Реферат на тему:
«Симпатична і парасимпатична нервові системи»
План
Вегетативна (автономна) нервова система
Мимоволі керовані функції
Синоптична передача в симпатичних гангліях
М-струми у вегетативних гангліях
Література
Вегетативна (автономна) нервова система
Вегетативна (автономна) нервова система керує найважливішими функціями тіла хребетних. Зокрема, нейрони вегетативної нервової системи іннервують м'язи очей, легень, кишечника, кровоносних судин, сечового міхура, статевих органів і матки. Вони регулюють секрецію залоз, кров'яний тиск, частоту серцебиття, величину серцевого викиду і температуру тіла, а також надходження в організм води і їжі. На противагу швидкоплинним процесам проведення та м'язового скорочення, які потрібні для забезпечення рухів кінцівок, «підтримують» або «вегетативні» функції повільніше розвиваються, довше тривають і зазвичай менш цілеспрямовані.
Вегетативна нервова система складається з чотирьох розрізняються між собою нейронних утворень. Симпатичний відділ включає нейрони, аксони яких виходять зі спинного мозку в складі вентральних корінців, утворених грудними та поперековими сегментами. Вони формують синапси на нервових клітинах, що знаходяться в превертебральних і паравертебральних симпатичних гангліях, розташованих відповідно поблизу чи далеко від спинного мозку, а також на хромафінних клітинах мозкового шару наднирників. Симпатичні постгангліонарні аксони неміелінізірованних і проходять на великі відстані до зон іннервації. Парасимпатический відділ включає аксони, що виходять у складі певних черепномозкових і крижових спинномозкових нервів. Вони формують синапси в гангліях, розташованих поблизу органів-мішеней. Парасимпатичні постгангліонарні аксони, як правило, коротше, ніж аксони нейронів симпатичної нервової системи. Третій, значно більш складно організований відділ, що включає мільйони нервових клітин, розташованих в стінці кишечника, - це ентеральна нервова система. Четвертий відділ об'єднує нейрони в спинному мозку, гіпоталамусі та стовбурі мозку. У складі ЦНС кордону між вегетативної і соматичної системами досить умовні.
Синаптична передача в вегетативної нервової системи відрізняється надзвичайною різноманітністю, включаючи всі відомі медіатори. Принципи передачі і інтеграції, встановлені на вегетативних синапсах, включають хімічну природу синаптичної передачі, повторне захоплення медіатора, ауторецептори на пресинаптичних нервових закінченнях, спільне виділення більш ніж одного медіатора в одиночній термінали та участь вторинних посередників. Медіатори, використовувані у вегетативних гангліях, включають ацетилхолін, що діє як на нікотинові, так і на мускаринові рецептори, пептиди і дофамін. Постгангліонарні парасимпатичні нервові закінчення секретують ацетилхолін в якості первинного передавача, який діє на мускаринові рецептори в органах-мішенях. Постгангліонарні симпатичні нейрони секретують в якості первинних медіаторів норадреналін, адреналін, ацетилхолін, пурину і пептиди. Симпатичні і парасимпатичні нейрони крім основного медіатора вивільняють АТФ і пептиди. Хоча досить багато чого вже відомо про вегетативної регуляції активності в гладком'язових і залізистих клітках, значно менше інформації доступно про центральних інтегративних механізмах, що регулюють вегетативні функції.
Періодичний 24-годинний цикл активності, відомий як циркадний ритм, впливає на багато вегетативні функції. Експерименти, в яких реєстрація активності проводилася від специфічних нейронів гіпоталамуса, дозволили виявити один з клітинних механізмів, які генерують ритм. Повільні підвищення внутрішньоклітинної концентрації хлору в денні години призводять до того, що гальмування, обумовлене гамма-аміномасляної кислоти (ГАМК), перетворюється в збудження. За рахунок цього імпульсна активність нейронів підвищена протягом дня і знижена вночі.
Назва «автономна» має на увазі незалежну систему, яка діє самостійно. Частково це справедливо. Вегетативна нервова система контролює кровоносні судини, серце і гладку мускулатуру кишечника, бронхів, сечового міхура і селезінки без участі нашої свідомості. Простим зусиллям волі неможливо збільшити діаметр зіниці або кровотік у власному пальці. Можна, звичайно, домогтися цього обхідним шляхом, використовуючи деякі хитрощі: так, хвилювання, що виникає в результаті навмисного роздуми про майбутній екзамен, про візит до зубного лікаря або про кінозірці, може посилити частоту серцебиття.
На практиці функціонування вегетативної нервової системи тісно пов'язане з довільними рухами. Фізичне навантаження призводить до адекватного притоку крові до м'язів і до активації потових залоз; підйом з положення лежачи вимагає такого перерозподілу кровопостачання, яке забезпечує приплив крові до головного мозку. Споживання їжі перенаправляє кров до шлунку і кишечнику. Включаючи або вимикаючи активність в повсюдно розподілених групах іннервіруемих нею клітин, вегетативна нервова система виконує роботу з підтримки і забезпечення функцій тіла. Пріоритети задаються головним мозком, що запускає процеси травлення, розмноження, сечовипускання, дефекації або світловий адаптації, які, проте реалізуються механізмами, не контрольованими на рівні нашої свідомості. Ключовими проблемами, які піклуються людство, є розлади вегетативної нервової системи, що приводять до таких явищ, як астма, кишкова непрохідність, діарея, виразкова хвороба, гіпертонія, серцеві захворювання, інсульт, затримка сечі (або її нетримання).
Недавні експерименти і класичні роботи з вегетативної нервової системи представляють настільки широку і різноманітну область, що її всебічний огляд неможливий у рамках даного розділу. Насправді, цілі підручники і спеціалізовані журнали присвячені важливих функцій вегетативної нервової системи. Є велика кількість інформації, що стосується механізмів, які керують ентеральної нервовою системою і сечовим міхуром, діаметром зіниці, секрецією залоз і хромафінних клітин надниркових залоз, центральної регулюванням дихання, температури, ваги тіла, апетиту і розмноження. У цьому розділі, як і в інших, основну увагу приділено вибірковим прикладів, які ілюструють клітинні, молекулярні і інтегративні механізми.
Зараз вже багато відомо про вегетативної нервової системи, залишається ще багато відкритих питань, зокрема, з приводу інтеграційних механізмів у структурах, розташованих у центральній нервовій системі. Відмінності між вегетативної і соматичної системами недостатні для того, щоб чітко і строго розмежувати їх на рівні ЦНС. Тому зручніше розпочати з короткого опису основних властивостей периферичної вегетативної нервової системи.
Мимоволі керовані функції
Фактично всі органи тіла забезпечені вегетативної іннервації. Навіть волокна скелетної мускулатури, які не отримують прямий іннервації, залежать від вегетативної нервової системи; їх кровопостачання регулюється відповідно до потреб. Симпатичні прегангліонарних нейронів розташовані в інтермедіолатеральном розі спинного мозку в сегментах з Т1 за L3. Їх міелінізірованние аксони виходять через вентральні корінці, утворюючи синапси в гангліях, розташованих як поряд з хребетним стовпом, так і на більшій відстані. З цих гангліїв до тканин йдуть вже неміелінізірованние волокна. На противагу цьому, парасимпатический вихід обмежено черепномозкових нервів III, VII, IX і X пар і крижовими корінцями S2, S3 і S4. Парасимпатичні ганглії розташовані поблизу від іннервіруемих тканин або безпосередньо в них самих. Отже, парасимпатический міелінізірованние прегангліонарних аксон довгий, тоді як неміелінізірованних постгангліонарні аксон - короткий. Результати дії двох систем часто, хоча і не завжди, антагоністичні. Наприклад, порушення симпатичних нейронів призводить до розширення зіниці, підвищення серцевого ритму і ослаблення кишкової моторики. Парасимпатична активація викликає протилежні ефекти: звуження зіниці, уповільнення ритму серця і посилення моторики кишечника. З іншого боку, секреція залоз може бути посилена при активації кожної з цих систем. Обидві системи можуть викликати скорочення або розслаблення гладких м'язів, в залежності від того, який медіатор при цьому вивільняється, і від того, якого типу рецептори присутні в м'язі.
Головна відмінність між двома відділами вегетативної системи полягає в тому, що симпатична нервова система має тенденцію активуватися як єдине ціле, викликаючи дифузні генералізовані реакції по всьому тілу. Вона характерним чином активується в умовах переляку, нападу або втечі, а також у процесі інтенсивного фізичного навантаження. Симптоми добре відомі: розширені зіниці, сухість у роті, колотящімся серце, потіння, сильні переживання. Системні ефекти симпатичної нейронної активності посилюються надалі хромафінних клітинах мозкового шару наднирників. Ці клітини є видозміненими гангліонарних нейронами. Хромафині клітини отримують холінергічний вхід від прегангліонарних аксонів і секретують адреналін, норадреналін, пептиди та АТФ як гормонів, які переносяться струмом крові. Адреналін, що циркулює в крові, підтримує і продовжує симпатичну активність. Адреналін, що надходить з симпатичних нервових закінчень, може досягати рецепторів гладкої мускулатури бронхів і зв'язуватися з ними; адреналін також зв'язується з рецепторамікровеносних судин, які нечутливі до норадреналіну. На відміну від норадреналіну, адреналін може викликати як розширення, так і скорочення кровоносних судин.
На противагу цьому, парасимпатична нервова система є більш виборчої у своїй діяльності. Є істотна вигода в тому, що зіницю може скорочуватися при яскравому освітленні, а кришталик ока - акомодувати для розглядання сусідніх об'єктів вибірково, без супутніх і вельми несвоєчасних скорочень сечового міхура або ще менше доречних парасимпатичних ефектів.
Синоптична передача в симпатичних гангліях
Деякі механізми синоптичної передачі. Вони включають спільне вивільнення багатьох медіаторів з нервових закінчень, що модулює дію вегетативних медіаторів, властивості рецепторів, що використовують вторинні посередники, і ефекти ацетилхоліну та адреналіну на серцевий м'яз. Шлях, яким такі механізми взаємодіють, щоб забезпечити сигналізацію, наочно ілюструється експериментами по вивченню синоптичної передачі у вегетативних гангліях.
Вегетативні ганглії представляють собою релейні станції, функціональне значення яких не відразу стало очевидним. На перший погляд механізм прямої передачі разюче схожий з таким в скелетному нервово-м'язовому з'єднанні. Кожен пресинаптичний імпульс звільняє ацетилхолін, який діє на нікотинові рецептори постсинаптичної клітини, відкриваючи канали і викликаючи швидку деполяризацію. Як і в нервово - м'язовому з'єднанні, одиночний пресинаптичний потенціал дії супроводжується аналогічним подією в постсинаптической клітці.
Передача в синапсі між прегангліонарних аксонів і постсинаптичної кліткою, однак, організована значно складніше, ніж це уявлялося за першими результатами. Так, зовсім інша картина виникає при ритмічної стимуляції пресинаптичних аксонів з частотою, що виникає зазвичай у живому організмі. За цих умов ганглій вже не є простою передавальною станцією, а стає місцем складних взаємодій. При пачечной активності і тривалої деполяризації і гіперполяризації в гангліонарних клітинах виникають дліннолатентние синаптичні потенціали. Сумуючись, вони виробляють стійку подпороговой деполяризацію, зберігається протягом секунд, хвилин або навіть годин. У процесі деполяризації одиночний пресинаптичний потенціал дії може викликати множинні постсинаптичні імпульси. Як швидкі, так і повільні синаптичні потенціали виникають при вивільненні ацетилхоліну з пресинаптичних нервових закінчень. Як вже згадувалося, швидкий синоптичний потенціал є результатом активації нікотинових ацетилхолінових рецепторів. Повільний потенціал обумовлений активацією мускаринових АХ рецепторів, які пов'язані з G-білками.
Куффлер і колеги показали, що у виникненні повільного синаптичного потенціалу бере участь друга передавач. Деякі пресинаптичні аксони вивільняють декапептид, схожий з релізінг-фактором лютеїнізуючого гормону (LHRH). (LHRH відомий також під назвою GnRH, релізінг-фактор гонадотропіну; Отже, у вегетативних гангліях нейрональная імпульсна активність і збудливість контролюються як АХ, так і LHRH, секретується пресинаптичними нейронами. Складна взаємодія між передавачами і рецепторами спостерігається також у хромафінних клітинах надниркових залоз. Ці модифіковані гангліонарні клітини збуджуються прегангліонарних аксонами брижових нерва, який вивільняє АХ і АТФ.
Незважаючи на гадану складність, цей опис гангліонарний передачі є занадто спрощеним. Інтеграція в симпатичних і парасимпатичних гангліях модулюється в тій чи іншій мірі інтернейронах, званими SIF-клітинами (small intensely fluorescent cells, дрібні інтенсивно флюоресцирующим клітини), що містять катехоламіни, а також пресинаптичними закінченнями, які вивільняють вазоактивний інтестинального пептид (VIP) іенкефаліни.
М-струми у вегетативних гангліях
Який механізм, відповідальний за повільну деполяризацію, що спричинюється ацетилхоліном і LHRH? Це питання було вирішене Брауном, Адамсом і їх колегами, які вперше описали незвичайні калієві струми, що протікають через «М-канали» (що отримали свою назву завдяки взаємодії з мускариновими рецепторами). М-канали відкриваються часто на рівні потенціалу спокою, вносячи істотний внесок у калієву провідність у стані спокою, і ймовірність їх відкривання зростає при деполяризації. Активація мускаринових рецепторів призводить до закривання каналів. Внаслідок цього порушується баланс, який існує при потенціалі спокою між входом натрію і виходом калію, і клітина деполярізуется.
М-канали роблять сильний вплив на синаптичні відповіді, викликані АХ. Одиночний пресинаптичний потенціал дії призводить до активації нікотинових рецепторів, викликаючи ВПСП, який характеризується малою тривалістю і генерує не більше одного постсинаптичного потенціалу дії. Тривалість ВПСП невелика тому, що синаптична деполяризація призводить до активації М-каналів, збільшуючи таким чином ступінь реполяризації. Якщо при цьому активуються також мускаринові рецептори, то виникає в результаті зниження калієвої провідності призводить до двох наслідків: по-перше, клітина деполярізуется, по-друге, істотно зростає тривалість ВПСП, викликаних активацією нікотинових рецепторів. У результаті кожен безпосередньо викликаний ВПСП залишається надпорогових протягом багатьох мілісекунд і викликає пачку імпульсів. Виникнення повільних потенціалів, викликаних пептидами, також обумовлено закриванням М-каналів і надає подібне вплив на синоптичну активність.
Після відкриття М-каналів у вегетативних гангліях вони були виявлені також в спинному мозку, гіпокампі і корі головного мозку. МакКіннон, Браун і колеги клонували гени субодиниць, що входять до складу калієвих М-каналів. Механізм, який забезпечує закривання М-каналів, до кінця не вивчений, хоча показано, що в ньому бере участь підвищення внутрішньоклітинного рівня.
М-канали мають вирішальний вплив на патерн імпульсної активності у вегетативній нервовій системі. У клітинах з великим M-струмом, зокрема, в тих, які відповідальні за розширення зіниці, пресинаптичний вхід не має тонічної імпульсною активністю, і на виході частота входять імпульсів відтворюється приблизно один до одного. Відповіді гангліонарних клітин, таким чином, мають фазний характер, тобто імпульси в них виникають лише в разі надходження зовнішньої команди. Навпаки, клітини поперекових гангліїв, які забезпечують скорочення судин, знаходяться під постійним активує впливом пресинаптичних входів. Цей вплив пригнічує М-струми через мускаринові АХ рецептори. У результаті ці клітини виявляють тонічну активність, частота якої залежить від входу, і виробляють підвищення або зниження тонусу судин. Ці результати відповідають вимогам переривчастого, епізодичного розширення зіниці у разі необхідності, з одного боку, і підтримці регулювання діаметра кровоносних судин, з іншого. Тонічні і фазні розряди викликають і додаткові ефекти, вони визначають, можливо, якийсь тип передавача буде вивільнятися терміналами гангліонарний клітини на її мішені.
Література
1. Пенроуз Р. НОВИЙ УМ КОРОЛЯ. Про комп'ютери, мисленні і закони фізики.
2. Грегорі Р.Л. Розумний очей.
3. Леках В.А. Ключ до розуміння фізіології.
4. Гамов Г., Ічасо М. Містер Томпкинс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.
«Симпатична і парасимпатична нервові системи»
План
Вегетативна (автономна) нервова система
Мимоволі керовані функції
Синоптична передача в симпатичних гангліях
М-струми у вегетативних гангліях
Література
Вегетативна (автономна) нервова система
Вегетативна (автономна) нервова система керує найважливішими функціями тіла хребетних. Зокрема, нейрони вегетативної нервової системи іннервують м'язи очей, легень, кишечника, кровоносних судин, сечового міхура, статевих органів і матки. Вони регулюють секрецію залоз, кров'яний тиск, частоту серцебиття, величину серцевого викиду і температуру тіла, а також надходження в організм води і їжі. На противагу швидкоплинним процесам проведення та м'язового скорочення, які потрібні для забезпечення рухів кінцівок, «підтримують» або «вегетативні» функції повільніше розвиваються, довше тривають і зазвичай менш цілеспрямовані.
Вегетативна нервова система складається з чотирьох розрізняються між собою нейронних утворень. Симпатичний відділ включає нейрони, аксони яких виходять зі спинного мозку в складі вентральних корінців, утворених грудними та поперековими сегментами. Вони формують синапси на нервових клітинах, що знаходяться в превертебральних і паравертебральних симпатичних гангліях, розташованих відповідно поблизу чи далеко від спинного мозку, а також на хромафінних клітинах мозкового шару наднирників. Симпатичні постгангліонарні аксони неміелінізірованних і проходять на великі відстані до зон іннервації. Парасимпатический відділ включає аксони, що виходять у складі певних черепномозкових і крижових спинномозкових нервів. Вони формують синапси в гангліях, розташованих поблизу органів-мішеней. Парасимпатичні постгангліонарні аксони, як правило, коротше, ніж аксони нейронів симпатичної нервової системи. Третій, значно більш складно організований відділ, що включає мільйони нервових клітин, розташованих в стінці кишечника, - це ентеральна нервова система. Четвертий відділ об'єднує нейрони в спинному мозку, гіпоталамусі та стовбурі мозку. У складі ЦНС кордону між вегетативної і соматичної системами досить умовні.
Синаптична передача в вегетативної нервової системи відрізняється надзвичайною різноманітністю, включаючи всі відомі медіатори. Принципи передачі і інтеграції, встановлені на вегетативних синапсах, включають хімічну природу синаптичної передачі, повторне захоплення медіатора, ауторецептори на пресинаптичних нервових закінченнях, спільне виділення більш ніж одного медіатора в одиночній термінали та участь вторинних посередників. Медіатори, використовувані у вегетативних гангліях, включають ацетилхолін, що діє як на нікотинові, так і на мускаринові рецептори, пептиди і дофамін. Постгангліонарні парасимпатичні нервові закінчення секретують ацетилхолін в якості первинного передавача, який діє на мускаринові рецептори в органах-мішенях. Постгангліонарні симпатичні нейрони секретують в якості первинних медіаторів норадреналін, адреналін, ацетилхолін, пурину і пептиди. Симпатичні і парасимпатичні нейрони крім основного медіатора вивільняють АТФ і пептиди. Хоча досить багато чого вже відомо про вегетативної регуляції активності в гладком'язових і залізистих клітках, значно менше інформації доступно про центральних інтегративних механізмах, що регулюють вегетативні функції.
Періодичний 24-годинний цикл активності, відомий як циркадний ритм, впливає на багато вегетативні функції. Експерименти, в яких реєстрація активності проводилася від специфічних нейронів гіпоталамуса, дозволили виявити один з клітинних механізмів, які генерують ритм. Повільні підвищення внутрішньоклітинної концентрації хлору в денні години призводять до того, що гальмування, обумовлене гамма-аміномасляної кислоти (ГАМК), перетворюється в збудження. За рахунок цього імпульсна активність нейронів підвищена протягом дня і знижена вночі.
Назва «автономна» має на увазі незалежну систему, яка діє самостійно. Частково це справедливо. Вегетативна нервова система контролює кровоносні судини, серце і гладку мускулатуру кишечника, бронхів, сечового міхура і селезінки без участі нашої свідомості. Простим зусиллям волі неможливо збільшити діаметр зіниці або кровотік у власному пальці. Можна, звичайно, домогтися цього обхідним шляхом, використовуючи деякі хитрощі: так, хвилювання, що виникає в результаті навмисного роздуми про майбутній екзамен, про візит до зубного лікаря або про кінозірці, може посилити частоту серцебиття.
На практиці функціонування вегетативної нервової системи тісно пов'язане з довільними рухами. Фізичне навантаження призводить до адекватного притоку крові до м'язів і до активації потових залоз; підйом з положення лежачи вимагає такого перерозподілу кровопостачання, яке забезпечує приплив крові до головного мозку. Споживання їжі перенаправляє кров до шлунку і кишечнику. Включаючи або вимикаючи активність в повсюдно розподілених групах іннервіруемих нею клітин, вегетативна нервова система виконує роботу з підтримки і забезпечення функцій тіла. Пріоритети задаються головним мозком, що запускає процеси травлення, розмноження, сечовипускання, дефекації або світловий адаптації, які, проте реалізуються механізмами, не контрольованими на рівні нашої свідомості. Ключовими проблемами, які піклуються людство, є розлади вегетативної нервової системи, що приводять до таких явищ, як астма, кишкова непрохідність, діарея, виразкова хвороба, гіпертонія, серцеві захворювання, інсульт, затримка сечі (або її нетримання).
Недавні експерименти і класичні роботи з вегетативної нервової системи представляють настільки широку і різноманітну область, що її всебічний огляд неможливий у рамках даного розділу. Насправді, цілі підручники і спеціалізовані журнали присвячені важливих функцій вегетативної нервової системи. Є велика кількість інформації, що стосується механізмів, які керують ентеральної нервовою системою і сечовим міхуром, діаметром зіниці, секрецією залоз і хромафінних клітин надниркових залоз, центральної регулюванням дихання, температури, ваги тіла, апетиту і розмноження. У цьому розділі, як і в інших, основну увагу приділено вибірковим прикладів, які ілюструють клітинні, молекулярні і інтегративні механізми.
Зараз вже багато відомо про вегетативної нервової системи, залишається ще багато відкритих питань, зокрема, з приводу інтеграційних механізмів у структурах, розташованих у центральній нервовій системі. Відмінності між вегетативної і соматичної системами недостатні для того, щоб чітко і строго розмежувати їх на рівні ЦНС. Тому зручніше розпочати з короткого опису основних властивостей периферичної вегетативної нервової системи.
Мимоволі керовані функції
Фактично всі органи тіла забезпечені вегетативної іннервації. Навіть волокна скелетної мускулатури, які не отримують прямий іннервації, залежать від вегетативної нервової системи; їх кровопостачання регулюється відповідно до потреб. Симпатичні прегангліонарних нейронів розташовані в інтермедіолатеральном розі спинного мозку в сегментах з Т1 за L3. Їх міелінізірованние аксони виходять через вентральні корінці, утворюючи синапси в гангліях, розташованих як поряд з хребетним стовпом, так і на більшій відстані. З цих гангліїв до тканин йдуть вже неміелінізірованние волокна. На противагу цьому, парасимпатический вихід обмежено черепномозкових нервів III, VII, IX і X пар і крижовими корінцями S2, S3 і S4. Парасимпатичні ганглії розташовані поблизу від іннервіруемих тканин або безпосередньо в них самих. Отже, парасимпатический міелінізірованние прегангліонарних аксон довгий, тоді як неміелінізірованних постгангліонарні аксон - короткий. Результати дії двох систем часто, хоча і не завжди, антагоністичні. Наприклад, порушення симпатичних нейронів призводить до розширення зіниці, підвищення серцевого ритму і ослаблення кишкової моторики. Парасимпатична активація викликає протилежні ефекти: звуження зіниці, уповільнення ритму серця і посилення моторики кишечника. З іншого боку, секреція залоз може бути посилена при активації кожної з цих систем. Обидві системи можуть викликати скорочення або розслаблення гладких м'язів, в залежності від того, який медіатор при цьому вивільняється, і від того, якого типу рецептори присутні в м'язі.
Головна відмінність між двома відділами вегетативної системи полягає в тому, що симпатична нервова система має тенденцію активуватися як єдине ціле, викликаючи дифузні генералізовані реакції по всьому тілу. Вона характерним чином активується в умовах переляку, нападу або втечі, а також у процесі інтенсивного фізичного навантаження. Симптоми добре відомі: розширені зіниці, сухість у роті, колотящімся серце, потіння, сильні переживання. Системні ефекти симпатичної нейронної активності посилюються надалі хромафінних клітинах мозкового шару наднирників. Ці клітини є видозміненими гангліонарних нейронами. Хромафині клітини отримують холінергічний вхід від прегангліонарних аксонів і секретують адреналін, норадреналін, пептиди та АТФ як гормонів, які переносяться струмом крові. Адреналін, що циркулює в крові, підтримує і продовжує симпатичну активність. Адреналін, що надходить з симпатичних нервових закінчень, може досягати рецепторів гладкої мускулатури бронхів і зв'язуватися з ними; адреналін також зв'язується з рецепторамікровеносних судин, які нечутливі до норадреналіну. На відміну від норадреналіну, адреналін може викликати як розширення, так і скорочення кровоносних судин.
На противагу цьому, парасимпатична нервова система є більш виборчої у своїй діяльності. Є істотна вигода в тому, що зіницю може скорочуватися при яскравому освітленні, а кришталик ока - акомодувати для розглядання сусідніх об'єктів вибірково, без супутніх і вельми несвоєчасних скорочень сечового міхура або ще менше доречних парасимпатичних ефектів.
Синоптична передача в симпатичних гангліях
Деякі механізми синоптичної передачі. Вони включають спільне вивільнення багатьох медіаторів з нервових закінчень, що модулює дію вегетативних медіаторів, властивості рецепторів, що використовують вторинні посередники, і ефекти ацетилхоліну та адреналіну на серцевий м'яз. Шлях, яким такі механізми взаємодіють, щоб забезпечити сигналізацію, наочно ілюструється експериментами по вивченню синоптичної передачі у вегетативних гангліях.
Вегетативні ганглії представляють собою релейні станції, функціональне значення яких не відразу стало очевидним. На перший погляд механізм прямої передачі разюче схожий з таким в скелетному нервово-м'язовому з'єднанні. Кожен пресинаптичний імпульс звільняє ацетилхолін, який діє на нікотинові рецептори постсинаптичної клітини, відкриваючи канали і викликаючи швидку деполяризацію. Як і в нервово - м'язовому з'єднанні, одиночний пресинаптичний потенціал дії супроводжується аналогічним подією в постсинаптической клітці.
Передача в синапсі між прегангліонарних аксонів і постсинаптичної кліткою, однак, організована значно складніше, ніж це уявлялося за першими результатами. Так, зовсім інша картина виникає при ритмічної стимуляції пресинаптичних аксонів з частотою, що виникає зазвичай у живому організмі. За цих умов ганглій вже не є простою передавальною станцією, а стає місцем складних взаємодій. При пачечной активності і тривалої деполяризації і гіперполяризації в гангліонарних клітинах виникають дліннолатентние синаптичні потенціали. Сумуючись, вони виробляють стійку подпороговой деполяризацію, зберігається протягом секунд, хвилин або навіть годин. У процесі деполяризації одиночний пресинаптичний потенціал дії може викликати множинні постсинаптичні імпульси. Як швидкі, так і повільні синаптичні потенціали виникають при вивільненні ацетилхоліну з пресинаптичних нервових закінчень. Як вже згадувалося, швидкий синоптичний потенціал є результатом активації нікотинових ацетилхолінових рецепторів. Повільний потенціал обумовлений активацією мускаринових АХ рецепторів, які пов'язані з G-білками.
Куффлер і колеги показали, що у виникненні повільного синаптичного потенціалу бере участь друга передавач. Деякі пресинаптичні аксони вивільняють декапептид, схожий з релізінг-фактором лютеїнізуючого гормону (LHRH). (LHRH відомий також під назвою GnRH, релізінг-фактор гонадотропіну; Отже, у вегетативних гангліях нейрональная імпульсна активність і збудливість контролюються як АХ, так і LHRH, секретується пресинаптичними нейронами. Складна взаємодія між передавачами і рецепторами спостерігається також у хромафінних клітинах надниркових залоз. Ці модифіковані гангліонарні клітини збуджуються прегангліонарних аксонами брижових нерва, який вивільняє АХ і АТФ.
Незважаючи на гадану складність, цей опис гангліонарний передачі є занадто спрощеним. Інтеграція в симпатичних і парасимпатичних гангліях модулюється в тій чи іншій мірі інтернейронах, званими SIF-клітинами (small intensely fluorescent cells, дрібні інтенсивно флюоресцирующим клітини), що містять катехоламіни, а також пресинаптичними закінченнями, які вивільняють вазоактивний інтестинального пептид (VIP) іенкефаліни.
М-струми у вегетативних гангліях
Який механізм, відповідальний за повільну деполяризацію, що спричинюється ацетилхоліном і LHRH? Це питання було вирішене Брауном, Адамсом і їх колегами, які вперше описали незвичайні калієві струми, що протікають через «М-канали» (що отримали свою назву завдяки взаємодії з мускариновими рецепторами). М-канали відкриваються часто на рівні потенціалу спокою, вносячи істотний внесок у калієву провідність у стані спокою, і ймовірність їх відкривання зростає при деполяризації. Активація мускаринових рецепторів призводить до закривання каналів. Внаслідок цього порушується баланс, який існує при потенціалі спокою між входом натрію і виходом калію, і клітина деполярізуется.
М-канали роблять сильний вплив на синаптичні відповіді, викликані АХ. Одиночний пресинаптичний потенціал дії призводить до активації нікотинових рецепторів, викликаючи ВПСП, який характеризується малою тривалістю і генерує не більше одного постсинаптичного потенціалу дії. Тривалість ВПСП невелика тому, що синаптична деполяризація призводить до активації М-каналів, збільшуючи таким чином ступінь реполяризації. Якщо при цьому активуються також мускаринові рецептори, то виникає в результаті зниження калієвої провідності призводить до двох наслідків: по-перше, клітина деполярізуется, по-друге, істотно зростає тривалість ВПСП, викликаних активацією нікотинових рецепторів. У результаті кожен безпосередньо викликаний ВПСП залишається надпорогових протягом багатьох мілісекунд і викликає пачку імпульсів. Виникнення повільних потенціалів, викликаних пептидами, також обумовлено закриванням М-каналів і надає подібне вплив на синоптичну активність.
Після відкриття М-каналів у вегетативних гангліях вони були виявлені також в спинному мозку, гіпокампі і корі головного мозку. МакКіннон, Браун і колеги клонували гени субодиниць, що входять до складу калієвих М-каналів. Механізм, який забезпечує закривання М-каналів, до кінця не вивчений, хоча показано, що в ньому бере участь підвищення внутрішньоклітинного рівня.
М-канали мають вирішальний вплив на патерн імпульсної активності у вегетативній нервовій системі. У клітинах з великим M-струмом, зокрема, в тих, які відповідальні за розширення зіниці, пресинаптичний вхід не має тонічної імпульсною активністю, і на виході частота входять імпульсів відтворюється приблизно один до одного. Відповіді гангліонарних клітин, таким чином, мають фазний характер, тобто імпульси в них виникають лише в разі надходження зовнішньої команди. Навпаки, клітини поперекових гангліїв, які забезпечують скорочення судин, знаходяться під постійним активує впливом пресинаптичних входів. Цей вплив пригнічує М-струми через мускаринові АХ рецептори. У результаті ці клітини виявляють тонічну активність, частота якої залежить від входу, і виробляють підвищення або зниження тонусу судин. Ці результати відповідають вимогам переривчастого, епізодичного розширення зіниці у разі необхідності, з одного боку, і підтримці регулювання діаметра кровоносних судин, з іншого. Тонічні і фазні розряди викликають і додаткові ефекти, вони визначають, можливо, якийсь тип передавача буде вивільнятися терміналами гангліонарний клітини на її мішені.
Література
1. Пенроуз Р. НОВИЙ УМ КОРОЛЯ. Про комп'ютери, мисленні і закони фізики.
2. Грегорі Р.Л. Розумний очей.
3. Леках В.А. Ключ до розуміння фізіології.
4. Гамов Г., Ічасо М. Містер Томпкинс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.