Стратегії вивчення зорової кори

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Стратегії вивчення кори

Стратегії вивчення кори

Яким чином сигнали, що визначають маленькі, яскраві, темні або колірні плями на сітківці можуть бути перетворені в сигнали, які несуть інформацію про форму, розмір, колір, рух і глибині розташування об'єктів. Методики, що вважаються зараз рутинними, такі як оптична реєстрація, введення пероксидази хрону або сканування мозку, в ту пору навіть не могли бути представлені. На початку роботи перед Хьюбела і Візель стояли зовсім невивчені питання, які виходили з їх припущення, що зорові центри в корі здійснюють переробку інформації подібно до того, як це відбувається в сітківці, тільки на більш високому рівні.

Рис. 1. off " центра из ЛКТ, заканчивающийся в слое 4 зрительной коры кошки. Аксон "off" центру з ЛКТ, що закінчується в шарі 4 зорової кори кішки. У аксон за допомогою мікроелектроди була введена пероксидаза хрону. Термінали згруповані в два кластери, розділених незабарвленої зоною, яка отримує іннервацію від іншого ока.

Однією з ключових стратегій в їх аналізі було використання стимулів, які імітували сигнали, що у нормальних умовах. Наприклад, краю, контури, а також прості патерни, представлені оці, дозволяли виявляти особливості організації, які ніколи б не були виявлені, використовуючи яскраві спалахи світла, що не мають якої-небудь певної форми. Іншим ключовим моментом успіху підходу Хьюбела і Візеля було те, що вони шукали не просто стимул, які може викликати відповідь певного нейрона, а найбільш ефективний для цього стимул. Дослідження цієї проблеми на різних етапах зорової системи виявило багато дивних і несподіваних результатів. У ранніх роботах було показано, що рецептивні поля простих і складних клітин у первинній зоровій корі складають початкові етапи розпізнавання патернів. Крім того, аналіз рецептивних полів чітко виявив корисний і спрощує принцип, що нейрони, розташовані вздовж радіальних трактів, що йдуть від поверхні кори в білу речовину, вирішують подібні завдання, формуючи функціональні колонки. Ці результати були остаточно підтверджені за допомогою довгого електрода, що вводиться далеко вглиб кори, одночасно з чим проводилася реєстрація сигналів та ідентифікація властивостей клітин, в залежності від типу збудливого їх стимулу. Після реєстрації проводилася ретельна гістологічна реконструкція шляхів проходження електрода.



Рецептивні поля кори

Сигнали кортикальних нейронів, подібно сигналам від гангліозних клітин сітківки і клітин ЛКТ, в основному з'являються на тлі постійної активності клітин. Спостереження показують, що дифузне освітлення сітківки слабко впливає на розряди кортикальних нейронів. Майже повна нечутливість їх до дифузного висвітлення є результатом процесу, зазначеного ще в сітківці і в ЛКТ. Це результат в рівній мірі вираженого антагоністичної дії гальмівних і збуджуючих регіонів рецептивних полів кортикальних клітин. Ступінь активності нейрона змінюється тільки при дотриманні певних умов щодо розташування і форми стимулу на сітківці. Рецептивні поля більшості кортикальних нейронів мають конфігурацію, відмінну від такої у клітин сітківки і нейронів ЛКТ, тому окремі плями світла часто є слабкими стимулами (або взагалі ними не є). У своїй Нобелівської промови, Хьюбела описав експеримент, завдяки якому вони з Візель вперше зуміли помітити це найважливіше властивість2

Рис. 2. Відповіді простих клітин смугастої кори на плями (А) і смужки (З) світла. off ''-зонами (-). Наилучшим стимулом для данной клетки является вертикально ориентированная полоска света в центре рецептивного поля (пятая запись сверху на С). Другие ориентации менее эффективны или вовсе неэффективны. Рассеянный свет не является каким-либо стимулом. Полоска над каждой записью в А и С указывает продолжительность стимула. Рецептивні поля (В) мають вузьку центральну "оп"-зону (+), оточену симетрично антагоністичними "off''-зонами (-). Найкращим стимулом для даної клітини є вертикально орієнтована смужка світла в центрі рецептивного поля (п'ята запис зверху на С ). Інші орієнтації менш ефективні або зовсім неефективні. Розсіяний світло не є яким-небудь стимулом. Смужка над кожним записом в А і С зазначає тривалість стимулу.

Дотримуючись серії маленьких вдалих знахідок, Хьюбела і Візель знайшли найбільш підходящі стимули світла для різних клітин кори; спочатку вони класифікували рецептивні поля на прості і складні. Кожна з цих категорій включала велику кількість підгруп і важливих змінних, які визначали механізми сприйняття.

Відповіді простих клітин

Більшість простих клітин розташоване в шарах 4 і 6, а також у глибині шару 3. Всі ці шари отримують сигнали безпосередньо з ЛКТ (хоча саме шар 4С є найбільш типовим місцем, куди направляються відростки з ЛКТ, як ми вже раніше вказували). Рецептивні поля простих клітин можуть бути визначені за допомогою плям світла, що проектуються в певні області сітківки, і вони мають кілька різновидів. Один тип простих клітин має рецептивної полі, яке складається з подовженою вузької центральної частини, оточеної двома антагоністичними зонами. Центр може бути або збудливим, або інгібуючим. На рис. on "-зоны). 2 показано рецептивної полі простий клітини у смугастій корі, визначене при допомогою плям світла, які були здатні лише слабко порушити клітини в центрі поля (тому як вони покривали лише малу частину центральної "on"-зони).

Рис. 3. Рецептивної полі простий клітини за лосатой кори. Насправді для кожного типу поля були досліджені всі можливі орієнтації. Найбільш оптимальним стимулом було освітлення у вигляді вузької щілини або смужки в центрі (для А); темна смужка була оптимальною для В і С;

Необхідні умови для активації однієї простої клітини відповідають тим, що проілюстровані на рис. 2. Для оптимальної активації їй необхідна смужка світла, розмірами не більше центральної зони, яка повністю її заповнює по довжині і ширині і орієнтована під певним кутом. Освітлення навколишнього зони пригнічує поточну активність клітини, а також зменшує ефективність одночасного освітлення центру зони. Як було передбачене картуванням за допомогою світлових плям, вертикально орієнтована смужка є найбільш ефективним стимулом. Навіть невелике відхилення від цього патерну призводить до зменшення сигналу. Різні клітини мають рецептивні поля, що вимагають широкого діапазону різних орієнтацій і розташування. Таким чином, при повороті стимулу або при зміщенні його в межах зорового поля, активується інша популяція простих клітин. Розподіл інгібуючих та збуджуючих сторін у різних простих клітин може і не бути симетричним, а також поле може складатися з двох поздовжніх регіонів, розташованих один навпроти одного - одного збудливого, а іншого інгібуючої.

На рис. 3 наведено приклади чотирьох подібних рецептивних полів, які мають спільну вісь орієнтації, але з різним розподілом збуджуючих і пригнічують зон в межах поля. Максимальний відповідь від рецептивного поля, показаного на рис. 3 А, викликає вузький щельовідні пучок, орієнтований на 1 годину по уявному циферблату (за умови, що всі рецептивної полі представляє з себе циферблат, поділений на 12 частин). Темна смужка в тому ж самому місці з яскравим освітленням по периферії пригнічує постійну активність клітини. Клітини, що мають поле, ілюстроване на рис. 3В і С, відповідають на темну смугу в центральній зоні. Для поля, показаного на рис. on "-ответом, а освещение, наоборот, оптимально для " off "-разрядов. 3, кордону між світлом і тінню ліворуч праворуч є найбільш ефективним "on"-відповіддю, а освітлення, навпаки, оптимально для "off"-розрядів. on "- и " off "-центрами для рецептивных полей в форме бублика у ганглиозных клеток и клеток ЛКТ. У простих клітинах оптимальна ширина вузького пучка світла або смужки тіні порівнянна з діаметрами регіонів з "on" - і "off"-центрами для рецептивних полів у формі бублика у гангліозних клітин і клітин ЛКТ. Таким чином, кортикальні клітини, які мають рецептивні поля в області зорового плями, краще всього порушуються вузькими смужками світла, в порівнянні з клітинами, що мають рецептивні поля на периферії сітківки, що обумовлено більш маленькими рецептивними полями гангліозних клітин ямки.

Також було описано й інші типи простих клітин. on "- и " off "-зон. І знову найбільш важливими моментами є орієнтація і розташування стимулу, так як рецептивне поле складається з антагоністичних "on" - і "off"-зон. Але крім того, також важлива довжина смуги або краю: розтягування смужки більш оптимальної довжини зменшує ефективність стимулу. off "-зона, расположенная сверху и снизу от полей, показанных на рис. Це аналогічно тому, як якщо б існувала додаткова "off"-зона, розташована зверху і знизу від полів, показаних на рис. end - stopping )). Третій яка прагне до придушення активності при її висвітленні (торцеве гальмування або кінцеве переривання (end - stopping)). Звідси можна зробити висновок, що для такої простої клітини найбільш оптимальним стимулом є правильно орієнтована смужка або край, які мають певні розміри (і закінчується в певному місці поля).

on "- и " off "-зон. Загальними властивостями простих клітин є те, що: (1) вони найкращим чином відповідають на правильно орієнтовані і розташовані стимули, тобто які не вторгаються на антагоністичні зони, і (2) постійні щілиновидні або округлі плями можуть бути використані для визначення "on "- і" off "-зон. Інший постійної і значущою особливістю є те, що, незважаючи на різні співвідношення між збудливими і інгібіруюшімі зонами, вклади кожної з них абсолютно однакові, і одні здатні повністю придушити ефекти інших, тому дифузне освітлення всього рецептивного поля дає в кращому випадку слабка відповідь. Off " зоны корковых полей не всегда способны вызвать сигналы в ответ на темные полоски. "Off" зони коркових полів не завжди здатні викликати сигнали у відповідь на темні смужки. off "-зоны может быть обнаружено только по уменьшению сигнала, вызываемого одновременным освещением " on "-зоны. Часто (в основному в разі кінцевого інгібування, а також у добре вивчених зонах) освітлення "off"-зони може бути виявлено тільки по зменшенню сигналу, що викликається одночасним освітленням "on"-зони. Переміщаються краю і смужки певної орієнтації дуже високо ефективні у викликанні сигналів. Однак і в даному випадку мається спеціалізація клітин для розпізнавання різних рівнів освітленості, але контрастне подання у вигляді плями, властиве ганглиозной клітці, трансформується і розширюється в лінії або край. При цьому просторові і тимчасові параметри не втрачаються, а включаються в більш складний патерн активності



Синтез простого рецептивного поля

Схема організації поля була запропонована раніше Хьюбела і Візель для пояснення походження коркових рецептивних полів. Схема мала перевагу: вона базувалася на відомих механізмах для пояснення того, яким чином нервова клітина може настільки вибірково відповідати на зорові патерни - такі як певним чином орієнтовані лінії, які збуджують прості клітини. Вони припустили, що в корі прості клітини ведуть себе, як якщо б вони були складені з великої кількості рецептивних полів ЛКТ. Ця ідея проілюстрована на рис. 4, де поля нейронів ЛКТ, з'єднані з клітиною кори, вирівняні таким чином, що певним способом орієнтована смужка світла, що проходить через центр, викликала б їх значне порушення. Якби смужка була трохи ширше, або розташована трохи осторонь, вона б потрапила в область пригнічувала фону кожної клітини, що призвело б до зниження або повного зникнення збудливого сигналу. Конвергенція сигналу від нейронів ЛКТ, що мають свої рецептивні поля певної форми, сприяє формуванню на кортикальної клітці «великого» рецептивного поля, найбільш чутливого якраз до подібним чином орієнтованої смужці світла.

Зв'язки між клітинами, які були постульовано Хьюбела і Візель, є простими у своєму роді, здатними пояснити вибірковість поля до орієнтації смужки світла. Таким чином, патерни зв'язків між нейронами ЛКТ і кори самі по собі визначають фізіологічні властивості кортикальних нейронів. Прості рецептивні поля ускладнюються за допомогою великої кількості інтернейронов, які формують складну внутрішню структуру зв'язків. Ферстер зумів експериментально показати, яким чином рецептивні поля простих клітин синтезуються в корі кішки за допомогою внутрішньоклітинної реєстрації сигналів від нейронів шару 4 зорової кори кішки. У подібного роду дослідженнях можна стежити за синаптичними потенціалами, що викликаються зоровими стимулами. Вважається, що більшість синаптичних сигналів відбувається завдяки вивільненню медіатора з аферентних волокон нейронів ЛКТ. При цьому відбувається сумація їх ефектів, що в результаті виражається в більш високій амплітуді сигналу при певній «кращою» орієнтації, ніж це можна було б очікувати на підставі тієї схеми, що показана наріс.4.

Ще більш ретельний тест був проведений при охолодженні кори, пригнічуючи таким чином полісинаптичних активність. При цих умовах залишається лише прямою моносинаптичних сигнал від ЛКТ (хоча і більш повільний і менше по амплітуді) (рис. 4), проте орієнтаційна чутливість при цьому зберігається (рис. 4). Хоча патерн вхідних сигналів від ЛКТ і достатній для створення певної орієнтаційної чутливості простих клітин, додаткова «налаштування» здійснюється за допомогою гальмівних збуджуючих нутрікоркових зв'язків. off "-зон вызывает тормозные синаптические потенциалы, которые служат для придания большей резкости ориентационной избирательности и способствуют более тонкой настройке при изменении контраста Внутрішньоклітинна реєстрація на простих клітинах показала, що висвітлення оточуючих "off"-зон викликає гальмівні синаптичні потенціали, які служать для додання більшої різкості орієнтаційної вибірковості і сприяють більш тонкої настройки при зміні контрасту

Відповіді складних клітин

При відведенні сигналів від окремих нейронів зорової кори крім простих клітин також можна виявити і клітини, які відрізняються за своєю поведінкою. Ці складні клітини, які переважають в шарах 2, 3 і 5, мають дві важливі властивості, спільних з простими клітинами: освітлення всього їх рецептивного поля неефективно, і їм необхідна певна орієнтація кордону світла і тіні в межах поля. Однак вони не так критичні до точному розташуванню стимулу, як прості клітини. on "- и " off "-зон, которые можно определить с помощью световых пятен. Більше того, у них також немає чітких "on" - і "off"-зон, які можна визначити за допомогою світлових плям. Більшість складних клітин відповідає импульсацией протягом усього часу, поки певним чином орієнтований пучок світла падає в межах кордонів рецептивного поля, як показано у прикладі на мал. 4 Значення ж сигналу, що надходить від складних клітин, значно відрізняється від сигналів від простих клітин. Проста клітина локалізує певним чином орієнтовану смугу світла, розташовану в певній галузі рецептивного поля; складна клітина посилає сигнали у відповідь на певну орієнтацію, абстрагуючись від чіткої локалізації стимулу в межах рецептивного поля.

Рис. 4 Відповіді складних клітин у смугастій корі кішки. Клітка реагує найкращим чином на вертикальну межу, що проходить через її рецептивної полі (сірий квадрат в центрі). on "-ответ. (А) При висвітленні лівої половини і затемненні (заштриховано) праворуч (перший запис) виникає "on"-відповідь. off "-ответ. При висвітленні праворуч (п'ята запис) виникає "off"-відповідь. Будь-яка орієнтація освітлення, відмінна від вертикальної, менш ефективна. (В) Розташування кордону світла в межах поля не відіграє суттєвої ролі. Висвітлення всього рецептивного поля (сама нижня запис) не викликає ніякої відповіді.

Можна розрізнити два основні класи складних клітин, причому обидва вони найкращим чином реагують на переміщення країв або вузьких смужок світла фіксованої ширини і певної орієнтації. Один тип клітин відповідає сигналами, показаними на рис. 4 Сигнали виникають у відповідь на кордон світла певної орієнтації в будь-якому місці в межах обмеженої області. У цьому прикладі вертикальна межа світла викликає практично однакові по амплітуді сигнали в будь-який з чотирьох локалізацій, як показано на рис. 4 Інші орієнтації кордону є неефективними. Для клітин цього типу відповіді стають більш стабільними та високоамплітудними при подовженні розмірів кордону або вузького пучка до певної межі, після якого параметри сигналів вже не змінюються.

end - stopped Інші складні клітини, подібно кінцево-переривчастим простим клітинам (end - stopped simple cells), вимагають вузьких пучків чи країв, які закінчуються в межах їх рецептивного поля. angle Найкращим стимулом для таких клітин, отже, буде не тільки певна орієнтація, але і якась уривчастість, така як переривання лінії, внутрішній або зовнішній кут (angle and corner) будь-якого контура. Однак дифузне освітлення правого поля не дає ослаблення сигналу (останній сигнал на малюнку). off "-зоной. Таким чином, це не можна назвати "off"-зоною. Оптимальним стимулом для цієї зони є зовнішній кут. Більш того, стимул повинен переміщатися в певний бік. Така чутливість до напрямку переміщення - властивість, як правило, притаманне складним клітинам. Проте можна знайти і більш вимогливі складні клітини, особливо в межах екстрастріарній кори).



Синтез складного рецептивного поля

Таким же чином, як рецептивної полі простий клітини може бути побудовано як конвергенція афферентов з ЛКТ, також і рецептивної полі складної клітини може бути складено з комбінації полів простих клітин. Гіпотетична складна клітина, яка порушується стимулом у вигляді вертикальної кордону, розташованої в будь-якому місці в межах рецептивного поля. Так відбувається через те, що де б не знаходилася межа світла і тіні, одне з полів простих клітин обов'язково виявиться пересіченим за своєю вертикальної гнітючої / збудливою кордоні. Інші прості клітини не відреагують на цей сигнал, тому що їх зони або однаково освітлені, або однаково затемнені. Дифузне освітлення всього поля покриває всі компоненти поля в рівній мірі, а тому жодна клітина не спрацьовує.

Існує припущення, що активності тільки однієї або кількох простих клітин достатньо для того, щоб викликати відповідь максимальної амплітуди на складній клітці. Узгоджуючи з цією гіпотезою, при внутрішньоклітинної реєстрації сигналів складних клітин було виявлено кілька моносинаптичних контактів з клітинами ЛКТ, хоча більшість контактів було утворено двухсінаптіческімі аферентними волокнами з великою затримкою, які імовірно йдуть від простих кортикальних клітин.

Рецептивні поля: одиниці сприйняття форми

Всі отримані результати свідчать на підтримку ідеї ієрархічної організації, коли ускладнення організації рецептивного поля відбувається внаслідок конвергенції вихідних сигналів на новому рівні. Це не означає, що кожне наступне рецептивної полі, більш складне з організації, утворено тільки комбінацією інформації, отриманої на попередньому рівні. Наприклад, складні клітини кори можуть отримувати інформацію безпосередньо від клітин ЛКТ. Крім того, в корі є зворотній зв'язок між різними рівнями організації, а також у межах одного рівня. Як вже згадувалося раніше, коркові афференти служать для більш точної орієнтаційної налаштування простих клітин. Тим не менш, оригінальна робоча гіпотеза, запропонована Хьюбела і Візель в 1962 році, дає ясну, елегантну і обгрунтовану концептуальну основу, актуальну до теперішнього часу, що дозволяє планувати нові експериментальні підходи.

Нкоторие характеристики рецептивних полів на різних рівнях зорової системи. Кожне око доставляє в мозок інформацію від регіонів сітківки різного розміру. Особливу увагу очей приділяє не дифузному освітленню або абсолютним значенням енергії, поглиненої фоторецепторами. Навпаки, зорова система намагається виділити інформацію про контрастність, порівнюючи рівні активності клітин сусідніх рецептивних полів. На кожному більш високому рівні подібного роду нейронні розрахунки призводять до більш складно організованим просторовим феноменам.

Весь цей праця може бути оцінений, беручи до уваги типи сигналів, що генеруються квадратним плямою світла. on "-центром, расположенная в пределах этого квадрата, повысит свою активность (по крайней мере, в начале), в то время как активность клетки с " off "-центром будет подавлена. Гангліозна клітина сітківки з "on"-центром, розташована в межах цього квадрата, підвищить свою активність (принаймні, на початку), в той час як активність клітини з "off"-центром буде подавлена. Проте найкращим чином будуть стимульовані ті гангліозних клітини, зображення на яких має максимальний контрастом - тобто центри яких знаходяться в безпосередній близькості до кордону між світлими і темними зонами і, отже, мають мінімум активних інгібуючих зон. Нейрони в ЛКТ ведуть себе подібним чином. Кортикальні клітини мають рецептивні поля, що лежать або повністю в межах квадрата, або за його межами, не посилаючи ніяких сигналів у відповідь на дифузне освітлення, яке не є для них ефективним стимулом. Тільки ті прості клітини, рецептивні поля яких орієнтовані на збіги вертикальної і горизонтальної кордонів квадрата, можуть бути їм стимульовані.

Подібні ж міркування можна застосувати до стимуляції складних клітин, які також вимагають певним чином орієнтованих смужок світла або меж. Звичайно-переривчаста складна клітина здатна виявити кут квадрата або закінчення лінії. Це є важливою відмінністю, особливо з урахуванням того факту, що око постійно робить невеликі саккадический руху. Ці переміщення очей не сприймаються нами як рух об'єктів у полі зору, проте вони дуже важливі для попередження адаптації фоторецепторів, яке відбувалося б, якби очей був нерухомий. ("microsaccade") приводит к активации новой популяции простых клеток, имеющих абсолютно ту же ориентацию, однако рецептивные поля которых немного смещены друг относительно друга. Кожне мікрорух ("microsaccade") призводить до активації нової популяції простих клітин, що мають абсолютно ту ж орієнтацію, проте рецептивні поля яких трохи зміщені один щодо одного. Для складних же клітин, які здатні «бачити» квадрат, кордон, певним чином орієнтована, може проходити де завгодно в межах поля. Таким чином, більшість складних клітин не змінять своєї активності при рухах ока до тих пір, поки переміщення очі малі й патерн не виходить за межі їх рецептивних полів. Якщо всі попередні викладки вірні, можна прийти до несподіваного висновку, що первинна зорова кора отримує дуже мало інформації про абсолютному рівні однотонного освітлення в межах плями квадратної форми. Сигнали надходять тільки від клітин, рецептивні поля яких розташовані близько до кордону об'єкта. Гіпотезу також підтверджують легко відтворювані психофізичні експерименти. Світлий квадрат, оточений темним бордюром, буде здаватися нам більш темним при збільшенні яскравості фону. Іншими словами, ми сприймаємо різницю або контраст на кордоні, і тільки таким чином ми можемо оцінити яскравість однотонно освітленої зони. Однак це не говорить про те, що загальна освітленість зовсім не береться до уваги нервовою системою. Наприклад, зіниця змінює свої розміри в залежності від інтенсивності прохідного світла у великих межах. Регулювання розмірів зіниці відбувається за механізмом зворотного зв'язку, яка здійснюється в тому числі і за допомогою зорового нерва (який посилає цю інформацію в ЦНС).

Роботи Хьюбела, Візеля і багатьох інших зробили очевидним той факт, що першим спільним кроком в аналізі зорової інформації є розпізнавання лінії і країв за допомогою рецептивних округлих полів сітківки та принципу «центр-фон». V 1 зрительная система начинает анализировать форму предмета на основе карты сетчатки. На рівні V 1 зорова система починає аналізувати форму предмета на основі карти сітківки. Виявлення цих зв'язків дало нам можливість трохи зрозуміти те, яким же чином «працює» головний мозок. Але ці перші кроки по розпізнаванню лінії або навіть кута залишаються ще дуже далекі від повного зорового розпізнавання, коли, комбінуючи форму, колір, розмір і руху предмета, ми може визначити, що це: корова, машина або особа одного.

Висновки

Латеральное коленчатое тіло таламуса отримує сигнали від гангліозних клітин сітківки. Сигнали від обох очей направляються в різні шари.

Шари латерального колінчатого тіла функціонально різні. magnocellular ), мелкоклеточные (раг vocellular ) или кониоклеточные ( koniocellular ). Є три основних типи відповідей клітин: крупноклітинних (magnocellular), дрібноклітинні (раг vocellular) або коніоклеточние (koniocellular).

Шість шарів первинної зорової кори служать вихідними і подальшими етапами аналізу сигналу в корі.

Аферентні сигнали від обох очей поділяються в шарі 4С стриарной кори, утворюючи колонки зорового домінування, які можна визначити або фізіологічно, або анатомічно.

Крупноклітинних і дрібноклітинні шари ЛКТ проектуються різним чином в різні підшару коркового шару 4С.

Рецептивне полі однієї клітини ЛКТ має концентричну («центр-фон») організацію, повторюючи будова поля ганглиозной клітини сітківки і слабо відповідаючи на однотонне освітлення.

Прості клітини смугастої зорової кори відповідають на певним чином орієнтовані смужки світла або тіні. Рецептивні поля тут можуть бути «розмічені» за допомогою плям світла, вони утворені як би декількома примикають один до одного з боків рецептивними полями ЛКТ.

Складні клітини смугастої кори також відповідають на орієнтовані світлові смужки і кордони. Проте їх рецептивні поля не можуть бути відзначені за допомогою плям світла, оскільки результат є конвергенцією безлічі сигналів простих клітин, рецептивні поля яких примикають один до одного.

Торцеве гальмування з'являється тоді, коли є додаткова гнітюча зона, яка визначає оптимальну довжину стимулу для простої або складної клітини.

Література

1. Callaway, Є. 1998. М. 1998. Local circuits in primary visual cortex of the macaque monkey. Anna Rev. Neurosci. 21: 47-74.

2. Ferster, D., and Miller, KD 2000. Neural mechanisms of orientation selectivity in the visual cortex. Anna. Rev. Neurosci. 23: 441-471.

3. , CD 1983. Gilbert, CD 1983. Microcircuitry of the visual cortex. Anna. Rev. Neurosci. 6: 217-2 47.

4. ndry, SHC, and Calkins, DJ 1998. He ndry, SHC, and Calkins, DJ 1998. Neu-ronal chemistry and functional organizatio n in the primate visual system. Trends Neurosci. 21: 344-349.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
59.9кб. | скачати


Схожі роботи:
Функціональна архітектура зорової кори
Вивчення зорової труби
Макросередовище організації і необхідність його вивчення і врахування в стратегії розвитку
Будова та механізм зорової системи
Критичні періоди розвитку зорової та слухової систем
Засоби зорової наочності при вивченні іноземної мови
Напружений стан земної кори
Тектонічна мобільність земної кори
Розвиток зорової пам`яті як засіб корекції змішаної дисграфії
© Усі права захищені
написати до нас