Розмноження
Розрізняють вегетативне, безстатеве і статеве розмноження.
Вегетативне розмноження
До вегетативному можна віднести ті процеси розмноження, при яких частини таллома відокремлюються без будь-яких помітних змін у протопластах.
Вегетативне поділ клітин десмідіальних, діатомових, багатьох одноклітинних синьо-зелених водоростей, поздовжні поділу монадне представників, розпад - дисоціація колоній на дві або більше число частин (наприклад, у сінури, діктіосферіума) - приклади вегетативного розмноження. Поширеним прикладом вегетативного розмноження нитчастих і більш високоорганізованих форм є фрагментація-розрив талломов на окремі ділянки. Цей спосіб найбільш звичайний серед зелених водоростей і досягає кульмінації у таких пологів, як клебсормідіум (нитки нерідко розпадаються на окремі клітини) і особливо в роду стіхококкус, який зустрічається у вигляді окремих клітин (нитки навіть з декількох клітин рідкісні). Дисоціація ниток на короткі відрізки або навіть окремі клітини легко відбувається у зігнемальних.
Вегетативне розмноження широко поширене і серед бурих водоростей. Гаметофіти роду ламінарія, що походять від однієї зооспори, можуть розпадатися на необмежено велике число особин. Серед фукальних великі скупчення підтримуються виключно шляхом процесу регенерації ділянок таллома, то ж відноситься до пелагічним видів роду саргассум.
Що лежить в основі вегетативного розмноження здатність регенерації цілого таллома з окремих частин або навіть клітин експериментально продемонстрована і для червоних водоростей (гріффітзія, родохортон). Цим пояснюється їх зустрічальність в природі там, де зовнішні умови не сприяють проростанню спор.
Більш спеціалізовані структури, що служать для вегетативного розмноження, - виводкові бруньки або пропагул. Вони можуть бути одноклітинними, багатоклітинними, сифонові будови, зазвичай містять рясні запасні речовини і виростають безпосередньо в новий таллом. Як приклад можна навести багатоклітинні виводкові бруньки бурої водорості сфацелярія з досить складною морфологією, различающейся у різних видів: У одних вони двухраздельние, в інших - трироздільні. Пропагул сифонові будови, за формою разюче схожі на трироздільні пропагул сфацеляріі, описані для зеленої бріопсідальной водорості дербезіі. В іншої бріопсідальной водорості - кодіума - пропагул у вигляді легко відділяються спеціалізованих гілочок. З багатоклітинними пропагул можна зблизити клубеньки харофіціевих водоростей, які утворюються у деяких видів на нижніх, занурених частинах таллома і на ризоидов. У ряду сифонові і сіфонокладальних водоростей (бріопсіс, галіцістіс, Валон) голі ділянки цитоплазми - протопласти, що випливають з таллома при його ушкодженні, дуже швидко (протягом декількох хвилин) секретують нові клітинні стінки і розвиваються у відповідні талломи.
Спеціалізованим типом вегетативного розмноження можна вважати і утворення структур, призначених для перенесення періодів, несприятливих для звичайного вегетативного росту. У цих випадках у клітинах товщають оболонки, в протопласті накопичуються запасні речовини - жир, крохмаль. Такі клітини, звані акінетамі, зустрічаються у багатьох нитчастих форм (улотрикс, мікроспора, кладофора).
Безстатеве розмноження
Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою особливих суперечка. Самий звичайний спосіб безстатевого розмноження у багатьох водоростей - за допомогою зооспор, як правило, голих монадне клітин. З вмісту кожної клітини може сформуватися тільки одна зооспор (наприклад, у едогониум) або частіше вміст клітини ділиться на дві, чотири, вісім і більше частин і продукується відповідну кількість зооспор. У багатьох водоростей клітини, в яких формуються зооспори, спеціально не диференційовані, проте у трентеполіевих зелених водоростей і у всіх бурих є спорангії, що утворюються тільки під час безстатевого розмноження і відрізняються за формою і розмірами від звичайних вегетативних клітин.
У ряді випадків з'ясовані (експериментально) умови зовнішнього середовища, що стимулюють перехід до зооспорообразованію. Для багатьох нитчастих зелених водоростей таким чинником служить підвищений вміст у воді вільної вуглекислоти. Це пояснює старі спостереження над масовою зооспорообразованіем при перенесенні ниток із текучої води в стоячу, зі світла в темряву, тобто в умови, коли у воді накопичується вуглекислота.
У зв'язку з зооспорообразованіем доречно зупинитися на виникненні так званих сінзооспор. Сінзооспори - освіти, відповідні комплексу двох чи багатьох зрощених в різного ступеня зооспор, - спостерігалися у різних водоростей, але особливо часто у разножгутікових. Нерідко при виході з материнської клітини такі зооспори залишаються з'єднаними по дві або по декілька лише за допомогою тонких цитоплазматичних ниток і пізніше роз'єднуються. Однак часто зооспори виявляються пов'язаними своїми задніми кінцями набагато міцніше і на більшому протязі, так що вільними залишаються тільки їх передні кінці з джгутиками або ж, нарешті, вони утворюють суцільну цитоплазматичну масу, з якої виступають пари джгутиків, вказуючи на число об'єдналися зооспор. Такі стадії дуже схожі на сінзооспори вошерії, яким вони повністю відповідають.
Сінзооспори часто зустрічаються у бочрідіопсіса. трібонеми, ботрідіума та ін, однак, як правило, ці водорості утворюють двужгутіковие зооспори. Ці випадкові відхилення стабілізувалися лише у вошерії. Її великі многожгутіковие зооспори вже давно розглядали як складну зооспор, що утворюється всередині спорангия, в якому поділ спорапгіального протопласта на одноядерні двужгутіковие суперечки не спостерігається.
Сінзооспори є також в зелених (сфероплея, кладофора, хламідомонас тощо) і бурих водоростей (Ectocarpus siliculosus).
У значної кількості водоростей замість, зооспор утворюються цпланрслори - нерухомі, позбавлені джгутиків суперечки. Прикладами їх можуть служити моно-і тетраспори ктеасних водоростей, тетраспори діктіотових з бурих водоростей. У тих випадках, коли апланоспори, будучи в'язнями в оболонку материнської клітини, беруть усі відмітні риси цієї клітини (характерні обриси, особливості оболонки), їх називають автоспорамі (наприклад, у багатьох хлорококкальних із зелених водоростей).
У ценобіальних (монадне і коккоідних) зелених водоростей при безстатевому розмноженні утворюються дочірні колонії. У ряді груп водоростей безстатеве розмноження відсутній: у кон'югатофіціевих, харофіціевих, багатьох зелених водоростей сифонові будови, у всіх діатомових, фукальних з бурих водоростей.
На прикладі деяких водоростей вдалося глибше проникнути в механізми звільнення кліток безстатевого розмноження та їх подальшого прикріплення до субстрату. Ось деякі приклади. Для багатьох (понад 40) видів хламідомонади було показано, що молоді клітини виділяють літичний фактор - автолізін спорангіальной стінки, викликає лізис клітинної стінки спорангия, що сприяє звільненню зооспор. Фермент діє тільки на спорангіальную стінку, але не на стінки вегетативних клітин і зооспор і володіє груповий специфічністю, тобто: чи впливає тільки на морфологічно подібні види, а в деяких випадках - тільки на спорангії виду-продуцента.
У вольвоксу клітини також утворюють і виділяють у навколишнє середовище ферменти, лизирующие інволюкрум материнського ценобія. полегшуючи цим звільнення дочірніх сфероїд. З культурального середовища Chiorella fusca var. vacuolates був виділений фермент (відсутній в середовищі до початку сноруляціі), руйнує клітинну стінку материнських клітин автоспор і не діє на клітинні стінки самих автоспор, У вошерії ст. кінчику сінзооспори були виявлені численні везикули, мабуть, деривати діктіосом, що містять імовірно целюлазу та інші ензими, що руйнують полісахариди. Висловлено припущення, що вони відповідальні за руйнування стінки в апікальній області спорангия - необхідна умова виходу сінзооспори. У зооспор зеленої водорості Oedogonium cardiacum, бурої - Chorda tomentosa, тетраспорах червоної водорості Palmaria palmata виявлені рясні везикули, що містять клеючий матеріал, який, можливо, сприяє прикріпленню спір до субстрату. Те ж, мабуть, справедливо і для тетраспор і карпоспор Ceramium rubrum.
Статеве розмноження
Статеве розмноження (відтворення), сутність якого полягає у злитті - копуляції двох різних в статевому відношенні клітин-гамет з утворенням зиготи, відомо у більшості еукаріотичних водоростей. У багатьох випадках, особливо у водоростей з монадної організацією, виявленню статевого процесу сприяла розробка методів їх культивування в лабораторних умовах. Наприклад, при певних умовах культивування в останні роки був описаний статевий процес у ряду дінофлагеллят, що раніше вважалися позбавленими його.
Статеве розмноження - складний багатоступінчастий процес, який з статевого диференціювання клітин-гаметогенезу, що включає злиття гамет (те, що відбувається в кілька етапів і приводить до утворення зиготи) і завершується мейозом.
Умови, що викликають статевий процес. Перехід до статевого розмноження і диференціювання гамет залежить не тільки від внутрішніх причин, нерідко обумовлених віком водорості, але і від факторів зовнішнього середовища. Серед цих факторів для багатьох зелених водоростей провідну роль відіграє зміст в середовищі азоту. Вичерпання в середовищі азоту і наступаюче азотисте голодування служить сигналом для початку статевого розмноження багатьох видів Chlamydomonas (Ch. reinhardtii, Ch. Moewusii var. Rotunda, Ch. Chlamydogama, Ch. Eugametos), Pandorina morum, P. unicocca, Chlorococcum echinozygotum, Golenkinia minutissima, Scenedesmus obliquus, Oedogonium cardiacum та ін Хорошим прикладом залежності статевого диференціювання від вмісту в середовищі азоту служить зелена водорість Sphaeroplea annulina. Ця азотолюбівая водорість зустрічається у нас переважно ранньою весною в дрібних водоймищах і вже в травні при зниженні вмісту у воді азоту переходить до статевого відтворення. У водоймах з більш постійним підтікання азотистих речовин, наприклад на полях зрошення Москви, сфероплея вегетирует іноді майже все літо. У лабораторії також можна підтримати її у вегетативному стані, культивуючи в середовищі зі значним вмістом азоту; перенесенням ж у середу, бідну солями азоту, легко можна викликати статевий процес.
У перелічених та багатьох інших видів джерела азоту (нітрати, амоній, сечовина, глютамін та ін), що підтримують зростання, перешкоджають статевої диференціювання, яка наступає в умовах, несприятливих для вегетативного росту. Ріст і розмноження перебувають ніби в антагоністичних відносинах один з одним. На відміну від більшості зелених водоростей у вольвокс статеве розмноження з подальшим утворенням покояться зигот відбувається в той час, коли умови середовища оптимальні для вегетативного росту. Це пояснюється тим, що статевий процес у цього роду пов'язаний з продукцією спеціальних статевих ценобіев, в яких і формуються гамети. У менш оптимальних для вегетативного росту умовах статеві сфероїд зменшувалися б у розмірах, знижувалася б їх вітальність. Статева диференціювання у вольвокс настає під дією видоспеціфічних статевих гормонів - індукторів, що виділяються чоловічими ценобіямі, що з'являються в популяції спонтанно.
Дефіцит в середовищі азоту викликає статевий процес і у багатьох дінофлагеллят.
Для індукування статевого процесу у десмідіальних водоростей найбільш важливими факторами виявляються світло і температура, хоча в деяких випадках формування кон'югаційні виростів і освіта зигот спостерігалося при нестачі в середовищі азоту. Світло і температура є також вирішальними чинниками середовища, що надають вплив на гаметогенез багатьох бурих водоростей. Так, для багатьох ламінаріальних водоростей було показано, що перехід їх гаметофитов до гаметогенезу контролюється синім світлом досить високої інтенсивності при низьких (5-10 ° С) температурах. У організмів, приурочених до вод з високим вмістом солей, наприклад у Dunaliella salina, зниження концентрації солей у середовищі викликає статевий процес.
Форми статевого процесу. Форма статевого процесу може бути різною. У низки позбавлених клітинної оболонки монадне водоростей зливаються, (копуліруют) клітини, не відрізняються від вегетативних. Така форма статевого процесу називається хологамия (наприклад, у зеленій водорості дуналієлла). У багатьох водоростей гамети, як і зооспори, утворюються всередині материнських клітин і, вийшовши з них, копуліруют попарно. Якщо обидві зливаються монадне гамети не розрізняються морфологічно, статевий процес називають изогамного - изогамия, при каплиці монадне гамет, різних за розміром, має місце гетерогамия або анізогамія. Більші макрогамети трактуються як жіночі, більш дрібні - мікрогамети - як чоловічі. При моогамном статевому процесі - великі жіночі гамети позбавлені шулшов, нерухомі і називаються яйцеклітинами або з яйцями, більш дрібні чоловічі гамети з джгутиками рухливі і носять назву сперматозоїдів або антерозоідов.
У червоних водоростей яйцеклітини запліднюються чоловічими клітинами, позбавленими джгутиків, - спермациями.
У зелених водоростей за поодинокими винятками спостерігається справжня оогамия, для якої характерно запліднення яйця всередині оогоній - на місці утворення (in situ) на відміну від примітивної оогамия, коли яйцеклітина покидає оогонії до запліднення, що здійснюється в навколишньому середовищі. Примітивна оогамия зустрічається серед зелених водоростей лише у вигляді винятків, є правилом для оогампих бурих водоростей. У центрофіціевих оогамном діатомових спостерігається як справжня, так і примітивна оогамия. Якщо зливаються протопласти нерухомих клітин, що не відрізняються від вегетативних, говорять про кон'югації.
Звичайно передбачається, що форма статевого процесу еволюціонувала в наступному напрямку: изогамия-»анізогамія-» оогамия. Ця прогресивна еволюція почалася з виникнення різних за розміром гамет у изогамного предкової форм. Освіта дрібних гамет підвищує їх нумерично продуктивність - їх число, але за рахунок редукції кількості цитоплазми. З іншого боку, велика маса цитоплазми і резервних матеріалів у більш великих гамет (що виникають в материнських клітинах у меншій кількості) необхідні для початкового розвитку майбутньої зиготи. Таким чином, раз виник диморфізм гамет дає основу для виборчого злиття між гаметами, які відрізняються за розмірами: гамети мінімальних розмірів отримують компенсацію у кількості цитоплазми допомогою злиття з більшими гаметами. Під ці суто теоретичні міркування останнім часом була підведена експериментальна основа.
Л. Візе вдалося експериментально отримати фенотипическую анізогамію у трьох изогамного гетероталлічних видів Chlamydomonas. У цих видів кожен тип спаровування («+» і «-») має два шляхи гаметогенезу, які індукуються підбором умов культивування. Перший шлях гаметогенезу полягає в тому, що протопласт вегетативної клітини в результаті внутрішньоклітинної перебудови безпосередньо перетворюється в одну велику гамету. При другому способі гаметогенезу в материнській клітині відбуваються два або три мітозу, і утворюється 4-8 гамет меншого розміру. Комбінуванням сумісних гамет, що сформувалися різними способами, може бути отримана фенотипічно анизогамного копуляція. Висловлено припущення, що будь-яка мутація, яка зафіксувала б той чи інший спосіб гаметогенезу (блокувала б один шлях гаметогенезу на користь іншого), дала б безпосередньо штами, що виробляють виключно або мікро-, або макрогамети. Таким чином, могли виникнути вже генетично анизогамного лінії. У який з'явився в результаті мутації анизогамного таксонів при подальшої еволюції може бути втрачена рухливість у більш великих гамет. Спочатку джгутики ще зберігаються, як у Ch. suboogama, повна ж їх втрата привела б до цієї оогамия як у Ch. coccifera. Ch. pseudogigantea.
Еволюція форми статевого процесу відбувалася незалежно від еволюції таллома. Це вперше продемонстрував російський альголог І.М. Горожанкін в кінці минулого століття, виявивши у різних видів хламідомонади (що стоять на одному рівні морфологічної диференціювання таллома) всі основні типи статевого процесу: поряд з изогамия, переважаючою в одноклітинних вольвокальних, гетерогамия у Ch. braunii і оогамия у Ch. coccifera.
Гаметогенез. У форм з изогамного і гетерогамним статевим процесом гаметогенез в більшості випадків не пов'язаний з формуванням будь-яких відокремлених морфологічних структур: з-і гетерогамети виникають у звичайних вегетативних клітинах, як і зооспори, але звичайно в більшому числі і відповідно менших розмірів. Виняток становлять изогамного і гетерогамние бурі водорості, де гамети утворюються в спеціальних органах: багатогніздна або багатокамерних спорангіях, в кожній камері (клітині) яких формується за однією гаметі. Оогамия у монадне і коккоідних форм зазвичай також не пов'язана зі зміною клітин, що виробляють гамети: вони не відрізняються від вегетативних. Навпаки, у водоростей з нитчатой і тканинної організацією таллома яйцеклітини і сперматозоїди розвиваються в гаметангиях, як правило, різко відрізняються за формою від вегетативних клітин і носять спеціальні назви оогонії і антеридії (сперматогонії).
Розрізняють вегетативне, безстатеве і статеве розмноження.
Вегетативне розмноження
До вегетативному можна віднести ті процеси розмноження, при яких частини таллома відокремлюються без будь-яких помітних змін у протопластах.
Вегетативне поділ клітин десмідіальних, діатомових, багатьох одноклітинних синьо-зелених водоростей, поздовжні поділу монадне представників, розпад - дисоціація колоній на дві або більше число частин (наприклад, у сінури, діктіосферіума) - приклади вегетативного розмноження. Поширеним прикладом вегетативного розмноження нитчастих і більш високоорганізованих форм є фрагментація-розрив талломов на окремі ділянки. Цей спосіб найбільш звичайний серед зелених водоростей і досягає кульмінації у таких пологів, як клебсормідіум (нитки нерідко розпадаються на окремі клітини) і особливо в роду стіхококкус, який зустрічається у вигляді окремих клітин (нитки навіть з декількох клітин рідкісні). Дисоціація ниток на короткі відрізки або навіть окремі клітини легко відбувається у зігнемальних.
Вегетативне розмноження широко поширене і серед бурих водоростей. Гаметофіти роду ламінарія, що походять від однієї зооспори, можуть розпадатися на необмежено велике число особин. Серед фукальних великі скупчення підтримуються виключно шляхом процесу регенерації ділянок таллома, то ж відноситься до пелагічним видів роду саргассум.
Що лежить в основі вегетативного розмноження здатність регенерації цілого таллома з окремих частин або навіть клітин експериментально продемонстрована і для червоних водоростей (гріффітзія, родохортон). Цим пояснюється їх зустрічальність в природі там, де зовнішні умови не сприяють проростанню спор.
Більш спеціалізовані структури, що служать для вегетативного розмноження, - виводкові бруньки або пропагул. Вони можуть бути одноклітинними, багатоклітинними, сифонові будови, зазвичай містять рясні запасні речовини і виростають безпосередньо в новий таллом. Як приклад можна навести багатоклітинні виводкові бруньки бурої водорості сфацелярія з досить складною морфологією, различающейся у різних видів: У одних вони двухраздельние, в інших - трироздільні. Пропагул сифонові будови, за формою разюче схожі на трироздільні пропагул сфацеляріі, описані для зеленої бріопсідальной водорості дербезіі. В іншої бріопсідальной водорості - кодіума - пропагул у вигляді легко відділяються спеціалізованих гілочок. З багатоклітинними пропагул можна зблизити клубеньки харофіціевих водоростей, які утворюються у деяких видів на нижніх, занурених частинах таллома і на ризоидов. У ряду сифонові і сіфонокладальних водоростей (бріопсіс, галіцістіс, Валон) голі ділянки цитоплазми - протопласти, що випливають з таллома при його ушкодженні, дуже швидко (протягом декількох хвилин) секретують нові клітинні стінки і розвиваються у відповідні талломи.
Спеціалізованим типом вегетативного розмноження можна вважати і утворення структур, призначених для перенесення періодів, несприятливих для звичайного вегетативного росту. У цих випадках у клітинах товщають оболонки, в протопласті накопичуються запасні речовини - жир, крохмаль. Такі клітини, звані акінетамі, зустрічаються у багатьох нитчастих форм (улотрикс, мікроспора, кладофора).
Безстатеве розмноження
Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою особливих суперечка. Самий звичайний спосіб безстатевого розмноження у багатьох водоростей - за допомогою зооспор, як правило, голих монадне клітин. З вмісту кожної клітини може сформуватися тільки одна зооспор (наприклад, у едогониум) або частіше вміст клітини ділиться на дві, чотири, вісім і більше частин і продукується відповідну кількість зооспор. У багатьох водоростей клітини, в яких формуються зооспори, спеціально не диференційовані, проте у трентеполіевих зелених водоростей і у всіх бурих є спорангії, що утворюються тільки під час безстатевого розмноження і відрізняються за формою і розмірами від звичайних вегетативних клітин.
У ряді випадків з'ясовані (експериментально) умови зовнішнього середовища, що стимулюють перехід до зооспорообразованію. Для багатьох нитчастих зелених водоростей таким чинником служить підвищений вміст у воді вільної вуглекислоти. Це пояснює старі спостереження над масовою зооспорообразованіем при перенесенні ниток із текучої води в стоячу, зі світла в темряву, тобто в умови, коли у воді накопичується вуглекислота.
У зв'язку з зооспорообразованіем доречно зупинитися на виникненні так званих сінзооспор. Сінзооспори - освіти, відповідні комплексу двох чи багатьох зрощених в різного ступеня зооспор, - спостерігалися у різних водоростей, але особливо часто у разножгутікових. Нерідко при виході з материнської клітини такі зооспори залишаються з'єднаними по дві або по декілька лише за допомогою тонких цитоплазматичних ниток і пізніше роз'єднуються. Однак часто зооспори виявляються пов'язаними своїми задніми кінцями набагато міцніше і на більшому протязі, так що вільними залишаються тільки їх передні кінці з джгутиками або ж, нарешті, вони утворюють суцільну цитоплазматичну масу, з якої виступають пари джгутиків, вказуючи на число об'єдналися зооспор. Такі стадії дуже схожі на сінзооспори вошерії, яким вони повністю відповідають.
Сінзооспори часто зустрічаються у бочрідіопсіса. трібонеми, ботрідіума та ін, однак, як правило, ці водорості утворюють двужгутіковие зооспори. Ці випадкові відхилення стабілізувалися лише у вошерії. Її великі многожгутіковие зооспори вже давно розглядали як складну зооспор, що утворюється всередині спорангия, в якому поділ спорапгіального протопласта на одноядерні двужгутіковие суперечки не спостерігається.
Сінзооспори є також в зелених (сфероплея, кладофора, хламідомонас тощо) і бурих водоростей (Ectocarpus siliculosus).
У значної кількості водоростей замість, зооспор утворюються цпланрслори - нерухомі, позбавлені джгутиків суперечки. Прикладами їх можуть служити моно-і тетраспори ктеасних водоростей, тетраспори діктіотових з бурих водоростей. У тих випадках, коли апланоспори, будучи в'язнями в оболонку материнської клітини, беруть усі відмітні риси цієї клітини (характерні обриси, особливості оболонки), їх називають автоспорамі (наприклад, у багатьох хлорококкальних із зелених водоростей).
У ценобіальних (монадне і коккоідних) зелених водоростей при безстатевому розмноженні утворюються дочірні колонії. У ряді груп водоростей безстатеве розмноження відсутній: у кон'югатофіціевих, харофіціевих, багатьох зелених водоростей сифонові будови, у всіх діатомових, фукальних з бурих водоростей.
На прикладі деяких водоростей вдалося глибше проникнути в механізми звільнення кліток безстатевого розмноження та їх подальшого прикріплення до субстрату. Ось деякі приклади. Для багатьох (понад 40) видів хламідомонади було показано, що молоді клітини виділяють літичний фактор - автолізін спорангіальной стінки, викликає лізис клітинної стінки спорангия, що сприяє звільненню зооспор. Фермент діє тільки на спорангіальную стінку, але не на стінки вегетативних клітин і зооспор і володіє груповий специфічністю, тобто: чи впливає тільки на морфологічно подібні види, а в деяких випадках - тільки на спорангії виду-продуцента.
У вольвоксу клітини також утворюють і виділяють у навколишнє середовище ферменти, лизирующие інволюкрум материнського ценобія. полегшуючи цим звільнення дочірніх сфероїд. З культурального середовища Chiorella fusca var. vacuolates був виділений фермент (відсутній в середовищі до початку сноруляціі), руйнує клітинну стінку материнських клітин автоспор і не діє на клітинні стінки самих автоспор, У вошерії ст. кінчику сінзооспори були виявлені численні везикули, мабуть, деривати діктіосом, що містять імовірно целюлазу та інші ензими, що руйнують полісахариди. Висловлено припущення, що вони відповідальні за руйнування стінки в апікальній області спорангия - необхідна умова виходу сінзооспори. У зооспор зеленої водорості Oedogonium cardiacum, бурої - Chorda tomentosa, тетраспорах червоної водорості Palmaria palmata виявлені рясні везикули, що містять клеючий матеріал, який, можливо, сприяє прикріпленню спір до субстрату. Те ж, мабуть, справедливо і для тетраспор і карпоспор Ceramium rubrum.
Статеве розмноження
Статеве розмноження (відтворення), сутність якого полягає у злитті - копуляції двох різних в статевому відношенні клітин-гамет з утворенням зиготи, відомо у більшості еукаріотичних водоростей. У багатьох випадках, особливо у водоростей з монадної організацією, виявленню статевого процесу сприяла розробка методів їх культивування в лабораторних умовах. Наприклад, при певних умовах культивування в останні роки був описаний статевий процес у ряду дінофлагеллят, що раніше вважалися позбавленими його.
Статеве розмноження - складний багатоступінчастий процес, який з статевого диференціювання клітин-гаметогенезу, що включає злиття гамет (те, що відбувається в кілька етапів і приводить до утворення зиготи) і завершується мейозом.
Умови, що викликають статевий процес. Перехід до статевого розмноження і диференціювання гамет залежить не тільки від внутрішніх причин, нерідко обумовлених віком водорості, але і від факторів зовнішнього середовища. Серед цих факторів для багатьох зелених водоростей провідну роль відіграє зміст в середовищі азоту. Вичерпання в середовищі азоту і наступаюче азотисте голодування служить сигналом для початку статевого розмноження багатьох видів Chlamydomonas (Ch. reinhardtii, Ch. Moewusii var. Rotunda, Ch. Chlamydogama, Ch. Eugametos), Pandorina morum, P. unicocca, Chlorococcum echinozygotum, Golenkinia minutissima, Scenedesmus obliquus, Oedogonium cardiacum та ін Хорошим прикладом залежності статевого диференціювання від вмісту в середовищі азоту служить зелена водорість Sphaeroplea annulina. Ця азотолюбівая водорість зустрічається у нас переважно ранньою весною в дрібних водоймищах і вже в травні при зниженні вмісту у воді азоту переходить до статевого відтворення. У водоймах з більш постійним підтікання азотистих речовин, наприклад на полях зрошення Москви, сфероплея вегетирует іноді майже все літо. У лабораторії також можна підтримати її у вегетативному стані, культивуючи в середовищі зі значним вмістом азоту; перенесенням ж у середу, бідну солями азоту, легко можна викликати статевий процес.
У перелічених та багатьох інших видів джерела азоту (нітрати, амоній, сечовина, глютамін та ін), що підтримують зростання, перешкоджають статевої диференціювання, яка наступає в умовах, несприятливих для вегетативного росту. Ріст і розмноження перебувають ніби в антагоністичних відносинах один з одним. На відміну від більшості зелених водоростей у вольвокс статеве розмноження з подальшим утворенням покояться зигот відбувається в той час, коли умови середовища оптимальні для вегетативного росту. Це пояснюється тим, що статевий процес у цього роду пов'язаний з продукцією спеціальних статевих ценобіев, в яких і формуються гамети. У менш оптимальних для вегетативного росту умовах статеві сфероїд зменшувалися б у розмірах, знижувалася б їх вітальність. Статева диференціювання у вольвокс настає під дією видоспеціфічних статевих гормонів - індукторів, що виділяються чоловічими ценобіямі, що з'являються в популяції спонтанно.
Дефіцит в середовищі азоту викликає статевий процес і у багатьох дінофлагеллят.
Для індукування статевого процесу у десмідіальних водоростей найбільш важливими факторами виявляються світло і температура, хоча в деяких випадках формування кон'югаційні виростів і освіта зигот спостерігалося при нестачі в середовищі азоту. Світло і температура є також вирішальними чинниками середовища, що надають вплив на гаметогенез багатьох бурих водоростей. Так, для багатьох ламінаріальних водоростей було показано, що перехід їх гаметофитов до гаметогенезу контролюється синім світлом досить високої інтенсивності при низьких (5-10 ° С) температурах. У організмів, приурочених до вод з високим вмістом солей, наприклад у Dunaliella salina, зниження концентрації солей у середовищі викликає статевий процес.
Форми статевого процесу. Форма статевого процесу може бути різною. У низки позбавлених клітинної оболонки монадне водоростей зливаються, (копуліруют) клітини, не відрізняються від вегетативних. Така форма статевого процесу називається хологамия (наприклад, у зеленій водорості дуналієлла). У багатьох водоростей гамети, як і зооспори, утворюються всередині материнських клітин і, вийшовши з них, копуліруют попарно. Якщо обидві зливаються монадне гамети не розрізняються морфологічно, статевий процес називають изогамного - изогамия, при каплиці монадне гамет, різних за розміром, має місце гетерогамия або анізогамія. Більші макрогамети трактуються як жіночі, більш дрібні - мікрогамети - як чоловічі. При моогамном статевому процесі - великі жіночі гамети позбавлені шулшов, нерухомі і називаються яйцеклітинами або з яйцями, більш дрібні чоловічі гамети з джгутиками рухливі і носять назву сперматозоїдів або антерозоідов.
У червоних водоростей яйцеклітини запліднюються чоловічими клітинами, позбавленими джгутиків, - спермациями.
У зелених водоростей за поодинокими винятками спостерігається справжня оогамия, для якої характерно запліднення яйця всередині оогоній - на місці утворення (in situ) на відміну від примітивної оогамия, коли яйцеклітина покидає оогонії до запліднення, що здійснюється в навколишньому середовищі. Примітивна оогамия зустрічається серед зелених водоростей лише у вигляді винятків, є правилом для оогампих бурих водоростей. У центрофіціевих оогамном діатомових спостерігається як справжня, так і примітивна оогамия. Якщо зливаються протопласти нерухомих клітин, що не відрізняються від вегетативних, говорять про кон'югації.
Звичайно передбачається, що форма статевого процесу еволюціонувала в наступному напрямку: изогамия-»анізогамія-» оогамия. Ця прогресивна еволюція почалася з виникнення різних за розміром гамет у изогамного предкової форм. Освіта дрібних гамет підвищує їх нумерично продуктивність - їх число, але за рахунок редукції кількості цитоплазми. З іншого боку, велика маса цитоплазми і резервних матеріалів у більш великих гамет (що виникають в материнських клітинах у меншій кількості) необхідні для початкового розвитку майбутньої зиготи. Таким чином, раз виник диморфізм гамет дає основу для виборчого злиття між гаметами, які відрізняються за розмірами: гамети мінімальних розмірів отримують компенсацію у кількості цитоплазми допомогою злиття з більшими гаметами. Під ці суто теоретичні міркування останнім часом була підведена експериментальна основа.
Л. Візе вдалося експериментально отримати фенотипическую анізогамію у трьох изогамного гетероталлічних видів Chlamydomonas. У цих видів кожен тип спаровування («+» і «-») має два шляхи гаметогенезу, які індукуються підбором умов культивування. Перший шлях гаметогенезу полягає в тому, що протопласт вегетативної клітини в результаті внутрішньоклітинної перебудови безпосередньо перетворюється в одну велику гамету. При другому способі гаметогенезу в материнській клітині відбуваються два або три мітозу, і утворюється 4-8 гамет меншого розміру. Комбінуванням сумісних гамет, що сформувалися різними способами, може бути отримана фенотипічно анизогамного копуляція. Висловлено припущення, що будь-яка мутація, яка зафіксувала б той чи інший спосіб гаметогенезу (блокувала б один шлях гаметогенезу на користь іншого), дала б безпосередньо штами, що виробляють виключно або мікро-, або макрогамети. Таким чином, могли виникнути вже генетично анизогамного лінії. У який з'явився в результаті мутації анизогамного таксонів при подальшої еволюції може бути втрачена рухливість у більш великих гамет. Спочатку джгутики ще зберігаються, як у Ch. suboogama, повна ж їх втрата привела б до цієї оогамия як у Ch. coccifera. Ch. pseudogigantea.
Еволюція форми статевого процесу відбувалася незалежно від еволюції таллома. Це вперше продемонстрував російський альголог І.М. Горожанкін в кінці минулого століття, виявивши у різних видів хламідомонади (що стоять на одному рівні морфологічної диференціювання таллома) всі основні типи статевого процесу: поряд з изогамия, переважаючою в одноклітинних вольвокальних, гетерогамия у Ch. braunii і оогамия у Ch. coccifera.
Гаметогенез. У форм з изогамного і гетерогамним статевим процесом гаметогенез в більшості випадків не пов'язаний з формуванням будь-яких відокремлених морфологічних структур: з-і гетерогамети виникають у звичайних вегетативних клітинах, як і зооспори, але звичайно в більшому числі і відповідно менших розмірів. Виняток становлять изогамного і гетерогамние бурі водорості, де гамети утворюються в спеціальних органах: багатогніздна або багатокамерних спорангіях, в кожній камері (клітині) яких формується за однією гаметі. Оогамия у монадне і коккоідних форм зазвичай також не пов'язана зі зміною клітин, що виробляють гамети: вони не відрізняються від вегетативних. Навпаки, у водоростей з нитчатой і тканинної організацією таллома яйцеклітини і сперматозоїди розвиваються в гаметангиях, як правило, різко відрізняються за формою від вегетативних клітин і носять спеціальні назви оогонії і антеридії (сперматогонії).
Рослини, що виробляють гамети, можуть бути двостатевими (однодомних) і роздільностатеві (дводомні). У першому випадку гамети різної статі виникають на одному і тому ж таллома, у другому - на різних. Крім понять «однодомна» і «дводомність» існують поняття «гомоталлізм» і «гетероталлізм». При гомоталлізме статевий процес має місце в межах клональною популяції (клон - культура, отримана з однієї клітини). При гетероталлізме статевий процес можливий тільки при змішуванні клітин з різних клонів протилежного типу спаровування або знака; у разі гетероталлічних изогамного форм гамети різного типу спарювання позначаються знаками «+» і «-». Поняття «гомоталлічний» і «гетероталлічний» не завжди збігаються з поняттями «однодомних» і «дводомний». Так, серед вольвокс є гомоталлічние і гетероталлічние види, що включають як однодомні, так і дводомні штами. Наприклад, всередині клональною популяції можуть розвиватися особини як однодомні з яйцями і сперматозоїдами в одному сфероїд, так і дводомні, у яких статеві органи перебувають у різних індивідах.
Звільнення репродуктивних клітин. Деякі морські водорості, що живуть у верхній частині літоральної зони, виявляють періодичність у формуванні та звільнення репродуктивних клітин як безстатевого (суперечка), так і статевого (гамет) розмноження. Так, біля берегів Англії у водорості Dictyota dichotoma формування статевих органів (антеридиев і оогоній) приурочене до літніх місяців і відбувається періодично з двотижневими інтервалами, що відповідає таким між двома сігізійнимі припливами, а звільнення гамет - яєць і сперматозоїдів - настає через кілька припливів після найвищого з наступних квадратурних припливів і триває 7-9 днів. Таким чином, періодичність знаходиться в строгій відповідності з місячним ритмом. Періодичність зберігається і при культивуванні талломов в лабораторії. У одного й того ж виду ритм звільнення гамет залежить від географічного положення місцеперебування. Так, у D. dichotoma в Північній Кароліні періодичність спостерігалася, але інша, ніж у берегів Англії: гамети звільнялися не через двотижневі інтервали, а через місячні, а біля берегів Ямайки статеві органи формувалися періодично, але період дозрівання гамет розтягувався настільки, що вихід їх відбувався майже безперервно.
Поряд з напівмісячним ритмом у звільненні яйцеклітин у D. dichotoma була описана і денна періодичність. При культивуванні в умовах зміни світла (14 год) і темряви (10 год) незабаром після початку світлового періоду спостерігався активний вихід яйцеклітин, який тривав протягом години, після чого звільнення яєць припинялося до початку наступного світлового періоду, коли знову починалося звільнення яєць. Денний вихід яєць може бути індукований дуже слабким короткочасним освітленням. Так, 50% яєць зрілого оогоній звільняється після 20-секундного освітлення білим світлом в 1 Лк. Вихід яєць залежав також від температури: якщо при 20С максимум звільнення яєць досягається через 25-30 хв після початку денного світлового періоду, то при 10С цей максимум наступав лише через 100 хв. Ефект світла даній інтенсивності також залежить від температури. Крім того, розкриття повністю дозрілого оогоній може бути прискорене або уповільнити шляхом зміни осмотичного тиску середовища.
Спеціальне дослідження щодо з'ясування впливу деяких зовнішніх умов на періодичність звільнення гаморі було проведено в Японії над популяціями звичайної в прибережних водах водорості - Monostroma nitidum, що займає друге (після видів порфіри) місце в якості об'єкту промислового культивування. Це культивування здійснюється зазвичай двома методами: на хібісетках, розташованих горизонтально на такій глибині, при якій талломи оголюються під час відливу приблизно на 4 години, і на бета-сітках з рослинами, постійно зануреними в морську воду поблизу її поверхні. Освіта гамет легко розпізнається неозброєним оком завдяки жовтуватою забарвленні плодущіх частини таллома. Були проведені порівняльні спостереження над таллома, виростають поблизу один від одного, але в розрізняються умовах: на прибережних скелях - в природних місцях проживання, на хібі-сітках і бета-сітках. Період плодоношення (з лютого по червень) в усіх гріх випадках був подібним, а періодичність у звільненні гамет виявилася різною. Більш чітко (з двотижневими інтервалами, під час кожного квадратурного припливу) періодичність була виражена у рослин, що ростуть на скелях. Менш чітко вона виявлялася у талломов на хібі-сітках, а в постійно занурених талломов на бета-сітках ніякої періодичності не спостерігалося. Продемонстровано також, що періодичність в освіті гамет залежить від освітлення (інтенсивність світла і тривалість фотоперіоду) і температури.
Періодичність спостерігалася і в спороношення Viva pertusa, у звільненні яйцеклітин у Sargassum muticum.
В останні роки в ряді робіт простежено диференціювання і механізм звільнення спермациями у червоних водоростей на електронно-мікроскопічному рівні. Так, у Ptilota plumosa спер-матогоніі, в яких утворюються чоловічі гамети - сперманіі, мають чітко висловленої полярністю, що полягає в тому, що клітинне ядро займає апікальне положення, а в базальної частини молодого сперматогоіія знаходиться одна або декілька вакуоль. У зрілих сперматогонії вакуолі заміщуються великими фіброзними покресленими вакуолями, які займають приблизно половину об'єму клітини і що виникають, можливо, за рахунок злиття пухирців, що походять від діктіосом. Фіброзні вакуолі містять мукополісахаридом, Навколо клітинного ядра і навколишнього цитоплазми, мабуть, утворюється нова плазмалемма, що не включає базальних фіброзних смугастих вакуоль. Таким чином формується спермациями, який залишає оболонку сперматогонії. Одночасно з розривом клітинної стінки сперматогонії спорожняються базальні великі фіброзні вакуолі, що сприяє звільненню спермациями. Спермациями без клітинної оболонки одягнений тонкої слизової обгорткою, можливо походить від матриксу фіброзної вакуолі. Ця обгортка грає важливу роль під час прилипання спермациями до трихогину. Схожі процеси спостерігаються і при диференціювання і звільнення спермациями у Polysiphonia hendryi. У ламінарії при утворенні сперматозоїдів апарат Гольджі виділяє велику кількість слизу, сприяє розриву антерідію і звільненню сперматозоїдів.
У вошерії везикули, можливо, містять целюлази, спостерігалися в апікальній частині оогоніального дзьобика, у місця, де сперматозоїди входять в оогоній незабаром після того, як дзьобик утворює пору. Такі ж везикули спостерігалися поблизу кінчика антерідію, де виходять сперматозоїди.
Копуляція. Злиття - спаровування гамет, що приводить до виникнення зигот, відбувається в кілька етапів. Перший з цих етапів - утворення груп, в яких гамети різної статі вступають в первинний контакт. Якщо у краплі води або культуральної рідини спостерігати поведінку забезпечених джгутиками гамет однієї статі (у разі ізогамет - одного типу спаровування або одного статевого знаку «+» або «-»), можна переконатися, що гамети рівномірно розсіяні по всьому полю зору мікроскопа. Варто до краплі з такими гаметами додати гамети протилежної статі (знаку), як зараз же утворюються скупчення - групи. Це вперше спостерігалося наприкінці минулого століття у изогамного бурої водорості Ectocarpux siliculosus, де багато гамет однієї статі оточують одну гамету протилежної статі. Це було протягнуто моістріровано із застосуванням вітального фарбування гамет протилежних статей у різні кольори. Подібним чином утворюються групи гамет у Chlamydomonas раірега.
В інших водоростей кожна група містить по багато гамет обох статей, що показано у Dunalielld saltna шляхом змішування пофарбованих у зелений колір гамет однієї статі (що утворилися в культурі з надлишком азоту і фосфору) з пофарбованими в помаранчевий колір гаметами протилежної статі (така фарбування виникає в культурах з нестачею в середовищі азоту і фосфору). Серед анизогамного водоростей, наприклад у Ulva lobata, мікроскопічні спостереження показують, що в одній групі є багато гамет обох розмірів.
Освіта груп вже давно пов'язували з виділенням якихось статевих речовин (атрактантів), хемотаксичних залучають гамети протилежної статі. На такий висновок наштовхували і самі ранні спостереження за статевим процесом у водоростей (фукуса, едогониум).
У ряді випадків присутність залучають статевих речовин було продемонстровано експериментально, наприклад, у зеленій водорості Sphueroplea annulina. У неї спостерігається оогамном статевий процес: в одних клітинах (оогоніальних) утворюється багато яйцеклітин, в інших (антерідіальних) - колосальна кількість двужгутікових сперматозоїдів золотистого кольору. При дозріванні статевих клітин у стінках оогонії і антеридиев виникають отвори. Що вийшли сперматозоїди скупчуються біля отворів, що ведуть в оогоній, вриваються в оогоній і своїми рухами приводять у рух яйцеклітини. Якщо серед ниток сфероплеі із зрілими оогоніями помістити бавовняні ниточки, вони абсорбують передбачуваний агтрактант і, перенесені в рівномірну суспензію сперматозоїдів, залучають їх: сперматозоїди скупчуються навколо таких ниточок. Виділення атрактантів гаметами Tetraspora lubrica було продемонстровано іншим способом: при додаванні в рідину з-під гамет одного знака, віддалених центрифугуванням, гамет протилежного знаку, останні утворювали групи. Така ізоаглютінація спостерігається і в інших водоростей.
Робилися також спроби встановити хімічну природу атрактантів (інакше Гамоні). Однак все більш ранні спроби виявилися марними, що значною мірою пояснюється обмеженими в той час можливостями аналітичної хімії. Лити у 70-ті роки XX ст. для декількох морських бурих водоростей вдалося встановити точну хімічну природу атрактантів. Це стало можливим тільки завдяки розвитку методів аналітичної хімії, а також у зв'язку з можливістю культивування водоростей в умовах лабораторії, що дозволяє накопичити більшу біомасу, необхідну для біохімічних досліджень.
У деяких водоростей атрактанти, мабуть, відсутні. Наприклад, у Volvox rousseletii глобоіди сперматозоїдів, які звільнилися з чоловічих ценобіев. плавають у воді швидко, і в присутності жіночих ценобіев можуть прикріпитися до них. Однак специфічне залучення відсутня, скоріше, має місце випадкове зіткнення. Нерідко спостерігаються глобоіди сперматозоїдів, прикріплені до вегетативних і чоловічим сфероїд.
У групах здійснюється первинний контакт гамет та їх попарне злиття, що починається зі злиття їх цитоплазми - плазмогаміі.
Використання альгологіческі чистих і аксенічних культур водоростей і розвиток методів, що дозволяють індукувати гаметогенез, зробили можливим більш ретельне і детальне дослідження процесів запліднення у водоростей як у світловому, так і в електронному мікроскопі, а іноді навіть із застосуванням мікрокіпематографіі (наприклад, у Prasiola scipitata, AscophyUum nodosum, Halidrys siliquosa, Oedogonium cardiacum). У ряді випадків процес дійсного злиття статевих клітин вдалося спостерігати при використанні штамів, спеціально отриманих в умовах культури і не зустрічаються в природі. Так, злиття сперматозоїда з яйцеклітиною у вольвоксу (Volvox carteri f. nagariensis) вдалося спостерігати у жіночого мутанта, що характеризується великим числом яєць і невеликим (порівняно з диким штамом) кількістю соматичних клітин - велика кількість їх ускладнювало спостереження цього процесу. У отриманого в культурі жіночого диплоїдного штаму Oedogonium cardiacum більші, ніж у гаплоїдного (звичайного у природі), оогонії, в яких, як правило, виявляється більший простір між поверхнею яйця і навколишнього оогоніальной стінкою, що дає явну перевагу для спостереження початкових стадій злиття гамет в живому матеріалі. Конкретні приклади плазмогаміі і наступного етапу статевого злиття - каріогамія буде подано при описі пологів, у яких цей процес детально досліджувався.
В результаті статевого процесу утворюється зигота, яка містить одне купуляціонное диплоидное ядро - продукт злиття двох гаплоїдних ядер, що походять з тієї та іншої гамети. Зазвичай зигота оточується товстою оболонкою, переповнюється запасними продуктами і розчинною в жирах пігментом цегляно-червоного кольору - астаксантин. Зигота проростає або безпосередньо після утворення, або після більш-менш тривалого періоду спокою.
Життєвий цикл. Співвідношення диплоїдної і гаплоїдної фаз в життєвому циклі різних водоростей неоднаково. В одних випадках проростання зиготи супроводжується редукційним поділом копуляціонного ядра (зіготіческая редукція) і розвиваються при цьому рослини виявляються гаплоїдними. Так, у багатьох зелених водоростей (вольвокальние, більшість хлорококкальних, кон'югатофіціевие, харофіціевие) зигота - єдина диплоидная стадія в циклі розвитку, вся вегетативна життя проходить у них в гаплоїдному стані, вони є гаплонтамі.
В інших водоростей, навпаки, вся вегетативна життя здійснюється в диплоидном стані, а гаплоидная фаза представлена лише гаметами, перед освітою яких і відбувається редукційний розподіл ядра (гаметіческаяредукція). Зигота без редукційного поділу ядра проростає в диплоїдний таллом. Ці водорості - джлонти. Такими є багато зелені водорості, що мають сифонові будова, всі діатомові, з бурих - представники порядку фукальние.
У третіх редукційний розподіл ядра передує утворенню зооспор або апланоспор, що розвиваються, як правило, на диплоїдних таллома (споріческая редукція). Ці клітини безстатевого розмноження виростають у гаплоїдні рослини, що розмножуються тільки статевим шляхом. Після злиття гамет зигота розвивається в диплоидное рослина, що несе тільки органи безстатевого розмноження. Таким чином, у цих водоростей має місце чергування форм розвитку (генерацій): диплоїдного безстатевого спорофіта й гаплоїдного статевого гаметофіту. Обидва покоління можуть бути однакові морфологічно (ізоморфна зміна генерацій) або ж різко різні за зовнішнім виглядом (гетероморфний зміна генерацій). Ізоморфна зміна генерацій характерна для морських видів Ульв, ентероморфи, кладофори, хетоморфи із зелених водоростей, для ряду порядків бурих і більшості червоних водоростей (кілька ускладнена), гетероморфний зміна генерацій особливо поширена серед бурих водоростей, але зустрічається у зелених і червоних. Слід зазначити, що у ряду цих водоростей, що мають зміну генерацій, крім двох кардинальних моментів в їх життєвому циклі - копуляції (сіігаміі), що супроводжується подвоєнням числа хромосом в ядрі копуляціонном, і мейозу, що приводить до редукції числа хромосом, - можуть відбуватися й інші процеси : спонтанне множення числа хромосом, партеногенетичний розвиток гамет, явище гетеробластіі. У результаті спосіб розмноження (безстатеве або статевий) далеко не завжди корелює з плоїдності таллома, тобто спорофіти можуть бути не тільки диплоїдними, але і гаплоїдними і тетраплоїдні, а гаметофіти виявляють не тільки гаплоїдний, але і диплоїдний набори хромосом і т.п. Такі складні цикли розвитку були встановлені, наприклад, у ектокарпуса, ульва. Крім того, при певних зовнішніх умовах з життєвого циклу однієї і тієї ж водорості можуть випадати будь-які стадії, наприклад, у ектокарпуса відбувається реплікація спорофіта допомогою нейтральних зооспор, і в деяких місцях проживання відомі тільки диплоїдні талломи цієї водорості.
У одного й того ж виду спостерігаються різні життєві цикли. Так, у зеленій водорості Bryopsis hypnoides зустрічається як однофазний цикл, так і двофазне розвиток, у червоних водоростей Gigartina steliata, G. agardhtii відзначається як статевий цикл, так і апоміктіческое (без злиття статевих клітин) розвиток. Навіть у таких високоорганізованих форм, як ламінарія, де, як правило, регулярна зміна спорофіта й гаметофіта носить облігатний характер, можливі відхилення в життєвому циклі: партеногенетичний (з незаплідненої яйцеклітини) розвиток спорофитов і апоспоріческое (з вегетативних клітин спорофіта) розвиток гаметофитов.
Життєві цикли водоростей дуже складні і різноманітні. Особливо це відноситься до червоних водоростей, дослідження розвитку яких дозволило виявити набагато більше типів життєвих циклів, ніж це було відомо раніше. Культуральні дослідження дозволили встановити зв'язки між водоростями, довгий час вважалися самостійними видами і опинилися лише стадіями в життєвому циклі однієї і тієї ж водорості, тобто значно розмножилися відомі нам випадки гегероморфной зміни генерацій. Це відноситься не тільки до червоних водоростей, а й до зелених - улотріхальним, бріопсідальним.
Нарешті, у небагатьох водоростей, наприклад у водорості празіоли (із зелених) - Леманн, батрахоспермума (червоні), мейоз відбувається в деяких вегетативних клітинах диплоїдного таллома (соматична редукція), з яких потім розвиваються гаплоїдні талломи. Детальніше життєві цикли будуть розбиратися при описі відповідних груп.
Звільнення репродуктивних клітин. Деякі морські водорості, що живуть у верхній частині літоральної зони, виявляють періодичність у формуванні та звільнення репродуктивних клітин як безстатевого (суперечка), так і статевого (гамет) розмноження. Так, біля берегів Англії у водорості Dictyota dichotoma формування статевих органів (антеридиев і оогоній) приурочене до літніх місяців і відбувається періодично з двотижневими інтервалами, що відповідає таким між двома сігізійнимі припливами, а звільнення гамет - яєць і сперматозоїдів - настає через кілька припливів після найвищого з наступних квадратурних припливів і триває 7-9 днів. Таким чином, періодичність знаходиться в строгій відповідності з місячним ритмом. Періодичність зберігається і при культивуванні талломов в лабораторії. У одного й того ж виду ритм звільнення гамет залежить від географічного положення місцеперебування. Так, у D. dichotoma в Північній Кароліні періодичність спостерігалася, але інша, ніж у берегів Англії: гамети звільнялися не через двотижневі інтервали, а через місячні, а біля берегів Ямайки статеві органи формувалися періодично, але період дозрівання гамет розтягувався настільки, що вихід їх відбувався майже безперервно.
Поряд з напівмісячним ритмом у звільненні яйцеклітин у D. dichotoma була описана і денна періодичність. При культивуванні в умовах зміни світла (14 год) і темряви (10 год) незабаром після початку світлового періоду спостерігався активний вихід яйцеклітин, який тривав протягом години, після чого звільнення яєць припинялося до початку наступного світлового періоду, коли знову починалося звільнення яєць. Денний вихід яєць може бути індукований дуже слабким короткочасним освітленням. Так, 50% яєць зрілого оогоній звільняється після 20-секундного освітлення білим світлом в 1 Лк. Вихід яєць залежав також від температури: якщо при 20С максимум звільнення яєць досягається через 25-30 хв після початку денного світлового періоду, то при 10С цей максимум наступав лише через 100 хв. Ефект світла даній інтенсивності також залежить від температури. Крім того, розкриття повністю дозрілого оогоній може бути прискорене або уповільнити шляхом зміни осмотичного тиску середовища.
Спеціальне дослідження щодо з'ясування впливу деяких зовнішніх умов на періодичність звільнення гаморі було проведено в Японії над популяціями звичайної в прибережних водах водорості - Monostroma nitidum, що займає друге (після видів порфіри) місце в якості об'єкту промислового культивування. Це культивування здійснюється зазвичай двома методами: на хібісетках, розташованих горизонтально на такій глибині, при якій талломи оголюються під час відливу приблизно на 4 години, і на бета-сітках з рослинами, постійно зануреними в морську воду поблизу її поверхні. Освіта гамет легко розпізнається неозброєним оком завдяки жовтуватою забарвленні плодущіх частини таллома. Були проведені порівняльні спостереження над таллома, виростають поблизу один від одного, але в розрізняються умовах: на прибережних скелях - в природних місцях проживання, на хібі-сітках і бета-сітках. Період плодоношення (з лютого по червень) в усіх гріх випадках був подібним, а періодичність у звільненні гамет виявилася різною. Більш чітко (з двотижневими інтервалами, під час кожного квадратурного припливу) періодичність була виражена у рослин, що ростуть на скелях. Менш чітко вона виявлялася у талломов на хібі-сітках, а в постійно занурених талломов на бета-сітках ніякої періодичності не спостерігалося. Продемонстровано також, що періодичність в освіті гамет залежить від освітлення (інтенсивність світла і тривалість фотоперіоду) і температури.
Періодичність спостерігалася і в спороношення Viva pertusa, у звільненні яйцеклітин у Sargassum muticum.
В останні роки в ряді робіт простежено диференціювання і механізм звільнення спермациями у червоних водоростей на електронно-мікроскопічному рівні. Так, у Ptilota plumosa спер-матогоніі, в яких утворюються чоловічі гамети - сперманіі, мають чітко висловленої полярністю, що полягає в тому, що клітинне ядро займає апікальне положення, а в базальної частини молодого сперматогоіія знаходиться одна або декілька вакуоль. У зрілих сперматогонії вакуолі заміщуються великими фіброзними покресленими вакуолями, які займають приблизно половину об'єму клітини і що виникають, можливо, за рахунок злиття пухирців, що походять від діктіосом. Фіброзні вакуолі містять мукополісахаридом, Навколо клітинного ядра і навколишнього цитоплазми, мабуть, утворюється нова плазмалемма, що не включає базальних фіброзних смугастих вакуоль. Таким чином формується спермациями, який залишає оболонку сперматогонії. Одночасно з розривом клітинної стінки сперматогонії спорожняються базальні великі фіброзні вакуолі, що сприяє звільненню спермациями. Спермациями без клітинної оболонки одягнений тонкої слизової обгорткою, можливо походить від матриксу фіброзної вакуолі. Ця обгортка грає важливу роль під час прилипання спермациями до трихогину. Схожі процеси спостерігаються і при диференціювання і звільнення спермациями у Polysiphonia hendryi. У ламінарії при утворенні сперматозоїдів апарат Гольджі виділяє велику кількість слизу, сприяє розриву антерідію і звільненню сперматозоїдів.
У вошерії везикули, можливо, містять целюлази, спостерігалися в апікальній частині оогоніального дзьобика, у місця, де сперматозоїди входять в оогоній незабаром після того, як дзьобик утворює пору. Такі ж везикули спостерігалися поблизу кінчика антерідію, де виходять сперматозоїди.
Копуляція. Злиття - спаровування гамет, що приводить до виникнення зигот, відбувається в кілька етапів. Перший з цих етапів - утворення груп, в яких гамети різної статі вступають в первинний контакт. Якщо у краплі води або культуральної рідини спостерігати поведінку забезпечених джгутиками гамет однієї статі (у разі ізогамет - одного типу спаровування або одного статевого знаку «+» або «-»), можна переконатися, що гамети рівномірно розсіяні по всьому полю зору мікроскопа. Варто до краплі з такими гаметами додати гамети протилежної статі (знаку), як зараз же утворюються скупчення - групи. Це вперше спостерігалося наприкінці минулого століття у изогамного бурої водорості Ectocarpux siliculosus, де багато гамет однієї статі оточують одну гамету протилежної статі. Це було протягнуто моістріровано із застосуванням вітального фарбування гамет протилежних статей у різні кольори. Подібним чином утворюються групи гамет у Chlamydomonas раірега.
В інших водоростей кожна група містить по багато гамет обох статей, що показано у Dunalielld saltna шляхом змішування пофарбованих у зелений колір гамет однієї статі (що утворилися в культурі з надлишком азоту і фосфору) з пофарбованими в помаранчевий колір гаметами протилежної статі (така фарбування виникає в культурах з нестачею в середовищі азоту і фосфору). Серед анизогамного водоростей, наприклад у Ulva lobata, мікроскопічні спостереження показують, що в одній групі є багато гамет обох розмірів.
Освіта груп вже давно пов'язували з виділенням якихось статевих речовин (атрактантів), хемотаксичних залучають гамети протилежної статі. На такий висновок наштовхували і самі ранні спостереження за статевим процесом у водоростей (фукуса, едогониум).
У ряді випадків присутність залучають статевих речовин було продемонстровано експериментально, наприклад, у зеленій водорості Sphueroplea annulina. У неї спостерігається оогамном статевий процес: в одних клітинах (оогоніальних) утворюється багато яйцеклітин, в інших (антерідіальних) - колосальна кількість двужгутікових сперматозоїдів золотистого кольору. При дозріванні статевих клітин у стінках оогонії і антеридиев виникають отвори. Що вийшли сперматозоїди скупчуються біля отворів, що ведуть в оогоній, вриваються в оогоній і своїми рухами приводять у рух яйцеклітини. Якщо серед ниток сфероплеі із зрілими оогоніями помістити бавовняні ниточки, вони абсорбують передбачуваний агтрактант і, перенесені в рівномірну суспензію сперматозоїдів, залучають їх: сперматозоїди скупчуються навколо таких ниточок. Виділення атрактантів гаметами Tetraspora lubrica було продемонстровано іншим способом: при додаванні в рідину з-під гамет одного знака, віддалених центрифугуванням, гамет протилежного знаку, останні утворювали групи. Така ізоаглютінація спостерігається і в інших водоростей.
Робилися також спроби встановити хімічну природу атрактантів (інакше Гамоні). Однак все більш ранні спроби виявилися марними, що значною мірою пояснюється обмеженими в той час можливостями аналітичної хімії. Лити у 70-ті роки XX ст. для декількох морських бурих водоростей вдалося встановити точну хімічну природу атрактантів. Це стало можливим тільки завдяки розвитку методів аналітичної хімії, а також у зв'язку з можливістю культивування водоростей в умовах лабораторії, що дозволяє накопичити більшу біомасу, необхідну для біохімічних досліджень.
У деяких водоростей атрактанти, мабуть, відсутні. Наприклад, у Volvox rousseletii глобоіди сперматозоїдів, які звільнилися з чоловічих ценобіев. плавають у воді швидко, і в присутності жіночих ценобіев можуть прикріпитися до них. Однак специфічне залучення відсутня, скоріше, має місце випадкове зіткнення. Нерідко спостерігаються глобоіди сперматозоїдів, прикріплені до вегетативних і чоловічим сфероїд.
У групах здійснюється первинний контакт гамет та їх попарне злиття, що починається зі злиття їх цитоплазми - плазмогаміі.
Використання альгологіческі чистих і аксенічних культур водоростей і розвиток методів, що дозволяють індукувати гаметогенез, зробили можливим більш ретельне і детальне дослідження процесів запліднення у водоростей як у світловому, так і в електронному мікроскопі, а іноді навіть із застосуванням мікрокіпематографіі (наприклад, у Prasiola scipitata, AscophyUum nodosum, Halidrys siliquosa, Oedogonium cardiacum). У ряді випадків процес дійсного злиття статевих клітин вдалося спостерігати при використанні штамів, спеціально отриманих в умовах культури і не зустрічаються в природі. Так, злиття сперматозоїда з яйцеклітиною у вольвоксу (Volvox carteri f. nagariensis) вдалося спостерігати у жіночого мутанта, що характеризується великим числом яєць і невеликим (порівняно з диким штамом) кількістю соматичних клітин - велика кількість їх ускладнювало спостереження цього процесу. У отриманого в культурі жіночого диплоїдного штаму Oedogonium cardiacum більші, ніж у гаплоїдного (звичайного у природі), оогонії, в яких, як правило, виявляється більший простір між поверхнею яйця і навколишнього оогоніальной стінкою, що дає явну перевагу для спостереження початкових стадій злиття гамет в живому матеріалі. Конкретні приклади плазмогаміі і наступного етапу статевого злиття - каріогамія буде подано при описі пологів, у яких цей процес детально досліджувався.
В результаті статевого процесу утворюється зигота, яка містить одне купуляціонное диплоидное ядро - продукт злиття двох гаплоїдних ядер, що походять з тієї та іншої гамети. Зазвичай зигота оточується товстою оболонкою, переповнюється запасними продуктами і розчинною в жирах пігментом цегляно-червоного кольору - астаксантин. Зигота проростає або безпосередньо після утворення, або після більш-менш тривалого періоду спокою.
Життєвий цикл. Співвідношення диплоїдної і гаплоїдної фаз в життєвому циклі різних водоростей неоднаково. В одних випадках проростання зиготи супроводжується редукційним поділом копуляціонного ядра (зіготіческая редукція) і розвиваються при цьому рослини виявляються гаплоїдними. Так, у багатьох зелених водоростей (вольвокальние, більшість хлорококкальних, кон'югатофіціевие, харофіціевие) зигота - єдина диплоидная стадія в циклі розвитку, вся вегетативна життя проходить у них в гаплоїдному стані, вони є гаплонтамі.
В інших водоростей, навпаки, вся вегетативна життя здійснюється в диплоидном стані, а гаплоидная фаза представлена лише гаметами, перед освітою яких і відбувається редукційний розподіл ядра (гаметіческаяредукція). Зигота без редукційного поділу ядра проростає в диплоїдний таллом. Ці водорості - джлонти. Такими є багато зелені водорості, що мають сифонові будова, всі діатомові, з бурих - представники порядку фукальние.
У третіх редукційний розподіл ядра передує утворенню зооспор або апланоспор, що розвиваються, як правило, на диплоїдних таллома (споріческая редукція). Ці клітини безстатевого розмноження виростають у гаплоїдні рослини, що розмножуються тільки статевим шляхом. Після злиття гамет зигота розвивається в диплоидное рослина, що несе тільки органи безстатевого розмноження. Таким чином, у цих водоростей має місце чергування форм розвитку (генерацій): диплоїдного безстатевого спорофіта й гаплоїдного статевого гаметофіту. Обидва покоління можуть бути однакові морфологічно (ізоморфна зміна генерацій) або ж різко різні за зовнішнім виглядом (гетероморфний зміна генерацій). Ізоморфна зміна генерацій характерна для морських видів Ульв, ентероморфи, кладофори, хетоморфи із зелених водоростей, для ряду порядків бурих і більшості червоних водоростей (кілька ускладнена), гетероморфний зміна генерацій особливо поширена серед бурих водоростей, але зустрічається у зелених і червоних. Слід зазначити, що у ряду цих водоростей, що мають зміну генерацій, крім двох кардинальних моментів в їх життєвому циклі - копуляції (сіігаміі), що супроводжується подвоєнням числа хромосом в ядрі копуляціонном, і мейозу, що приводить до редукції числа хромосом, - можуть відбуватися й інші процеси : спонтанне множення числа хромосом, партеногенетичний розвиток гамет, явище гетеробластіі. У результаті спосіб розмноження (безстатеве або статевий) далеко не завжди корелює з плоїдності таллома, тобто спорофіти можуть бути не тільки диплоїдними, але і гаплоїдними і тетраплоїдні, а гаметофіти виявляють не тільки гаплоїдний, але і диплоїдний набори хромосом і т.п. Такі складні цикли розвитку були встановлені, наприклад, у ектокарпуса, ульва. Крім того, при певних зовнішніх умовах з життєвого циклу однієї і тієї ж водорості можуть випадати будь-які стадії, наприклад, у ектокарпуса відбувається реплікація спорофіта допомогою нейтральних зооспор, і в деяких місцях проживання відомі тільки диплоїдні талломи цієї водорості.
У одного й того ж виду спостерігаються різні життєві цикли. Так, у зеленій водорості Bryopsis hypnoides зустрічається як однофазний цикл, так і двофазне розвиток, у червоних водоростей Gigartina steliata, G. agardhtii відзначається як статевий цикл, так і апоміктіческое (без злиття статевих клітин) розвиток. Навіть у таких високоорганізованих форм, як ламінарія, де, як правило, регулярна зміна спорофіта й гаметофіта носить облігатний характер, можливі відхилення в життєвому циклі: партеногенетичний (з незаплідненої яйцеклітини) розвиток спорофитов і апоспоріческое (з вегетативних клітин спорофіта) розвиток гаметофитов.
Життєві цикли водоростей дуже складні і різноманітні. Особливо це відноситься до червоних водоростей, дослідження розвитку яких дозволило виявити набагато більше типів життєвих циклів, ніж це було відомо раніше. Культуральні дослідження дозволили встановити зв'язки між водоростями, довгий час вважалися самостійними видами і опинилися лише стадіями в життєвому циклі однієї і тієї ж водорості, тобто значно розмножилися відомі нам випадки гегероморфной зміни генерацій. Це відноситься не тільки до червоних водоростей, а й до зелених - улотріхальним, бріопсідальним.
Нарешті, у небагатьох водоростей, наприклад у водорості празіоли (із зелених) - Леманн, батрахоспермума (червоні), мейоз відбувається в деяких вегетативних клітинах диплоїдного таллома (соматична редукція), з яких потім розвиваються гаплоїдні талломи. Детальніше життєві цикли будуть розбиратися при описі відповідних груп.