План
Основні риси нейрона
Структура нейрона
Нейрофібріли
Секторні нейрони
Значення нервової тканини
Нейролгія
Нервові волокна
Регенірація нейронів і нервових волокон
Рецептор нервових закінчень
Класифікація нейронів по функціях
Анотомическое будова нейрона
Рецеп
Вегетативна нервова система
Основні риси нейрона
Основною структурною одиницею нервової системи є нейрон. Різні Клітинне тіло за своїми розмірами варіює дуже широко - від 5 до 100 мкм в діаметрі. Воно містить наступні органели: ядро, мітохондрії, ендоплазматичний ретикулум (гладкий і шорсткий), розташовані на цистернах ендоплазматичного ретикулуму і в вільному просторі рибосоми і полісоми, комплекс Гольджі і різні внутрішньоклітинні включення (гранули глікогену, ліпідні краплі, скупчення частинок пігменту в особливих нейронах і ін), везикули, а також лізосоми. Групи паралельно розташованих цистерн шорсткого ендоплазматичного ретикулума у вигляді обмежених мембраною подовжених цистерн з прикріпленими до них рибосомами утворюють субстанцію (бичка) Нісль (тигроидного речовина). У цитоплазмі є також нейрофіламенти і нейротрубочки
Всі перераховані ультраструктурні органели клітини несуть певні функції. Ядро є субстратом основних генетичних процесів в клітині. Мітохондрії забезпечують енергетичний обмін - в них відбувається окисне фосфорилювання, що приводить до продукції енергії у вигляді молекул АТФ. Ендоплазматичний ретикулум з прикріпленими на його цистернах рибосомами, а також вільно розташовані рибосоми і їхні комплекси (полісоми) мають відношення до білкового обміну і синтетичним процесам в клітині. Лізосом приписується обмінно-видільна роль. Нейротрубочки і нейрофіламенти забезпечують транспорт внутрішньоклітинних речовин, що мають відношення до проведення нервового імпульсу. Довгий час вважали, що комплекс Гольджі, що складається з паралельно розташованих цистерн і скупчень бульбашок на їхніх кінцях, виконує невизначені обмінно-видільні функції. Хоча про це комплексі відомо далеко не все, привертають до себе накопичені багатьма дослідниками дані, що свідчать про те, що він грає головну роль у процесах відновлення клітинної мембрани і її генетично обумовленої спеціалізації. Відомо, що в комплексі Гольджі може відбуватися первинна збірка спеціалізованих ділянок мембрани (рецепторів), які у вигляді бульбашок транспортуються до зовнішньої клітинної оболонки і вбудовуються в неї. Такі дослідження були узагальнені А.А. Мілохіним (1983). Від тіла нейрона відходять основний відросток - аксон і численні розгалужені відростки - дендрити. Довжина аксонів різних нейронів коливається від 1 мм до майже 1 м (нервове волокно). Поблизу закінчення аксон розділяється на терміналі, на яких розташовані синапси, що контактують з тілом і дендритами інших нейронів. Синапси разом з нейрофиламентов і нейротрубочки є субстратом проведення нервового імпульсу. Крім нейронів, в тканині мозку є різні види гліальних клітин - астроглії, олігодендроглії, мікроглія. Астроглії відіграє велику роль у забезпеченні функції нейрона і формуванні реакції мозкової тканини на шкідливі впливу (інфекція, інтоксикація та ін) - бере участь в запальних процесах і ліквідації їх наслідків (замісний глиоз). Олігодендроглії, як відомо, забезпечує миелинизация нервового волокна і регулює водний обмін (дренажна глія). Функції мікроглії не до кінця вивчені, але її значення підкреслюється розмноженням цих клітин при деяких специфічних процесах (участь у формуванні сенільних бляшок; існує припущення про вироблення мікрогліальнимі клітинами амілоїдних фібрил і т.п.).
Особливі клітинні структури характерні для шлуночкових поверхонь головного мозку і його судинного сплетення. Шлуночкова поверхню мозку вкрита клітинами епендими з численними мікроворсинками і віями, які беруть участь у лікворообігу; судинне сплетення представлено "гронами" ворсинок, що складаються з капілярів, покритих епітеліальними клітинами. Їх основна функція пов'язана з обміном речовин між кров'ю і цереброспінальній рідиною.
Структура нейронів
Нейрони, або нейроцита, різних відділів нервової системи значно відрізняються один від одного за функціональним значенням і морфологічними особливостями.
Залежно від функції нейрони поділяються на:
рецепторні (чутливі, аферентні) - генерують нервовий імпульс під впливом різних впливів зовнішнього або внутрішнього середовища організму;
Інтернейрони (асоціативні) - здійснюють різні зв'язки між нейронами;
ефекторні (еферентні, рухові) - передають збудження на тканині робочих органів, спонукаючи їх до дії.
Характерною рисою для всіх зрілих нейронів є наявність у них відростків. Ці відростки забезпечують проведення нервового імпульсу по тілу людини з однієї його частини в іншу, часом досить віддалену, і тому довжина їх коливається у великих межах - від декількох мікрометрів до 1-1,5 м.
За функціональним значенням відростки нейронів діляться на два види. Одні виконують функцію відведення нервового імпульсу зазвичай від тіл нейронів і називаються аксонами або нейритів. Нейрит закінчується кінцевим апаратом або на іншому нейроні, або на тканинах робочого Органон м'язах, залозах.
Другий вид відростків нервових клітин називається дендрита. У більшості випадків вони сильно гілкуються, чим і визначається їхня назва. Дендрити проводять імпульс до тіла нейрона.
За кількістю відростків нейрони поділяються на три групи:
уніполярні - клітини з одним відростком;
біполярні - клітини з двома відростками;
Мультиполярні - клітини, що мають три і більше відростків.
Мультиполярні клітини найбільш поширені у ссавців тварин і людини. З багатьох відростків такого нейрона один представлений нейритів, тоді як всі інші є дендрита.
Біполярні клітини мають два відростки - нейрит і дендрит. Справжні біполярні клітини в тілі людини зустрічаються рідко. До них відносяться частина клітин сітківки ока, спірального ганглія внутрішнього вуха і деякі інші. Однак по суті своєї будови до біполярним клітинам повинна бути віднесена велика група аферентних, так званих псевдоуніполярного нейронів краніальних і спінальних нервових вузлів. Псевдоуніполярного вони називаються тому, що нейрит і дендрит цих клітин починається із загального виросту тіла, що створює враження одного відростка, з наступним Т-подібним розподілом його.
Справжніх уніполярних клітин, тобто клітин з одним відростком - нейритів, в тілі людини немає.
Нейрони людини в переважній більшості містять одне ядро, розташоване в центрі, рідше - ексцентрично. Двоядерні нейрони і тим більше багатоядерні зустрічаються вкрай рідко, наприклад: нейрони в передміхуровій залозі і шийці матки. Форма ядер нейронів округла. Відповідно з високою активністю метаболізму хроматин в їх ядрах диспергирован. У ядрі є 1, а то й 2 і 3 великих ядерця.
Відповідно з високою специфічністю функціональної активності нейронів вони мають спеціалізовану плазмолемма, їх цитоплазма багата органелами. У цитоплазмі добре розвинена ендоплазматична мережа, рибосоми, мітохондрії, комплекс Гольджі, лізосоми, нейротубул і нейрофіламенти.
Плазмолемма нейронів, окрім функції, типової для цитолемму будь-якої клітини, характеризується здатністю проводити збудження. Сутність цього процесу зводиться до швидкому переміщенню локальної деполяризації плазмолеми за її дендрита до перікаріону і аксонів.
Велика кількість гранулярной ендоплазматичної мережі в нейроцитах відповідає високому рівню синтетичних процесів в цитоплазмі і, зокрема, синтезу білків, необхідних для підтримання маси їх перікаріонов і відростків. Для аксонів, що не мають органел, що синтезують білок, характерний постійний струм цитоплазми від перікаріона до терміналів зі швидкістю 1-3 мм на добу. Це повільний струм, що несе білки, зокрема ферменти, необхідні для синтезу медіаторів у закінченнях аксонів. Крім того, існує швидкий струм (5-10 мм за годину), що транспортує головним чином компоненти, необхідні для синоптичної функції. Крім струму речовин від перікаріона до терміналів аксонів і дендритів спостерігається і зворотний (ретроградний) струм, за допомогою якого ряд компонентів цитоплазми повертається з закінчень в тіло клітини. У транспорті речовин по відростках нейроцитів беруть участь ендоплазматична мережа, обмежені мембраною бульбашки та гранули, мікротрубочки і актиноміозиновий система цитоскелету.
Комплекс Гольджі в нервових клітинах визначається як скупчення різних за формою колечок, звивистих ниток, зерняток. Клітинний центр частіше розташовується між ядром і дендрита. Мітохондрії розташовані як в тілі нейрона, так і у всіх відростках. Особливо багата мітохондріями цитоплазма нейроцитів в кінцевих апаратах відростків, зокрема в області синапсів.
Нейрофібрили
При імпрегнації нервової тканини сріблом у цитоплазмі нейронів виявляються нейрофібрили, що утворюють щільну мережу в перікаріоне клітини і орієнтовані паралельно в складі дендритів і аксонів, включаючи їх найтонші кінцеві розгалуження. Методом електронної мікроскопії встановлено, що нейрофібрили відповідають пучки нейрофіламентів діаметром 6-10 нм і нейротубул (нейротрубочек) діаметром 20-30 нм, розташованих в перікаріоне та дендритах між хроматофильного грудочки і орієнтованих паралельно аксону.
Секреторні нейрони
Здатність синтезувати і секретувати біологічно активні речовини, зокрема медіатори, властива всім нейроцита. Однак існують нейроцита, спеціалізовані переважно для виконання цієї функції - секреторні нейрони, наприклад клітини нейросекреторних ядер гіпоталамічної ділянки головного мозку. Секреторні нейрони мають ряд специфічних морфологічних ознак:
секреторні нейрони - це великі нейрони;
в цитоплазмі нейронів і в аксонах знаходяться різної величини гранули секрету - нейросекрету, що містять білок, а в деяких випадках ліпіди і полісахариди;
багато секреторні нейрони мають ядра неправильної форми, що свідчить про їх високу функціональної активності.
Значення нервової тканини
Значення нервової тканини в організмі визначається основними властивостями нервових клітин (нейронів, нейроцитів) сприймається роздратування, приходить у стан збудження, вирабативатся імпульс і передавати його. Нервова тканина здійснює регулювання діяльності тканин і органів, та їх взаємозв'язок ...
Нейроглія
Класифікація нейроглії: макроглія (глиоцитов): епендімоціти; астроцити; олігодендроцити; мікроглія. Епендімоціти утворюють щільний шар клітинних елементів, що вистилають спинномозковий канал і все шлуночки мозку. Епендімоціти, що покривають судинні сплетення шлуночків мозку, кубічної форми ....
Нервові волокна
Відростки нервових клітин, звичайно покриті оболонками, називаються нервовими волокнами. У різних відділах нервової системи оболонки нервових волокон значно відрізняються один від одного за своєю будовою, тому відповідно до особливостей їх будови всі нервові волокна діляться на дві основні.
Регенерація нейронів і нервових волокон
Нейрони є незмінюваній клітинної популяцією. Їм властива тільки внутрішньоклітинна фізіологічна регенерація, що полягає в безперервній зміні структурних білків цитоплазми. Відростки нейронів і відповідно периферичні нерви мають здатність до регенерації в разі їх пошкодження ....
Рецепторні нервові закінчення
Головна функція аферентних нервових закінчень є сприйняття сигналів надходять із зовнішнього та внутрішнього середовища. Рецептор - це термінальне розгалуження дендрита чутливої (рецепторної) нервової клітини. Класифікація рецепторів За походженням: нейросенсорні - нейтральні джерело ...
Класифікація нейронів по функціях
1. Аферентні (чутливий, сенсорний або рецепторний) нейрон, до німотносятся первинні клітини органів почуттів і псевдоуніполярного клітини, у яких дендрити мають вільні закінчення.
2. Еферентні (ефекторних, руховий або моторний), до них относятсяконечние нейрони - ультіматние і передостанні - неультіматние.
3. Асоціативні клітини (вставні або інтернейрони) - ця группаосуществляет зв'язок між еферентних і аферентні, їх ділять накомісуральние і проекційні (головний мозок).
а) Класифікація за морфології. Нервові клітини бувають зірчасті іверетенообразние, пірамідні, зернисті, грушоподібні і т.д. ок. 60 форм.
б) Класифікація за характером і кількістю відростків. Діляться науніполярние, біполярні і мультиполярності.
б) 1. Уніполярні - це клітини з одним відростком, діляться на: Б.1.1. Справжні, зустрічаються тільки у безхребетних Б.1.2. Помилкові (псевдоуніполярного) знаходяться в спинномозкових вузлах, в тілі людини і всіх висшіхпозвоночних.
б) 2. Біполярні (з двома відростками), у них продолговатаяформа. Один - центральний, другий - периферичний.
б) 3. Мультиполярні (із безліччю відростка)
Якщо у біполярних і мультиполярні клітин відростки неможливо диференціювати, то їх називають гетерополярность.
У кожному нейроні розрізняють наступні ділянки:
а) Тіло (сома або перікаріон) саме ця частина клітини містить цитоплазму і ядро. Сома може лежати прямо по ходу нейритів, як у біполярних клітин або приєднуватися до відростках в стороні, а т.м. сома може лежати термінально, тобто ближче до дендритичні зоні, а у мультиполярні сома розташована між аксонів і дендритами по центру.
б) дендритичні зона (периферична і осьова зона аксона).
Це рецепторна зона, вона забезпечує конвергентну систему сбораінформаціі через синапси від інших нейронів або з навколишнього середовища.
Морфологічна характеристика дендритичні зони
Численні, відносно короткі, звужуються в периферичному напрямку розгалуження, відходять під тупим кутом у проксимальній (ближче до тіла) частини дендрита. Сома розташовується поблизу чи всередині дендритичні розгалуження. На дендритах є шіпіковий апарат. Спосіб розгалуження у різних типів нейронів - порівняно постійний. За структурою дендрити схожі з сомой. Напрямок руху імпульсу - целлюлопітально (до тіла клітини).
Дендрити відходять від будь-якої частини соми, відхід дендрита представляетсобой конічне піднесення, яке триває в головний стволовойдендріт, а вже він підрозділяється на періфірічние, вторинні, тройнічниеветві. Товщина стовбурових дендритів у різних нейронів різна.
У пірамідних клітин кори головного мозку головний дендрітназивается апікальним, а всі інші - базальними.
Шіпіковий апарат складається з двох, трьох гладких цистерн (ЕРС), по формемогут бути булавообразние, шапочкоподобние або тонкі (у вигляді нитки). Довжина шипиків ок. 2-3 мкм, найчастіше вони розташовані в потовщеному конусі, у різних клітин кількість шипиків різна, більше всього їх в клітинах
Пуркіньє, в пірамідних клітинах кори головного мозку, в клітинах хвостатогоядра головного мозку. На площі рівній 102 мкм, в дендритів клітин
Пуркіньє перебувати 15 шипиків. Лише в одній клітці Пуркіньє 40000шіпіков, а їх сумарна поверхня 220000 шипиків. Шипики імовірно збільшують контактну поверхню.
Нейрони мають унікальні здібності:
приходити в стан збудження (діяльний стан) під впливом фізичного або хімічного подразнення;
приймати, кодувати (шифрувати), обробляти інформацію про стан зовнішнього середовища і внутрішнього середовища організму;
передавати інформацію у вигляді електричних імпульсів і іншими способами іншим нервовим клітинам або органам (м'язам, залозам, судинах і т.д.), встановлюючи між ними зв'язок;
копію інформації зберігати у своїй пам'яті. Здатність нервових клітин зберігати інформацію дозволяє мозку людини (лобові частки) зберігати в пам'яті все, що відбувалося з організмом за все його життя, а обсяг пам'яті такий, що в ній вміщається вся генетична пам'ять предків.
Нервові клітини мають різні форми і розміри (від 5 до 150 мікрон). V кожного нейрона є короткі (дендрити) та один довгий (аксон) відростки.
Анатомічна будова нейрона
Дендрити приймають інформацію від інших нервових клітин. Число коротких відростків у кожного нейрона може варіювати від 1 до 1500. Аксон служить для передачі переробленої інформації: в одних випадках від рецепторних структур нервових клітин шкіри, внутрішніх органів і тканин у центральну нервову систему, в інших - від центральної нервової системи до органів, тканин і шкірі. Тому довгі відростки нервових клітин називаються провідними шляхами нервової системи. Один нейрон, як правило, пов'язаний з великим числом інших нервових клітин, що забезпечує їх взаємодію між собою й дає можливість для утворення складних структур, які регулюють ті чи інші функції.
Комплекс нейронів, що регулюють яку-небудь функцію, утворює нервовий центр (наприклад, судиноруховий центр, центр мовлення, дихальний центр і т.д.). Для організації нервового центру нейрони групуються поруч, утворюючи ядерний центр. У ряді випадків, завдяки тому, що довжина відростків може досягати 1-1,5 метрів, нейрони об'єднуються в єдину функціональну групу територіально перебуваючи в різних анатомічних областях.
Переважна частина нейронів, нервових центрів і ядер знаходиться в головному і спинному мозку, тому останні виділені в центральну нервову систему.
Рецеп
Рецептори нейронів - це білкові структури, розташовані на зовнішній поверхні мембрани клітин. Вони здатні "розпізнавати" і пов'язувати біологічно активні речовини - нейротрансмітери, різні ендогенні речовини, а також екзогенні з'єднання, в тому числі психофармакологічні кошти. Сполуки, які можуть зв'язувати рецептори, називаються лігандами. Ліганди бувають ендогенними і екзогенними.
Розпізнавання ліганда рецептором забезпечується спеціальними структурними елементами, або сайтами. Специфічність зв'язування ліганда відбувається завдяки структурному відповідності молекул ліганда і рецептора, коли вони підходять один до одного за типом "ключ до замку". Реакція зв'язування є моментом запуску каскаду внутрішньоклітинних реакцій, що призводять до зміни функціонального стану нейрона. Залежно від "сили" і "міцності" зв'язування ліганда з рецептором вживають поняття афінності (спорідненості) ліганда по відношенню до рецептора.
При зв'язуванні рецептора з лігандом може відбуватися як активація, так і блокада рецептора. У зв'язку з цим говорять про агоністах і антагоністах рецепторів, а також про часткові агоністах. Максимальну ефективність відносно активації рецептора має повний агоніст, мінімальну (практично нульову) - антагоніст. Між ними знаходяться речовини, звані частковими агоністами. Останні діють значно м'якше, ніж повні агоністи. Часткові агоністи, крім того, займаючи певне просторове положення в молекулі рецептора, можуть запобігати надлишкове дію повного агоніста, тобто діють частково як антагоністи. У цьому випадку вживають поняття агоніст / антагоніст.
Високої аффінність можуть мати як агоністи, так і антагоністи рецептора. Агоніст активує рецептор, викликаючи відповідний фізіологічний ефект, в той час як антагоніст, зв'язуючись з рецептором, блокує його і запобігає розвитку фізіологічного ефекту, що виявляється агоністами. Прикладом антагоністів можуть служити нейролептики, які запобігають ефекти дофаміну на рівні дофаминового рецептора.
При зв'язуванні ліганда з рецептором відбувається зміна конфігурації останнього.
Багато речовин, як ендогенні, так і екзогенні, реагують не з одним, а з декількома типами рецепторів - "сімейством" їх, яке підрозділяється на окремі типи. Прикладом можуть служити багато нейротрансмітери, що реагують з декількома типами специфічних рецепторів (наприклад, Д1-Д5-типи дофамінових рецепторів). Існування кількох рецепторів до одного ліганду носить назву гетерогенності рецепторів.
Уявлення про функції рецепторів було б неповним, якщо не уявити внутрішньоклітинні процеси, що розвиваються після зв'язування рецептора відповідним речовиною, і механізми, що забезпечують трансформацію зовнішнього сигналу в процеси, що призводять до появи нервового імпульсу. Зв'язування ліганда з рецептором може приводити або безпосередньо до відкриття (або закриття) відповідних іонних каналів (див. рис. 7), або до активації вторинних мессенджерних систем (як первинного месенджера розглядається речовина, що реагує з рецептором).
Перші згадки про вторинні мессенджерних системах з'явилися у зв'язку з роботами E. Sutherland і співавт. (1950), які показали, що адреналін стимулює глікогенез шляхом збільшення концентрації циклічного аденозинмонофосфату (цапф) у клітині. Виявилося, що цей вторинний месенджер опосередковує і інші клітинні реакції. Надалі була виявлена зв'язок дії цапф з активацією білкових кіназ - ферментів, фосфорилируют білки, що призводить до зміни їх структури та активності.
Пізніше були відкриті й інші вторинні месенджери. Зараз виділяють серед них 3 класи: 1) циклічні нуклеотиди (цГМФ, циклічний гуанозинмонофосфат - цГМФ), 2) іони кальцію (Са 2 +); 3) метаболіти фосфоліпідів - інозитол-1 ,4,5-трифосфат (1Р 3), дігліцерін (ДАГ), арахідонову кислоту. На відміну від інших вторинних месенджерів Са 2 + транспортується в нейрон з внутрішньоклітинного простору.
Мембрани нейрона містять спеціалізовані трансмембранні білки, які формують іонні канали не тільки для Са 2 +, але і для інших іонів, концентрація яких по обидва боки мембрани впливає на зміну мембранного потенціалу. Відбуваються поляризація і деполяризація мембрани, тобто зміну трансмембранного потенціалу. Найбільше значення в цих процесах мають іонні канали для натрію (Na +), калію (К +), хлору (С1 -) і кальцію (Са 2 +).
Вегетативна нервова система
Вегетативна нервова система відповідає за регуляцію роботи серцево-судинної системи, органів дихання, травлення, залоз внутрішньої секреції, сечостатевих органів, а також контролює харчування м'язів. Вегетативна нервова система, так само як і соматосенсорна, має своє представництво в складі головного і спинного мозку (центральний відділ) і периферичний або позамозкові відділ (вузли, нервові стовбури і нерви, що відходять до внутрішніх органів). Вегетативна нервова система поділяється на дві частини: симпатичну і парасимпатичну, які надають на всі внутрішні органи взаємно протилежну дію (збудження / гальмування).
Координація роботи соматосенсорной, симпатичної і парасимпатичної частин вегетативної нервової системи здійснюється за допомогою складної рефлекторної діяльності, спрямованої на саморегуляцію організмом сталості своєї внутрішньої середовища.
Координація роботи соматосенсорной, симпатичної і парасимпатичної частин вегетативної нервової системи здійснюється за допомогою складної рефлекторної діяльності, спрямованої на саморегуляцію організмом сталості своєї внутрішньої середовища.
Рефлекс - відповідна реакція організму на будь-яке подразнення (стимул), є функціональною одиницею діяльності нервової системи. Схема найпростішого рефлексу: "стимул - реакція", але у людини рефлекторна діяльність є результатом складної переробки інформації (див. попередні глави). Щоб відповідна реакція на подразнення була оптимальною, необхідний контроль за результатом цієї реакції (тобто рефлексу). Це здійснюється системою передачі інформації від виконавчого органу (ефектора) до командних центрів про те, як виконується ними команда, і чи вдалося досягти корисного для внутрішнього середовища організму результату. При цьому рецептори сприймають не тільки первинне (причинне) роздратування, але і відповідь на нього. Наявність такого контролю перетворює рефлекторну дугу в рефлекторне кільце, по якому постійно циркулюють нервові імпульси (пряма і зворотний зв'язок), що дозволяє зареєструвати будь-які відхилення і внести потрібні поправки. Експериментальні дані показали, що нервові клітини протягом лише однієї секунди здійснюють 100 трильйонів елементарних операцій (остання модель комп'ютера здатна обробити лише мільярд операцій).
Завдяки постійному миттєвому отримання інформації ззовні і від усіх органів і тканин організму і її оперативної обробки, нервова система щомиті регулює необхідний робочий стан всіх органів і систем організму, посилюючи або знижуючи їх функціональну активність до оптимального рівня, щоб зберегти сталість внутрішнього середовища організму.
Наприклад, у разі підвищення температури тіла за зовнішніми (спекотна погода) або внутрішнім (інфекція) причин не відбувається перегрівання організму з нормальними пристосувальними можливостями за наступним механізмом. Інтерорецептори реєструють граничне підвищення внутрішньої температури, небезпечне для життєдіяльності організму. Інформація про це у вигляді електричних імпульсів по аферентні шляхах надходить у центральну нервову систему.