Зміст
Введення
1. Температура та життя
1.1 Температура впливає на всі життєво важливі процеси
2. На шляху до Теплокровність
2.1 гомойотермних тварин
2.2 Температура у комах
2.3 Терморегуляторная поведінку риб
2.4 Стабільна температурна регуляція у рептилій
3. Різна температура тіла у гомойотермних тварин
3.1 Температурні відносини в тілі
3.2 Насінники потребують охолодження
3.3 Температурна чутливість головного мозку
4. Терморегуляторний реакції
4.1 Випаровування
4.2 Значення волосся і пір'я
5. Оптимальні температури для гомойотермних
5.1 Механізми функціональних впливів
5.2 Вплив прийому їжі
5.3 Вплив теплопродукції
5.4 Вплив на утворення гормонів
Висновок
Список літератури
Введення
Білок є необхідним компонентом живих організмів. Білки денатурують при температурі вище 45 ° С і замерзають при 0 ° С, що порушує процеси життєдіяльності. Таким чином, теоретично життя можливе тільки в обмеженому діапазоні температур - від 0 ° С до 45 ° С. Однак у пустелі температура повітря може підніматися до 65 ° С, а життя там. тим не менш можлива. У Арктиці й Антарктиці температура взимку знижується до -55 ° С, на північному полюсі - часом до -65 ° С, однак і там існують високорозвинені живі організми. Життя в таких екстремальних умовах можлива тому, що в організмів в процесі еволюції сформувалася система терморегуляції, яка забезпечує підтримання температури тіла навіть при значних змінах температури навколишнього середовища.
Наведемо кілька прикладів. Гризуни пустелі в жаркі денні години ховаються в глибокі нори під землею і вилазять на поверхню переважно вночі, коли навколишня температура опускається нижче +20 ° С. У полярних тварин (білі ведмеді, полярні лисиці), а також у людини, що використовує хутро цих тварин, віддача тепла у навколишнє середовище невелика навіть при -40 ° С.
Людина в сухій сауні виділяє до 2 літрів поту за годину і втрачає, незважаючи на високу температуру навколишнього середовища, більше 4000 кілоджоулів тепла в результаті випаровування вологи. Комфортна температура для оголеного людини становить приблизно +28 ° С. В екстремальних температурних умовах людина створює оптимальний мікроклімат шляхом підбору відповідного одягу, опалення кімнат і ін Ескімоси, використовуючи традиційні підходи, здатні створювати для себе субтропічний мікроклімат. Слід констатувати, що людина, завдяки технічним досягненням і досвіду, досяг практично вищої форми терморегуляторного поведінки з усіх живих істот.
За рахунок процесів адаптації область температур, в якій можлива оптимальна працездатність тварин, значно варіює. Наприклад, для великої рогатої худоби температура зовнішнього середовища близько 23 ° С є стресовою термічної навантаженням, що може привести до значного зниження продукції молока, у той час як зебри стійкі до температури близько 32 ° С. Існують різноманітні механізми, що забезпечують ідеальну адаптацію до високої температури навколишнього середовища. Так, короткі, тонкі і світлі волосся добре відбивають промені сонця теплового спектру. Прийом їжі збільшує енерговитрати і інтенсивність теплопродукції, що впливає на кількість і якість молока. З іншого боку, при високій температурі добре утилізуються нестравний, грубоволокнисті продукти харчування. Це актуально тоді, коли є нестача води, або в їжі міститься надмірна кількість солі. У подібних ситуаціях через нирки та шлунково-кишковий тракт виділяється дуже багато води при досить високій секреції поту. При наявності довгих, струнких кінцівок, великих вух і добре постачається кров'ю складок шкіри в області шиї достатня кількість тепла може віддаватися в навколишнє середовище шляхом зміни транспорту тепла і теплопровідності. За рахунок цього нівелюється вплив підвищеної температури середовища на температуру тіла.
Системи, що регулюють температуру тіла у хребетних, формуються в ранній фазі філогенетичного розвитку. Їх постійна оптимізація веде до поліпшення умов життя тварин і до адекватного розвитку рівня обміну речовин.
Постійна температура тіла у ссавців створила передумови для стабільного функціонування центральної нервової системи, а це забезпечило перевага цієї групи тварин над іншими видами живих істот. У цьому сенсі вдосконалення температурної регуляції може розглядатися як частина історії еволюції
1. Температура та життя
1.1 Температура впливає на всі життєво важливі процеси
Форми життя на землі - результат хімічних процесів у тварин і рослинних клітинах. У процесі еволюції в організмах на різноманітних рівнях розвитку сформувалися ієрархічні структури, які об'єднали в певних системах функціональні процеси і, в кінцевому підсумку, забезпечили підтримку життя. Тільки при аналізі життєвих процесів на різних рівнях-молекулярному, клітинному, органному, системному, всього організму - можна усвідомити значимість терморегуляторних процесів. Як у людському суспільстві неможливо з поведінки окремих його громадян судити про складні змінюються відносинах між установами, організаціями та пристроями держави, так і при погляді на живу клітину під мікроскопом неможливо сформувати уявлення про форму (вигляді, способі) тварини, що походить з таких клітин. Неможливо також тільки на підставі біохімічних реакцій судити про структуру та функції окремої органної системи.
Ці міркування чітко підтверджуються таким прикладом. Переконливо доведено особливе значення іонів кальцію у функціональних процесах птахів і ссавців. Існують регулюючі системи, які забезпечують суворе сталість концентрації іонів кальцію в плазмі крові. Використовуючи знання про те, що іони кальцію, що містяться в певних структурах м'язових клітин, а саме, в саркоплазматичної ретікулюме, звільняються при виникненні і поширенні порушення, сприяючи вкорочення міофібрил, можна зробити висновок, що зазначений процес відіграє ключову роль у процесі м'язового скорочення. Але завжди залишається незрозумілим, які поведінкові реакції у тварин здатні викликати ці скорочення, і які адаптивні процеси за участю іонів кальцію формуються в організмі у відповідь на зовнішні подразнення.
Отже, можна підвести підсумок. Для аналізу феномена життя важливо як дослідження поведінкових процесів, так і вивчення обміну кальцію в окремій клітинної органелле. При цьому можна помітити, що реакції, що протікають на високому функціональному рівні, іноді набувають новий якісний рівень і не завжди представляють арифметичну суму процесів, що протікають на більш низькому рівні, незважаючи на те, що обмінні реакції завжди визначаються взаємодіями на рівні молекул. Це означає, що всі життєво важливі процеси, що протікають на кожному з функціональних рівнів, завжди взаємозв'язані і залежать від температуроно залежних хімічних і біологічних процесів.
Якщо підняти температуру в організмі тварин на 10 ° К, то теоретично швидкість реакції обмінних процесів зростає від 2-х до 4-х разів. При цьому мається на увазі підйом швидкості процесів у пробірці, а не в живому організмі. Біохімічні обмінні реакції катализируются ферментами, а Ензиматична активність залежить від температури навколишнього середовища. Таким чином, без урахування впливу інших фізичних факторів зовнішнього середовища можна модифікувати життєві процеси за рахунок зміни температури.
Життя тварин можлива тільки в обмеженому діапазоні температур. Падіння температури в клітині нижче 0 ° С веде до замерзання клітинної води. Наслідком кристалізації води є функціональні зміни в клітинній мембрані, крім того виражено гальмуються або пригнічуються всі біохімічні реакції. Підйом температури в клітинах до значень від 44 до 45 ° С веде до денатурації більшості білків, а це веде до смерті тварини. Незважаючи на це, тварини адаптувалися і живуть у всіх кліматичних зонах землі. Це стало реальним, тому що вже на ранніх етапах еволюції сформувалися системи, що регулюють температуру тіла і дозволяють тваринам підтримувати оптимальні її значення, що відрізняються від температури навколишнього середовища і забезпечують протікання життєво важливих біохімічних процесів у конкретних кліматичних умовах кожного біотопу.
Всі живуть в даний час види тварин можуть більш-менш добре регулювати температуру свого тіла. Це стало можливим завдяки утворенню в процесі відбору високоефективних систем, що регулюють температуру, значення яких надзвичайно високо для процесів еволюції, оскільки температура тіла, відхиляючись від оптимуму, спроможна чинити виражений вплив на життєво важливі процеси. Так, інтервал генерації нових поколінь становить у колі-бактерій (Escherichia coli) при температурі близько 13 ° С більше трьох з половиною годин, а при температурі в 45 ° С менш 20 хвилин.
Постійна температура тіла надає організму дві очевидні переваги. Вона забезпечує стабільне протікання всіх обмінних процесів і гарантує, що біохімічні реакції можуть управлятися за рахунок зміни концентрації субстратів (без відповідного впливу температурних умов). Очевидні біологічні переваги ефекторних систем, що регулюють температуру, такі значні, що допускають навіть збільшення витрат енергії в рамках цієї регуляції.
2. На шляху до Теплокровність
2.1 гомойотермних тварин
Гомойотермних тварин (від грец. Hómoios - подібний, однаковий і thérmë-тепло), тварини з постійною, стійкою температурою тіла, майже не залежить від температури навколишнього середовища. До Р. ж. відносяться птахи і ссавці. Характерна риса Г. ж. - Наявність у них механізмів терморегуляції - хімічної (регуляція продукції тепла в організмі) і фізичної (регуляція віддачі тепла в зовнішнє середовище).
2.2 Температура у комах
Системи, що регулюють температуру у комах, вивчені краще, ніж у інших безхребетних, з одного боку, очевидно, в результаті того, що у комах є різноманітні терморегуляторний можливості. З іншого боку, це визначається безсумнівною простотою у змісті комах, що спрощує експериментальні умови при проведенні дослідів. Більшість комах ендотермни. Однак деякі види комах, такі як бражники, бджоли і джмелі можуть у період підготовки до польоту проявляти поведінка, нагадує ендотермних істот.
У всіх видів комах розвинені складно функціонуючі терморецептори, розташовані на тулубі, антени і кінцівках. Крім того, виявлені чутливі до температури клітини в торакальних гангліях. Так, наприклад, в умовах охолодження другого і третього торакальних сегментів у молі (Hyalophora) спостерігається припинення ритмічних рухів мускулатури, що забезпечує політ комахи. Замість координованих рухів відзначаються хаотичні посмикування, що супроводжуються скреготом (типу свисту) і нагадують за своїм характером м'язову тремтіння у плацентарних істот і птахів. Якщо грудні ганглії знову зігріти до оптимальної температури, то, незважаючи на низьку температуру навколишнього середовища, у молі припиняється м'язове тремтіння і робляться спроби злетіти.
Терморецептори ендотермних комах, до яких, наприклад відносяться мухи і цикади, беруть участь у координації терморегуляторного поведінки. Комахи лише тоді виявляють рухову активність її і температура тіла зростає до I7-20T. У нічні години вони впадають в заціпеніння, з якого виходять, коли температура повітря після підйому сонця починає підвищуватися. Різні види коників розташовують своє тіло поперек напрямку сонячних променів, що дозволяє їм більшою мірою сприймати енергію сонця і протягом короткого часу підняти температуру тіла вище температури навколишнього середовища. Протягом дня вони змінюють положення свого тіла і, таким чином, регулюють теплопоглинання і тепловіддачу. Зміна температури тіла протягом дня дозволяє коника розвивати максимальну рухову активність.
Ендотермние комахи збільшують перед польотом свою теплолопродукцію за рахунок ритмічних скорочень літальної мускулатури, у зв'язку з чим температура у всій області грудної стінки і особливо, літальної мускулатури, підвищується "- Зазвичай при цьому скорочуються одночасно обидві групи літальної мускулатури (згиначі і розгиначі). Крила при цьому майже не рухаються, або ці рухи мінімальні. У таких випадках температура грудної клітини досягає 40-41 ° С, що відбувається за рахунок теплопродукції під час скорочень мускулатури. Під час польоту температура тіла комах може лежати в широкій області оточуючих температур - у джмелів вона підтримується на рівні від 10 до 25 ° С. Це можливо в результаті того, що комахи здатні змінювати як свою теплопродукцию, так і тепловіддачу. Лускокрилі, метелики, приміром, переходять за рахунок відповідної зміни положення крил від активного польоту до ковзання і продукції при цьому меншої кількості тепла.
Грудна клітина ендотермних комах за рахунок товстого, численного волосяного покриву добре ізольована. Як тільки температура їх грудної клітини перевищує 40 ° С, судини кровоносної системи спини починають ритмічно скорочуватися і переміщати холодну кров з черевної в грудну порожнину; температура грудей за рахунок цього знижується. Перш, ніж кров повернеться в судини спини, вона на своєму шляху проходить через відкриті ділянки тіла, де охолоджується навколишнього температурою, що також призводить до зниження температури грудної клітини. Деякі види комах збільшують тепловіддачу за рахунок зростання випаровування води з внутрішніх чи зовнішніх поверхонь тіла. Такий вид тепловіддачі може призвести до порушення вмісту води в організмі. Тільки кровоссальні комахи, такі, наприклад, як муха цеце, можуть короткочасно і ефективно випаровувати воду. Через розширене трахеальної отвір вони збільшують віддачу води у вигляді пари і знижують за рахунок випаровування температуру тіла на 1,6 ° К нижче температури навколишнього середовища.
При збільшенні температури навколишнього комахи змушені неодноразово переривати свій політ, оскільки, незважаючи на наявність численних захисних механізмів, вони не можуть уникнути перегрівання організму. Під час спокою температура їхнього тіла знижується за рахунок незначної теплопродукції і за рахунок великого температурного градієнта між організмом і навколишнім середовищем, що дозволяє їм незабаром знову продовжити свій політ.
При низькій температурі навколишнього середовища підвищена тепловіддача в повітря (конвекція) під час польоту так зростає, що температура тіла, незважаючи на максимальну теплопродукцию, знижується. У цьому випадку комахи також переривають свій політ. За рахунок повторюваних дзижчання вони піднімають температуру свого тіла до того рівня, при якому знову стає можливим політ.
Успіх польоту бджіл і джмелів під час пошуку їжі залежить від температури навколишнього середовища. Джмелі починають свої пошуки вже при температурі повітря від 5 до 10 ° С. Під час зупинок на квітці вони можуть охолоджуватися так сильно, що без додаткових помахів крилами не можуть знову стартувати. При більш високій навколишній температурі (до 20 ° С) вони залишають квітка, перш ніж температура їх тіла знизиться нижче критичного рівня. Невелика відстань на території між квітами сприяє успішному польоту. При збільшенні відстані польоту між двома квітками температура тіла джмеля може так підвищуватися, що навіть при низькій температурі навколишнього середовища під час зупинки на квітці вона не завжди досягає оптимального рівня.
2.3 Терморегуляторная поведінку риб
Система, яка регулює температуру тіла, у всіх хребетних побудована принципово подібним чином. Вона складається з терморецепторів, які інформують про температурний статус організму, з центру, що регулює температуру і обробляє інформацію від терморецепторів, і з виконавчого елемента, за допомогою якого температура тіла може змінюватися.
Припущено, що вже за 500 млн років до початку палеозою подібні системи виникли у ракушкових, як у перших представників хребетних тварин. Менш імовірно, що пізніше у всіх класів хребетних вони стали розвиватися по одному шляху. Ракушковие, які включають безщелепних (або Agnatha), жили в поверхневих водоймах з досить сприятливою температурою середовища. Вибір кращою температури тіла для них не був життєво важливим завданням.
Досить розвинене терморегуляторного поведінка є в нині живуть представників Agnatha - балтійських міног (Neunangen-l.ampetra flyvialis).
Терморецептори в шкірі сучасних костистих риб відповідають на температурні подразнення з надзвичайно коротким латентним періодом і беруть участь в терморегуляторного поведінці до досягнення оптимальної температури тіла.
Введення
1. Температура та життя
1.1 Температура впливає на всі життєво важливі процеси
2. На шляху до Теплокровність
2.1 гомойотермних тварин
2.2 Температура у комах
2.3 Терморегуляторная поведінку риб
2.4 Стабільна температурна регуляція у рептилій
3. Різна температура тіла у гомойотермних тварин
3.1 Температурні відносини в тілі
3.2 Насінники потребують охолодження
3.3 Температурна чутливість головного мозку
4. Терморегуляторний реакції
4.1 Випаровування
4.2 Значення волосся і пір'я
5. Оптимальні температури для гомойотермних
5.1 Механізми функціональних впливів
5.2 Вплив прийому їжі
5.3 Вплив теплопродукції
5.4 Вплив на утворення гормонів
Висновок
Список літератури
Введення
Білок є необхідним компонентом живих організмів. Білки денатурують при температурі вище 45 ° С і замерзають при 0 ° С, що порушує процеси життєдіяльності. Таким чином, теоретично життя можливе тільки в обмеженому діапазоні температур - від 0 ° С до 45 ° С. Однак у пустелі температура повітря може підніматися до 65 ° С, а життя там. тим не менш можлива. У Арктиці й Антарктиці температура взимку знижується до -55 ° С, на північному полюсі - часом до -65 ° С, однак і там існують високорозвинені живі організми. Життя в таких екстремальних умовах можлива тому, що в організмів в процесі еволюції сформувалася система терморегуляції, яка забезпечує підтримання температури тіла навіть при значних змінах температури навколишнього середовища.
Наведемо кілька прикладів. Гризуни пустелі в жаркі денні години ховаються в глибокі нори під землею і вилазять на поверхню переважно вночі, коли навколишня температура опускається нижче +20 ° С. У полярних тварин (білі ведмеді, полярні лисиці), а також у людини, що використовує хутро цих тварин, віддача тепла у навколишнє середовище невелика навіть при -40 ° С.
Людина в сухій сауні виділяє до 2 літрів поту за годину і втрачає, незважаючи на високу температуру навколишнього середовища, більше 4000 кілоджоулів тепла в результаті випаровування вологи. Комфортна температура для оголеного людини становить приблизно +28 ° С. В екстремальних температурних умовах людина створює оптимальний мікроклімат шляхом підбору відповідного одягу, опалення кімнат і ін Ескімоси, використовуючи традиційні підходи, здатні створювати для себе субтропічний мікроклімат. Слід констатувати, що людина, завдяки технічним досягненням і досвіду, досяг практично вищої форми терморегуляторного поведінки з усіх живих істот.
За рахунок процесів адаптації область температур, в якій можлива оптимальна працездатність тварин, значно варіює. Наприклад, для великої рогатої худоби температура зовнішнього середовища близько 23 ° С є стресовою термічної навантаженням, що може привести до значного зниження продукції молока, у той час як зебри стійкі до температури близько 32 ° С. Існують різноманітні механізми, що забезпечують ідеальну адаптацію до високої температури навколишнього середовища. Так, короткі, тонкі і світлі волосся добре відбивають промені сонця теплового спектру. Прийом їжі збільшує енерговитрати і інтенсивність теплопродукції, що впливає на кількість і якість молока. З іншого боку, при високій температурі добре утилізуються нестравний, грубоволокнисті продукти харчування. Це актуально тоді, коли є нестача води, або в їжі міститься надмірна кількість солі. У подібних ситуаціях через нирки та шлунково-кишковий тракт виділяється дуже багато води при досить високій секреції поту. При наявності довгих, струнких кінцівок, великих вух і добре постачається кров'ю складок шкіри в області шиї достатня кількість тепла може віддаватися в навколишнє середовище шляхом зміни транспорту тепла і теплопровідності. За рахунок цього нівелюється вплив підвищеної температури середовища на температуру тіла.
Системи, що регулюють температуру тіла у хребетних, формуються в ранній фазі філогенетичного розвитку. Їх постійна оптимізація веде до поліпшення умов життя тварин і до адекватного розвитку рівня обміну речовин.
Постійна температура тіла у ссавців створила передумови для стабільного функціонування центральної нервової системи, а це забезпечило перевага цієї групи тварин над іншими видами живих істот. У цьому сенсі вдосконалення температурної регуляції може розглядатися як частина історії еволюції
1. Температура та життя
1.1 Температура впливає на всі життєво важливі процеси
Форми життя на землі - результат хімічних процесів у тварин і рослинних клітинах. У процесі еволюції в організмах на різноманітних рівнях розвитку сформувалися ієрархічні структури, які об'єднали в певних системах функціональні процеси і, в кінцевому підсумку, забезпечили підтримку життя. Тільки при аналізі життєвих процесів на різних рівнях-молекулярному, клітинному, органному, системному, всього організму - можна усвідомити значимість терморегуляторних процесів. Як у людському суспільстві неможливо з поведінки окремих його громадян судити про складні змінюються відносинах між установами, організаціями та пристроями держави, так і при погляді на живу клітину під мікроскопом неможливо сформувати уявлення про форму (вигляді, способі) тварини, що походить з таких клітин. Неможливо також тільки на підставі біохімічних реакцій судити про структуру та функції окремої органної системи.
Ці міркування чітко підтверджуються таким прикладом. Переконливо доведено особливе значення іонів кальцію у функціональних процесах птахів і ссавців. Існують регулюючі системи, які забезпечують суворе сталість концентрації іонів кальцію в плазмі крові. Використовуючи знання про те, що іони кальцію, що містяться в певних структурах м'язових клітин, а саме, в саркоплазматичної ретікулюме, звільняються при виникненні і поширенні порушення, сприяючи вкорочення міофібрил, можна зробити висновок, що зазначений процес відіграє ключову роль у процесі м'язового скорочення. Але завжди залишається незрозумілим, які поведінкові реакції у тварин здатні викликати ці скорочення, і які адаптивні процеси за участю іонів кальцію формуються в організмі у відповідь на зовнішні подразнення.
Отже, можна підвести підсумок. Для аналізу феномена життя важливо як дослідження поведінкових процесів, так і вивчення обміну кальцію в окремій клітинної органелле. При цьому можна помітити, що реакції, що протікають на високому функціональному рівні, іноді набувають новий якісний рівень і не завжди представляють арифметичну суму процесів, що протікають на більш низькому рівні, незважаючи на те, що обмінні реакції завжди визначаються взаємодіями на рівні молекул. Це означає, що всі життєво важливі процеси, що протікають на кожному з функціональних рівнів, завжди взаємозв'язані і залежать від температуроно залежних хімічних і біологічних процесів.
Якщо підняти температуру в організмі тварин на 10 ° К, то теоретично швидкість реакції обмінних процесів зростає від 2-х до 4-х разів. При цьому мається на увазі підйом швидкості процесів у пробірці, а не в живому організмі. Біохімічні обмінні реакції катализируются ферментами, а Ензиматична активність залежить від температури навколишнього середовища. Таким чином, без урахування впливу інших фізичних факторів зовнішнього середовища можна модифікувати життєві процеси за рахунок зміни температури.
Життя тварин можлива тільки в обмеженому діапазоні температур. Падіння температури в клітині нижче 0 ° С веде до замерзання клітинної води. Наслідком кристалізації води є функціональні зміни в клітинній мембрані, крім того виражено гальмуються або пригнічуються всі біохімічні реакції. Підйом температури в клітинах до значень від 44 до 45 ° С веде до денатурації більшості білків, а це веде до смерті тварини. Незважаючи на це, тварини адаптувалися і живуть у всіх кліматичних зонах землі. Це стало реальним, тому що вже на ранніх етапах еволюції сформувалися системи, що регулюють температуру тіла і дозволяють тваринам підтримувати оптимальні її значення, що відрізняються від температури навколишнього середовища і забезпечують протікання життєво важливих біохімічних процесів у конкретних кліматичних умовах кожного біотопу.
Всі живуть в даний час види тварин можуть більш-менш добре регулювати температуру свого тіла. Це стало можливим завдяки утворенню в процесі відбору високоефективних систем, що регулюють температуру, значення яких надзвичайно високо для процесів еволюції, оскільки температура тіла, відхиляючись від оптимуму, спроможна чинити виражений вплив на життєво важливі процеси. Так, інтервал генерації нових поколінь становить у колі-бактерій (Escherichia coli) при температурі близько 13 ° С більше трьох з половиною годин, а при температурі в 45 ° С менш 20 хвилин.
Постійна температура тіла надає організму дві очевидні переваги. Вона забезпечує стабільне протікання всіх обмінних процесів і гарантує, що біохімічні реакції можуть управлятися за рахунок зміни концентрації субстратів (без відповідного впливу температурних умов). Очевидні біологічні переваги ефекторних систем, що регулюють температуру, такі значні, що допускають навіть збільшення витрат енергії в рамках цієї регуляції.
2. На шляху до Теплокровність
2.1 гомойотермних тварин
Гомойотермних тварин (від грец. Hómoios - подібний, однаковий і thérmë-тепло), тварини з постійною, стійкою температурою тіла, майже не залежить від температури навколишнього середовища. До Р. ж. відносяться птахи і ссавці. Характерна риса Г. ж. - Наявність у них механізмів терморегуляції - хімічної (регуляція продукції тепла в організмі) і фізичної (регуляція віддачі тепла в зовнішнє середовище).
2.2 Температура у комах
Системи, що регулюють температуру у комах, вивчені краще, ніж у інших безхребетних, з одного боку, очевидно, в результаті того, що у комах є різноманітні терморегуляторний можливості. З іншого боку, це визначається безсумнівною простотою у змісті комах, що спрощує експериментальні умови при проведенні дослідів. Більшість комах ендотермни. Однак деякі види комах, такі як бражники, бджоли і джмелі можуть у період підготовки до польоту проявляти поведінка, нагадує ендотермних істот.
У всіх видів комах розвинені складно функціонуючі терморецептори, розташовані на тулубі, антени і кінцівках. Крім того, виявлені чутливі до температури клітини в торакальних гангліях. Так, наприклад, в умовах охолодження другого і третього торакальних сегментів у молі (Hyalophora) спостерігається припинення ритмічних рухів мускулатури, що забезпечує політ комахи. Замість координованих рухів відзначаються хаотичні посмикування, що супроводжуються скреготом (типу свисту) і нагадують за своїм характером м'язову тремтіння у плацентарних істот і птахів. Якщо грудні ганглії знову зігріти до оптимальної температури, то, незважаючи на низьку температуру навколишнього середовища, у молі припиняється м'язове тремтіння і робляться спроби злетіти.
Терморецептори ендотермних комах, до яких, наприклад відносяться мухи і цикади, беруть участь у координації терморегуляторного поведінки. Комахи лише тоді виявляють рухову активність її і температура тіла зростає до I7-20T. У нічні години вони впадають в заціпеніння, з якого виходять, коли температура повітря після підйому сонця починає підвищуватися. Різні види коників розташовують своє тіло поперек напрямку сонячних променів, що дозволяє їм більшою мірою сприймати енергію сонця і протягом короткого часу підняти температуру тіла вище температури навколишнього середовища. Протягом дня вони змінюють положення свого тіла і, таким чином, регулюють теплопоглинання і тепловіддачу. Зміна температури тіла протягом дня дозволяє коника розвивати максимальну рухову активність.
Ендотермние комахи збільшують перед польотом свою теплолопродукцію за рахунок ритмічних скорочень літальної мускулатури, у зв'язку з чим температура у всій області грудної стінки і особливо, літальної мускулатури, підвищується "- Зазвичай при цьому скорочуються одночасно обидві групи літальної мускулатури (згиначі і розгиначі). Крила при цьому майже не рухаються, або ці рухи мінімальні. У таких випадках температура грудної клітини досягає 40-41 ° С, що відбувається за рахунок теплопродукції під час скорочень мускулатури. Під час польоту температура тіла комах може лежати в широкій області оточуючих температур - у джмелів вона підтримується на рівні від 10 до 25 ° С. Це можливо в результаті того, що комахи здатні змінювати як свою теплопродукцию, так і тепловіддачу. Лускокрилі, метелики, приміром, переходять за рахунок відповідної зміни положення крил від активного польоту до ковзання і продукції при цьому меншої кількості тепла.
Грудна клітина ендотермних комах за рахунок товстого, численного волосяного покриву добре ізольована. Як тільки температура їх грудної клітини перевищує 40 ° С, судини кровоносної системи спини починають ритмічно скорочуватися і переміщати холодну кров з черевної в грудну порожнину; температура грудей за рахунок цього знижується. Перш, ніж кров повернеться в судини спини, вона на своєму шляху проходить через відкриті ділянки тіла, де охолоджується навколишнього температурою, що також призводить до зниження температури грудної клітини. Деякі види комах збільшують тепловіддачу за рахунок зростання випаровування води з внутрішніх чи зовнішніх поверхонь тіла. Такий вид тепловіддачі може призвести до порушення вмісту води в організмі. Тільки кровоссальні комахи, такі, наприклад, як муха цеце, можуть короткочасно і ефективно випаровувати воду. Через розширене трахеальної отвір вони збільшують віддачу води у вигляді пари і знижують за рахунок випаровування температуру тіла на 1,6 ° К нижче температури навколишнього середовища.
При збільшенні температури навколишнього комахи змушені неодноразово переривати свій політ, оскільки, незважаючи на наявність численних захисних механізмів, вони не можуть уникнути перегрівання організму. Під час спокою температура їхнього тіла знижується за рахунок незначної теплопродукції і за рахунок великого температурного градієнта між організмом і навколишнім середовищем, що дозволяє їм незабаром знову продовжити свій політ.
При низькій температурі навколишнього середовища підвищена тепловіддача в повітря (конвекція) під час польоту так зростає, що температура тіла, незважаючи на максимальну теплопродукцию, знижується. У цьому випадку комахи також переривають свій політ. За рахунок повторюваних дзижчання вони піднімають температуру свого тіла до того рівня, при якому знову стає можливим політ.
Успіх польоту бджіл і джмелів під час пошуку їжі залежить від температури навколишнього середовища. Джмелі починають свої пошуки вже при температурі повітря від 5 до 10 ° С. Під час зупинок на квітці вони можуть охолоджуватися так сильно, що без додаткових помахів крилами не можуть знову стартувати. При більш високій навколишній температурі (до 20 ° С) вони залишають квітка, перш ніж температура їх тіла знизиться нижче критичного рівня. Невелика відстань на території між квітами сприяє успішному польоту. При збільшенні відстані польоту між двома квітками температура тіла джмеля може так підвищуватися, що навіть при низькій температурі навколишнього середовища під час зупинки на квітці вона не завжди досягає оптимального рівня.
2.3 Терморегуляторная поведінку риб
Система, яка регулює температуру тіла, у всіх хребетних побудована принципово подібним чином. Вона складається з терморецепторів, які інформують про температурний статус організму, з центру, що регулює температуру і обробляє інформацію від терморецепторів, і з виконавчого елемента, за допомогою якого температура тіла може змінюватися.
Припущено, що вже за 500 млн років до початку палеозою подібні системи виникли у ракушкових, як у перших представників хребетних тварин. Менш імовірно, що пізніше у всіх класів хребетних вони стали розвиватися по одному шляху. Ракушковие, які включають безщелепних (або Agnatha), жили в поверхневих водоймах з досить сприятливою температурою середовища. Вибір кращою температури тіла для них не був життєво важливим завданням.
Досить розвинене терморегуляторного поведінка є в нині живуть представників Agnatha - балтійських міног (Neunangen-l.ampetra flyvialis).
Терморецептори в шкірі сучасних костистих риб відповідають на температурні подразнення з надзвичайно коротким латентним періодом і беруть участь в терморегуляторного поведінці до досягнення оптимальної температури тіла.
Поряд з шкірними рецепторами, що реагують на зрушення температури, які позначаються як периферичні терморецептори, у риб є температурно чутливі нервові клітини в стовбурі головного мозку. Якщо стовбур головного мозку під час експерименту нагрівати або охолоджувати, то це веде до зміни терморегуляторного поведінки. Тварини прагнуть знайти під час охолодження стовбура головного мозку більш теплу водну середу, а під час нагрівання-більш прохолодну. У стовбурі головного мозку і у інших хребетних є температурно чутливі елементи, що можна пояснити підвищеною безпекою для мозку, яку ці елементи забезпечує.
Центр, який регулює температуру тіла у риб, локалізується в стовбурі головного мозку. Нейрони типу А є термочутливими і, крім того, вони активуються також через шкірні терморецептори. Шкірні терморецептори додатково збільшують активність А-нейронів. А-нейрони пригнічують функції В-нейронів, терморегуляторний реакції яких, навпаки, запускаються при зниженні температури води. По-нейрони пов'язані з шкірними холодових рецепторів і мало чутливі до прямих температурним впливам. А-і В-нейрони, що позначаються також як мотонейрони, активують терморегуляторний реакції риб. Істотно, що мотонейрони для холодового захисту (В-нейрони) збуджуються через холодові рецептори і гальмуються через тептепловие рецептори. З іншого боку, активність теплових ОНСЙронов (А-нейронів) під впливом холоду знижується і Починається під впливом тепла.
Системи, що регулюють температуру риб, мають тільки один виконавчий орган - терморегуляторного поведінку. Незважаючи на таку обмеженість ефекторних механізмів регуляції, костисті риби протягом більше 400 млн років змогли уникнути вимирання.
Ще один приклад ефективності такої функціональної діяльності. Золоті рибки, що містяться в експериментальному басейні, швидко навчаються використовувати світлову кордон, якщо температура води піднімається вище оптимальних значень. Кожне переривання світлових променів супроводжує маленькі порції води в басейні. Залежно від швидкості переривання тварини використовують світлову кордон так довго і так часто, як тільки температура води знову не досягне оптимальних значень. У вищих хребетних подібний процес навчання виражений не так чітко і не таким чином.
Поряд з терморегуляторний поведінкою, шкірні теплові рецептори у більшості риб викликають широке коло інших фізіологічних реакцій. Наприклад, вони збільшують частоту дихання та об'єм води, яка кожну хвилину викидається через зябра.
Для підтвердження цього можна провести наступний досвід. Сазан поміщається в акваріум, всередині якого протягом короткого часу за допомогою двох теплообмінних систем можна змінювати температуру води. Обидві системи відокремлені один від одного за допомогою тонкої гумової мембрани, в якій фіксується голова риби. Сазан розміщується таким чином, щоб водонепроникна мембрана розташовувалася на його голові перед отворами зябер. Під час дихання риби вода природним шляхом транспортується за допомогою зябер з однієї частини акваріума в іншу його частину. За допомогою цього методу можна не тільки виміряти масу води, що проходить через зябра, але і змінювати незалежно один від одного температуру "оболонки" (шкіра) і "ядра" піддослідних тварин. Температура води в тій частині водойми, в якій розташовується голова, ідентична температурі ядра тіла, так як за рахунок великої зябрової поверхні теплообмін досягається вкрай швидко. Відповідно, в хвостовій частині водойми температура води була вищою, ніж температура шкіри риби. Підйом температури шкіри збільшував дихальну діяльність. Очевидно, що ця реакція риби не мала терморегуляторного значення. Швидше навпаки. Однак при збільшенні температури води зростає споживання рибами кисню і одночасно зменшується у воді напруга кисню. Збільшення частоти дихання компенсує недолік що надходить кисню.
2.4 Стабільна температурна регуляція у рептилій
У порівнянні з амфібіями рептилії переважно є жителями суші. У всіх видів рептилій існують подібні форми розмноження, у тому числі і у вторинних водних мешканців, переважно живуть у воді. Яйце вкрите шкаралупою і розташовується на суші під сонцем, де і висиджує - у деяких видів рептилій також за рахунок додаткового тепла тіла. Під час ембріонального розвитку виникає оболонка яйця, яка функціонує як орган дихання і обміну і забезпечує процес розмноження при відносно сильних коливаннях умов навколишнього середовища.
Перші рептилії з'явилися від 310 до 250 мільйонів років тому в карбоновому і в пермському періоді. Вищий пункт їхнього розвитку проявився могутнім різноманітністю форм і, як наслідок цього, вони заповнили всі життєві простори - повітря, сушу і воду.
З 16 загонів рептилій, які відомі з викопних знахідок, до сучасності збереглися тільки п'ять. Зараз відомо близько 3000 видів ящірок, 2750 видів змій. 220 видів черепах, 21 вид крокодилів, а також загін дзьобоголових. Всі сучасні рептилії розташовують ефективними і добре функціонуючими системами температурної регуляції.
Терморецептори у рептилій розташовуються в шкірі, у внутрішніх органах і в мозку. Роздратування їх природними або експериментальними стимулами викликає координовані терморегуляторний реакції. У 1967 році вперше вдалося імплантувати в стовбур мозку смугастого сцинки (Eumeces fasciatus) - ящірки з довжиною тіла понад 60 см - термодім і мікроелектроди. Якщо через термодім, за якими могла протікати холодна або тепла вода, терморегуляторную область мозку охолоджували, то тварини, у яких була можливість вибору між теплою і холодною частинами камери, швидко шукали більш тепле простір. Тварини, які знаходилися в теплій частині камери, при охолодженні стовбура мозку, залишали тепле простір і перебиралися в більш прохолодну частину камери.С допомогою мікроелектродів вдалося зареєструвати активні потенціали окремих нервових клітин стовбура головного мозку. Встановлено, що нагрівання головного мозку збільшує активності теплових нейронів. Охолодження збільшує активність Холодових нейронів.
У деяких видів змій, таких як боа (Constrictor sonstrictor) і гримуча змія, між носовою отвором і оком існує парний орган - орган ямки, в якому розташовуються високочутливі терморецептори. Орган складається з поглиблення, яке за допомогою мембрани товщиною від 10 до 15 мкм, ділиться на верхню і нижню половини. Через вузький отвір верхньої камери інфрачервоні теплові промені можуть надходити в порожнину ямки і нагрівати мембрану. Теплоємність мембрани надзвичайно мала. Тому мінімальний прихід тепла веде до температурних змін, що активує терморецептори мембрани. Це відбувається тоді, коли поріг температурних змін складає близько 0,003 ° С при тривалості подразнення в межах 0,06 секунди.
Падіння теплових променів прямовисно через отвір, максимально дратує температурні рецептори. Кожне відхилення від перпендикуляра змінює силу роздратування, так що за напрямком теплових променів можна визначити їх істочнік.Високая сприйнятливість температурних рецепторів і здатність до визначення напряму і джерела інфрачервоних променів дозволяють зміям і вдень і вночі знаходити здобич, температура тіла якої вище, ніж температура навколишнього середовища .
За рахунок терморегуляторного поведінки багато рептилій під час неспання зберігають стабільну температуру тіла. Особливо слід виділити терморегуляторного поведінка крокодилів. У залежності від навколишньої температури вони приймають у воді різні положення. При низькій температурі повітря, але високій температурі води вони повністю занурюються у воду. Висуваючи з води голову і спину, крокодили здатні за допомогою терморецепторів шкіри спини виміряти температуру повітря та інтенсивність сонячного випромінювання (інсоляцію). Якщо температура повітря вища за температуру води, то тварини шукають освітлене сонцем місце на березі. За рахунок вибору більш-менш вологого грунту відбувається зміна тепловіддачі. В умовах інтенсивної інсоляції температура тіла зростає вище оптимального рівня, що змушує тварин шукати тінисте місце або опускати хвіст у воду, а при збільшенні теплового навантаження та інші частини тіла, що дозволяє тваринам підтримувати постійної температуру тіла, так як відомо, що теплове зміст складається з тепловіддачі і теплопродукції.
У рептилій поряд з терморегуляторний поведінкою мають значення інші фізіологічні механізми температурної регуляції. Великі рептилії мають в три-п'ять разів меншим енергообміну, ніж маленькі рептилії при схожій температурі тіла, і навіть у 10 разів меншим енергообміну, ніж птахи або ссавці з аналогічною масою тіла. За рахунок акліматизації до високих або низьких температур навколишнього середовища енергообмін рептилій може значно змінитися. Тварини, акліматизовані до 35 ° С, мають у порівнянні з ящірками, у яких температура акліматизації становить 15 ° С, при зовнішніх температурах в діапазоні від 15 до 40 ° С, вкрай низький рівень теплопродукції. Теплопродукция акліматизованих до тепла тварин при 40 ° С така ж, як і акліматизованих до холоду ящірок при температурі 30 ° С; подібна теплотривкість істотно збільшує шанси виживання рептилій при високих температурах.
У принципі вважається, що у рептилій, як і у всіх ендодермних тварин, енергообмін знижується при зниженні температури навколишнього середовища. Виняток з цього правила відомо вже багато десятиліть. Пітони, які шляхом перекочування закопують в пісок свої яйця, за рахунок ритмічних скорочень мускулатури збільшують свою теплопродукцию і підвищують температуру тіла на відміну від температури навколишнього середовища навіть у тіні від 4 до 5 ° К (тобто, вище температури повітря). Наприклад, пітон, що висиджує яйця, має при температурі навколишнього середовища в 25,5 ° С, на 930% більш високий енергообмін, ніж його побратим по виду, не висиджують яйця. За рахунок сильних скорочень мускулатури змії стають фактично ендотермнимі. Цей приклад показує безперервний зв'язок переходу ектотерміі в ендотерми.
Багато рептилії прискорюють при високій зовнішній температурі свою дихальну діяльність (за аналогією з ссавцями і птахами). За рахунок збільшеного дихального обсягу вода випаровується інтенсивніше з поверхні широко відкритого простору пасти, відбираючи тепло від слизових оболонок порожнини рота. Особливо ефективний цей процес у крокодилів, варанів і ящірок великих розмірів. Подібним чином вони знижують у спеку температуру свого тіла протягом кількох годин нижче температури навколишнього середовища.
3. Різна температура тіла у гомойотермних тварин
3.1 Температурні відносини в тілі
Як згадувалося раніше, гомойотермних тварин, незважаючи на мінливі температурні умови навколишнього середовища, підтримують постійної температуру всередині організму - в ядрі тіла. До ядра тіла відносяться всі життєво важливі органи, особливо мозок, система травлення з відповідними внутрішніми органами, серце і легені, а також більша частина скелетної мускулатури. Температура всіх органів ядра тіла лежить у природній зоні коливання ± 2 ° К, оскільки інтенсивність процесів обміну і теплопродукції розрізняється в різних органах. Особливо висока температура в нирках, печінці та мозку. Артеріальна кров у цих органах виконує охолоджуючу функцію. Якщо обмежити потік крові на короткий час, то температура органу починає підвищуватися.
Особливу увагу слід звернути на температуру шкіри, так званих, апікальних органів, до яких у ссавців відносяться кінцівки, вуха і хвіст, які відчувають безпосередній вплив температури навколишнього середовища. У кінцівках при низьких температурах повітря тепловіддача сильно обмежується, оскільки між артеріями і венами здійснюється теплообмін за принципом протиточного механізму. Система теплообміну побудована наступним чином.
Артерії кінцівки, по яких кров транспортується від ядра тіла до дистальних відділах кінцівки, розташовані в глибині тканин між м'язами і кістками. Вони безпосередньо сусідять з глибокими венами. Поверхневі вени знаходяться в товщі тканин під шкірною поверхнею. При низьких температурах навколишнього середовища кров повертається з дистальних відділів кінцівок за глибоко розташованим венах до ядра тіла. Через стінку судин тепло переходить від артерій до вен. При цьому венозна кров на шляху до ядра тіла зігрівається, а артеріальна кров на шляху до периферії охолоджується; в кінцевому підсумку, тепловіддача в навколишнє середовище обмежується.
За рахунок впливу високої температури навколишнього середовища поверхнево розташовані вени кінцівок розширюються і відтік крові починає переміщатися з глибоких вен у поверхневі, обмін з артеріальною кров'ю стає неможливим, так що артеріальна кров досягає периферії неохолодженою, за рахунок чого тепловіддача в навколишнє середовище збільшується.
Для ряду органів необхідна підтримка строго постійної температури. що реалізується за рахунок систем, які регулюють температуру всього організму. До цих органів гомойотермних тварин ставляться насінники і мозок.
3.2 Насінники потребують охолодження
Передумовою для того, щоб не порушити утворення сперми (сперматогенез) для більшості видів ссавців є оптимальна температура в тканини сім'яників (не перевищує 36 ° С). Висока температура сім'яників погіршує якість сперми.
Енергетичний обмін у тканині сім'яників надзвичайно високий, тому оптимальну температуру тут можна підтримувати тільки тоді, коли тканина сім'яників постійно охолоджується за рахунок артеріальної крові. Температура притікає до сім'яниках крові повинна бути нижче, ніж 36 ° С. Система охолодження, що знижує температуру артеріальної крові, складається з трьох частин:
Шкіра насіннєвого мішечка - мошонки - має високочутливі теплові рецептори. Збільшення температури мошонки активує через рецептори механізм тепловіддачі центру, що регулює температуру тіла. Судини шкіри розширюються, збільшується секреція поту і частота дихання. Ці реакції знижують температуру тіла і, таким чином, температуру насіннєвого мішечка;
Вся поверхня сім'яників покрита щільною мережею артеріальних судин. За рахунок температурного перепаду між поверхнею сім'яників і мошонки, кров у цих судинах охолоджується. Від поверхневих судинних гілок артеріоли відходять у глибину тканин, забезпечуючи тканину сім'яників охолодженої кров'ю;
Відтікає від сім'яників венозна кров має температуру, яка лежить нижче рівня температури ядра тіла. Це відбувається в результаті того, що венозні судини утворюють поблизу сім'яних протоків широко гілкуючу судинну мережу - Plexus pampiniformis. Ця мережа оточує артерії сім'яників. Між артеріями і венами відбувається інтенсивний теплообмін, що сприяє додатковому охолодженню артеріальної крові, що досягає поверхні сім'яників.
3.3 Температурна чутливість головного мозку
У 1845 році професор Bergman, терапевт з Берліна, висунув гіпотезу, згідно з якою термочутливим структурам головного мозку приділялася важлива роль у механізмах температурної регуляції у гомойотермних. Двадцять років по тому д-р Лскегтапп вводив собакам охолоджену кров у шийну вену і спостерігав при цьому зниження частоти дихання. У 1912 році д-ру Barbour з Відня вдалося імплантувати в стовбур головного мозку кроликів термодім в безпосередній близькості від гіпоталамуса. Через ТЕРМОДІМ можна було інфузіровать теплу або холодну воду. Якщо за допомогою цієї властивості головний мозок зігрівали, то у тварин розширювалися судини | Ша, а ректальна температура знижувалася. У 50-х роках ХХ-ого століття (більш ніж через 100 років після першого виступу професора Bergman ПО цієї проблеми) експериментально вдалося довести, що в гіпоталамусі ссавців є терморецептори, які координують терморегуляторний реакції як при охолодженні, так і при нагріванні Організму.
Локальне нагрівання гіпоталамуса веде до генералізованої шкірної вазодилатації. При цьому розширюються всі судини шкіри, збільшується частота дихання, хвилинний об'єм дихання, артеріальний кров'яний тиск, частота серцевих скорочень і виділення води шкірою. Крім того, здійснюється регуляція координованих 1ерморегуляторних поведінкових реакцій.
При охолодженні гіпоталамуса у ссавців звужуються шкірні судини, з'являється м'язова тремтіння і починає збільшуватися теплопродукція.
У птахів термічні подразнення гіпоталамуса викликають реакції протилежного типу. Охолодження гіпоталамуса супроводжується, наприклад, у качок парадоксальними терморегуляторний реакціями. При низькій температурі навколишнього середовища у качок теплопродукція знижується так, що температура ядра починає падати. В умовах високих температур дихання стає частішим. Однак у цих умовах зігрівання гіпоталамуса викликає у качок реакції, подібні реакцій у ссавців. При низькій температурі навколишнього середовища у качок знижується теплопродукція, а при високій - посилюється тепловіддача за рахунок випаровування вологи зі слизових оболонок дихальних шляхів. На відміну від ссавців у птахів гіпоталамус відрізняється низькою чутливістю до локального охолодження, тому ця термочутливість практично не грає у них ніякої ролі в температурної регуляції.
В інших ділянках центральної нервової системи, наприклад, у середньому мозку, у птахів є холодові і теплові рецептори. Так, у качок під час нагрівання середнього мозку збільшується частота дихання і, отже, тепловіддача за рахунок евапораціі. Охолодження середнього мозку підвищує теплопродукцию.
4. Терморегуляторний реакції
4.1 Іспареіе
Більша частина тепла віднімається від організму в умовах випаровування води із зволоженою поверхні тіла. Випаровування води здійснюється у гомойотермних тварин з шкіри і зі слизових оболонок. При високій температурі навколишнього середовища тварини зволожують свою шкіру з допомогою секреції поту або, занурюючись в рідку бруд і калюжі. У деяких ситуаціях зволоження відбувається за рахунок облизування певних частин тіла (наприклад, у щурів). Ефективно працюють потові залози, які виділяють велику кількість рідини з невеликим вмістом мінеральних речовин, широко поширені (від людей до парнокопитних). За рахунок випаровування поту людина втрачає до 816 Вт х м 2, і, незважаючи на це, в умовах високої температури навколишнього середовища протягом багатьох годин здатний стабілізувати температуру тіла.
Інші ссавці, такі як жуйні тварини, мають у своєму розпорядженні потовими залозами, які продукують в'язкий піт. Його кількість не така велика, щоб при високій температурі навколишнього середовища забезпечити тепловіддачу. На противагу коням у жуйних тварин при високих температурах виникає задишка.
Однак у більшості тварин немає потових залоз, або вони функціонують інертно. У таких організмів, як і у жуйних тварин з їх незначними можливостями до секреції поту, вирішальну роль при високих температурах навколишнього середовища відіграє тепловіддача через систему дихання.
Зі збільшенням температури навколишнього середовища у тварин починається задишка. Вдихуваний повітря у повітроносних шляхах, починаючи з порожнини носа і глотки і далі трахеї та бронхів, насичується водяними парами. Тепло віддається зі слизових оболонок порожнин носа, рота і глотки шляхом випаровування.
Задишка особливо типова для собак. Зі збільшенням частоти дихання стає поверхневим, і з кожним вдихом прийняте кількість повітря (дихальний об'єм) починає знижуватися. Кінцевим результатом зрослої частоти дихання та зниженого дихального обсягу звичайно є збільшення хвилинного об'єму дихання.
Частота дихання значно зростає у тварин з гіпертермією, коли температура ядра починає підвищуватися, що веде до подразнення внутрішніх терморецепторів. Підвищення температури ядра до 40,5-41,5 ° С змінює тип задишки. Дихання знову поглиблюється, хвилинний об'єм дихання зростає ще більше, і тепловіддача виражено збільшується.
Під час першої фази задишки тварина вдихає через ніс, а видихає через порожнину рота. При температурних умов нижче комфортного рівня, коли через ніс відбувається вдихуваний і повітря, що видихається, в порожнині носа здійснюється інтенсивний обмін тепла і води за принципом протиточного механізму. Вдихуваний повітря охолоджує слизову оболонку носа і одночасно зневоднює повітря, який повертаючись з легких в порожнину носа, має більш високу температуру і вологість ніж слизова оболонка порожнини носа. У цих умовах більша частина отриманих при диханні водяної пари і прийнятого тепла знову віддається слизовій оболонці носа. При видиханні через порожнину рота механізм економії води нівелюється. Повітря проходить вологу і теплу порожнину рота, де створюються умови для випаровування водяної пари. Ефективність теплової задишки дуже висока. Під час другої фази задишки тварина вдихає і видихає через порожнину рота. До цього моменту часу слизова оболонка порожнини рота починає інтенсивно забезпечуватися кров'ю, секреція слини зростає, що, незважаючи на істотний обмін повітря при диханні, стабілізує теплообмін в порожнині рота.
На відміну від секреції поту у механізму задишки є три недоліки. По-перше, максимально можлива тепловіддача дихальної системи не настільки значна. По-друге, задишка обумовлює виражену активацію дихальної системи. У цьому аспекті слід зазначити, що у тварин з частотою дихання, що наближається до резонансної частоти грудної клітини, відбувається економне витрачання енергії і, незважаючи на збільшене споживання кисню дихальної мускулатурою, забезпечується оптимальна частота і глибина дихання. Коефіцієнт корисної дії теплової задишки становить у собак 61%. Це означає, що лише 39% утвореною під час задишки енергії перетворюється на тепло. Нарешті, по-третє, під час задишки збільшується виведення з організму вуглекислого газу. Парціальний напруга вуглекислого газу в венозної крові може знизитися з звичайних 46 мм рт. ст. (6,1 кра) майже на 10 мм рт. ст. (1,3 кра). Розвивається респіраторний алкалоз, який суттєво порушує обмін речовин. У ссавців алкалоз супроводжується зменшенням кровопостачання мозку.
4.2 Значення волосся і пір'я
При низькій температурі повітря у ссавців піднімають волосся, а птахи розправляють свої пір'я. ") То супроводжується зростанням прикордонного шару і кращої ізоляцією оболонки тіла. У багатьох видів птахів ця форма температурної регуляції є початковою реакцією на падіння температури навколишнього середовища. Вона ефективніше інших форм температурної регуляції. Приміром, чорні дрозди, нахохлившись при низькій температурі навколишнього середовища, здатні стабілізувати температуру тіла, лише незначно підвищуючи енергообмін.
Американські вчені досліджували терморегуляторного поведінка у курей-несучок. Для цього їм знадобилося навчити тварин користуватися важелем, за допомогою якого можна було включати нагрівальну лампу або пристрій для охолодження. Досліди тривалий час закінчувалися невдачею, оскільки курки при зниженні температури повітря розправляли пір'я і сиділи, нахохлившись, не включаючи нагрівальну лампу. Лише коли більша частина пуху зі спини курей була ретельно видалена, тварини навчилися користуватися пристроєм для обігріву.
Значення оперення для температурної регуляції птахів дає наступна експериментальна довідка. У курей-несучок з нормальним оперенням було визначено співвідношення між величиною теплопродукції і температурою навколишнього среди.Соотношеніе описується класичною формулою через криву параболічної форми, нижня частина якої розташовується в зоні близько 25 ° С. Зовсім інакше виглядає теплопродукція курей-несучок, у | яких за кілька днів до початку експерименту під наркозом видаляли пір'я. Максимальний енергообмін у них відзначається при 20С. і він починає прогресивно знижуватися як при підвищенні, так і при падінні температури навколишнього середовища.
Як згадувалося раніше, відносини між температурою навколишнього середовища і теплопродукцией в більш широкій температурній області можна виразити через поліном третього ступеня. Це відноситься також до мінімуму (термічно нейтральній зоні) і до максимуму (температурі максимального енергообміну). З цього можна зробити висновок, що обидві отримані криві є частиною однієї більш загальної кривої. У курей, що мають нормальний оперення, і у курей без оперення, значення розташовуються по різні боки кривої. У курей без оперення при температурі повітря +20 ° С проявляються терморегуляторний реакції, в той час, як у курей, які мають хороше оперення, вперше ці реакції можуть наставати лише при температурі навколишнього середовища від -50 до -70 ° С
5. Оптимальні температури для гомойотермних
5.1 Механізми функціональних впливів
Умови навколишнього середовища впливають на функції тваринного організму прямим і опосередкованим путем.Прямое вплив полягає в тому, що відповідні фактори навколишнього світу безпосередньо змінюють діяльність органів або систем організму. Вплив є непрямим, якщо подразники діють на рецептори організму, звідки сигналізація передається в центральну нервову систему і після обробки по спадним нервових шляхах змінює функцію органів.
У гомойотермних тварин велику роль відіграють непрямі температурні впливу. Лише в екстремальних ситуаціях, коли порушуються кордону Теплокровність і температура ядра тіла або знижується, або підвищується, можуть бути дієвими прямі впливу.
Система температурної регуляції розвивалася поступово в процесі еволюції. При цьому використовувалися сформовані регулюючі системи. Тому зрозуміло, що при зміні температури навколишнього середовища зміни виникають у багатьох інших функціональних системах.
Між узгоджено функціонуючими регулюючими системами існує сувора субординація, і в цій ієрархії системи температурної регуляції займають особливо високе становище. Гак, при сильних температурних впливах на організм зміни розвиваються але багатьох регулюючих системах. Якщо зрушення переходять певну межу, то вони починають позначатися на біохімічному рівні, що негативно відбивається на функціях організму. Ця закономірність має особливе значення для сільськогосподарських домашніх тварин, оскільки від цих зрушень залежать специфічні функції. Результатом таких змін може бути падіння виробництва м'яса, молока, яєць. вовни. Всі ці функції є похідними роботи в деякому сенсі однієї кібернетичної системи, а також відображають результат діяльності різних регулюючих систем організму. Можна сформулювати думку ще й так - на передній план у регуляції діяльності організму виходить формування умов для стабілізації життєво важливих функцій. Якщо температурні умови розумно і цілеспрямовано змінювати, то можна впливати на продуктивність.
Умови сучасного тваринництва значно обмежують можливості тварин до терморегуляторного поведінки, що пов'язано зі створенням оптимальних кліматичних умов у хліві, що мають найважливіше значення для всіх функцій організму.
Не можна забувати і про те. що функції тварин змінюються не тільки під впливом температури навколишнього середовища, але й інших кліматичних чинників (швидкості повітряних мас, вологості повітря, інтенсивності теплового випромінювання і т.д.).
5.2 Вплив прийому їжі
Прийом їжі необхідний для функціонування виконавчих органів у різноманітних регулюючих системах. Регуляція обміну води та енергії також критична для температурної регуляції. Зі збільшенням температури навколишнього середовища прийом їжі знижується. Внаслідок цього системи температурної регуляції розвантажуються. Зменшення кількості спожитої їжі, у свою чергу, може призвести до швидкого порушення функцій. Відношення між температурою навколишнього середовища і кількістю спожитої їжі описується математично у вигляді функції параболічної форм
5.3 Вплив теплопродукції
У гомойотермних тварин при зниженні температури оточуючого середовища температура ядра підтримується на стабільному рівні, оскільки частина прийнятої енергії перетворюється на теплову енергію
5.4 Вплив на утворення гормонів
Екстремальні температури навколишнього середовища впливають на діяльність ендокринних залоз. Так. при повторюваних впливах високі температури повітря знижують секрецію гормону росту, гальмують функцію щитовидної залози і виділення глюкокортикоїдів з надниркових залоз, а також утворення статевих гормонів. В умовах низьких температур навколишнього середовища енергетичний обмін підвищується переважно за рахунок активації гормонів. підсилюють інтенсивність обмінних процесів, особливо, глюкокортикоїдів і катехоламінів надниркових залоз, а також глюкагону підшлункової залози. Інтенсивне підвищення енергообміну послаблює інші функціональні прояви життєдіяльності.
Висновок
Курсову можна закінчити, сформулювавши ряд відкритих питань. Це обумовлено тим, що в області температурної регуляції багато незрозумілих проблем. Вони стосуються, зокрема, таких теоретично важливих уявлень як уточнення ролі терморегуляторного важливою мережі нейронів в передньому гіпоталамусі, локалізації екстрацеребральних терморецепторів у внутрішніх органах, механізмів впливу на температурну регуляцію сигналізації від рецепторів скелетної мускулатури. Не можна не згадати про питання прикладного характеру, важливих для життя людей і для оптимального змісту піддослідних і свійських тварин, для захисту від шкідників тварин і, нарешті, для сільськогосподарської продукції (поліпшення якості молока і т. д.). Як і в багатьох галузях біології, в термофізіологіі ряд питань інтенсивно вивчається, дослідження інших проблем знаходиться в зародковому стані - досить згадати лише складну концепцію про біологічно оптимальній температурі і термічно нейтральній зоні.
Накопичені факти дозволяють сподіватися на новий прогрес у майбутньому.
Список літератури
1. В.Г. Скопич, Т.А. Ейсимонт, «Фізіологія тварин і ентологія» М.: Колос, 2003р.
2. Іванов К.П. Основи енергетики організму. Т.1. Загальна енергетика, теплообмін і терморегуляція. - Л.: Наука, 1990. - 307с.
3. Кульчицький В.А. Функції вентральних відділів довгастого мозку. -Мінськ: Навука i техшка, 1993. - 175с.
4. Макарук М.А. Мотузко Н.С. та ін Патологія терморегуляції: навчально-методичний посібник для студентів факультету ветеринарної медицини і слухачів ФПК / М.А.
5. Макарук М-во сіл. госп-ва і продовольства РБ, Установа освіти ВІТЕБ. держ. акад. ветеринар. медицини Вітебськ [УО ВГАВМ], 2005
6. Ніхельман М. Температура і життя. -Пер. з нім. Мінськ Полібіг, 2001
7. Турин BH Терморегуляція і симпатична нервова система. - Мінськ: Навука i технжа, 1989 .- 231с.
8. Турин В.М. Механізми лихоманки. - Мінськ: Навука i техшка, 1993. -165с.
Центр, який регулює температуру тіла у риб, локалізується в стовбурі головного мозку. Нейрони типу А є термочутливими і, крім того, вони активуються також через шкірні терморецептори. Шкірні терморецептори додатково збільшують активність А-нейронів. А-нейрони пригнічують функції В-нейронів, терморегуляторний реакції яких, навпаки, запускаються при зниженні температури води. По-нейрони пов'язані з шкірними холодових рецепторів і мало чутливі до прямих температурним впливам. А-і В-нейрони, що позначаються також як мотонейрони, активують терморегуляторний реакції риб. Істотно, що мотонейрони для холодового захисту (В-нейрони) збуджуються через холодові рецептори і гальмуються через тептепловие рецептори. З іншого боку, активність теплових ОНСЙронов (А-нейронів) під впливом холоду знижується і Починається під впливом тепла.
Системи, що регулюють температуру риб, мають тільки один виконавчий орган - терморегуляторного поведінку. Незважаючи на таку обмеженість ефекторних механізмів регуляції, костисті риби протягом більше 400 млн років змогли уникнути вимирання.
Ще один приклад ефективності такої функціональної діяльності. Золоті рибки, що містяться в експериментальному басейні, швидко навчаються використовувати світлову кордон, якщо температура води піднімається вище оптимальних значень. Кожне переривання світлових променів супроводжує маленькі порції води в басейні. Залежно від швидкості переривання тварини використовують світлову кордон так довго і так часто, як тільки температура води знову не досягне оптимальних значень. У вищих хребетних подібний процес навчання виражений не так чітко і не таким чином.
Поряд з терморегуляторний поведінкою, шкірні теплові рецептори у більшості риб викликають широке коло інших фізіологічних реакцій. Наприклад, вони збільшують частоту дихання та об'єм води, яка кожну хвилину викидається через зябра.
Для підтвердження цього можна провести наступний досвід. Сазан поміщається в акваріум, всередині якого протягом короткого часу за допомогою двох теплообмінних систем можна змінювати температуру води. Обидві системи відокремлені один від одного за допомогою тонкої гумової мембрани, в якій фіксується голова риби. Сазан розміщується таким чином, щоб водонепроникна мембрана розташовувалася на його голові перед отворами зябер. Під час дихання риби вода природним шляхом транспортується за допомогою зябер з однієї частини акваріума в іншу його частину. За допомогою цього методу можна не тільки виміряти масу води, що проходить через зябра, але і змінювати незалежно один від одного температуру "оболонки" (шкіра) і "ядра" піддослідних тварин. Температура води в тій частині водойми, в якій розташовується голова, ідентична температурі ядра тіла, так як за рахунок великої зябрової поверхні теплообмін досягається вкрай швидко. Відповідно, в хвостовій частині водойми температура води була вищою, ніж температура шкіри риби. Підйом температури шкіри збільшував дихальну діяльність. Очевидно, що ця реакція риби не мала терморегуляторного значення. Швидше навпаки. Однак при збільшенні температури води зростає споживання рибами кисню і одночасно зменшується у воді напруга кисню. Збільшення частоти дихання компенсує недолік що надходить кисню.
2.4 Стабільна температурна регуляція у рептилій
У порівнянні з амфібіями рептилії переважно є жителями суші. У всіх видів рептилій існують подібні форми розмноження, у тому числі і у вторинних водних мешканців, переважно живуть у воді. Яйце вкрите шкаралупою і розташовується на суші під сонцем, де і висиджує - у деяких видів рептилій також за рахунок додаткового тепла тіла. Під час ембріонального розвитку виникає оболонка яйця, яка функціонує як орган дихання і обміну і забезпечує процес розмноження при відносно сильних коливаннях умов навколишнього середовища.
Перші рептилії з'явилися від 310 до 250 мільйонів років тому в карбоновому і в пермському періоді. Вищий пункт їхнього розвитку проявився могутнім різноманітністю форм і, як наслідок цього, вони заповнили всі життєві простори - повітря, сушу і воду.
З 16 загонів рептилій, які відомі з викопних знахідок, до сучасності збереглися тільки п'ять. Зараз відомо близько 3000 видів ящірок, 2750 видів змій. 220 видів черепах, 21 вид крокодилів, а також загін дзьобоголових. Всі сучасні рептилії розташовують ефективними і добре функціонуючими системами температурної регуляції.
Терморецептори у рептилій розташовуються в шкірі, у внутрішніх органах і в мозку. Роздратування їх природними або експериментальними стимулами викликає координовані терморегуляторний реакції. У 1967 році вперше вдалося імплантувати в стовбур мозку смугастого сцинки (Eumeces fasciatus) - ящірки з довжиною тіла понад 60 см - термодім і мікроелектроди. Якщо через термодім, за якими могла протікати холодна або тепла вода, терморегуляторную область мозку охолоджували, то тварини, у яких була можливість вибору між теплою і холодною частинами камери, швидко шукали більш тепле простір. Тварини, які знаходилися в теплій частині камери, при охолодженні стовбура мозку, залишали тепле простір і перебиралися в більш прохолодну частину камери.С допомогою мікроелектродів вдалося зареєструвати активні потенціали окремих нервових клітин стовбура головного мозку. Встановлено, що нагрівання головного мозку збільшує активності теплових нейронів. Охолодження збільшує активність Холодових нейронів.
У деяких видів змій, таких як боа (Constrictor sonstrictor) і гримуча змія, між носовою отвором і оком існує парний орган - орган ямки, в якому розташовуються високочутливі терморецептори. Орган складається з поглиблення, яке за допомогою мембрани товщиною від 10 до 15 мкм, ділиться на верхню і нижню половини. Через вузький отвір верхньої камери інфрачервоні теплові промені можуть надходити в порожнину ямки і нагрівати мембрану. Теплоємність мембрани надзвичайно мала. Тому мінімальний прихід тепла веде до температурних змін, що активує терморецептори мембрани. Це відбувається тоді, коли поріг температурних змін складає близько 0,003 ° С при тривалості подразнення в межах 0,06 секунди.
Падіння теплових променів прямовисно через отвір, максимально дратує температурні рецептори. Кожне відхилення від перпендикуляра змінює силу роздратування, так що за напрямком теплових променів можна визначити їх істочнік.Високая сприйнятливість температурних рецепторів і здатність до визначення напряму і джерела інфрачервоних променів дозволяють зміям і вдень і вночі знаходити здобич, температура тіла якої вище, ніж температура навколишнього середовища .
За рахунок терморегуляторного поведінки багато рептилій під час неспання зберігають стабільну температуру тіла. Особливо слід виділити терморегуляторного поведінка крокодилів. У залежності від навколишньої температури вони приймають у воді різні положення. При низькій температурі повітря, але високій температурі води вони повністю занурюються у воду. Висуваючи з води голову і спину, крокодили здатні за допомогою терморецепторів шкіри спини виміряти температуру повітря та інтенсивність сонячного випромінювання (інсоляцію). Якщо температура повітря вища за температуру води, то тварини шукають освітлене сонцем місце на березі. За рахунок вибору більш-менш вологого грунту відбувається зміна тепловіддачі. В умовах інтенсивної інсоляції температура тіла зростає вище оптимального рівня, що змушує тварин шукати тінисте місце або опускати хвіст у воду, а при збільшенні теплового навантаження та інші частини тіла, що дозволяє тваринам підтримувати постійної температуру тіла, так як відомо, що теплове зміст складається з тепловіддачі і теплопродукції.
У рептилій поряд з терморегуляторний поведінкою мають значення інші фізіологічні механізми температурної регуляції. Великі рептилії мають в три-п'ять разів меншим енергообміну, ніж маленькі рептилії при схожій температурі тіла, і навіть у 10 разів меншим енергообміну, ніж птахи або ссавці з аналогічною масою тіла. За рахунок акліматизації до високих або низьких температур навколишнього середовища енергообмін рептилій може значно змінитися. Тварини, акліматизовані до 35 ° С, мають у порівнянні з ящірками, у яких температура акліматизації становить 15 ° С, при зовнішніх температурах в діапазоні від 15 до 40 ° С, вкрай низький рівень теплопродукції. Теплопродукция акліматизованих до тепла тварин при 40 ° С така ж, як і акліматизованих до холоду ящірок при температурі 30 ° С; подібна теплотривкість істотно збільшує шанси виживання рептилій при високих температурах.
У принципі вважається, що у рептилій, як і у всіх ендодермних тварин, енергообмін знижується при зниженні температури навколишнього середовища. Виняток з цього правила відомо вже багато десятиліть. Пітони, які шляхом перекочування закопують в пісок свої яйця, за рахунок ритмічних скорочень мускулатури збільшують свою теплопродукцию і підвищують температуру тіла на відміну від температури навколишнього середовища навіть у тіні від 4 до 5 ° К (тобто, вище температури повітря). Наприклад, пітон, що висиджує яйця, має при температурі навколишнього середовища в 25,5 ° С, на 930% більш високий енергообмін, ніж його побратим по виду, не висиджують яйця. За рахунок сильних скорочень мускулатури змії стають фактично ендотермнимі. Цей приклад показує безперервний зв'язок переходу ектотерміі в ендотерми.
Багато рептилії прискорюють при високій зовнішній температурі свою дихальну діяльність (за аналогією з ссавцями і птахами). За рахунок збільшеного дихального обсягу вода випаровується інтенсивніше з поверхні широко відкритого простору пасти, відбираючи тепло від слизових оболонок порожнини рота. Особливо ефективний цей процес у крокодилів, варанів і ящірок великих розмірів. Подібним чином вони знижують у спеку температуру свого тіла протягом кількох годин нижче температури навколишнього середовища.
3. Різна температура тіла у гомойотермних тварин
3.1 Температурні відносини в тілі
Як згадувалося раніше, гомойотермних тварин, незважаючи на мінливі температурні умови навколишнього середовища, підтримують постійної температуру всередині організму - в ядрі тіла. До ядра тіла відносяться всі життєво важливі органи, особливо мозок, система травлення з відповідними внутрішніми органами, серце і легені, а також більша частина скелетної мускулатури. Температура всіх органів ядра тіла лежить у природній зоні коливання ± 2 ° К, оскільки інтенсивність процесів обміну і теплопродукції розрізняється в різних органах. Особливо висока температура в нирках, печінці та мозку. Артеріальна кров у цих органах виконує охолоджуючу функцію. Якщо обмежити потік крові на короткий час, то температура органу починає підвищуватися.
Особливу увагу слід звернути на температуру шкіри, так званих, апікальних органів, до яких у ссавців відносяться кінцівки, вуха і хвіст, які відчувають безпосередній вплив температури навколишнього середовища. У кінцівках при низьких температурах повітря тепловіддача сильно обмежується, оскільки між артеріями і венами здійснюється теплообмін за принципом протиточного механізму. Система теплообміну побудована наступним чином.
Артерії кінцівки, по яких кров транспортується від ядра тіла до дистальних відділах кінцівки, розташовані в глибині тканин між м'язами і кістками. Вони безпосередньо сусідять з глибокими венами. Поверхневі вени знаходяться в товщі тканин під шкірною поверхнею. При низьких температурах навколишнього середовища кров повертається з дистальних відділів кінцівок за глибоко розташованим венах до ядра тіла. Через стінку судин тепло переходить від артерій до вен. При цьому венозна кров на шляху до ядра тіла зігрівається, а артеріальна кров на шляху до периферії охолоджується; в кінцевому підсумку, тепловіддача в навколишнє середовище обмежується.
За рахунок впливу високої температури навколишнього середовища поверхнево розташовані вени кінцівок розширюються і відтік крові починає переміщатися з глибоких вен у поверхневі, обмін з артеріальною кров'ю стає неможливим, так що артеріальна кров досягає периферії неохолодженою, за рахунок чого тепловіддача в навколишнє середовище збільшується.
Для ряду органів необхідна підтримка строго постійної температури. що реалізується за рахунок систем, які регулюють температуру всього організму. До цих органів гомойотермних тварин ставляться насінники і мозок.
3.2 Насінники потребують охолодження
Передумовою для того, щоб не порушити утворення сперми (сперматогенез) для більшості видів ссавців є оптимальна температура в тканини сім'яників (не перевищує 36 ° С). Висока температура сім'яників погіршує якість сперми.
Енергетичний обмін у тканині сім'яників надзвичайно високий, тому оптимальну температуру тут можна підтримувати тільки тоді, коли тканина сім'яників постійно охолоджується за рахунок артеріальної крові. Температура притікає до сім'яниках крові повинна бути нижче, ніж 36 ° С. Система охолодження, що знижує температуру артеріальної крові, складається з трьох частин:
Шкіра насіннєвого мішечка - мошонки - має високочутливі теплові рецептори. Збільшення температури мошонки активує через рецептори механізм тепловіддачі центру, що регулює температуру тіла. Судини шкіри розширюються, збільшується секреція поту і частота дихання. Ці реакції знижують температуру тіла і, таким чином, температуру насіннєвого мішечка;
Вся поверхня сім'яників покрита щільною мережею артеріальних судин. За рахунок температурного перепаду між поверхнею сім'яників і мошонки, кров у цих судинах охолоджується. Від поверхневих судинних гілок артеріоли відходять у глибину тканин, забезпечуючи тканину сім'яників охолодженої кров'ю;
Відтікає від сім'яників венозна кров має температуру, яка лежить нижче рівня температури ядра тіла. Це відбувається в результаті того, що венозні судини утворюють поблизу сім'яних протоків широко гілкуючу судинну мережу - Plexus pampiniformis. Ця мережа оточує артерії сім'яників. Між артеріями і венами відбувається інтенсивний теплообмін, що сприяє додатковому охолодженню артеріальної крові, що досягає поверхні сім'яників.
3.3 Температурна чутливість головного мозку
У 1845 році професор Bergman, терапевт з Берліна, висунув гіпотезу, згідно з якою термочутливим структурам головного мозку приділялася важлива роль у механізмах температурної регуляції у гомойотермних. Двадцять років по тому д-р Лскегтапп вводив собакам охолоджену кров у шийну вену і спостерігав при цьому зниження частоти дихання. У 1912 році д-ру Barbour з Відня вдалося імплантувати в стовбур головного мозку кроликів термодім в безпосередній близькості від гіпоталамуса. Через ТЕРМОДІМ можна було інфузіровать теплу або холодну воду. Якщо за допомогою цієї властивості головний мозок зігрівали, то у тварин розширювалися судини | Ша, а ректальна температура знижувалася. У 50-х роках ХХ-ого століття (більш ніж через 100 років після першого виступу професора Bergman ПО цієї проблеми) експериментально вдалося довести, що в гіпоталамусі ссавців є терморецептори, які координують терморегуляторний реакції як при охолодженні, так і при нагріванні Організму.
Локальне нагрівання гіпоталамуса веде до генералізованої шкірної вазодилатації. При цьому розширюються всі судини шкіри, збільшується частота дихання, хвилинний об'єм дихання, артеріальний кров'яний тиск, частота серцевих скорочень і виділення води шкірою. Крім того, здійснюється регуляція координованих 1ерморегуляторних поведінкових реакцій.
При охолодженні гіпоталамуса у ссавців звужуються шкірні судини, з'являється м'язова тремтіння і починає збільшуватися теплопродукція.
У птахів термічні подразнення гіпоталамуса викликають реакції протилежного типу. Охолодження гіпоталамуса супроводжується, наприклад, у качок парадоксальними терморегуляторний реакціями. При низькій температурі навколишнього середовища у качок теплопродукція знижується так, що температура ядра починає падати. В умовах високих температур дихання стає частішим. Однак у цих умовах зігрівання гіпоталамуса викликає у качок реакції, подібні реакцій у ссавців. При низькій температурі навколишнього середовища у качок знижується теплопродукція, а при високій - посилюється тепловіддача за рахунок випаровування вологи зі слизових оболонок дихальних шляхів. На відміну від ссавців у птахів гіпоталамус відрізняється низькою чутливістю до локального охолодження, тому ця термочутливість практично не грає у них ніякої ролі в температурної регуляції.
В інших ділянках центральної нервової системи, наприклад, у середньому мозку, у птахів є холодові і теплові рецептори. Так, у качок під час нагрівання середнього мозку збільшується частота дихання і, отже, тепловіддача за рахунок евапораціі. Охолодження середнього мозку підвищує теплопродукцию.
4. Терморегуляторний реакції
4.1 Іспареіе
Більша частина тепла віднімається від організму в умовах випаровування води із зволоженою поверхні тіла. Випаровування води здійснюється у гомойотермних тварин з шкіри і зі слизових оболонок. При високій температурі навколишнього середовища тварини зволожують свою шкіру з допомогою секреції поту або, занурюючись в рідку бруд і калюжі. У деяких ситуаціях зволоження відбувається за рахунок облизування певних частин тіла (наприклад, у щурів). Ефективно працюють потові залози, які виділяють велику кількість рідини з невеликим вмістом мінеральних речовин, широко поширені (від людей до парнокопитних). За рахунок випаровування поту людина втрачає до 816 Вт х м 2, і, незважаючи на це, в умовах високої температури навколишнього середовища протягом багатьох годин здатний стабілізувати температуру тіла.
Інші ссавці, такі як жуйні тварини, мають у своєму розпорядженні потовими залозами, які продукують в'язкий піт. Його кількість не така велика, щоб при високій температурі навколишнього середовища забезпечити тепловіддачу. На противагу коням у жуйних тварин при високих температурах виникає задишка.
Однак у більшості тварин немає потових залоз, або вони функціонують інертно. У таких організмів, як і у жуйних тварин з їх незначними можливостями до секреції поту, вирішальну роль при високих температурах навколишнього середовища відіграє тепловіддача через систему дихання.
Зі збільшенням температури навколишнього середовища у тварин починається задишка. Вдихуваний повітря у повітроносних шляхах, починаючи з порожнини носа і глотки і далі трахеї та бронхів, насичується водяними парами. Тепло віддається зі слизових оболонок порожнин носа, рота і глотки шляхом випаровування.
Задишка особливо типова для собак. Зі збільшенням частоти дихання стає поверхневим, і з кожним вдихом прийняте кількість повітря (дихальний об'єм) починає знижуватися. Кінцевим результатом зрослої частоти дихання та зниженого дихального обсягу звичайно є збільшення хвилинного об'єму дихання.
Частота дихання значно зростає у тварин з гіпертермією, коли температура ядра починає підвищуватися, що веде до подразнення внутрішніх терморецепторів. Підвищення температури ядра до 40,5-41,5 ° С змінює тип задишки. Дихання знову поглиблюється, хвилинний об'єм дихання зростає ще більше, і тепловіддача виражено збільшується.
Під час першої фази задишки тварина вдихає через ніс, а видихає через порожнину рота. При температурних умов нижче комфортного рівня, коли через ніс відбувається вдихуваний і повітря, що видихається, в порожнині носа здійснюється інтенсивний обмін тепла і води за принципом протиточного механізму. Вдихуваний повітря охолоджує слизову оболонку носа і одночасно зневоднює повітря, який повертаючись з легких в порожнину носа, має більш високу температуру і вологість ніж слизова оболонка порожнини носа. У цих умовах більша частина отриманих при диханні водяної пари і прийнятого тепла знову віддається слизовій оболонці носа. При видиханні через порожнину рота механізм економії води нівелюється. Повітря проходить вологу і теплу порожнину рота, де створюються умови для випаровування водяної пари. Ефективність теплової задишки дуже висока. Під час другої фази задишки тварина вдихає і видихає через порожнину рота. До цього моменту часу слизова оболонка порожнини рота починає інтенсивно забезпечуватися кров'ю, секреція слини зростає, що, незважаючи на істотний обмін повітря при диханні, стабілізує теплообмін в порожнині рота.
На відміну від секреції поту у механізму задишки є три недоліки. По-перше, максимально можлива тепловіддача дихальної системи не настільки значна. По-друге, задишка обумовлює виражену активацію дихальної системи. У цьому аспекті слід зазначити, що у тварин з частотою дихання, що наближається до резонансної частоти грудної клітини, відбувається економне витрачання енергії і, незважаючи на збільшене споживання кисню дихальної мускулатурою, забезпечується оптимальна частота і глибина дихання. Коефіцієнт корисної дії теплової задишки становить у собак 61%. Це означає, що лише 39% утвореною під час задишки енергії перетворюється на тепло. Нарешті, по-третє, під час задишки збільшується виведення з організму вуглекислого газу. Парціальний напруга вуглекислого газу в венозної крові може знизитися з звичайних 46 мм рт. ст. (6,1 кра) майже на 10 мм рт. ст. (1,3 кра). Розвивається респіраторний алкалоз, який суттєво порушує обмін речовин. У ссавців алкалоз супроводжується зменшенням кровопостачання мозку.
4.2 Значення волосся і пір'я
При низькій температурі повітря у ссавців піднімають волосся, а птахи розправляють свої пір'я. ") То супроводжується зростанням прикордонного шару і кращої ізоляцією оболонки тіла. У багатьох видів птахів ця форма температурної регуляції є початковою реакцією на падіння температури навколишнього середовища. Вона ефективніше інших форм температурної регуляції. Приміром, чорні дрозди, нахохлившись при низькій температурі навколишнього середовища, здатні стабілізувати температуру тіла, лише незначно підвищуючи енергообмін.
Американські вчені досліджували терморегуляторного поведінка у курей-несучок. Для цього їм знадобилося навчити тварин користуватися важелем, за допомогою якого можна було включати нагрівальну лампу або пристрій для охолодження. Досліди тривалий час закінчувалися невдачею, оскільки курки при зниженні температури повітря розправляли пір'я і сиділи, нахохлившись, не включаючи нагрівальну лампу. Лише коли більша частина пуху зі спини курей була ретельно видалена, тварини навчилися користуватися пристроєм для обігріву.
Значення оперення для температурної регуляції птахів дає наступна експериментальна довідка. У курей-несучок з нормальним оперенням було визначено співвідношення між величиною теплопродукції і температурою навколишнього среди.Соотношеніе описується класичною формулою через криву параболічної форми, нижня частина якої розташовується в зоні близько 25 ° С. Зовсім інакше виглядає теплопродукція курей-несучок, у | яких за кілька днів до початку експерименту під наркозом видаляли пір'я. Максимальний енергообмін у них відзначається при 20С. і він починає прогресивно знижуватися як при підвищенні, так і при падінні температури навколишнього середовища.
Як згадувалося раніше, відносини між температурою навколишнього середовища і теплопродукцией в більш широкій температурній області можна виразити через поліном третього ступеня. Це відноситься також до мінімуму (термічно нейтральній зоні) і до максимуму (температурі максимального енергообміну). З цього можна зробити висновок, що обидві отримані криві є частиною однієї більш загальної кривої. У курей, що мають нормальний оперення, і у курей без оперення, значення розташовуються по різні боки кривої. У курей без оперення при температурі повітря +20 ° С проявляються терморегуляторний реакції, в той час, як у курей, які мають хороше оперення, вперше ці реакції можуть наставати лише при температурі навколишнього середовища від -50 до -70 ° С
5. Оптимальні температури для гомойотермних
5.1 Механізми функціональних впливів
Умови навколишнього середовища впливають на функції тваринного організму прямим і опосередкованим путем.Прямое вплив полягає в тому, що відповідні фактори навколишнього світу безпосередньо змінюють діяльність органів або систем організму. Вплив є непрямим, якщо подразники діють на рецептори організму, звідки сигналізація передається в центральну нервову систему і після обробки по спадним нервових шляхах змінює функцію органів.
У гомойотермних тварин велику роль відіграють непрямі температурні впливу. Лише в екстремальних ситуаціях, коли порушуються кордону Теплокровність і температура ядра тіла або знижується, або підвищується, можуть бути дієвими прямі впливу.
Система температурної регуляції розвивалася поступово в процесі еволюції. При цьому використовувалися сформовані регулюючі системи. Тому зрозуміло, що при зміні температури навколишнього середовища зміни виникають у багатьох інших функціональних системах.
Між узгоджено функціонуючими регулюючими системами існує сувора субординація, і в цій ієрархії системи температурної регуляції займають особливо високе становище. Гак, при сильних температурних впливах на організм зміни розвиваються але багатьох регулюючих системах. Якщо зрушення переходять певну межу, то вони починають позначатися на біохімічному рівні, що негативно відбивається на функціях організму. Ця закономірність має особливе значення для сільськогосподарських домашніх тварин, оскільки від цих зрушень залежать специфічні функції. Результатом таких змін може бути падіння виробництва м'яса, молока, яєць. вовни. Всі ці функції є похідними роботи в деякому сенсі однієї кібернетичної системи, а також відображають результат діяльності різних регулюючих систем організму. Можна сформулювати думку ще й так - на передній план у регуляції діяльності організму виходить формування умов для стабілізації життєво важливих функцій. Якщо температурні умови розумно і цілеспрямовано змінювати, то можна впливати на продуктивність.
Умови сучасного тваринництва значно обмежують можливості тварин до терморегуляторного поведінки, що пов'язано зі створенням оптимальних кліматичних умов у хліві, що мають найважливіше значення для всіх функцій організму.
Не можна забувати і про те. що функції тварин змінюються не тільки під впливом температури навколишнього середовища, але й інших кліматичних чинників (швидкості повітряних мас, вологості повітря, інтенсивності теплового випромінювання і т.д.).
5.2 Вплив прийому їжі
Прийом їжі необхідний для функціонування виконавчих органів у різноманітних регулюючих системах. Регуляція обміну води та енергії також критична для температурної регуляції. Зі збільшенням температури навколишнього середовища прийом їжі знижується. Внаслідок цього системи температурної регуляції розвантажуються. Зменшення кількості спожитої їжі, у свою чергу, може призвести до швидкого порушення функцій. Відношення між температурою навколишнього середовища і кількістю спожитої їжі описується математично у вигляді функції параболічної форм
5.3 Вплив теплопродукції
У гомойотермних тварин при зниженні температури оточуючого середовища температура ядра підтримується на стабільному рівні, оскільки частина прийнятої енергії перетворюється на теплову енергію
5.4 Вплив на утворення гормонів
Екстремальні температури навколишнього середовища впливають на діяльність ендокринних залоз. Так. при повторюваних впливах високі температури повітря знижують секрецію гормону росту, гальмують функцію щитовидної залози і виділення глюкокортикоїдів з надниркових залоз, а також утворення статевих гормонів. В умовах низьких температур навколишнього середовища енергетичний обмін підвищується переважно за рахунок активації гормонів. підсилюють інтенсивність обмінних процесів, особливо, глюкокортикоїдів і катехоламінів надниркових залоз, а також глюкагону підшлункової залози. Інтенсивне підвищення енергообміну послаблює інші функціональні прояви життєдіяльності.
Висновок
Курсову можна закінчити, сформулювавши ряд відкритих питань. Це обумовлено тим, що в області температурної регуляції багато незрозумілих проблем. Вони стосуються, зокрема, таких теоретично важливих уявлень як уточнення ролі терморегуляторного важливою мережі нейронів в передньому гіпоталамусі, локалізації екстрацеребральних терморецепторів у внутрішніх органах, механізмів впливу на температурну регуляцію сигналізації від рецепторів скелетної мускулатури. Не можна не згадати про питання прикладного характеру, важливих для життя людей і для оптимального змісту піддослідних і свійських тварин, для захисту від шкідників тварин і, нарешті, для сільськогосподарської продукції (поліпшення якості молока і т. д.). Як і в багатьох галузях біології, в термофізіологіі ряд питань інтенсивно вивчається, дослідження інших проблем знаходиться в зародковому стані - досить згадати лише складну концепцію про біологічно оптимальній температурі і термічно нейтральній зоні.
Накопичені факти дозволяють сподіватися на новий прогрес у майбутньому.
Список літератури
1. В.Г. Скопич, Т.А. Ейсимонт, «Фізіологія тварин і ентологія» М.: Колос, 2003р.
2. Іванов К.П. Основи енергетики організму. Т.1. Загальна енергетика, теплообмін і терморегуляція. - Л.: Наука, 1990. - 307с.
3. Кульчицький В.А. Функції вентральних відділів довгастого мозку. -Мінськ: Навука i техшка, 1993. - 175с.
4. Макарук М.А. Мотузко Н.С. та ін Патологія терморегуляції: навчально-методичний посібник для студентів факультету ветеринарної медицини і слухачів ФПК / М.А.
5. Макарук М-во сіл. госп-ва і продовольства РБ, Установа освіти ВІТЕБ. держ. акад. ветеринар. медицини Вітебськ [УО ВГАВМ], 2005
6. Ніхельман М. Температура і життя. -Пер. з нім. Мінськ Полібіг, 2001
7. Турин BH Терморегуляція і симпатична нервова система. - Мінськ: Навука i технжа, 1989 .- 231с.
8. Турин В.М. Механізми лихоманки. - Мінськ: Навука i техшка, 1993. -165с.