Фотосинтез водоростей
Фотосинтез. Перетворення енергії світла в хімічну енергію фотосинтезу у синьозелених водоростей, як і в інших фотосинтезуючих організмів, що здійснюють розщеплення води та виділення кисню, являє собою складний комплекс реакцій. У першій реакції (фотофізичний) відбувається поглинання світла пігментами і перетворення його енергії в пігментних структурах, у другій (фотохімічної) енергія електрона переноситься в електрон-транспортного ланцюга фотосинтезу, а в третій (біохімічної) вона використовується для відновлення С0 2. Оскільки клітини синьозелених водоростей містять велику кількість пігментів, то поглинання видимого світла здійснюється в широкому діапазоні (від 400 до 800 нм), більшому, ніж в інших водоростей. Пігменти фотосинтетичного апарату організовані у дві фотосистеми. является главным местом превращения световой энергии в химическую, Она, как и фотосистема II , содержит хлорофилл а и каротиноиды.
Фотосистема I є головним місцем перетворення світлової енергії в хімічну, Вона, як і фотосистема II, містить хлорофіл а і каротиноїди. Однак хлорофіл а у синьозелених водоростей не є однорідним пігментом. представляет собой комплекс хлорофилла а и цитохрома f . Фотосистема I являє собою комплекс хлорофілу а і цитохрому f.Згідно з наявними в літературі даними, синє світло може служити індикатором щодо змісту двох фотосистем. , автотрофно выращенных на синем свете, содержание хлорофиллов и каротиноидов на 25—30 % выше, чем в водорослях, облучаемых красным светом Величина соотношения Х а /Х ь при этом составляла 2,9 и 5,0 для водорослей, выращенных на синем и красном свете соответственно.
У дослідах з клітинами Chlorella vulgaris, автотрофно вирощених на синьому світлі, вміст хлорофілів і каротиноїдів на 25-30% вище, ніж у водоростях, опромінюваних червоним світлом Величина співвідношення Х а / Х ь при цьому складала 2,9 і 5,0 для водоростей , вирощених на синьому і червоному світлі відповідно. Заміна білого світла, при якому співвідношення Ха / хь було рівним 2,9, на червоне призводить до збільшення через 20 год цього параметра до 5,0. У таких клітинах накопичувалося до 80% хлорофілу, в той час як у клітинах, які отримують після білого синє світло - 50% хлорофілу Ь. Флуоресценція водоростей, які отримали в ході росту синє світло, на 30% більше таких рослин, вирощених на червоному світлі. функционально связан с фотосистемой II , синий свет служит у Chlorela существенным фактором формирования данной фотосистемы и тем самым оптимального состава фотосинтетического аппарата. Враховуючи, що хлорофіл b функціонально пов'язаний з фотосистемою II, синє світло служить у Chlorela суттєвим фактором формування даної фотосистеми і тим самим оптимального складу фотосинтетичного апарату., вызываются реакции фотоокисления воды и переноса образовавшегося электрона в цепь поступательных переносчиков, что приводит к их восстановлению.
У результаті світлового збудження, що настає у фотосистеми II, викликаються реакції фотоокислення води і перенесення утворився електрона в ланцюг поступальних переносників, що призводить до їх відновлення. приводит к окислению этих переносчиков и переброске электрона на молекулу НАДФ с последующим ее восстановлением. Порушення ж фотосистеми I призводить до окислення цих переносників та перекиданню електрона на молекулу НАДФ за подальшим її відновленням., так и фотосистемы II , по пути своего следования отдает содержащуюся в нем энергию.
Електрон, що утворюється в результаті фотозбудження як фотосистеми I, так і фотосистеми II, по шляху свого проходження віддає міститься в ньому енергію. (коротковолновая, А=680), поглощая квант света, повышает энергию электрона от уровня окислительно-восстановительного потенциала воды, являющейся внешним донором электронов, до уровня с невысоким отрицательным потенциалом. Фотосистема II (короткохвильова, А = 680), поглинаючи квант світла, підвищує енергію електрона від рівня окислювально-відновного потенціалу води, що є зовнішнім донором електронів, до рівня з невисоким негативним потенціалом. (длинноволновая) приводит также к образованию электрона с высокой восстанавливающей способностью, который используется для восстановления ферредоксина или железофермента дегидрогеназы. Фотоактивації фотосистеми I (довгохвильова) призводить також до утворення електрона з високою відновлювальної здатністю, який використовується для відновлення ферредоксина або железофермента дегідрогенази. и восстанавливает ферредоксин, который, окисляясь НАДФ-редуктазой, образует восстановленный НАДФ-Н— один из самых важных компонентов, образующих «восстановительную силу» за счет энергии света. Під дією червоного світла пігмент окисляє цитохром f і відновлює ферредоксін, який, окислюючись НАДФ-редуктазою, утворює відновлений НАДФ-Н-один з найважливіших компонентів, що утворюють «відновну силу» за рахунок енергії світла., отдавший электроны восстанавливается электронами, отданными фотосистемой II , т. е. объединяет обе системы.
У свою чергу, цитохром f, який віддав електрони відновлюється електронами, відданими фотосистемою II, тобто об'єднує обидві системи. Між ними знаходиться і пластоціанін - медьсодержащих білок, який бере участь у транспорті електронів.связаны пластохиноны — соединения с наименьшим окислительно-восстановительным потенциалом, участвующие в транспорте электронов.
З фотосистемою II пов'язані пластохинони - з'єднання з найменшим окислювально-відновним потенціалом, що беруть участь у транспорті електронів. Важливе місце в цьому транспорті відводиться і цитохрому , которых значительно больше, чем цитохрома. b, яких значно більше, ніж цитохрому. , содержащиеся в хлоропластах, располагаются после фотосистемы I . Зокрема, цитохроми b, що містяться у хлоропластах, розташовуються після фотосистеми I.Енергія електрона використовується на освіту макроергічних зв'язку АТФ двічі. .
Одне з місць, де відбувається фосфорилювання, пов'язане з фотосистемою II. . Знаходиться воно, як вважають, між пластохинона і цитохромом f. и НАДФ. Друге місце існує десь між акцептором фотосистеми I і НАДФ. фотосистема II способна восстанавливать 0 2 на уровне реакционный центр — первичный акцептор. Р. М. Бекина і М. В. Гусєв показали, що на тилакоїдних мембранах ціанобактерій поряд з фотосистемою I фотосистема II здатна відновлювати 0 2 на рівні реакційний центр - первинний акцептор. Разом з тим функціонування двох систем спільно або роздільно з 0 2 як акцептором електронів має нерівну енергетичну ефективність. Виявлено відхилення фотообмена 0 2 від норми як при активації, так і при зниженні поглинання 0 2, що надає однаково гальмує дію на фотосинтез. (яблочной, глиоксиловой, малоновой, щавелевой) фотосинтез снижался на 50—70 %. При введенні в клітини органічних кислот, що володіють здатністю активувати поглинання 0 2 у фотосистемі II (яблучної, гліоксіловой, малонової, щавлевої) фотосинтез знижувався на 50-70%. Гальмує фотосинтез і видалення виділеної в середу перекису водню. При спільній інкубації синьозелених водоростей і хлоропластів вищих рослин з активним фотопоглощеніем 0 2, збагачують середу Н 2 0 2, також на 50-70% інгібується фотосинтез. Таким чином, з цих дослідів випливає необхідність підтримки певного рівня відновлених форм 0 2 для процесу фотосинтезу як почала загального метаболізму клітини на світлі. Є. Л. Барський з співавт. . знайшли, що фотосинтетичні виділення 0 2 інтактними клітинами синьозелених водоростей залежить від поверхневого заряду мембран, що регулює стиковку пластоціанін з реакційними центрами фотосистеми I. Лагфаза у виділенні 0 2, очевидно, зумовлена трансмембранним перерозподілом катіонів у відповідь на освіту електрохімічного потенціалу Н + при енергізація клітин освітленням. Перерозподіл катіонів призводить до збільшення їх концентрації в мікрооточенні пластоціанін і стимуляції виділення 0 2.Дослідження М. Кальвіна показали, що головний шлях асиміляції С0 2 - циклічний процес, в який вводиться С0 2 і з якого виходить вуглець.
Е. Лібберт поділяє цей процес на три фази: Фаза карбоксилювання С0 2, зв'язуючись з рібулозодіфосфатом, утворює дві молекули фосфогліцерата за участю ферменту рібулозодіфосфат-карбоксилази. У фазі відновлення фосфогліцерат за участю НАДФ-Н та АТФ відновлюється до 3-фосфогліцеральдегідріда. Потім настає фаза регенерації, коли кожна шоста молекула фосфогліцеральдегіда виходить з циклу і з цієї речовини утворюється фруктозо-1 ,6-дифосфат, з нього, у свою чергу, синтезуються глюкоза, сахароза, крохмаль і т. п. З інших молекул фосфогліцеральдегіда за участю нових молекул АТФ регенерується рібулозодіфосфат (5С 3-3С 5). В якості проміжних продуктів утворюються різні фосфати Сахаров (наприклад, С 4-ерітрозо-С 6-фруктозо-З 7-седогептулозодіфосфат). Із закінченням цієї фази цикл замикається. Процес цей отримав назву «З 3-шляху», і він характерний для більшості рослин.
М. Гетч і С. Слек, а ще раніше Ю. С. Карпілов знайшли, що в деяких рослин, переважно тропічних і субтропічних (цукрового очерету, кукурудзи та ін), СО 2 приєднується до фосфоенолпіровіноградной кислоті (ФЕП) за участю фосфоенолпируваткарбоксилазы:
У результаті утворюється щавлево-оцтова кислота (щук), в якій міститься чотири атома вуглецю. Таке приєднання СО 2 отримало назву «З 4-шляхи». Ця кислота перетворюється в яблучну (у деяких випадках у аспарагінову), а остання потім піддається трансдекарбоксілірованію. При цьому С0 2 відщеплюється і вступає в цикл Кальвіна, приєднуючись до рібулозодіфосфату. Отже, З 4-шлях включає дві реакції карбоксилювання, що дозволяє рослинам створювати певні запаси вуглецю в клітинах. крупные пластиды, часто лишенные гран в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа.
Рослини, що здійснюють фотосинтез за З 4-шляху, мають два типи хлоропластові великі пластиди, часто позбавлені гран в клітинах обкладки, оточуючих судинні пучки дрібні гранальние пластиди в клітинах мезофілу листка.Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота передвигается в клетки обкладки, где протекает реакция транскарбоксилирования и С0 2 вступает в цикл Кальвина.
Карбоксилювання фосфоенолпіровіноградной кислоти здійснюється в клітинах з дрібними хлоропластами. Новоутворена щавлево-оцтова кислота пересувається в клітини обкладання, де протікає реакція транскарбоксілірованія і С0 2 вступає в цикл Кальвіна. Ю. С. Карпілов назвав цей шлях кооперативним, оскільки в ньому беруть участь два типи клітин і два типи хлоропластів.Фотосинтетичний фіксація вуглецю у синьозелених водоростей здійснюється за Сз-шляху за участю рибулезо-1 ,5-діфосфаткарбоксілази (РДФК) Але на відміну від рослин водорості мають активним транспортним механізмом, що дозволяє накопичувати неорганічний вуглець всередині клітини в концентрації, яка перевищує концентрацію вуглецю в зовнішньому середовищі . У вищих рослин РДФК знаходиться в розчиненої формі в стромі хлоропластів, а у синьозелених водоростей велика частина РДФК локалізована в паракрісталліческіх поліедральних тілах - карбоксісомах.
показали, что на начальных стадиях он включался в аспартат и глутамат, а затем в аланин, треонин, изолейцин и глицинсерин, что характерно для С 4 -пути фотосинтеза.
Досліди з використанням міченого вуглецю у Апа cystis nidulans показали, що на початкових стадіях він включався в аспартат і глутамат, а потім у аланін, треонін, ізолейцин і гліцінсерін, що характерно для З 4-шляху фотосинтезу. . nidulans в условиях фотоокисления (яркий свет, низкая температура) происходят потеря фотосинтетических пигментов (хлорофилла а, фикоцианина, каротиноидов) и обесцвечивание клеток, а также деградация мембран тилакоидов. При витримці культури A. Nidulans в умовах фотоокислення (яскраве світло, низька температура) відбуваються втрата фотосинтетичних пігментів (хлорофілу а, фікоціаніну, каротиноїдів) та знебарвлення клітин, а також деградація мембран тилакоїдів. происходит быстрее по сравнению с фотосистемой П-Уменьшение активности фотосистемы I шло параллельно с потерей клетками пигментов, вплоть до полной их потери. Інактивація фотосистеми I відбувається швидше в порівнянні з фотосистемою П-Зменшення активності фотосистеми I йшло паралельно з втратою клітинами пігментів, аж до повної їх втрати. Після перенесення культур в оптимальні умови росту відбувався ресинтез пігментів і відновлення структури фотосинтетичного апарату. и II нормализовалось одновременно. Активність фотосистем I і II нормалізувався одночасно., как и другие
Клітини Chlamydomonas reinhardtii, як і інші одноклітинні водорості, володіють системою концентрування С0 2, що забезпечує ефективну фотосинтетичну асиміляцію цього субстрату при низьких концентраціях його в середовищі. Ця система, будучи енергозалежною, запускається в дію на світлі і включає насичуємо компонент транспорту неорганічного вуглецю, найімовірніше, електрогенний транспорт гідрокарбонату з участю карбоангідрази.. nidulans , выращенных при высоких интенсивностях света, когда отношение хлорофилла к фикоцианину равно 1 : 3, преобладающее количество углекислоты фиксируется через цикл Кальвина, а в клетках, выращенных при слабом освещении или на красном свету, когда содержание фикоцианина увеличивается, С0 2 фиксируется по С 4 -пути.
Показово, що в клітинах A. Nidulans, вирощених при високих інтенсивностях світла, коли відношення хлорофілу до фікоціаніну дорівнює 1: 3, переважна кількість вуглекислоти фіксується через цикл Кальвіна, а в клітинах, вирощених при слабкому освітленні або на червоному світлі, коли зміст фікоціаніну збільшується , С0 2 фіксується по З 4-шляху. Активність малатдегідрогенази і рибулезо-1 ,5-діфосфаткарбоксілази в цих умовах зменшується, а активність фосфоенолпируваткарбоксилазы збільшується. Основними первинними продуктами є аспартат, гліцин та серії, і зміст мітки з С0 2 в них збільшується при інкубації клітин в атмосфері азоту і перенесення їх з темряви на світло. , Anacystis nidulans , Oscillatoria sp . У Anabaena flosaquae, Anacystis nidulans, Oscillatoria sp. активність фосфоенолкарбоксілази в 1,5-5 разів вища, ніж активність рібулозодіфосфаткінази, тобто за рахунок З 4-шляху ці водорості можуть фіксувати 65-70% С0 2. обнаружены как фосфоенолпируваткарбоксилазы, так и рибулозодифосфаткарбо-ксилазы, что свидетельствует о фиксации углерода по Сз- и С 4 -пути. У Spirulina platensis виявлені як фосфоенолпируваткарбоксилазы, так і рібулозодіфосфаткарбо-ксілази, що свідчить про фіксацію вуглецю по Сз-і С 4-шляху..
Фотосинтетичні виділення О 2 інтактними клітинами синьозелених водоростей залежить від поверхневого заряду мембран, що регулюють стиковку пластоціанін з реакційними центрами фотосистеми I.скорость фотосинтетического выделения кислорода зависит от рН среды и формы неорганического углерода.
У облігатно-ацидофільної одноклітинної водорості Cyanidium caldarium швидкість фотосинтетичного виділення кисню залежить від рН середовища і форми неорганічного вуглецю. При низькому вмісті неорганічного вуглецю (0,03 мМ) максимум фотосинтезу спостерігався в нейтральній області рН; при високому (0,6 мМ) - фотосинтез не залежить від рН в області величин 3-7 і падає до 0 при підвищенні рН до 9. Тривала інкубація клітин при рН 7 припиняє ріст, призводить до падіння швидкості фотосинтезу через 1 добу на 50%.У загальній залежності інтенсивності фотосинтезу від ступеня освітлення у різних водоростей є певні відмінності. У зелених, синьозелених і одноклітинних зелених водоростей показник інтенсивності протікання фотосинтезу, який визначається як відношення кількості молей виділяється 0 2 до числа молей поглинається С0 2 залежить від кількості поглиненого С0 2 в темнової фазі, яка передує світловому періоду. А саме, величина інтенсивності протікання фотосинтезу тим більше, чим більше кількість надходження в клітини С0 2. На постійному світла під час світлового періоду швидкість поглинання клітинами С0 2, як правило, зростає з часом, хоча швидкість виділення 0 2 при цьому знижується. Очевидно, що поглинається в темряві С0 2 зберігається для використання у фотосинтезі у наступних за темнової фазою періодах освітлення. Така здатність особливо важлива для водоростей, що мешкають в мало забуференной прісних водах, зазвичай містять низькі концентрації С0 2. по-разному утилизируют неорганический углерод.
Встановлено, що різні види Chlorella по-різному утилізують неорганічний вуглець. . vulgaris и Ch . miniata в основном используют в качестве источника углерода С0 2 , в то время как Chlorella sp . Так, клітини Ch. Vulgaris і Ch. Miniata в основному використовують як джерело вуглецю С0 2, у той час як Chlorella sp. . ellipsoidea кроме С0 2 дополнительно поглощают НСО-. і Ch. ellipsoidea крім С0 2 додатково поглинають НСО-. Спосіб утилізації вуглецю цими клітинами не залежить від концентрації в середовищі С0 2 під час їхнього росту. . pyrenoidosa , выращенные в среде с 1,5 % С0 2 , т. е. обогащенные С0 2 , фиксировали главным образом С0 2 , но при замене С0 2 воздухом использовали наряду с С0 2 и HCO 3 . Навпаки, клітини Ch. Pyrenoidosa, вирощені у середовищі з 1,5% С0 2, тобто збагачені С0 2, фіксували головним чином С0 2, але при заміні С0 2 повітрям використовували поряд з С0 2 і HCO 3.Крім того, фіксація С0 2 може здійснюватися шляхом використання відновного циклу карбонових кислот. при снижении концентрации С0 2 до 0,03 % возрастает активность ряда ферментов цитратсинтазы, аконитатгидратазы, изоцитратдегидрогеназы и глутаматдегидрогеназы.
Так, у Anacystis nidulans при зниженні концентрації С0 2 до 0,03% зростає активність ряду ферментів цітратсінтази, аконітатгідратази, ізоцитратдегідрогенази і глутаматдегідрогенази.показало, что через 5 с 90—95 % 14 С включалось в промежуточные продукты цикла Кальвина и только 1—4 % присутствовало в С 4 - дикарбоновой кислоте, аспартате.
Вивчення первинних продуктів фотосинтезу за допомогою ізотопного методу у нитчатой Ціанобактерія Anabaena cylindrica показало, що через 5 з 90-95% 14 С включалося в проміжні продукти циклу Кальвіна і тільки 1-4% присутнє в С 4 - дикарбонової кислоти, аспартат. Інгібітори ФЕП-карбоксилази не впливали на швидкість 14 С0 2-поглинання. Це говорить про те, що в основному поглинання вуглекислоти йде за рахунок РДФ-карбоксилази. ФЕП-карбоксилазою, хоча і присутній у клітинах, не відіграє такої ролі, як в С 4-рослинах. Скоріше, вона служить додатковим джерелом вуглецевого скелета для біосинтезу амінокислот.нельзя объяснить ни одной из фотосинтетических реакций, это растение нужно перенести в новую группу растений, фиксирующих некоторое количество С0 2 в С 4 -соединения, которые затем декарбоксилируются для дальнейшего использования С0 2 в цикле Кальвина.
Є вказівки і на те, що озеленення Euglena gracilis не можна пояснити жодною з фотосинтетичних реакцій, ця рослина потрібно перенести в нову групу рослин, що фіксують деяку кількість С0 2 в З 4-з'єднання, які потім декарбоксилуєтся для подальшого використання С0 2 в циклі Кальвіна.Таким чином, синьозелені водорості можуть асимілювати С0 2 різними шляхами, в залежності від їх видових особливостей та факторів навколишнього середовища.
Асиміляція С0 2 має різний характер при освітленні і в темряві. на свету 60 % меченой С0 2 обнаруживается в фосфатах Сахаров, а после короткой световой переинкубации в темноте — в 3-фосфоглицериновой кислоте, фосфоенолпирувате, аланине, аспарагине.
У дослідах з Anacystis nidulans на світлі 60% міченої С0 2 виявляється в фосфатах Сахаров, а після короткої світловий переінкубаціі в темряві - в 3-фосфогліцеринової кислоті, фосфоенолпіруват, аланін, аспарагін. У темряві відбувається накопичення попередників низькомолекулярної РНК, остаточний синтез якої здійснюється при освітленні. . nidulans в темноте синтезируется два новых вида РНК, дегидрирующие на свету и 12 новых белков. Крім того, у A. Nidulans в темряві синтезується два нових види РНК, дегидрирующей на світлі і 12 нових білків. Таким чином, облігатно-фототрофні синьозелені водорості мають набір темнових енергетичних процесів, тобто період їхнього перебування у темряві є спочиває стадією.К. Я. Біль і співавт. с достаточно высоким уровнем темновой фиксации С0 2 , достигающим при 25 °С 16 % от фотосинтеза, наряду с пентозофосфатным восстановительным циклом протекает серия биохимических реакций, которые позволяют с высокой эффективностью ассимилировать С0 2 не только в темновой период, но и на свету при высоких температурах окружающей среды.
висловили припущення, що в клітинах одноклітинної зеленої водорості Chlamydomonas reinhardtii з досить високим рівнем темнової фіксації С0 2, що досягає при 25 ° С 16% від фотосинтезу, поряд з пентозофосфатному відновлювальних циклом протікає серія біохімічних реакцій, які дозволяють з високою ефективністю асимілювати С0 2 не тільки в темнової період, але і на світлі при високих температурах навколишнього середовища.Слід зазначити, що склад низькомолекулярних продуктів фотосинтезу, що включає моносахариди, дисахариди, гліцерин та інші речовини, служить характерною ознакою окремих таксономічних груп водоростей і може використовуватися при встановленні їх систематичного положення. Встановлено, що у червоних водоростей основним продуктом фотосинтезу є флорідозід (гліцерин-галакто-піраноза), у харових водоростей - сахароза, у зелених - сахароза і гліцин, в бурих - маніт, у синьо-зелених - гліцерин-глюкопіранозід.
Активність фотосинтезу залежить від впливу зовнішніх факторів. .
Вивчення дії озону показало, що концентрація його в 3 мМ на 50% пригнічує фотосинтез і знижує виділення кисню у Chlorella sp. При більш тривалому впливі (8-10 хв) відбувалося повне руйнування пігментного системи клітин. Висловлюється припущення, що озон викликає відтік осмотично активних матеріалів з клітки, порушує її енергетичний режим і руйнування протопластів, тобто діє на органели не прямо, а опосередковано, найімовірніше, на плазмалемма, а не спрямоване на хлоропласти., находящихся в равновесии с С0 2 , характерна зависимость фотосинтетического выделения кислорода от содержания натрия в среде, который не может быть заменен калием, литием или аммонием и не влияет на дыхание.
Показово, що для клітин морської діатомової водорості Phaeodactulum tricornutum, що знаходяться в рівновазі з С0 2, характерна залежність фотосинтетичного виділення кисню від вмісту натрію в середовищі, який не може бути замінений калієм, літієм або амонієм і не впливає на дихання. При поступової концентрації С0 2 інгібуючу дію відсутності натрію на фотосинтетичні виділення кисню менш помітно при рН = 6,5, ніж при рН = = 8,0, коли неорганічний вуглець в середовищі переважно знаходиться у формі гідрокарбонату. З цього випливає, що натрій в даній водорості є істотним чинником утилізації гідрокарбонату - основного з'єднання, у формі якого здійснюється фотосинтетична асиміляція неорганічного вуглецю.показано, что при выращивании клеток в присутствии С0 2 основной утилизируемой формой неорганического углерод является С0 2 , а в клетках, обедненных во время роста С0 2 , роль такого соединения выполняет бикарбонат НСО-.
У дослідах з Chlamydomonas reinhardtii показано, що при вирощуванні клітин у присутності С0 2 основний утилізованої формою неорганічного вуглець є С0 2, а в клітинах, збіднених під час росту С0 2, роль такого з'єднання виконує бікарбонат НСО-. Механізм утилізації бікарбонату заснований на перетворенні НСО-в С0 2 завдяки дії карбоангідрази, локалізованої на зовнішній поверхні плазмалеми. а midomonas , адаптированных к анаэробиозу, сопровождается образованием Н 2 и С0 2 . Темнова деструкція крохмалю у водоростях З hl а midomonas, адаптованих до анаеробіоз, супроводжується утворенням Н 2 і С0 2. Виділення С0 2 на світлі відбувається з постійною швидкістю, а виділення Н 2 - з максимальною швидкістю в початковий період висвітлення. Підвищення інтенсивності світла в інтервалі від 40 до 150 Вт / м 2 супроводжується зниженням швидкості виділення С0 2 і прискоренням виділення Н 2.З цього випливає наявність взаємозв'язку процесів, що лежать в основі освіти С0 2 і Н 2 у клітинах водоростей.
При азотному голодуванні відбувається руйнування пігментів. это разрушение идет в две стадии: в течение первых двух суток разрушается только хлорофилл а, а затем идет медленное разрушение хлорофилла b
У Chlorella vulgaris це руйнування йде в дві стадії: протягом перших двох діб руйнується тільки хлорофіл а, а потім йде повільне руйнування хлорофілу b та вільного хлорофілу а. Зменшення виживаності клітин корелює з вицвітанням хлорофілу Ь. При додаванні нітрату вміст хлорофілу а починає збільшуватися через 4 год, а хлорофілу b - Через 6 год, коли співвідношення хлорофілів а / Ь досягне нормального значення - 3,2. и II — с другой, регулируется величиной их отношения. Передбачається, що при відновленні фотосинтетичного апарату клітин водоростей швидкість синтезу пігментів Світлозбиральні хлорофілу білкового комплексу, з одного боку, і активних компонентів фотосистем I і II - з іншого, регулюється величиною їх відносини.Фотогетеротрофность
Фотогетеротрофний спосіб життя, як доведено в дослідах з радіоактивним вуглецем, характерний для багатьох видів водоростей, засвоюють до 30 органічних сполук. легко поглощает мальтозу, пировиноградную, уксусную, сокетоглутаровую и молочную кислоты.
Так, Anacystis nidulans легко поглинає мальтозу, пировиноградную, оцтову, сокетоглутаровую і молочну кислоти. Існує також певна вибірковість до органічного субстрату у різних водоростей, особливо при оптимальних умовах освітлення. , гистидин — Synechocystis aquatilis , а лизин, валин, серин, гистидин — Anabaena variabilis . A . variabilis может расти фотоавтотрофно, но может использовать фруктозу как основной источник углерода в в темноте и на свету. Серед органічних субстратів є й такі, які надають інгібуючу дію на ріст водоростей: пропіонат, цистеїн і індол інгібують Anacystis nidulans, гістидин - Synechocystis aquatilis, а лізин, валін, серин, гістидин - Anabaena variabilis. A. Variabilis може рости фотоавтотрофної, але може використовувати фруктозу як основне джерело вуглецю в у темряві і на світлі. Зростання культури в середовищі без пов'язаного азоту лімітований С0 2, хоча високі концентрації С0 2 (> 2%) інгібують зростання водорості. У той же час фіксація С0 2 зменшується до 75% у присутності 20 мМ фруктози, а швидкість виділення сь збільшується до концентрації 10 мМ, що пов'язують з кількістю в клітці продуктів фіксації вуглецю.. variabilis в первые 10 суток под влиянием глюкозы, аспарагиновой, глутаминовой кислот примерно такой же, как и в контроле.
Зростання A. Variabilis в перші 10 діб під впливом глюкози, аспарагінової, глутамінової кислот приблизно такий же, як і в контролі. До 20-ї доби, коли в контрольному варіанті на мінеральному середовищі культура лізується, зростання на середовищі з органічними речовинами інтенсивно продовжується, тобто вік культури, очевидно, є визначальним чинником гетеротрофні.и др. Для То jypotrix tenuis характерен рост в темноте за счет окисления глюкозы и потребления ее на свету.
У дослідах з використанням ацетату, міченого по вуглецю, доведено його пряма фотосинтетична асиміляція клітинами Nostos muscorum та ін Для Те jypotrix tenuis характерне зростання в темряві за рахунок окислення глюкози і споживання її на світлі. Засвоєння вуглеводів на світлі супроводжується накопиченням глікогену, що утворюється також при автотрофні й гетеротрофні способі життя у синьозелених водоростей. Зменшення концентрації С0 2 збільшує частку вуглецю, включеного в клітинний метаболізм з ацетату і глюкози., Anacystis variabilis и др., показало, что оно происходит в основном окислительным путем и С0 2 образуется из положения С 1 , а не из положения С 5 .
Вивчення перетворення глюкози, міченої в різних положеннях в клітинах Anabaena cylindrica, Anacystis variabilis та ін, показало, що воно відбувається в основному окислювальним шляхом і С0 2 утворюється з положення З 1, а не з положення С 5. Це також свідчить на користь пентозофосфатного шляху асиміляції глюкози. Перенесення клітин зі світла в темряву веде до швидкого зникнення фосфатів Сахаров і накопиченню 6-фосфоглюконата, що доводить перетворення ендогенних вуглеводів гексозомоно-фосфатним шляхом, що забезпечує клітину великою кількістю НАДФ-Н (у той час як при гліколізі і в реакціях циклу Кребса утворюється в основному НАДФ). - и С 5 -сахарами, служащими для синтеза нуклеотидов и некоторых аминокислот. У свою чергу, НАДФ-Н необхідний для відновлювальних синтезів основних речовин клітин з низькомолекулярних попередників d - і С 5-цукрами, службовцями для синтезу нуклеотидів і деяких амінокислот.У пентозофосфатному циклі екзогенні або ендогенні вуглеводи можуть окислюватися до кінця, хоча на рівні фосфогліцеринової альдегіду вони можуть метаболізуватися по гликолитическому циклу.
, отличались от аналогичных препаратов хлоропластов из шпината.
Показово, що хлоропласта, виділені з фотогетеротрофно вирощених клітин Euglena gracilis, відрізнялися від аналогічних препаратів хлоропластів зі шпинату. Вони були більш стійкі до високої концентрації ортофосфату в середовищі, нездатні до виділення 0 2, залежному від оксалоацетата, і відрізнялися низькою швидкістю виділення 0 2 в присутності 3-фосфогліцеринової кислоти. Euglena сохраняли свою активность в 2—3 раза дольше, чем хлоропласты шпината, а через 8 ч хранения у хлоропластов эвглены скорость выделения 0 2 составляла 80 % от исходной величины. При зберіганні при 4 ° С ізольовані хлоропласти Euglena зберігали свою активність в 2-3 рази довше, ніж хлоропласти шпинату, а через 8 год зберігання у хлоропластів Евглена швидкість виділення 0 2 становила 80% від початкової величини.Незважаючи на недостатнє вивчення фотогетеротрофного способу життя, абсолютно ясно, що в певних умовах, близьких до природного існування синьозелених водоростей, такий шлях засвоєння речовин є єдино можливим для розмноження, розвитку і перешкоди лізису від фотоокислення.
Хемоорганотрофность
, Phormidium foveolarum , Oscillatoria sp . и др.).
Хемоорганотрофний спосіб життя властивий приблизно 30 видів синьозелених водоростей з нитчасті будовою (Nostoc punctiforme, Phormidium foveolarum, Oscillatoria sp. Та ін.) Виявлено цілий ряд цих рослин, що розвиваються в темряві на середовищі з глюкозою або сахарозою. и Chlorogloea . У одноклітинних водоростей темновий розвиток зустрічається набагато рідше, воно характерно для деяких представників родів Aphanocapsa і Chlorogloea., причем интенсивность роста пропорциональна концентрации глюкозы, хотя при 0,1—0,2 % глюкозы ростовые процессы отсутствовали.
У гетеротрофних умовах у темряві при додаванні глюкози добре росте Chlorococcum infusionum, причому інтенсивність росту пропорційна концентрації глюкози, хоча при 0,1-0,2% глюкози ростові процеси були відсутні. Такий же стимулюючий ефект надає арабіноза. не растет в присутствии уксусной кислоты, сахарозы, желатина в качестве источников углерода и очень слабо растет при добавлении в питательные среды ацетата натрия, глицерина и галактозамина. Разом з тим Chlorococcum не росте в присутності оцтової кислоти, сахарози, желатину в якості джерел вуглецю і дуже слабко зростає при додаванні в поживні середовища ацетату натрію, гліцерину і галактозаміну.мальтоза, манноза и др.), а источником азота — нитрат, NH 4 или аминокислоты.
Джерелом вуглецю для хемоорганотрофов є вуглеводи (глюкоза, сахароза, рибоза, мальтоза, маноза та ін), а джерелом азоту - нітрат, NH 4 або амінокислоти. Час їх переходу до розмноження в умовах темряви знижується в 3-5 разів, зростання зазвичай відбувається в аеробних умовах. он может осуществляться без доступа воздуха. У представників Nostoc він може здійснюватися без доступу повітря. Все це дозволяє припустити, що серед синьозелених водоростей існують всі перехідні форми від облігатних фототрофів до гетеротрофів. при добавлении глюкозы, фруктозы, сахарозы, мальтозы и лактозы стимулируется фогогетеротрофный рост цианобактерий, увеличивается содержание хлорофилла и белка, усиливается поглощение аммиачного азота и нитрогеназная активность. Так, у Nostoc linckia при додаванні глюкози, фруктози, сахарози, мальтози та лактози стимулюється фогогетеротрофний зростання ціанобактерій, збільшується вміст хлорофілу і білка, посилюється поглинання аміачного азоту і нітрогеназная активність. Глюкоза, фруктоза і сахароза також підтримували слабкий хемогетеротрофний зростання, а інгібують його кетоглутарат, піруват, сукцинат, ацетат, сорбоза і формат.блокируется в присутствии диурона — известного ингибитора ассимиляции С0 2 в фотосинтезирующих организмах.
Зростання Nostoc muscorum блокується в присутності діурона - відомого інгібітора асиміляції С0 2 в фотосинтезуючих організмах. Разом з тим мутант цієї водорості стійкий до 5 - 10 -5 М діурона при фототрофних умовах зростання, може використовувати дане з'єднання в якості джерела вуглецю і азоту і не здатний рости фотоавтотрофної, тобто мутант позбавлений здатності до фотосинтетичної фіксації СО 2.в определенных физиологических состояниях — фототрофном и гетеротрофном.
Н. Г. Тихоновської і А. Д. Володарським виявлено антигени, які розглядаються в якості фенотипічних маркерів клітини Euglena gracilis в певних фізіологічних станах - фототрофних і гетеротрофні. гетеротрофное состояние и обратно. Наявність таких маркерів дозволяє не тільки тестувати певний функціональний стан клітини, а й контролювати зміна клітинного метаболізму при переході клітини з автотрофного в гетеротрофне стан і назад.Продукти метаболізму глюкози можуть надавати токсичну дію на організм хемоорганотрофов при гетеротрофне зростанні в темряві. , рост ее успешно продолжается при непрерывном пересеве культуры (диализе).
Це, зокрема, відноситься до Plectonema boryanum, зростання її успішно продовжується при безперервному пересіванні культури (діалізі). У природних умовах зростання утворюються токсичні продукти постійно віддаляються і шкоди не приносять.Майже всі синьозелені водорості, здатні до фотогетеротрофному зростанню, для процесів метаболізму мають потребу в кисні, причому енергію вони отримують за рахунок окисного фосфорилювання. Швидкість цього процесу є основним моментом, що обмежує зростання хемогетеротрофов в темряві.
В умовах темнового розвитку відбувається певне інгібування синтезу мембранних структур і пігментів. условиях они располагаются параллельно.
Так, ламелли мембран беруть безладне розташування, в той час як у автотрофних умовах вони розташовуються паралельно. У темряві кілька втрачається вміст хлорофілу, фікоеритрину, фікоціаніну та інших пігментів.Таким чином, більш уповільнений зростання в темряві при збереженні пігментного системи і ферментативної активності дозволяє організмам зберігати життєдіяльність і є, очевидно, пристосуванням до несприятливих умов життя.
Література
1. Сіренко Л. А., Козицька В. Н. Біологічно активні речовини водоростей і якість води. - К., 1988
2. Сакевич О. І. екзометаболіти прісноводних водоростей. - К., 1985
3. Польовий В. В. Фізіологія рослин. - М., 1999
4. Курс нижчих рослин / За ред. М. В. Горленко. - М.: Вищ. шк., 1981
5.Біохімія / Н. Є. Кучеренко, Ю. Д. Бабенюк, А. М. Васильєв та ін - К., 1998