи мають різні пороги реакцій. При слабкому звуковому сигналі в реакцію залучається лише невелике число більш збудливих нейронів, а при посиленні звуку порушуються нейрони з меншою збудливістю.

Необхідно відзначити, що окрім повітряної провідності є кісткова провідність звуку, тобто проведення звуку безпосередньо через кістки черепа. При цьому звукові коливання викликають вібрацію кісток черепа і лабіринту, що призводить до підвищення тиску перилімфі у вестибулярному каналі більше, ніж у барабанному, так як перетинка, що закриває кругле вікно, еластична, а овальне вікно закрите стремечком. У результаті цього відбувається переміщення основної мембрани, так само як і при повітряному передачі звукових коливань.

Визначення локалізації джерела звуку можливо за допомогою бінаурал'ного слуху, тобто здатності чути одночасно двома вухами. Завдяки бінаурал'ному слуху людина здатна більш точено локалізувати джерело звуку, ніж при монауральному слуху, і визначати напрямок звуку. Для високих звуків визначення їхнього джерела зумовлено різницею сили звуку, що надходить до | обох вух, внаслідок різної їх віддаленості від джерела звуку. Для низьких звуків важливою є різниця в часі між приходом однакових фаз звукової хвилі до обох вух.

Визначення місця розташування звучного об'єкта здійснюється або шляхом сприйняття звуків безпосередньо від значущості об'єкта - первинна локалізація, або шляхом сприйняття відбитих від об'єкта звукових хвиль - вторинна локалізація, або ехолокація. За допомогою ехолокації орієнтуються в просторі деякі тварини (дельфіни, кажани).

Слухова адаптація - це зміна слухової чутливості в процесі дії звуку. Вона складається з відповідних змін функціонального стану всіх відділів слухового аналізатора. Вухо, адаптоване до тиші, має більш високу чутливість до звукових подразнень (слухова сенситизация). При тривалому слуханні слухова чутливість знижується. Велику роль у слухової адаптації відіграє ретикулярна формація, яка не тільки змінює активність провідникового і коркового відділів слухового аналізатора, але і за рахунок відцентрових впливів регулює чутливість слухових рецепторів, визначаючи рівень їх "настройки" на сприйняття слухових подразників.

Список використаної літератури

  1. Данилова Н.Н., Крилова А.Л. Фізіологія вищої нервової діяльності / М.М. Данилова, А.Л. Крилова. - М.: Навчальна література, 1997. - 432 с.

  2. Смирнов В.М., Будиліна С.М. Фізіологія сенсорних систем і вища нервова діяльність / В.М. Смирнов, С.М. Будиліна. - М.: Академія, 2003. - 304 с.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Контрольна робота
130.9кб. | скачати


Схожі роботи:
Функції слухового аналізатора
Морфологічні та фізіологічні особливості зорового аналізатора
Особливості відображення частотної структури сигналів в периферичному відділі слухового аналізатора
Анатомія фізіологія і патологія речедвигательного аналізатора
Невринома слухового нерва
Технології виготовлення слухового вікна
Будова і іннервація шкірного аналізатора
Можливості формування ігрової діяльності дошкільника з вадами слухового сприйняття
Менінгіома зорового нерва
© Усі права захищені
написати до нас