Фізичний імпринт
Ми часто забуваємо, що всі фізичні явища суть результат взаємодій на рівні елементарних частинок. Тяжіння, магнетизм, світло, електрику, теплота породжуються взаємодіями між частинками або атомами; перші два види сил діють між лептона і кварками. Світло є потік фотонів; електрику породжується потоком електронів; температура відображає швидкість руху атомів. Покажемо тепер, як ці процеси вплинули на біологічну еволюцію у самих її витоків і наклали фізичний імпринт на кожне біологічне явище.
Сприйняття сили тяжіння рослинними клітинами
Більшість рослин орієнтоване у напрямку до центру Землі. Сприйняття гравітації найбільш явно виражено у рослин у вигляді так званого геотропізму. Цим терміном позначають стимульовані гравітацією руху в ході росту. Головна вісь рослини спрямована вздовж лінії сили тяжіння. Стебла ростуть вгору від центру Землі, коріння, навпаки, в бік її центру. Як відзначали Уорінг і Філліпс, «рослини повинні володіти механізмом, що розрізняють напрям гравітаційних сил». Було виявлено, що георецепція, з одного боку, і викликані гравітацією переміщення зерен крохмалю в рослинних клітинах - з іншого, мають подібними кінетичними характеристиками. Ці зерна, седіментірующіе у гравітаційному полі, звичайно є амілопластамі; їх іменують статоліти. Вважають, що їх седиментація і в стеблах, і в коренях викликає підвищення тиску на клітинні стінки, що впливає на активність гормону росту.
Ауксин в стеблах та коренях рухається в напрямку сили тяжіння і концентрація його підвищується в нижній частині стебла, що росте тому вгору. У коренів органом, чутливим до гравітації, є чохлик, в ньому утворюються регулятори, що визначають напрямок росту. Чохлик пригнічує подовження кореня, а при горизонтальному положенні його сильніше гальмує ріст нижньої його боку; в результаті корінь вигинається вниз.
Сила тяжіння визначає полярність рослини, яка в свою чергу визначає полярність його органів, а також зародка
З зиготи грициків не утворюються дві ідентичні клітини, чого можна було б очікувати, вважаючи, що обидві вони мають однакову генетичну конституцію. Навпаки, з самого початку їх положення, розміри і форма розрізняються. Перша клітина займає термінальне положення, мала і має форму, близьку до сферичної, друга - базальна велика еліпсоїдна клітина. Всі майбутній розвиток визначається одним тільки першим поділом: з термінальної клітини формується більша частина зародка, тоді як базальна дає початок підвіску, або суспензорія. У всіх покритонасінних спостерігається, з незначними відмінностями, той же хід розвитку, що і у Capsella.
Полярність раннього зародка виявляється вже в яйцеклітині:. Щільність цитоплазми на різних її кінцях неоднакова. Мабуть, саме ця полярність незаплідненої рослинної яйцеклітини і служить причиною нерівного першого поділу зиготи.
Цей висновок підкріплюється електронно-мікроскопічними дослідженнями цитоплазми незапліднені яйця Capsella .. Його цитоплазматичний кінець, звернений до мікропіле, містить більш щільну цитоплазму і ядро, тоді як у халазальном кінці є великі вакуолі. Саме більш щільна цитоплазма переходить в клітку, що дає початок зародку, а з кінця, що містить вакуолізуються-ванну цитоплазму, утворюється клітина, з якої формується підвісок.
Полярність рослини визначається силою тяжіння; уздовж цих силових ліній орієнтовані семязачаток у квітці і яйцеклітина в насінезачатками. Усередині яйцеклітини вакуолі як більш легкі структури знаходяться вгорі. Таким чином, елементарний фізичний чинник - гравітація, - не має відношення до генетичних механізмів, створює цю послідовність умов, які направляють клітинну диференціювання.
Шаруватість розташування по питомій вазі макромоле кулярного компонентів у заплідненому яйці у тварин і її значення для подальшої диференціювання клітин
У яйці тварин часто спостерігається шарувату розташування цитоплазматичних компонентів: гранул, жовтка, пігменту. У багатьох видів ці компоненти розрізняються за питомою вагою: вони розташовані симетрично щодо осі яйця, що знаходиться в зваженому стані так, що його вісь вертикальна і один з полюсів знаходиться нагорі.
У яйцях плазунів і птахів порівняно важкий жовток розташовується головним чином в одному з півкуль. У яйця, що знаходиться в зваженому стані, це півкуля під дією гравітації звернене вниз. З ікринками жаб був проведений простий досвід, який ілюструє ключову роль гравітації в формуванні клітинної структури. Яйця жаби можуть вільно обертатися і в природному положенні орієнтовані вегетативним полюсом вниз. Якщо яйце перевернути, воно повертається в нормальне положення. Якщо ж цьому перешкодити і затримати яйце в перевернутому стані, то більш важкий жовток почне переміщатися вниз, а більш легке вміст - вгору.
Особливо важливим аспектом здібності гравітації направляти розвиток є те, що полярність яйця певним чином пов'язана з наступним формуванням тіла. З верхнього півкулі зазвичай утворюється ектобласт, або ектодерма, а з нижнього - ен-тобласт, або ентодерми.
Шари вмісту нероздільний яйця Ascaris зіставляли з майбутньою функцією різних тканин і органів тіла. Окремі шари дають початок ектодермі, мезодерми і ентодерми, а з проміжного шару, мабуть, формується первинна статева клітина.
Дія сили тяжіння на різні компоненти клітини створює ту основу, яка визначає шляхи диференціювання - майбутнього організму.
Інформаційні макромолекули певним чином розподіляються відносно осі яйця.
Потужним стимулом до розвитку експериментальної ембріології і біохімії морфогенезу послужили три відкриття. У розвиненому яйці виявили: 1) чітко виражену полярність; 2) структурні градієнти; 3) поля диференціювання. Довгий час кореляція цих властивостей з конкретними молекулярними процесами була утруднена, і на них не звертали особливої уваги. Зараз з'являється все більше даних, що свідчать про те, що батьківські РНК в яйцях і зародках розташовуються відповідно до полярністю яйця і розподілені в ньому у відповідності з тими чи іншими градієнтами.
Виявлення специфічних мРНК на зрізах яєць і зародків асцидії Styela шляхом гібридизації in situ з препаратами клонованої ДНК показало, що деякі батьківські РНК розподіляються в цитоплазмі яйця нерівномірно. Відповідно до відомого опису Конкліна, в яйці цього виду є три по-різному забарвлених компонента цитоплазми; вони розташовуються певним чином щодо осей зародка і при подальшому розвитку утворюють: 1) ектоплазму; 2) ендоплазму; 3) жовтий серповидний шар. З цих частин яйця відбуваються відповідно ектодермальна, ендодермальних і мезодермальной лінії клітин. Виявилося, що гістоновими мРНК розподіляється в яйці рівномірно, тоді як Актинові сконцентрована в основному в ектоплазмі і в жовтому серповидно шарі.
У цитоплазму вегетативного полюса яєць Xenopus вводили поліаденіловую РНК. Ця екзогенна РНК поширюється від вегетативного полюса вздовж аяімально-вегетативної осі, формуючи концентраційний градієнт. Цей градієнт утворюється в результаті активної міграції екзогенної РНК в вегетативне півкуля в проміжку часу між заплідненням і першим поділом дроблення. Таким чином, на рівні специфічних РНК отримано підтвердження того, що інформаційні макромолекули розподіляються відносно осі яйця у відповідності зі структурними градієнтами.
Вплив гравітації на формування органів тварини
Гідроїд Antennularia antennina складається з вертикального стовбура, в основі якого є столони, що ростуть «до центру Землі», тобто в напрямку гравітаційних сил. На бічній поверхні центрального стовбура утворюються поліпи. Якщо відрізати сегмент стовбура і перевернути його на 180 °, то столони будуть регенеруватися тільки на зверненому до землі нижньому кінці, а на верхньому буде наростати стовбур. Якщо сегмент розташувати горизонтально, то столони будуть рости на стороні стовбура, зверненої вниз, а посередині сегмента з'явиться новий ствол, зростаючий вгору.
Для цього безхребетного тяжіння є чинником, що визначає і місце освіти її органів, та направлення їх зростання.
Так звані органи рівноваги - це групи спеціалізованих клітин, які у тварин сприймають силу тяжіння і дозволяють організму орієнтуватися щодо її напрямки. Вони є у простих безхребетних - медуз; їх називають статоцисти.
Орган являє собою порожнину, вистелену зсередини війковими клітинами, дотичними з статоліти. Ним може бути піщинка або крупинка вапняної конкреції. Статолнт може бути секретуватися епітелієм статоцисти ілк захоплений тваринам із зовнішнього середовища.
Електрофізіологічні реєстрація імпульсів від нервових волокон, що контактують з статоліти статоцисти у омара, показує, що якщо тварина нахиляють, то кожна клітина статоцисти відповідає максимальним розрядом, коли вона перебуває у певному оптимальному положенні. Сенсорна реакція на переміщення викликає рефлекторні рухи кінцівок, повертають тварину в нормальне положення щодо направлення гравітаційних сил.
У хребетних органи, відповідальні за постійну підтримку рівноваги в полі тяжіння, знаходяться у внутрішньому вусі. Вони складаються з трьох півколових каналів, заповнених ендолімфою і розташованих у взаємно перпендикулярних площинах. При русі або зміні положення голови і тіла в просторі ендолімфа в каналах переміщується, відхиляючи волоски чутливих клітин. Сенсорні сигнали від цих клітин передаються мозочку і викликають рефлекторні рухи, за допомогою яких тварина контролює своє положення щодо вертикальної осі.
Барорецептори людини сприймають і оцінюють зміни сили тяжіння.
Мало кого піддавали таким грунтовним фізіологічним обстеженням, як астронавтів, які брали участь у космічних польотах. Зокрема, ретельно реєструвалися фізіологічні наслідки зменшення сили тяжіння або повної невагомості. Організм людини протидіє силі тяжіння, інакше ця сила викликала б прилив крові до ніг при вставанні з лежачого положення. Мозок знекровили б, якщо б не було барорецепторів, які відчувають кров'яний тиск, що оцінюють його і в потрібний момент посилає відповідні сигнали. Останні викликають дві реакції: частішає серцебиття і звужуються судини в нижній частині тіла. У результаті в мозку і в нижніх кінцівках підтримується однакове кров'яний тиск.
Гравітація впливає на поведінку тварин
Як відомо, одним з компонентів поведінки тварин і людини, що має і генетичну, і соціальну природу, є мова. Зазвичай, однак, не беруть до виду, що на цей компонент впливає і чисто фізичний чинник.
Танець медоносних бджіл, що є по суті справи своєрідною мовою, безпосередньо визначається гравітацією. Бджола після збору їжі на квітах повертається у вулик і повідомляє інших членів спільноти про джерело їжі. Зазначення напрямку до нього грунтується на інформації, отриманої за допомогою трьох сенсорних процесів: 1) зору; 2) почуття часу, визначеного внутрішніми біологічними годинами; 3) сприйняття сили гравітації за допомогою сенсорних органів.
Ці органи розташовані у двох областях: один між головою і грудьми, інший між грудьми і черевцем. Коли бджола прилітає до затіненому улию, де не видно сонця, вона переводить зібрану в польоті інформацію мовою, що використовує напрям сили тяжіння, а саме - горизонтальний напрямок польоту щодо положення сонця зображується як напрямок танцю у вертикальній площині щодо осі гравітації. Бджола в своєму танці піднімається вгору, проявляючи так званий негативний геотаксіс. Відстань до джерела їжі позначається тривалістю коливальних рухів під час танцю.
Згадані вище органи дійсно функціонують як рецептори гравітації: це показав аналіз поведінки бджіл після перерізання відповідних нервів. Такі бджоли повністю втрачали здатність до орієнтованого танцю у вулику.
Подібну здатність до перетворення орієнтації на освітлення в напрямок щодо сили тяжіння виявляють і інші види комах: мурашки і жуки. Існують і відмінності в цьому відношенні між видами, що показують, що механізми сприйняття гравітації у них неоднакові. Ці спостереження і досліди свідчать про вплив гравітації на поведінку тварин.
Світло і електромагнітне випромінювання
Спектр електромагнітного випромінювання дуже широкий - він тягнеться від компонентів космічних променів до радіохвиль. Видиме світло займає вузьку смугу в середній області спектра. У Всесвіті існують два види рівномірно розсіяного випромінювання: рентгеновимі промені і мікрохвилі. Рентгеновимі промені наповнюють Всесвіт дифузним світінням рівної інтенсивності в усіх напрямках. Настільки ж рівномірно розподілені в просторі і мікрохвилі. Навпаки, промені видимої, ультрафіолетової, інфрачервоній і радіохвильової областей електромагнітного спектру в основному випускаються небесними тілами: зірками та галактиками.
Мікрохвильове світіння вважають реліктом Великого Вибуху, що сталося при виникненні Всесвіту. Походження фону рентгенових променів складніше піддається поясненню, але можливим їх джерелом можуть бути віддалені квазари. Останні являють собою нвазізвездние об'єкти, які на відміну від звичайних зірок є джерелами інтенсивних радіохвиль і віддаляються від Землі з величезними швидкостями.
Ці види випромінювань вже були присутні у Всесвіті в період появи організованих форм життя, і слід тому вважати, що вони внесли вклад у становлення цих форм.
Фотоморфогенез
Шлях до розуміння фотоморфогенеза відкрило вивчення світлочутливості насіння латуку. Насіння ці проростає при нетривалим опроміненні їх червоним світлом, але наступне дію на них світла крайнього червоного ділянки спектру запобігає проростання. Мабуть, в насінні міститься фоторецептор, приймає одну з двох конформацій; при одній він поглинає світло в околиці 660 нм, а при іншій - у крайній червоній області спектра. Виявилося, що саме до такого внутрішньомолекулярної переходу здатний фітохром, що існує в двох альтернативних формах.
Система фітохрома регулює широку групу реакцій різних рослинних організмів: водоростей, мохоподібних, папоротевих, голонасінних і покритонасінних. З таких реакцій можна відзначити: поява листя, подовження міжвузлів стебла, поява зачатків коренів, проростання спор.
Для усвідомлення того, що еволюцію детермінують чисто фізичні фактори, важливий наступний експериментальний факт: ефекти світлопоглинання у вузьких спектральних смугах проявляються не тільки у вигляді біологічних реакцій органів, але можуть спостерігатися також на клітинному і молекулярному рівнях. До числа фотоморфогенетіческіх реакцій відносяться також: рухливість хлоропластів, синтез ферментів, синтез антоцианіни, зміни проникності мембран. Саме етно чотири види процесів відіграють вирішальну роль у клітинній диференціювання та еволюції.
Рослинні тканини здатні проводити світло.
Було показано, що етіолірованние тканини ряду рослин функціонують подібно пучкам оптичних волокон і здатні проводити когерентні світлові промені на відстань не менше 20 мм. Світло при цьому поширюється вздовж тканин, зазнаючи повне внутрішнє віддзеркалення. Це показано для квасолі золотистої, вівса, кукурудзи. Навіть короткочасне освітлення кінчика колеоптиля вівса звичайним світлом може індукувати морфогенез задовго до появи паростка з грунту. Проводять світло самі клітини, а не ^ клітинні стінки.
Як стало відомо з деяких пір, досить висвітлювати один тільки лист за певних умов, щоб вплинути на всю рослину. Тепер можна пояснити це явище виявленими светопроводящий властивостями рослинних тканин.
Рослини здатні «бачити» світло.
Фізіологи рослин були змушені визнати, що рослини здатні «бачити». Бйорн докладно обговорював подібності та відмінності рослин і тварин з цієї точки зору. Його робота має назву: «Як рослини бачать». У рослин немає ні очей, ні нервової системи, але вони мають добре розвиненим «зором». Тварини з допомогою зору виявляють їжу, тоді як для рослин світло сам по собі є джерелом їжі. Відмінності ж зору тварин і «зору» рослин полягають у наступному.
Тварини і людина з допомогою зору визначають положення предметів і спостерігають за їх пересуванням, але не дуже успішно оцінюють інтенсивність світла і його спектральний склад. Рослини ж отримують за допомогою зору інформацію чотирьох видів: 1) інтенсивність світла, 2). Періодичність освітлення; 3) спектральний склад світла; 4) переважне спрямування його розповсюдження.
Основною функцією хлорофілу є його участь у фотосинтезі, але він відіграє роль і у визначенні інтенсивності світла. Він впливає на відкривання і закривання продихів на поверхні листа. Для оцінки періодичності висвітлення рослини використовують фітохром. Інше з'єднання - кріптохром - дає рослині можливість уловлювати напрям променів світла. Його спектральний склад оцінюється за допомогою Фіко-цианинов і аллофікоцианіни.
Фотоперіодизм та регулювання розмноження у рослин
Явище фотоперіодизм відкрили Гарнер і Аллард. Співвідношення тривалості світлого і темного періодів доби визначає час цвітіння. За реакцією на довготу дня виділяють три групи рослин: рослини короткого, довгого та нормального дня. Основна роль фотоперіодизм полягає в ініціації цвітіння - явища, що має вирішальне значення для відтворення виду. Крім початку цвітіння фотоперіодизм впливає і на інші процеси. Довгі дні сприяють зростанню коренів жоржина і пагонів суниці.
Таким чином, розмноженням і ростом рослин управляє простий фізичний чинник - світло.
Фотоперіодизм регулює розмноження у тварин.
Тривалість світлового дня впливає на ряд сезонних фізіологічних реакцій у безхребетних і хребетних, включаючи ссавців. Довгі дні стимулюють окукливание у галиць, відкладання яєць в діапаузи у шовковичного черв'яка і дозрівання гонад у різних видів ящірок, птахів і ссавців.
Короткі дні стимулюють розвиток попелиці з запліднених яєць, течку у ряду ссавців. З тривалістю дня пов'язують також міграцію птахів, зимову сплячку тварин, зміна забарвлення волосяного покриву у ссавців. Отже, світло обумовлює репродуктивні процеси і у високоорганізованих істот - ссавців.
Температуру відчувають і рослини, і тварини.
Пшениця - як озима, посіяна восени, так і яра, посіяна навесні, - зацвітає наступного літа. Однак озимі пшениця чи жито, посіяні навесні, не цвітуть. Встановлено, що необхідною умовою для цвітіння цих зернових є перебування їх при низькій температурі під час проростання або подальшого розвитку.
Пізніше було показано, що обробку холодом, що вимагається насінню озимої пшениці, можна проводити штучно безпосередньо перед весняним сівбою. Цей прийом, іменований яровизації, вигідний економічно. Він ілюструє вирішальний вплив температури на розвиток рослин і на клітинну диференціювання. Після яровизації всім формується в подальшому тканинам передається нове фізіологічний стан. Воно не втрачається при наступних клітинних поділках.
У тварин є спеціалізовані клітини, чутливі до температури, - терморецептори. Одні з них знаходяться на поверхні тіла і дають інформацію про температуру середовища; інші розташовані у внутрішніх органах і управляють механізмами, регулюють температуру тіла у ссавців і птахів. Гримуча змія здатна виявляти теплове випромінювання миші на відстані 40 см від неї, якщо температура тіла миші на 10 ° вище, ніж температура середовища.
Температура та каналізація шляхів еволюції
Температура відноситься до числа факторів, що впливають на фотосинтез. Беруть участь у ньому ферментативні темнова реакції сильно залежать від температури. Вона впливає і на розкриття продихів у рослин, що вважається захисним механізмом проти перегрівання. Залежать від температури швидкість росту органів рослин та їх руху. У відповідь на її зміни відбувається розкриття і закривання квітки тюльпана. Температура, як і світло, представляється вирішальним фактором у механізмі регуляції росту і розвитку.
Температура впливає на стать у риб.
Вважають, що стать визначається виключно статевими хромосомами або їх взаємодією з аутосомами. Пол, таким чином, фіксується при зачатті; співвідношення статей у потомства становить приблизно 1:1. Однак підлога може залежати і від таких фізичних факторів, як температура. Виявлено, що у риби Menidia me-nidia формування статі у критичній фазі личинкового розвитку перебуває і під генетичним, і під температурним контролем. Відносини підлог у потомства, отриманого з яєць, які витримували при двох температурних режимах - від 11 е до 19 ° С і від 17 ° до 25 ° С-істотно змінювалися. Було показано, що різні материнські генотипи значно варіювали і розходилися по своїй реакції на температурну обробку. Таке ж явище характерне для черепах і безхребетних. Вважається, що підлога вугра, у якого не ідентифіковані статеві хромосоми і ставлення підлог відхиляється від 1:1, як і у Menidia, визначається в основному зовнішніми чинниками.
Електричні властивості: електропровідність і іонна специфічність
Електричні властивості лежать в основі багатьох клітинних процесів, один з них - виборче зв'язування іонів. Вільні іони в розчині електростатично взаємодіють з центрами зв'язування в макромолекулах і мембранах. Такі взаємодії призводять до специфічному зв'язуванню іонів, істотного для активації ферментів і для мембранного транспорту.
Електричні поля в рослинних і тваринних організмах
Дослідження пересування молекул ауксину в тканинах під дією гравітаційних сил привело до виявлення електричного потенціалу, який з'являється у стебла і коренів у горизонтальному положенні. Різниця потенціалів становить від 5 до 20 мВ; нижня сторона тканин заряджена позитивно, верхня - негативно. Причиною виникнення електричного поля служить переміщення аніонів диссоциированного ауксину. Опромінення червоним світлом приводить до швидких змін електричного потенціалу в ряді органів рослин.
У тварин електричні властивості та пов'язані з цим процеси виражені в значно більшому ступені, ніж у рослин. У риб є спеціалізовані клітини - електрорецептори, вловлюють електричні струми в навколишньому морській воді. Електрорецептори значною мірою служать для орієнтування, комунікації і для виявлення видобутку. У електричного вугра є спеціальні органи, що складаються з модифікованих м'язових тканин; вони генерують потужні електричні розряди. В електричних скатів роду Torpedo зареєстровані електричні струми напругою 200 В і потужністю 2000 Вт.
Електричні струми впливають на клітинну диференціювання.
У ході запліднення яйця виникає електричний струм. У більшій частині випадків поліспермія блокується у яєць двома способами: перший має електрохімічну природу, другий полягає в освіті білкової оболонки. Як тільки сперматозоїд прикріплюється до поверхні яйця, виникає електричний струм тривалістю близько 30 с. Таке блокування схоже з хімічним механізмом реакції нервових клітин на збудливі імпульси. Потік іонів від сперматозоїда проникає через іонні канали в мембрані яйця, потенціал якого з негативного стає позитивним завдяки припливу іонів натрію. Електричне блокування триває достатній час, щоб запобігати прикріплення інших сперматозоїдів до тих пір, поки не встигне утворитися білкова оболонка, більш ефективно перешкоджає поліспермія.
Яйця Fucus після запліднення вивільняються в морську воду. Вісь полярності яйця ще до появи ризоїди зазнає впливу фізичних факторів: майбутня різоідная сторона клітки стає електронегативні. У цей кінець проникають іони натрію і кальцію, а в область таллома - іони хлору, внаслідок чого через клітку проходить струм. Вважають, що електричне поле ініціює процес диференціювання.
Електричні струми і ембріональний розвиток
Можливо, роль електричних струмів в ембріональному розвитку більш велика, ніж передбачалося. У шарах епітелію у курячих зародків внаслідок роботи натрієвого насоса створюється позитивний потенціал, що викликає трансепітеліальние електричні струми. Ці останні можуть створювати передумови для руху клітин зародка або направляти ці рухи. Щоб отримати кількісні дані про такий процес, вивчали рухливість зародкових клітин перепела в електричному полі. У цих клітин виявилася несподівано висока чутливість до слабких постійним електричним нолям. Спостерігалися три ефекти: 1) клітини орієнтувалися довгими осями перпендикулярно до силових ліній поля при градієнтах напруги від 150 до 600 мВ / мм; 2) клітини переміщалися до катода, а при зверненні струму рухалися у зворотний бік, 3) через одну годину перебування в поле з градієнтом 400 мВ / мм клітини подовжувалися і орієнтувалися перпендикулярно до силових ліній. Середня швидкість міграції клітин становила.
Вплив електричних полів на поведінку тварин
При польоті птахи і комахи неминуче відчувають на собі вплив електричних струмів і сил, і в їх тілі індукуються диполі. Аналогічним чином, зазнають впливу електричних струмів і тварини, що перебувають на землі. Про вплив електричних біополів на поведінку тварин свідчать досліди самого різного роду.
Магнетизм: суспензія частинок у магнітних полях
Магніт - це будь-який шматок заліза або іншого матеріалу,, що володіє здатністю притягувати залізо або сталь; саме ж прояв такої здатності називається магнетизмом. Силові лінії поля природного магніту завжди сходяться до двох точках. Всі магніти - диполі, тобто мають дві області протилежної полярності, звані південним і північним магнітними полюсами. Висловлюється припущення про існування роздільних монополів, однак вони поки не виявлені. Оскільки клітинне вміст є водною фазою, представляють інтерес також і властивості магнітних рідин. Ці останні в багатьох відносинах унікальні. Прикладом може служити суспензію частинок тонко подрібненого магнетиту в гасі. У феромагнітної рідини, вміщеній в магнітне поле, виникають механічні сили в результаті дії поля на дипольні моменти твердих колоїдних частинок.
Під дією однорідного горизонтального магнітного поля в магнітній рідині утворюються складні звивисті структури з найтоншим малюнком, що нагадує лабіринт. У таких рідинах спостерігається також особливий вид стійкої рівноваги суспензії.
Явище магнетизму в твердій і рідкій середовищах набуває особливої значущості при розгляді еволюції організмів ■ у зв'язку з виявленням частинок магнетиту в клітинах прокаріотів та вищих еукаріот.
Реакція бактерій на магнітне поле Землі
Про вплив магнітного поля Землі на живі організми чітко свідчить багато експерименти. Реакція переміщення бактерій в магнітному полі називається магнітотаксісом.
Бактерії з морських відкладень швидко мігрують в локальному геомагнитном полі. Якщо пересувати невеликі магніти поблизу бактерій, напрямок руху останніх негайно змінюється. Бактерії реагують на слабкі поля близько 0,5 Гс. Шляхом зміни конфігурації магнітних полів було показано, що рух бактерій, здійснюване за допомогою джгутиків, направляється магнітним полем Землі.
Магнітотаксіс виявляють і бактерії іншої групи, присутні в прісноводних донних опадах. Їх клітини містять кристали заліза розміром 100X150 нм, в середньому по 22 кристала в одній клітці; ваговий вміст заліза в їх сухій речовині становить 1,5%. За даними міс-сбауеровской спектроскопії, внутрішньоклітинний залізо є магнетит.
Тіло комах має залишковим магнетизмом.
Вплив магнітного поля на бджіл проявляється у вигляді різних ефектів.
1. Якщо бджолиний рій позбавлений можливості орієнтуватися, бджоли будують стільники, дотримуючись той же напрямок щодо зовнішнього геомагнітного поля, що і в батьківському вулику.
2. Якщо позбавити бджіл інформації про хід часу, вони, мабуть, встановлюють свої біологічні годинники по періодичним добовим змін магнітного поля Землі.
3. Цей ритм порушується, якщо на бджіл подіє магнітне поле незрівнянно більшої сили, ніж поле Землі.
Накладення сильного магнітного поля приблизно в 700 Гс показало, що в організмі бджіл є речовина, що зберігає залишкову намагніченість, і зосереджено воно тільки в тканинах фронтальної частини черевця; саме тут і був виявлений магнетит. Вважають, що бджоли набувають магнітний «імпринт» в процесі розвитку, тому що внаслідок незмінною орієнтації вуликів геомагнітне поле завжди спрямовано перпендикулярно тілу бджіл, що розвиваються у вуликах.
Магнітне поле служить для птахів джерелом інформації.
Домашні голуби, випущені в незнайомому місці, при поверненні додому використовують «картографічне почуття» і «почуття компаса». Твердо встановлено, що в ясні дні вони орієнтуються по сонцю, але правильний шлях голуби вибирають і в похмуру погоду. Здатність орієнтуватися при суцільній хмарності втрачається ними, коли до їхньої голові прикріплений невеликий магніт. Це показує, що вони використовують для орієнтації інформацію про магнітне поле. Пошук в тілі голубів за допомогою магнітометра доменів зі стійко високою магнітною сприйнятливістю показав, що у кожного піддослідного голуба в тканинах, розташованих з одного боку черепа і близько примикають до нього, міститься магнітний матеріал. Кристали, витягнуті з цих тканин, складаються з магнетиту.
Фізичні фактори, що впливають на диференціювання, грають і еволюційну роль.
У рослин не існує чіткого розмежування між соматичними і статевими клітинами. Отже, чинники, що впливають на диференціювання, впливають також і на еволюцію. Це твердження справедливо і для деяких безхребетних тварин, а почасти й для хребетних.
Ми часто забуваємо, що всі фізичні явища суть результат взаємодій на рівні елементарних частинок. Тяжіння, магнетизм, світло, електрику, теплота породжуються взаємодіями між частинками або атомами; перші два види сил діють між лептона і кварками. Світло є потік фотонів; електрику породжується потоком електронів; температура відображає швидкість руху атомів. Покажемо тепер, як ці процеси вплинули на біологічну еволюцію у самих її витоків і наклали фізичний імпринт на кожне біологічне явище.
Сприйняття сили тяжіння рослинними клітинами
Більшість рослин орієнтоване у напрямку до центру Землі. Сприйняття гравітації найбільш явно виражено у рослин у вигляді так званого геотропізму. Цим терміном позначають стимульовані гравітацією руху в ході росту. Головна вісь рослини спрямована вздовж лінії сили тяжіння. Стебла ростуть вгору від центру Землі, коріння, навпаки, в бік її центру. Як відзначали Уорінг і Філліпс, «рослини повинні володіти механізмом, що розрізняють напрям гравітаційних сил». Було виявлено, що георецепція, з одного боку, і викликані гравітацією переміщення зерен крохмалю в рослинних клітинах - з іншого, мають подібними кінетичними характеристиками. Ці зерна, седіментірующіе у гравітаційному полі, звичайно є амілопластамі; їх іменують статоліти. Вважають, що їх седиментація і в стеблах, і в коренях викликає підвищення тиску на клітинні стінки, що впливає на активність гормону росту.
Ауксин в стеблах та коренях рухається в напрямку сили тяжіння і концентрація його підвищується в нижній частині стебла, що росте тому вгору. У коренів органом, чутливим до гравітації, є чохлик, в ньому утворюються регулятори, що визначають напрямок росту. Чохлик пригнічує подовження кореня, а при горизонтальному положенні його сильніше гальмує ріст нижньої його боку; в результаті корінь вигинається вниз.
Сила тяжіння визначає полярність рослини, яка в свою чергу визначає полярність його органів, а також зародка
З зиготи грициків не утворюються дві ідентичні клітини, чого можна було б очікувати, вважаючи, що обидві вони мають однакову генетичну конституцію. Навпаки, з самого початку їх положення, розміри і форма розрізняються. Перша клітина займає термінальне положення, мала і має форму, близьку до сферичної, друга - базальна велика еліпсоїдна клітина. Всі майбутній розвиток визначається одним тільки першим поділом: з термінальної клітини формується більша частина зародка, тоді як базальна дає початок підвіску, або суспензорія. У всіх покритонасінних спостерігається, з незначними відмінностями, той же хід розвитку, що і у Capsella.
Полярність раннього зародка виявляється вже в яйцеклітині:. Щільність цитоплазми на різних її кінцях неоднакова. Мабуть, саме ця полярність незаплідненої рослинної яйцеклітини і служить причиною нерівного першого поділу зиготи.
Цей висновок підкріплюється електронно-мікроскопічними дослідженнями цитоплазми незапліднені яйця Capsella .. Його цитоплазматичний кінець, звернений до мікропіле, містить більш щільну цитоплазму і ядро, тоді як у халазальном кінці є великі вакуолі. Саме більш щільна цитоплазма переходить в клітку, що дає початок зародку, а з кінця, що містить вакуолізуються-ванну цитоплазму, утворюється клітина, з якої формується підвісок.
Полярність рослини визначається силою тяжіння; уздовж цих силових ліній орієнтовані семязачаток у квітці і яйцеклітина в насінезачатками. Усередині яйцеклітини вакуолі як більш легкі структури знаходяться вгорі. Таким чином, елементарний фізичний чинник - гравітація, - не має відношення до генетичних механізмів, створює цю послідовність умов, які направляють клітинну диференціювання.
Шаруватість розташування по питомій вазі макромоле кулярного компонентів у заплідненому яйці у тварин і її значення для подальшої диференціювання клітин
У яйці тварин часто спостерігається шарувату розташування цитоплазматичних компонентів: гранул, жовтка, пігменту. У багатьох видів ці компоненти розрізняються за питомою вагою: вони розташовані симетрично щодо осі яйця, що знаходиться в зваженому стані так, що його вісь вертикальна і один з полюсів знаходиться нагорі.
У яйцях плазунів і птахів порівняно важкий жовток розташовується головним чином в одному з півкуль. У яйця, що знаходиться в зваженому стані, це півкуля під дією гравітації звернене вниз. З ікринками жаб був проведений простий досвід, який ілюструє ключову роль гравітації в формуванні клітинної структури. Яйця жаби можуть вільно обертатися і в природному положенні орієнтовані вегетативним полюсом вниз. Якщо яйце перевернути, воно повертається в нормальне положення. Якщо ж цьому перешкодити і затримати яйце в перевернутому стані, то більш важкий жовток почне переміщатися вниз, а більш легке вміст - вгору.
Особливо важливим аспектом здібності гравітації направляти розвиток є те, що полярність яйця певним чином пов'язана з наступним формуванням тіла. З верхнього півкулі зазвичай утворюється ектобласт, або ектодерма, а з нижнього - ен-тобласт, або ентодерми.
Шари вмісту нероздільний яйця Ascaris зіставляли з майбутньою функцією різних тканин і органів тіла. Окремі шари дають початок ектодермі, мезодерми і ентодерми, а з проміжного шару, мабуть, формується первинна статева клітина.
Дія сили тяжіння на різні компоненти клітини створює ту основу, яка визначає шляхи диференціювання - майбутнього організму.
Інформаційні макромолекули певним чином розподіляються відносно осі яйця.
Потужним стимулом до розвитку експериментальної ембріології і біохімії морфогенезу послужили три відкриття. У розвиненому яйці виявили: 1) чітко виражену полярність; 2) структурні градієнти; 3) поля диференціювання. Довгий час кореляція цих властивостей з конкретними молекулярними процесами була утруднена, і на них не звертали особливої уваги. Зараз з'являється все більше даних, що свідчать про те, що батьківські РНК в яйцях і зародках розташовуються відповідно до полярністю яйця і розподілені в ньому у відповідності з тими чи іншими градієнтами.
Виявлення специфічних мРНК на зрізах яєць і зародків асцидії Styela шляхом гібридизації in situ з препаратами клонованої ДНК показало, що деякі батьківські РНК розподіляються в цитоплазмі яйця нерівномірно. Відповідно до відомого опису Конкліна, в яйці цього виду є три по-різному забарвлених компонента цитоплазми; вони розташовуються певним чином щодо осей зародка і при подальшому розвитку утворюють: 1) ектоплазму; 2) ендоплазму; 3) жовтий серповидний шар. З цих частин яйця відбуваються відповідно ектодермальна, ендодермальних і мезодермальной лінії клітин. Виявилося, що гістоновими мРНК розподіляється в яйці рівномірно, тоді як Актинові сконцентрована в основному в ектоплазмі і в жовтому серповидно шарі.
У цитоплазму вегетативного полюса яєць Xenopus вводили поліаденіловую РНК. Ця екзогенна РНК поширюється від вегетативного полюса вздовж аяімально-вегетативної осі, формуючи концентраційний градієнт. Цей градієнт утворюється в результаті активної міграції екзогенної РНК в вегетативне півкуля в проміжку часу між заплідненням і першим поділом дроблення. Таким чином, на рівні специфічних РНК отримано підтвердження того, що інформаційні макромолекули розподіляються відносно осі яйця у відповідності зі структурними градієнтами.
Вплив гравітації на формування органів тварини
Гідроїд Antennularia antennina складається з вертикального стовбура, в основі якого є столони, що ростуть «до центру Землі», тобто в напрямку гравітаційних сил. На бічній поверхні центрального стовбура утворюються поліпи. Якщо відрізати сегмент стовбура і перевернути його на 180 °, то столони будуть регенеруватися тільки на зверненому до землі нижньому кінці, а на верхньому буде наростати стовбур. Якщо сегмент розташувати горизонтально, то столони будуть рости на стороні стовбура, зверненої вниз, а посередині сегмента з'явиться новий ствол, зростаючий вгору.
Для цього безхребетного тяжіння є чинником, що визначає і місце освіти її органів, та направлення їх зростання.
Так звані органи рівноваги - це групи спеціалізованих клітин, які у тварин сприймають силу тяжіння і дозволяють організму орієнтуватися щодо її напрямки. Вони є у простих безхребетних - медуз; їх називають статоцисти.
Орган являє собою порожнину, вистелену зсередини війковими клітинами, дотичними з статоліти. Ним може бути піщинка або крупинка вапняної конкреції. Статолнт може бути секретуватися епітелієм статоцисти ілк захоплений тваринам із зовнішнього середовища.
Електрофізіологічні реєстрація імпульсів від нервових волокон, що контактують з статоліти статоцисти у омара, показує, що якщо тварина нахиляють, то кожна клітина статоцисти відповідає максимальним розрядом, коли вона перебуває у певному оптимальному положенні. Сенсорна реакція на переміщення викликає рефлекторні рухи кінцівок, повертають тварину в нормальне положення щодо направлення гравітаційних сил.
У хребетних органи, відповідальні за постійну підтримку рівноваги в полі тяжіння, знаходяться у внутрішньому вусі. Вони складаються з трьох півколових каналів, заповнених ендолімфою і розташованих у взаємно перпендикулярних площинах. При русі або зміні положення голови і тіла в просторі ендолімфа в каналах переміщується, відхиляючи волоски чутливих клітин. Сенсорні сигнали від цих клітин передаються мозочку і викликають рефлекторні рухи, за допомогою яких тварина контролює своє положення щодо вертикальної осі.
Барорецептори людини сприймають і оцінюють зміни сили тяжіння.
Мало кого піддавали таким грунтовним фізіологічним обстеженням, як астронавтів, які брали участь у космічних польотах. Зокрема, ретельно реєструвалися фізіологічні наслідки зменшення сили тяжіння або повної невагомості. Організм людини протидіє силі тяжіння, інакше ця сила викликала б прилив крові до ніг при вставанні з лежачого положення. Мозок знекровили б, якщо б не було барорецепторів, які відчувають кров'яний тиск, що оцінюють його і в потрібний момент посилає відповідні сигнали. Останні викликають дві реакції: частішає серцебиття і звужуються судини в нижній частині тіла. У результаті в мозку і в нижніх кінцівках підтримується однакове кров'яний тиск.
Гравітація впливає на поведінку тварин
Як відомо, одним з компонентів поведінки тварин і людини, що має і генетичну, і соціальну природу, є мова. Зазвичай, однак, не беруть до виду, що на цей компонент впливає і чисто фізичний чинник.
Танець медоносних бджіл, що є по суті справи своєрідною мовою, безпосередньо визначається гравітацією. Бджола після збору їжі на квітах повертається у вулик і повідомляє інших членів спільноти про джерело їжі. Зазначення напрямку до нього грунтується на інформації, отриманої за допомогою трьох сенсорних процесів: 1) зору; 2) почуття часу, визначеного внутрішніми біологічними годинами; 3) сприйняття сили гравітації за допомогою сенсорних органів.
Ці органи розташовані у двох областях: один між головою і грудьми, інший між грудьми і черевцем. Коли бджола прилітає до затіненому улию, де не видно сонця, вона переводить зібрану в польоті інформацію мовою, що використовує напрям сили тяжіння, а саме - горизонтальний напрямок польоту щодо положення сонця зображується як напрямок танцю у вертикальній площині щодо осі гравітації. Бджола в своєму танці піднімається вгору, проявляючи так званий негативний геотаксіс. Відстань до джерела їжі позначається тривалістю коливальних рухів під час танцю.
Згадані вище органи дійсно функціонують як рецептори гравітації: це показав аналіз поведінки бджіл після перерізання відповідних нервів. Такі бджоли повністю втрачали здатність до орієнтованого танцю у вулику.
Подібну здатність до перетворення орієнтації на освітлення в напрямок щодо сили тяжіння виявляють і інші види комах: мурашки і жуки. Існують і відмінності в цьому відношенні між видами, що показують, що механізми сприйняття гравітації у них неоднакові. Ці спостереження і досліди свідчать про вплив гравітації на поведінку тварин.
Світло і електромагнітне випромінювання
Спектр електромагнітного випромінювання дуже широкий - він тягнеться від компонентів космічних променів до радіохвиль. Видиме світло займає вузьку смугу в середній області спектра. У Всесвіті існують два види рівномірно розсіяного випромінювання: рентгеновимі промені і мікрохвилі. Рентгеновимі промені наповнюють Всесвіт дифузним світінням рівної інтенсивності в усіх напрямках. Настільки ж рівномірно розподілені в просторі і мікрохвилі. Навпаки, промені видимої, ультрафіолетової, інфрачервоній і радіохвильової областей електромагнітного спектру в основному випускаються небесними тілами: зірками та галактиками.
Мікрохвильове світіння вважають реліктом Великого Вибуху, що сталося при виникненні Всесвіту. Походження фону рентгенових променів складніше піддається поясненню, але можливим їх джерелом можуть бути віддалені квазари. Останні являють собою нвазізвездние об'єкти, які на відміну від звичайних зірок є джерелами інтенсивних радіохвиль і віддаляються від Землі з величезними швидкостями.
Ці види випромінювань вже були присутні у Всесвіті в період появи організованих форм життя, і слід тому вважати, що вони внесли вклад у становлення цих форм.
Фотоморфогенез
Шлях до розуміння фотоморфогенеза відкрило вивчення світлочутливості насіння латуку. Насіння ці проростає при нетривалим опроміненні їх червоним світлом, але наступне дію на них світла крайнього червоного ділянки спектру запобігає проростання. Мабуть, в насінні міститься фоторецептор, приймає одну з двох конформацій; при одній він поглинає світло в околиці 660 нм, а при іншій - у крайній червоній області спектра. Виявилося, що саме до такого внутрішньомолекулярної переходу здатний фітохром, що існує в двох альтернативних формах.
Система фітохрома регулює широку групу реакцій різних рослинних організмів: водоростей, мохоподібних, папоротевих, голонасінних і покритонасінних. З таких реакцій можна відзначити: поява листя, подовження міжвузлів стебла, поява зачатків коренів, проростання спор.
Для усвідомлення того, що еволюцію детермінують чисто фізичні фактори, важливий наступний експериментальний факт: ефекти світлопоглинання у вузьких спектральних смугах проявляються не тільки у вигляді біологічних реакцій органів, але можуть спостерігатися також на клітинному і молекулярному рівнях. До числа фотоморфогенетіческіх реакцій відносяться також: рухливість хлоропластів, синтез ферментів, синтез антоцианіни, зміни проникності мембран. Саме етно чотири види процесів відіграють вирішальну роль у клітинній диференціювання та еволюції.
Рослинні тканини здатні проводити світло.
Було показано, що етіолірованние тканини ряду рослин функціонують подібно пучкам оптичних волокон і здатні проводити когерентні світлові промені на відстань не менше 20 мм. Світло при цьому поширюється вздовж тканин, зазнаючи повне внутрішнє віддзеркалення. Це показано для квасолі золотистої, вівса, кукурудзи. Навіть короткочасне освітлення кінчика колеоптиля вівса звичайним світлом може індукувати морфогенез задовго до появи паростка з грунту. Проводять світло самі клітини, а не ^ клітинні стінки.
Як стало відомо з деяких пір, досить висвітлювати один тільки лист за певних умов, щоб вплинути на всю рослину. Тепер можна пояснити це явище виявленими светопроводящий властивостями рослинних тканин.
Рослини здатні «бачити» світло.
Фізіологи рослин були змушені визнати, що рослини здатні «бачити». Бйорн докладно обговорював подібності та відмінності рослин і тварин з цієї точки зору. Його робота має назву: «Як рослини бачать». У рослин немає ні очей, ні нервової системи, але вони мають добре розвиненим «зором». Тварини з допомогою зору виявляють їжу, тоді як для рослин світло сам по собі є джерелом їжі. Відмінності ж зору тварин і «зору» рослин полягають у наступному.
Тварини і людина з допомогою зору визначають положення предметів і спостерігають за їх пересуванням, але не дуже успішно оцінюють інтенсивність світла і його спектральний склад. Рослини ж отримують за допомогою зору інформацію чотирьох видів: 1) інтенсивність світла, 2). Періодичність освітлення; 3) спектральний склад світла; 4) переважне спрямування його розповсюдження.
Основною функцією хлорофілу є його участь у фотосинтезі, але він відіграє роль і у визначенні інтенсивності світла. Він впливає на відкривання і закривання продихів на поверхні листа. Для оцінки періодичності висвітлення рослини використовують фітохром. Інше з'єднання - кріптохром - дає рослині можливість уловлювати напрям променів світла. Його спектральний склад оцінюється за допомогою Фіко-цианинов і аллофікоцианіни.
Фотоперіодизм та регулювання розмноження у рослин
Явище фотоперіодизм відкрили Гарнер і Аллард. Співвідношення тривалості світлого і темного періодів доби визначає час цвітіння. За реакцією на довготу дня виділяють три групи рослин: рослини короткого, довгого та нормального дня. Основна роль фотоперіодизм полягає в ініціації цвітіння - явища, що має вирішальне значення для відтворення виду. Крім початку цвітіння фотоперіодизм впливає і на інші процеси. Довгі дні сприяють зростанню коренів жоржина і пагонів суниці.
Таким чином, розмноженням і ростом рослин управляє простий фізичний чинник - світло.
Фотоперіодизм регулює розмноження у тварин.
Тривалість світлового дня впливає на ряд сезонних фізіологічних реакцій у безхребетних і хребетних, включаючи ссавців. Довгі дні стимулюють окукливание у галиць, відкладання яєць в діапаузи у шовковичного черв'яка і дозрівання гонад у різних видів ящірок, птахів і ссавців.
Короткі дні стимулюють розвиток попелиці з запліднених яєць, течку у ряду ссавців. З тривалістю дня пов'язують також міграцію птахів, зимову сплячку тварин, зміна забарвлення волосяного покриву у ссавців. Отже, світло обумовлює репродуктивні процеси і у високоорганізованих істот - ссавців.
Температуру відчувають і рослини, і тварини.
Пшениця - як озима, посіяна восени, так і яра, посіяна навесні, - зацвітає наступного літа. Однак озимі пшениця чи жито, посіяні навесні, не цвітуть. Встановлено, що необхідною умовою для цвітіння цих зернових є перебування їх при низькій температурі під час проростання або подальшого розвитку.
Пізніше було показано, що обробку холодом, що вимагається насінню озимої пшениці, можна проводити штучно безпосередньо перед весняним сівбою. Цей прийом, іменований яровизації, вигідний економічно. Він ілюструє вирішальний вплив температури на розвиток рослин і на клітинну диференціювання. Після яровизації всім формується в подальшому тканинам передається нове фізіологічний стан. Воно не втрачається при наступних клітинних поділках.
У тварин є спеціалізовані клітини, чутливі до температури, - терморецептори. Одні з них знаходяться на поверхні тіла і дають інформацію про температуру середовища; інші розташовані у внутрішніх органах і управляють механізмами, регулюють температуру тіла у ссавців і птахів. Гримуча змія здатна виявляти теплове випромінювання миші на відстані 40 см від неї, якщо температура тіла миші на 10 ° вище, ніж температура середовища.
Температура та каналізація шляхів еволюції
Температура відноситься до числа факторів, що впливають на фотосинтез. Беруть участь у ньому ферментативні темнова реакції сильно залежать від температури. Вона впливає і на розкриття продихів у рослин, що вважається захисним механізмом проти перегрівання. Залежать від температури швидкість росту органів рослин та їх руху. У відповідь на її зміни відбувається розкриття і закривання квітки тюльпана. Температура, як і світло, представляється вирішальним фактором у механізмі регуляції росту і розвитку.
Температура впливає на стать у риб.
Вважають, що стать визначається виключно статевими хромосомами або їх взаємодією з аутосомами. Пол, таким чином, фіксується при зачатті; співвідношення статей у потомства становить приблизно 1:1. Однак підлога може залежати і від таких фізичних факторів, як температура. Виявлено, що у риби Menidia me-nidia формування статі у критичній фазі личинкового розвитку перебуває і під генетичним, і під температурним контролем. Відносини підлог у потомства, отриманого з яєць, які витримували при двох температурних режимах - від 11 е до 19 ° С і від 17 ° до 25 ° С-істотно змінювалися. Було показано, що різні материнські генотипи значно варіювали і розходилися по своїй реакції на температурну обробку. Таке ж явище характерне для черепах і безхребетних. Вважається, що підлога вугра, у якого не ідентифіковані статеві хромосоми і ставлення підлог відхиляється від 1:1, як і у Menidia, визначається в основному зовнішніми чинниками.
Електричні властивості: електропровідність і іонна специфічність
Електричні властивості лежать в основі багатьох клітинних процесів, один з них - виборче зв'язування іонів. Вільні іони в розчині електростатично взаємодіють з центрами зв'язування в макромолекулах і мембранах. Такі взаємодії призводять до специфічному зв'язуванню іонів, істотного для активації ферментів і для мембранного транспорту.
Електричні поля в рослинних і тваринних організмах
Дослідження пересування молекул ауксину в тканинах під дією гравітаційних сил привело до виявлення електричного потенціалу, який з'являється у стебла і коренів у горизонтальному положенні. Різниця потенціалів становить від 5 до 20 мВ; нижня сторона тканин заряджена позитивно, верхня - негативно. Причиною виникнення електричного поля служить переміщення аніонів диссоциированного ауксину. Опромінення червоним світлом приводить до швидких змін електричного потенціалу в ряді органів рослин.
У тварин електричні властивості та пов'язані з цим процеси виражені в значно більшому ступені, ніж у рослин. У риб є спеціалізовані клітини - електрорецептори, вловлюють електричні струми в навколишньому морській воді. Електрорецептори значною мірою служать для орієнтування, комунікації і для виявлення видобутку. У електричного вугра є спеціальні органи, що складаються з модифікованих м'язових тканин; вони генерують потужні електричні розряди. В електричних скатів роду Torpedo зареєстровані електричні струми напругою 200 В і потужністю 2000 Вт.
Електричні струми впливають на клітинну диференціювання.
У ході запліднення яйця виникає електричний струм. У більшій частині випадків поліспермія блокується у яєць двома способами: перший має електрохімічну природу, другий полягає в освіті білкової оболонки. Як тільки сперматозоїд прикріплюється до поверхні яйця, виникає електричний струм тривалістю близько 30 с. Таке блокування схоже з хімічним механізмом реакції нервових клітин на збудливі імпульси. Потік іонів від сперматозоїда проникає через іонні канали в мембрані яйця, потенціал якого з негативного стає позитивним завдяки припливу іонів натрію. Електричне блокування триває достатній час, щоб запобігати прикріплення інших сперматозоїдів до тих пір, поки не встигне утворитися білкова оболонка, більш ефективно перешкоджає поліспермія.
Яйця Fucus після запліднення вивільняються в морську воду. Вісь полярності яйця ще до появи ризоїди зазнає впливу фізичних факторів: майбутня різоідная сторона клітки стає електронегативні. У цей кінець проникають іони натрію і кальцію, а в область таллома - іони хлору, внаслідок чого через клітку проходить струм. Вважають, що електричне поле ініціює процес диференціювання.
Електричні струми і ембріональний розвиток
Можливо, роль електричних струмів в ембріональному розвитку більш велика, ніж передбачалося. У шарах епітелію у курячих зародків внаслідок роботи натрієвого насоса створюється позитивний потенціал, що викликає трансепітеліальние електричні струми. Ці останні можуть створювати передумови для руху клітин зародка або направляти ці рухи. Щоб отримати кількісні дані про такий процес, вивчали рухливість зародкових клітин перепела в електричному полі. У цих клітин виявилася несподівано висока чутливість до слабких постійним електричним нолям. Спостерігалися три ефекти: 1) клітини орієнтувалися довгими осями перпендикулярно до силових ліній поля при градієнтах напруги від 150 до 600 мВ / мм; 2) клітини переміщалися до катода, а при зверненні струму рухалися у зворотний бік, 3) через одну годину перебування в поле з градієнтом 400 мВ / мм клітини подовжувалися і орієнтувалися перпендикулярно до силових ліній. Середня швидкість міграції клітин становила.
Вплив електричних полів на поведінку тварин
При польоті птахи і комахи неминуче відчувають на собі вплив електричних струмів і сил, і в їх тілі індукуються диполі. Аналогічним чином, зазнають впливу електричних струмів і тварини, що перебувають на землі. Про вплив електричних біополів на поведінку тварин свідчать досліди самого різного роду.
Магнетизм: суспензія частинок у магнітних полях
Магніт - це будь-який шматок заліза або іншого матеріалу,, що володіє здатністю притягувати залізо або сталь; саме ж прояв такої здатності називається магнетизмом. Силові лінії поля природного магніту завжди сходяться до двох точках. Всі магніти - диполі, тобто мають дві області протилежної полярності, звані південним і північним магнітними полюсами. Висловлюється припущення про існування роздільних монополів, однак вони поки не виявлені. Оскільки клітинне вміст є водною фазою, представляють інтерес також і властивості магнітних рідин. Ці останні в багатьох відносинах унікальні. Прикладом може служити суспензію частинок тонко подрібненого магнетиту в гасі. У феромагнітної рідини, вміщеній в магнітне поле, виникають механічні сили в результаті дії поля на дипольні моменти твердих колоїдних частинок.
Під дією однорідного горизонтального магнітного поля в магнітній рідині утворюються складні звивисті структури з найтоншим малюнком, що нагадує лабіринт. У таких рідинах спостерігається також особливий вид стійкої рівноваги суспензії.
Явище магнетизму в твердій і рідкій середовищах набуває особливої значущості при розгляді еволюції організмів ■ у зв'язку з виявленням частинок магнетиту в клітинах прокаріотів та вищих еукаріот.
Реакція бактерій на магнітне поле Землі
Про вплив магнітного поля Землі на живі організми чітко свідчить багато експерименти. Реакція переміщення бактерій в магнітному полі називається магнітотаксісом.
Бактерії з морських відкладень швидко мігрують в локальному геомагнитном полі. Якщо пересувати невеликі магніти поблизу бактерій, напрямок руху останніх негайно змінюється. Бактерії реагують на слабкі поля близько 0,5 Гс. Шляхом зміни конфігурації магнітних полів було показано, що рух бактерій, здійснюване за допомогою джгутиків, направляється магнітним полем Землі.
Магнітотаксіс виявляють і бактерії іншої групи, присутні в прісноводних донних опадах. Їх клітини містять кристали заліза розміром 100X150 нм, в середньому по 22 кристала в одній клітці; ваговий вміст заліза в їх сухій речовині становить 1,5%. За даними міс-сбауеровской спектроскопії, внутрішньоклітинний залізо є магнетит.
Тіло комах має залишковим магнетизмом.
Вплив магнітного поля на бджіл проявляється у вигляді різних ефектів.
1. Якщо бджолиний рій позбавлений можливості орієнтуватися, бджоли будують стільники, дотримуючись той же напрямок щодо зовнішнього геомагнітного поля, що і в батьківському вулику.
2. Якщо позбавити бджіл інформації про хід часу, вони, мабуть, встановлюють свої біологічні годинники по періодичним добовим змін магнітного поля Землі.
3. Цей ритм порушується, якщо на бджіл подіє магнітне поле незрівнянно більшої сили, ніж поле Землі.
Накладення сильного магнітного поля приблизно в 700 Гс показало, що в організмі бджіл є речовина, що зберігає залишкову намагніченість, і зосереджено воно тільки в тканинах фронтальної частини черевця; саме тут і був виявлений магнетит. Вважають, що бджоли набувають магнітний «імпринт» в процесі розвитку, тому що внаслідок незмінною орієнтації вуликів геомагнітне поле завжди спрямовано перпендикулярно тілу бджіл, що розвиваються у вуликах.
Магнітне поле служить для птахів джерелом інформації.
Домашні голуби, випущені в незнайомому місці, при поверненні додому використовують «картографічне почуття» і «почуття компаса». Твердо встановлено, що в ясні дні вони орієнтуються по сонцю, але правильний шлях голуби вибирають і в похмуру погоду. Здатність орієнтуватися при суцільній хмарності втрачається ними, коли до їхньої голові прикріплений невеликий магніт. Це показує, що вони використовують для орієнтації інформацію про магнітне поле. Пошук в тілі голубів за допомогою магнітометра доменів зі стійко високою магнітною сприйнятливістю показав, що у кожного піддослідного голуба в тканинах, розташованих з одного боку черепа і близько примикають до нього, міститься магнітний матеріал. Кристали, витягнуті з цих тканин, складаються з магнетиту.
Фізичні фактори, що впливають на диференціювання, грають і еволюційну роль.
У рослин не існує чіткого розмежування між соматичними і статевими клітинами. Отже, чинники, що впливають на диференціювання, впливають також і на еволюцію. Це твердження справедливо і для деяких безхребетних тварин, а почасти й для хребетних.