НОУ «ГУМАНІТАРНИЙ ІНСТИТУТ»
ФАКУЛЬТЕТ: ПСИХОЛОГІЇ
ЗАОЧНЕ ВІДДІЛЕННЯ
Контрольна робота
ПО АНАТОМІЇ ЦНС
ТЕМА: РОЗВИТОК ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ в ембріогенезі
Виконав:
СТУДЕНТКА
КУРСУ, Ф-ТА ПСИХОЛОГІЇ
ЗАОЧНОГО ВІДДІЛЕННЯ
Перевірив:
ВИКЛАДАЧ
2010
ЗМІСТ
Введення
Глава 1. Загальний ембріогенез нервової системи
Глава 2. Розвиток спинного мозку
Глава 3. Розвиток головного мозку
)
1.1 Розвиток першого мозкового міхура (Telencephalon))
1.2 Розвиток другого мозкового міхура (Diencephalon))
1.3 Розвиток третього мозкового міхура (Mesencephalon))
1.4 Розвиток четвертого мозкового міхура (Metencephalon))
1.5 Розвиток п'ятого мозкового міхура (Myelencephalon))
1.6 Розвиток гіпофіза (Hypophysis cerebri)Глава 4. Розвиток нервової функції зародка
Висновок
Список літератури
Введення
Ембріологія-це наука, що займається вивченням різних аспектів розвитку зародка, індивідуальних організмів. Це вивчення розвитку людського організму від моменту утворення одноклітинної зиготи, або заплідненої яйцеклітини, до народження дитини. Ембріональний (внутрішньоутробне) розвиток людини триває приблизно 265-270 днів. Протягом цього часу з вихідної однієї клітини утворюється понад 200 мільйонів клітин, а розміри ембріона збільшується від мікроскопічного до півметрового. За дні, проведені в утробі матері всього лише з однієї клітини формується все величезне безліч клітин організму з яких, у свою чергу, будуються тканини усіх органів. Відбуваються в ембріональному періоді процеси практично повністю зумовлюють функціонування органів і систем протягом усього життя людини. У цілому розвиток людського ембріона можна розділити на три стадії.
Перша - це період від запліднення яйцеклітини до кінця другого тижня внутрішньоутробного життя, коли розвивається ембріон (зародок) впроваджується в стінку матки і починає отримувати живлення від матері.
Друга стадія триває з третьої до кінця восьмого тижня. Протягом цього часу формуються всі основні органи і ембріон набуває рис людського організму. Після закінчення другої стадії розвитку він вже називається плодом.
Протяжність третьої стадії, званої іноді фетальної (від лат. Fetus - Плід), - від третього місяця до народження. На цій заключній стадії завершується спеціалізація систем органів і плід поступово набуває здатність існувати самостійно. Безумовно, однією з найважливіших систем органів, без яких існування просто неможливо - це нервова система. Нервова система-сукупність структур в організмі тварин і людини, що об'єднує діяльність усіх органів і систем і забезпечує функціонування організму як єдиного цілого в його постійній взаємодії із зовнішнім середовищем. У ембріогенезі вона закладається дуже рано. Розвиток нервової системи - найважливіша ланка еволюції тваринного світу. Формування нервової системи пов'язане з багатьма процесами, причому деякі з них зачіпають зародок, а інші обмежені лише майбутніми структурами нервової системи.
До основних процесів відносяться: 1) індукції, в тому числі первинна ембріональна індукція і вторинні індукції, зумовлені розвиваються головним і спинним мозком; 2) проліферація як відповідь на первинну ембріональну індукцію, а також як основа морфогенезу та зростання окремих частин нервової системи, 3 ) міграція клітин, приклади якої можна спостерігати при формуванні багатьох областей нервової системи в різні періоди розвитку; 4) диференціювання нейронів і глії, що включає структурне і функціональне дозрівання клітин; 5) формування специфічних зв'язків між групами нейронів; 6) стабілізація або елімінація міжнейронних зв'язків у внаслідок загибелі клітин, не залучених у ці зв'язку; 7) розвиток інтегруючої функції нервової системи, що дозволяє зародку і новонародженому тварині здійснювати координовані рухи. Мета даної роботи-докладніше розглянути центральну нервову систему в період стадії ембріонального розвитку людини, а це розвиток головного і спинного мозку, а також вивчити особливості розвитку нервової функції зародка людини.
Глава 1. Загальний ембріогенез нервової системи
Вся нервова система (центральна, периферична і вегетативна) виникає з ектодермального епітелію медулярної трубки, що утворюється в дорсальній (спинний) стінці ембріонального тіла і що йде в якості осьового органу від головного до хвостового кінця тіла. Освіта медулярної (нервової) трубки починається, як це вже описувалося на відповідному місці, приблизно на четвертому тижні розвитку в результаті замикання поглибленої медулярної пластинки спочатку в серединній частині ембріона, а потім на головному і хвостовому кінцях. por u s anterior et posterior).
На обох кінцях медуллярная трубка спочатку відкривається на поверхню тіла переднім і заднім нейропором (ne uro por u s anterior et posterior). Замикання медулярної трубки відбувається приблизно таким же чином, як і у птахів і земноводних. Краї медулярної пластинки починають підніматися разом з прилеглої областю поверхневої ектодерми над рівнем спинний боку зародка. Медуллярная платівка товщає і, завдяки підведення її країв, що утворюються в результаті щодо швидшого росту клітин медулярної пластинки, в пластинці виникає борозна, опуклість якої, звернена дорсально; ця борозна поступово дедалі більше поглиблюється. Краї медулярної платівки разом з прилеглої тонкої ектодермою зближуються по середній лінії і, нарешті, зростаються; медуллярная платівка таким чином замикається у вигляді медулярної трубки. Одночасно над нею зростаються і відокремлюються від неї краю поверхневої шкірної ектодерми, у зв'язку з чим медуллярная трубка виявляється перекритою поверхневої ектодерми. Ще перед закриттям платівки з верхніх країв медулярної трубки по обидва боки виростають дві латеральні клітинні смуги, так звані гангліевие (вузлові) смужки, які дещо пізніше сегментуються і дають початок для закладки міжхребцевих (спинних) вузлів. У цій фазі розвитку закладка медулярної трубки, що має спочатку один шар, складається вже з декількох шарів клітин. Її каудальний кінець доходить до так званого хвостового горбка, з якого тканину медулярної трубки згодом виростає також і в каудальному напрямку. Задній нейропор в кінці четвертого тижня закривається і незабаром повністю зникає. Краніальний (головний) кінець медулярної трубки мішкоподібної розширений і спочатку відкривається широкої щілиною, званої переднім нейропором, зверненим дорсально. Передній нейропор також поступово закривається, приблизно до кінця четвертого тижня. Мешкообразное розширення краниального кінця медулярної трубки представляє собою примітивну (первинну) закладку мозку. h a lo n - задний). Дуже скоро на цій розширеній частині трубки, в результаті розчленування мозкової закладки на три відділи, позначаються три первинні мозкові міхури (prosencephalon-передній, mesencephalon - середній і r hombencep h a lo n - задній). Залишок медулярної трубки є зачаток спинного мозку (medulla spinalis). При диференціації з клітин медулярної трубки в основному виникають два види клітинних елементів - нервові елементи (невробласти) і опорні елементи (спонгіобласти), особливо в утолщающееся бічних відділах медулярного трубки, в той час як дорсальна і вентральна стінки залишаються відносно тонкими. Оболонки центральної нервової системи формуються вже протягом другого місяця, а саме як шляхом (хоча б частково) міграції ектодермальних клітин нервової закладки (pia mater et arachnoidea - м'якою і павутинною мозкових оболонок), так і. ter - твердой мозговой оболочки). з мезенхіми, що покриває закладки центральної нервової системи (dura ma ter - твердої мозкової оболонки). Стінка медулярної трубки, як в області закладки головного мозку, так і в області майбутнього спинного мозку, являє собою спочатку компактне утворення, що складається з декількох шарів клітин, ще недиференційованих і добре обмежених. ).Дифференциация происходит в двух направлениях. Згодом (протягом четвертого тижня) настає поступова диференціація і розчленовування даних клітин, а також їх відокремлення з щільної сукупності, причому між ними зберігається зв'язок у вигляді цитоплазматичних містків неправильної форми, завдяки чому тканина набуває губчасте будову (myelospongium). Диференціація відбувається у двох напрямках . Деякі з клітин перетворюються в елементи, з яких диференціюються нервові клітини (невробласти), інші перетворюються на опорні клітини (спонгіобласти). З спонгіобластов розвиваються як епендімние клітини, так і невроглійние клітини (астроцити, олігодендроглії і, цілком ймовірно, мікроглійние клітини). На шостому тижні бічні стінки медулярної трубки стають явно багатошаровими і більш товстими, ніж вентральна і дорсальна стінки. На цих стінках (на їх поперечних розрізах) видно, що клітини в них розташовуються більш-менш радіально, утворюючи три порівняно легко помітних шару. На внутрішній і зовнішній поверхні стінка медулярної трубки покрита мембрановідним освітою (membrana limitans externa et interna). На внутрішній прикордонної мембрані лежить шар порівняно великих клітин, що мають ядро і відростки, що йдуть до зовнішньої поверхні. Цей шар є закладкою епендімного покриву, що вистилає канал спинного мозку і мозкові порожнини, у зв'язку з чим він називається епендімним шаром. Середній шар утворюють витягнуті і радіально розташовані клітини з поздовжніми радіальними відростками і хорощо помітними ядрами. Цей шар називається покривним, оболонкових шаром. Нарешті, поверхневий шар, що знаходиться під зовнішньою прикордонної мембраною, складається не з клітинних елементів, а з відростків нервових клітин, розташованих в оболонковому шарі. Цей шар зветься крайового шару. З оболонкового шару диференціюється сіра речовина центральної нервової системи, причому як його нервові елементи, так і опорні клітини (невроглія). У епендімном шарі спостерігається значна кількість мітозів, що свідчить про інтенсивну проліфераціонной активності даного шару. З нього за допомогою поділу відбувається також доповнення клітин оболонкового шару. Невробласти оболонкового шару медулярної трубки в області майбутнього головного мозку і спинного мозку з початкових аполярних ектодермальних клітин перетворюються в біполярні клітини, причому у рухових (моторних) елементів один з відростків активно виростає з клітки і виходить з області майбутньої центральної нервової системи у вигляді закладки еферентної аксона (невриту). Вже дуже скоро у його цитоплазмі за допомогою импрегнирующими методів і спеціальних забарвлень можна довести наявність неврофібрілл, речовини Нісль і мітохондрій. Клітинне тіло (нейроціт, піренофор) більшості таких рухових, еферентних нейрон набуває мультиполярні характер зі зірчастої формою, оскільки з нього виростають зазвичай кілька невеликих відростків (дендритів). Аферентні нейрон закладаються з невробластов, які розташовуються між клітинами вузловий платівки. З неї шляхом сегментації, відповідної метамеріческому розподілу перший сегментів, утворюються зачатки спинномозкових вузлів, а в краніальної частини (в задньому мозковому міхурі) з продовження вузловий платівки закладаються також ядра мозкових нервів, які, однак, не мають правильної сегментації. З невробластов вузловий платівки диференціюються вузлові клітини, які спочатку також мають виражено біполярний характер. Однак дещо пізніше, в результаті вторинного зближення обох відростків, а потім і об'єднання їх зачатків в єдиний відросток, клітини набувають помилковий уніполярний (псевдополярний) характер. У вузлових клітин більш краніальних вузлів біполярність клітин зберігається хоча б частково. Потім аферентних відросток як складовий компонент чутливого шляху прямування в задні корінці майбутнього спинного мозку, у той час як друга частина відростка. розгалуженого у вигляді букви Т, йде на периферію і утворює чутливу частину спинномозкового (або мозкового) нерва, прилягаючи при цьому до невриту еферентних нейрон (до рухової частини нерва). В обох випадках відростки невробластов виростають активно з спочатку безотростковой (аполярной) клітини, і вступають у тісний контакт з відростками сусідніх або подальших клітин нервового шляху. З довгих відростків, що тягнуться від власного тіла клітини (невроціта) на великі відстані, в результаті з'єднання декількох відростків виникають пучки нервових волокон, що проходять як в білій речовині центральної нервової системи (у більш коротких шляхів), так і що йдуть з периферії в центральну нервову систему і, навпаки, з неї на периферію у вигляді так званих периферичних нервів. На своєму протязі в білій речовині і на периферії вони покриті особливими оболонками - міеліновой, іноді й шваннівською оболонкою, званої також неврілеммой (у периферичних волокон). Неврілеммой, або шванівські оболонка, бере початок з особливих шванівських клітин, які диференціюються з клітин вузловий смужки, а почасти, можливо, також і з клітин (спонгіобластов) медулярної трубки; на поверхні волокна неврілеммой утворює тонкий клітинний плазматичний шар. Міеліновая оболонка оточує безпосередньо аксони (осьові циліндри) нервових волокон. Відповідно до даних останніх електронномікроскопічні досліджень, речовина міеліна розподіляється у вигляді тонких концентричних дощечок, що є продуктом життєдіяльності шванівських клітин. Міелінізація не наступає одночасно у всіх відділах нервової системи, вона відбувається поступово, в різних областях в різний час. Деякі нервові волокна покриваються міеліновой оболонкою тільки після народження плоду. Спонгіобласти медулярної трубки дають початок виникненню опорних елементів нервової системи, а також елементів, які виконують трофічну і пластичну функцію, тобто невроглійних клітин, епендімних і новин клітин нервових вузлів. Деякі з цих спонгіобластов, які спочатку також не мають відростків, здатні мігрувати і, цілком ймовірно, як між ними і глійнимі макрофагами, так між цими спонгіобластамі і глійнимі макрофагами, а також між ними та фіксованими невроглійнимі клітинами і навіть невробластамі існують близькі диференціальні взаємини . Спонгіобласти спочатку розташовуються в закладці медулярної трубки, тільки у внутрішньому (епендімном) шарі. Незабаром з них на протилежних полюсах починають виростати відростки, один з яких короткий і направляється в просвіт медулярної трубки (у майбутній спинномозковий канал), а другий значно подовжується і поширюється радіально аж до крайового шару під поверхню. Деякі з цих клітин мають епітеліевідную організацію і здобувають, в загальному, циліндричну форму; ці клітини вистилають центральний канал спинного мозку і мозкові порожнини у вигляді епендімной вистилки. Їх спочатку довгий відросток при цьому скорочується. Багато інші клітини, однак, відокремлюються від епендімного шару, їх спочатку довгі відростки скорочуються, і клітини входять до складу оболонкового шару, даючи тут початок виникненню різних видів невроглійних клітин (плазматичні і фібрилярні астроцити, або макроглія, олігодендроглійние клітини і, цілком ймовірно, так звана мікроглія, елементи якої мають фагоцитарною активністю і здатні здійснювати амебоподібним руху). З клітин неврогліі в залежності від обставин можуть виникати глійние макрофаги, фагоцитарних елементи, які (відповідно до даних наших досліджень) можуть розвиватися також з астроцитів. Питання походження мікроглії до цих пір ще не вирішено остаточно. Деякі автори вважають, що мікроглія є тканиною мезенхімного походження (особливо у зв'язку з її фагоцитарною активністю); ми, на підставі наших досліджень, схильні вважати, що цей вид глії бере початок з єдиної ектодермальне закладки. Спонгіобласти вузловий смужки диференціюються як на сателітні клітини (амфіціти) вузлових (гангліевих) клітин, так і на шванівські клітини, які приєднуються до нервових волокнах, утворюючи їх неврілеммой, або шванівську оболонку.Глава 2. Розвиток спинного мозку
Медуллярная (нервова) трубка в області майбутнього спинного мозку являє собою спочатку порівняно тонкостінну трубку. У краніальних відділах вона має приблизно однаковий діаметр, причому, тільки її каудальний кінець поступово тоншає. У результаті розмноження клітин стінка спинномозкового відділу медулярної трубки починає незабаром товщати, особливо у своїх латеральних відділах, і в кінці четвертого тижня вона являє собою досить товстий канатик з потовщеними бічними стінками і з ще порівняно широким центральним каналом, що простирається у вигляді поздовжніх жолобків в сторони ( по гранична борозна - sulcus limitans). Ця борозна ділить закладку спинного мозку на дорсальную (крилату) частина, протягом якої в оболонковому шарі згодом утворюються дорсальні стовпи (columnae dorsales), і на вентральну (базальну), спочатку більш широку, частина, в якій закладаються вентральні стовпи (columnae ventrales) . Дорсальні і вентральні кордону спинного мозку більш тонкі, і клітини в цих частинах розмножуються повільніше. Обидві вони утворені тільки одним епендімним шаром і являють собою вентральну (базал'ную) і дорсальную (зведену) пластинки. В кінці четвертого тижня вже і в латеральних відділах розпізнаються три основних шару, а саме епендімний внутрішній, середній оболончатий і зовнішній крайової шар. Центральний канал внаслідок потовщення латеральних стінок перетворюється на порівняно вузький просвіт, залишаючись розширеним тільки в самій каудальної частини спинномозкової закладки (кінцевий шлуночок - ventriculus tenninalis). Латеральні стінки у зв'язку з розмноженням клітин розростаються швидше, ніж дорсальна і особливо вентральна (базальна) пластинки, які відстають від них у своєму зростанні. У результаті такого нерівномірного росту виникає стан, що характеризується тим, що в дорсальном відділі спинного мозку стінки спинномозкового каналу примикають одна до одної, а епендімние шари зливаються між собою. m dorsale.
Лінію цього злиття можна бачити ще й у дорослому стані, вона позначається як серединна дорсальна перегородка septum median u m dorsale. Права і ліва половини латеральних стінок у вентральній (базальної) області спинного мозку значно товщають, в той час як вентральна (базальна) платівка залишається тонкою, у зв'язку, з чим бічні стінки включають її в себе. При цьому на вентральної стороні спинного мозку виникає поздовжня борозенка - вентральна серединна щілина (fissura mediana ventralis). Залишок епендімного шару потім диференціюється на епендімную вистилку власне центрального спинномозкового каналу (canalis centralis medullae spinalis), який в ході описуваних процесів значно зменшується, займає приблизно серединне положення в спинному мозку і має, загалом, трикутне поперечний переріз. З епендімного шару базальної і склепінчастою платівок відходять клітини, які йдуть в оболончатий шар латеральних стінок і тут приймають участь у подальшій диференціації. Як вже було сказано вище, з оболонкового шару (з невробластов і спонгіобластов) спочатку у вентральній, а дещо пізніше і в дорсальній частинах спинного мозку по обидва боки диференціюються вентральні і дорсальні (задні та передні) стовпи. laterales). З вентральних стовпів в результаті міграції клітин латерально виникають бічні, латеральні, стовпи (colum ne laterales). У вентральних стовпах з окремих угрупувань невробластов виникають сукупності великих мультиполярні (многоотростчатих) клітин вентральних рогів спинного мозку і скупчення інших нервових елементів. З цих клітин виростають осьові волокна (аксони), які у вигляді загального пучка (вентральний, задній, корінець - radix ventralis) виходять зі спинного мозку і утворюють рухові волокна спинномозкового нерва. У дорсальній області диференціюються нервові клітини дорсальних (передніх) рогів (дорсальний корінець), у напрямку до яких в закладках спинномозкових вузлів від невробластов ростуть і закінчуються в них осьові волокна. missurа grisea ventralis et dorsalis). Попереду і позаду центрального спинномозкового каналу обол очечний шар формується в смужки сірої речовини, відомі під назвою задній і передній сірих спайок (co m missurа grisea ventralis et dorsalis). Приблизно в кінці третього місяця диференційоване таким чином сіра речовина спинного мозку розподіляється у вигляді букви Н, як це можна спостерігати на поперечних розрізах спинного мозку дорослої людини. сiа cervicalis et lumbalis). Дорсальні корінці в шийному і поперековому відділах, тобто в тих місцях, де відходять комплекси спинномозкових нервів для верхніх і нижніх кінцівок, є більш товстими, у зв'язку з чим в цих галузях виникають потовщення спинного мозку (шийний і поперекове потовщення - iпtumеsсе n сiа cervicalis et lumbalis). Осьові волокна з невробластов оболонкового шару вростають в крайовій шар, утворений відростками епендімних клітин і спонгіобластамі, які диференціюються на глійние клітини і глійний ретикуло. Навколо цих осьових волокон утворюється мієлінова оболонка, що зумовлює істотне потовщення спочатку тонкого крайового шару і перетворює його в так зване більш речовина спинного мозку. li dorsales, fascic u li laterales et fascic u li ventrales). Пучки волокон, що входять у спинний мозок у вигляді дорсальних корінців, і пучки вентральних корінців утворюють кордон, ділить пучки міелінізірованних аксонів (біла речовина мозку) на дорсальні, латеральні і вентральні пучки (fascic u li dorsales, fascic u li laterales et fascic u li ventrales ). ra alba). Вентральнее сірої вентральної спайки біла речовина утворює шар, в якому нервові волокна перехрещуються з одного боку на інший бік, і яка називається спайкою (commiss u ra alba). Приблизно на п'ятому місяці розвитку в пучках волокон відокремлюються і утворюються окремі пучечки (tractus). li dorsalis, fascic u lus gracilis - и более латерально лежащая часть дорсального пучка (клиновидный пучок) - fascic u lus cuneatus. У дорсальній частині білої речовини спинного мозку таким чином диференціюється більш медіально-розташована частина дорсального пучка (ніжний пучок) - fascic u li dorsalis, fascic u lus gracilis - і більш латерально лежить частина дорсального пучка (клиновидний пучок) - fascic u lus cuneatus. lus pyramidicus как большой двигательный путь, боковые пучки и вентральные пучки - fascic u li laterales et fasciculi ventrales). У латеральної і вентральної областях утворюються спадні і висхідні пучки, тяжі, що з'єднують мозкові відділи зі спинним мозком і навпаки (пірамідний тяж, або пірамідний пучок - tractus pyramidalis або fascic u lus pyramidicus як великий руховий шлях, бічні пучки і вентральні пучки - fascic u li laterales et fasciculi ventrales). Мієлінізація цих волокон починається приблизно в половині терміну внутрішньоутробного розвитку, а закінчується в деяких областях лише в перші роки позаутробного життя. Спинний мозок спочатку доходить до хвостового відділу тіла, де утворює розширення - кінцевий шлуночок, і потім зливається з вихідною зовнішньої (шкірної) ектодерми. Після відмирання, зникнення хвостового кінця ембріона зникає і цей відділ спинного мозку, а рудиментарний залишок може зберігатися у вигляді малого епітеліального кишені, локалізованого поблизу кінця куприка у вигляді так званого "vestige coccygien"; в епідермісі новонародженого йому відповідає маленьке заглиблення - куприкова ямка fossula coccygea . На третьому місяці розвитку зростання спинного мозку починає відставати від зростання тулуба плоду; оскільки хвостове закінчення спинного мозку є фіксованим, то при такому нерівномірному зростанні відбувається витягування каудального відділу спинного мозку в тонкий тяж - кінцеву нитку (filum terminale), а власне хвостовий кінець спинного мозку , заканчіваюшійся конусовидно (спинномозкової конус - conus medullaris) у дорослої людини перемішається: трохи вище, приблизно на рівень першого поперекового хребця. da equina). Спинномозкові нерви, які спочатку виходили зі спинного мозку приблизно на рівні відповідних хребців, у цих каудальних (крижової і куприкової) областях подовжуються і проходять в спинномозковому каналі певну відстань у вигляді пучка нервів, званого кінським хвостом (ca u da equina).Глава 3. Розвиток головного мозку
Як вже було описано вище, краніальний, головний,, відділ медулярної (нервової) трубки дуже скоро (в кінці третього тижня) розвивається в мешкообразное розширення, з дорсальной сторони повністю ще не замкнутий і відкривається на поверхню тіла у вигляді переднього нейропора. На початку четвертого тижня в цьому розширенні в результаті нерівномірного зростання утворюються три основних відділи, або три первинні мозкові міхури.
.
Лежачий найбільш краниально міхур заходить в лобовий виступ головного кінця ембріона і називається первинним, примітивним, переднім мозком, або prosencephalon.; наконец третий пузырь, который каудально переходит непосредственно в закладку спинного мозга, называется первичным задним мозгом, или rhombencephalon .
Середній мозок менше, він є первинний середній мозок, або mesencephalon; нарешті третій міхур, який каудально переходить безпосередньо в закладку спинного мозку, називається первинним заднім мозком, або rhombencephalon.Незабаром після цього, протягом четвертого тижня, первинний передній і задній мозок, у свою чергу, кожен поділяється на два міхура, які відокремлюються один від одного звуженнями, в той час як середній мозок не розчленовується. Спочатку передній мозок, в латеральних відділах якого починають диференціюватися закладки очних келихів, розширюється з боків. , который в процессе дальнейшего развития очень быстро растет, расширяясь сначала по бокам, причем с каждой стороны образуется примитивный выступ как закладка будущих полушарий мозга.
З цього переднього відділу переднього мозку відокремлюється новий мозкової міхур, званий кінцевим мозком-telencephalon, який у процесі подальшого розвитку дуже швидко росте, розширюючись спочатку з боків, причому з кожної сторони утворюється примітивний виступ як закладка майбутніх півкуль мозку. . Залишок переднього мозкового міхура після відділення кінцевого мозку являє собою так званий другий мозкової міхур або diencephalom. Дані очних келихів при даному розчленування переднього мозку зміщуються в області проміжного мозку. - не делится; зато задний мозговой пузырь- rhombencephalom , в свою очередь делится на две части, а именно на более краниально и вентрально расположенный мозговой пузырь, или задний мозг- metencephalon , и на лежащий каудальнее и дорсальнее- пятый мозговой пузырь, или заможье- Myelencephalon , который непосредственно связан со спинным мозгом и представляет собой будущий продолговатый мозг ( medulla oblongata ). Середній мозкової міхур-mesencephalon - не ділиться; зате задній мозкової міхур-rhombencephalom, у свою чергу ділиться на дві частини, а саме на більш краниально і вентрально розташований мозкової міхур, або задній мозок-metencephalon, і на лежачий Каудальні і дорсальнее-п'ятий мозкової міхур, або заможье-Myelencephalon, який безпосередньо пов'язаний із спинним мозком і являє собою майбутній довгастий мозок (medulla oblongata)., diencephalon , metencephalon , myelcephalon .
Таким чином, на даній стадії розвитку закладка мозку являє собою п'ять наступних за іншим відділів первісної медулярної трубки: telencephalon, diencephalon, metencephalon, myelcephalon. Ці мозкові міхури розділяються між собою звуженнями, серед яких особливо добре розпізнається звуження між кінцевим мозком і мозком проміжним, ідующіх один за одним відділів первісної медулярної трубки: telencephalon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon і myelcephalon.Ці мозкові міхури розділяються між собою звуженнями, серед яких особливо добре розпізнається звуження між кінцевим мозком і мозком проміжним, яке на поверхні мозку проявляється у вигляді щілини, що носить назву fissura telodiencephalica, а також звуження між середнім і заднім мозком, так званий перешийок середнього мозку - isthmus mesencephali. Первісна порожнину даного головного кінця медулярної трубки в окремих мозкових міхурах також ділиться на окремі частини. Ці відділи є розширені або звужені частини майбутніх мозкових порожнин, взаємно пов'язані. У бічних швидко зростаючих виступу кінцевого мозку утворюються дві латерально лежать порожнини - закладки майбутніх бічних шлуночків мозку (ventriculi laterales cerebri). ).
Порожнина проміжного мозку і середня частина кінцевого мозку утворюють третій шлуночок (ventriculus tertius), звужений просвіт середнього мозку формується в прохідній канал, що є закладкою для сильвиева водогону середнього мозку (aqaeductus mesencephali, Sylvii); нарешті, порожнини середнього мозку і п'ятого мозкового міхура утворюють разом четвертий шлуночок (ventriculus quar tus). Спочатку мозкова область лише незначно викривлена вентрально. Однак згодом, у зв'язку з нерівномірними процесами росту в області мозкової закладки, а також у зв'язку з вигином тулуба ембріон особливо його головного кінця, в вентральному напрямку, відбувається сильний вигин і області мозкової закладки. При вентральному способі головного кінця зародка вигинається і мозкова закладка. У результаті цих процесів в дорсальній частині (у зведенні) середнього мозку виникає сильно опуклий вигин - flехіга cephalica (вигин голови). Зовнішньої поверхні тіла йому відповідає загальний тім'яної вигин головного кінця ембріона. При цьому між проміжним мозком і кінцевим мозком, з одного боку, і середнім мозком, з іншого боку, виникає гострий кут, відкритий вентрально. cervicalis - шейный изгиб. На місці переходу п'ятого мозкового міхура в спинний мозок утворюється подібний вигин, звернений опуклістю дорсально - flexura cervicalis - шийний вигин. Цей вигин так супроводжується відповідним вигином поверхні ембріонального тіла. Трохи пізніше в результаті росту мозкової закладки в вентральному напрямку значно видається область основи заднього мозку (майбутній міст мозку - pons cerebri). pontina (мостовой изгиб). Таким шляхом виникає третій вигин мозкової закладки - flexura pontina (мостовий вигин). З п'яти описаних основних мозкових міхурів розвиваються окремі частини людського мозку, а саме в результаті дифференцирующих процес які загалом можна вважати наслідками нерівномірного росту: різних областей мозкової закладки. Стінки вихідних мозкових міхурів на деяких місцях товщають, згинаються і перегинаються, утворюючи місцеві потовщення і горбки. Як у стінці спинного мозку, так і в стінці мозкових міхурів спочатку утворюються три основні шари: внутрішній - епендімний, середній - оболончатий і зовнішній - крайової, а їхні клітинні, спочатку епітеліальні елементи характерним чином диференціюються на два основних види клітин (на невробласти і спонгіобласти ). Крім трьох вихідних шарів, розглянутих при описі розвитку спинного мозку, в головному мозку розвивається ще четвертий шар, розташований на поверхні. Цей шар виникає завдяки тому, що невробласти і спонгіобласти, розмножуючись, переміщуються через маргінальний (крайової) шар на поверхню мозкової закладки та утворюють тут сіра речовина кори головного мозку (cortex cerebri). В області вихідного оболонкового шару при послідовному розвитку мозкових міхурів утворюються острівці сірої речовини (підкоркового речовини), так звані мозкові ядра, які в місцях свого розташування зумовлюють потовщення стінок.З окремих мозкових міхурів у процесі подальшого розвитку утворюються такі основні мозкові частини: з кінцевого мозку формуються обидва мозкових півкулі з порожнинами бічних шлуночків мозку, смугасте тіло - corpus striatum, нюховий мозок - rinencephalon і кора мозку - cortex cerebri.
Проміжний мозок диференціюється на зорові горби, надбугорной і подбугорная частини, зоровий перехрест, придаток мозку, воронку, сірий бугор і соскові тіла. З порожнини проміжного мозку утворюється третій шлуночок. З даху середнього мозку розвивається четверохолміе і покришка, з його заснування розвиваються ніжки мозку. Порожнина мозкового міхура перетвориться, Сільвією водопровід мозку.
Задній мозок у своїй дорсальній частині перетворюється в мозочок, у вентральній частині - в варолиев міст. З його порожнині виникає передній відділ четвертого шлуночка мозку.
П'ятий мозкової міхур (заможье) дає початок довгастому мозку, а з його порожнини виникає частина четвертого шлуночка мозку. Нижче буде дана більш докладна диференціація і опис розвитку окремих мозкових міхурів.
)
3.1 Розвиток першого мозкового міхура (Telencephalon)ephalon), - это значительно расширенная и выступающая впереди и по бокам передняя часть первоначального переднего мозга.
Кінцевий мозок, або перший мозкової міхур (telen c ephalon), - це значно розширена і виступає попереду і з боків передня частина первісного переднього мозку. Його спочатку єдиний міхур незабаром починає перетворюватися, оскільки бічні відділи першого мозкового міхура ростуть швидше, ніж його середня частина. Таким чином, перший мозкової міхур складається потім із середньої частини, вужчої і містить передній відділ третього мозкового шлуночка, і з двох бічних, сильно розрослися виступів, які є закладками для обох півкуль мозку і містять в собі бічні шлуночки мозку.Середній відділ представляє собою непарну складову частину першого мозкового міхура (telencephalon impar). Обидві закладки бічних шлуночків повідомляються як між собою, так і з третім мозковим шлуночком, а саме спочатку за допомогою широких проходів, які є зачатками для міжшлуночкової отворів (foramina interventricularia, Monroi). У процесі подальшого зростання першого мозкового міхура ці отвори звужуються, перетворюючись у вузькі щілини. Дані півкуль мозку, починаючи вже з шостого тижня, ростуть на всі боки, причому особливо ззаду, поступово перекриваючи весь проміжний мозок і середній мозкової міхур; нарешті, вони обростають майже всі інші частини мозку. Середня частина першого мозкового міхура відстає в рості і, після того як півкулі мозку виступлять вперед і вгору, між ними виникає глибока серединна щілина. nalis, lamina co mm issuralis).
Спереду і вентрально у вигляді залишку початкового переднього закінчення медулярної трубки зберігається обмеження третього шлуночка зразок платівки, розташованої попереду між півкулями і званої кінцевої пластинкою (Iamina te rmi nalis, lamina co mm issuralis). Відразу ж за нею розташовуються обидва міжшлуночкової отвори (Монрой). У глибоку серединну щілину, що розділяє обидві півкулі мозку, вростає мезенхима як закладка для серповидного відростка мозку (falx cerebri). opa l li um ). Перший мозкової міхур можна розділити на три частини: область, яку утворює смугасте тіло (corpus striaturn), який сформувався як продовження бугра з підстави обох півкуль, далі на область нюхового мозку (rinencephalon), тобто на нюхову частку мозку (lobus olfactorius cerebri), що є більш старою частиною переднього мозкового міхура (archipaIliurn), нарешті, на область обох півкуль, які в людини - як у філогенетично найвищого організму - досягли максимального ступеня розвитку та організації і з цієї точки зору є найбільш молодою частиною мозку (ne opa l li um ). Обидві зазначені останні частини утворюють мозковий плащ (paIliurn), в той час як інші частини мозку відносяться до мозкового стовбура (truncus cerebri). Плащ зі своїм сірим речовиною (cortex cerebri) є центром вищої нервової діяльності і відрізняє людину від нижче організованих тварин, мозкова кора у яких не досягла настільки високого ступеня досконалості і складності організації. Смугасте тіло - corpus striaturn виникає як випинання підстави мозкових півкуль в обидва бічні шлуночка мозку. Воно прилягає до потовщення, зумовленого бугром, і згодом зливається з ним в єдину масу. Вже в кінці третього місяця цього валику проходять нервові волокна, що з'єднують кору мозку з бугром і утворюють у даному місці формацію, що складається з міелінізірованних волокон (білої речовини) і має форму широкої латинської літери У, зверненої латерально, а саме так звану внутрішню капсулу ( capsula interna). is), которые разделяются между собой внутренней капсулой. У масі смугастого тіла диференціюються два скупчення сірої речовини - хвостове ядро (nucleus caudatus) і чечевичное ядро (nucleus lentifor m is), які розділяються між собою внутрішньої капсулою. ).На вентральной поверхности передних частей обоих полушарий в конце пятой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой обонятельной доли ( lobus olfactorius , rhinencephalon ). Зовнішня бічна поверхня смугастого тіла згодом представляє собою острівець мозку (Рейлі) - insula cerebri Reili). На вентральній поверхні передніх частин обох півкуль в кінці п'ятого тижня виникає потовщений обідок, який є закладкою нюхової частки (lobus olfactorius, rhinencephalon). На вентральній поверхні передніх частин обох півкуль наприкінці шостого тижня виникає потовщений обідок, який є закладкою нюхової частки (lobus olfactorius, rhinencephalon). У людини ця частина мозку залишається порівняно невеликою, в той час як у тварин з добре розвиненим нюхом вона досягає великих розмірів. Передня частина кожної нюхової частки диференціюється на нюховий тракт (tractus olfactorius), в якому проходять нюхові нитки (fila olfactoria), і на кулясте потовщення - нюхову цибулину (bulbus olfactorius), розташовану на платівці клиноподібної кістки. Нервові (чутливі) клітини на нюхової цибулини пов'язані допомогою тонких нюхових ниток з нюховим епітелієм слизової носа (pars olfactoria cavi nasi). Таким чином, нюхові нитки являють собою власне першу пару мозкових нервів. Далі, в дорсальном напрямку нюхова частка утворюється платівкою, яка носить назву нюхової зони (переднього продірявленого речовини) агеа olfactoria (substantia perforata anteJior), потім вона триває в мозковій плащ у вигляді звивини морського коника (gyrus hippocampi). Мозговий плащ неопалліума значно розростається в ширину і поступово перекриває задні відділи мозку. При цьому на ньому в кожному півкулі мозку вже розпізнаються зачатки чотирьох основних частин: lobus frontalis (лобова частка), що розташовується попереду, перед Сільвієвій щілиною (fissura Sylvii). У неї вступає порожнину бічного шлуночка мозку своїм впячиванием, назьваемим лобовим відростком (recessus frontalis). Lobus parietalis (тім'яна частка) розташовується дорсально, над Сільвієвій щілиною. media или pars centralis ventriculi lateralis). У ній знаходиться центральна частина первісного бічного шлуночка (ce lla media або pars centralis ventriculi lateralis). Каудальная частина півкулі мозку представлена потиличної часток (lobus occipitalis), званої також потиличним впячиванием бічного шлуночка (recessus occipitalis ventriculi lateralis). Нарешті, скронева частка (lobus temporalis) розташовується в вентролатеральной області і містить, відповідно, скроневе впячивание (recessus temporalis) бічного шлуночка. На зовнішній поверхні мозкових стінок утворюється кора мозку (cortex cerebri) з сірою речовиною, що виникає в результаті розмноження та міграції клітин початкового плащового шару через крайову зону на поверхню. Тут з цих клітин виникають різні елементи сірої речовини. Кора мозку розростається швидше, ніж розташоване під нею біла речовина, так що, починаючи з другої половини внутрішньоутробного життя плода, на поверхні мозку виникають спочатку первинні звивини з неглибокими борознами між ними (gyri et fissurae - звивини і щілини), у зв'язку з чим поверхню мозку починає покриватися звивинами, тобто гіріфіціроваться. Більше глибоким борознах (щілинах) відповідають впячивания мозкових стінок всередину шлуночкових порожнин. Дві перші щілини виникають приблизно в четвертому місяці, а до них відносяться: бічна щілину (сильвиева) - fissura lateralis (Sylvii), зумовлена впячиванием смугастого тіла всередину бічних шлуночків, і борозна (щілина) морського коника - sulcus (fissura) hippocampi, що проходить по внутрішніх стінках півкуль і обумовлена впячиванием звивини морського коника. Широка бічна сильвиева ямка (fossa lateralis Sylvii) перекривається потім покривними відростками сусідніх часток, звужуючись при цьому в щілину, на дні якої знаходиться острівець мозку (Рейлі) - insula cerebri (Reili). s ca l car inu s (fissura calcarina), обусловленная соответствующим выступом стенки мозга в лобный карман, который называется также птичьей шпорой - calcar avis. Від борозни морського коника відокремлюється борозна пташиної шпори (щілина пташиної шпори) - sulc u s ca l car inu s (fissura calcarina), зумовлена відповідним виступом стінки мозку в лобовий кишеню, яка називається також пташиної шпорою - calcar avis. Іншої такої борозною є судинна щілину (fissura chorioidea), зумовлена розростанням і вростанням судинного сплетіння бокових шлуночків мозку в порожнині бічних шлуночків у напрямку від покриття середній частині першого мозкового міхура. s chorioideus ventric u li lateralis et ventric u li tercii). Судинне сплетення вростає звідси через межжелудочковое отвір (Монрой) також і в порожнину третього шлуночка (судинне сплетення бічного і третього шлуночків - plex u s chorioideus ventric u li lateralis et ventric u li tercii). Щілини з'являються раніше, ніж борозни, тому борозни називаються також вторинними борознами, в той час як щілини є первинними утвореннями. cus centralis (Rolandi) - центральная борозда (Роланда), образующая дорсолатеральную границу между лобной и теменной долями, далее теменно-затылочная борозда (щель) - s ul c u s (fiss u ra) parietooccipitalis, проходящая между затылочной и теменной долями, а также боковая борозда (щель) sulc u s (fiss u ra) collateralis, про ходящая по вентральной поверхности височной доли. Протягом шостого і сьомого місяців виникають такі головні щілини і борозни: su l cus centralis (Rolandi) - центральна борозна (Роланда), утворює дорсолатеральних кордон між лобовою і тім'яної частками, далі тім'яно-потилична борозна (щілина) - s ul c u s (fiss u ra) parietooccipitalis, що відбувається між потиличної та тім'яної частками, а також бічна борозна (щілину) sulc u s (fiss u ra) collateralis, про яка проходить по вентральній поверхні скроневої частки. Решта вторинні і третинні звивини і борозни виникають лише в останні місяці внутрішньоутробного життя плода. ralis). Обидві півкулі мозку спочатку пов'язані між собою тільки за допомогою переднього і вентральної обмеження третього шлуночка мозку, а саме за допомогою кінцевої пластинки (lamina terminalis, commiss u ralis). Згодом обидві півкулі зв'язуються між собою також за допомогою пучечки нервових волокон, які йдуть з одного боку на інший бік, формуючи тим самим так звані коміссури, тобто спайки, поперечні зв'язки між обома півкулями. m opticorum и помимо спайки поводков (commissura habenular u m) и хвостовой спайки (задней) - commissura caudalis (posterior) в области промежуточного мозга, подобные спайки возникают в основном также в первом мозговом пузыре. Крім уже згаданого перехрестя волокон зорового пучка (зорового перехрестя) - chiasma fasciculor u m opticorum і крім спайки повідців (commissura habenular u m) і хвостової спайки (задньої) - commissura caudalis (posterior) в області проміжного мозку, подібні спайки виникають в основному також у першому мозковому міхурі. З них найбільш старою є спайка Амона роги (commissura hippocampi), що виникає в кінцевій пластинці і з'єднує обидві звивини морського коника. Ця спайка тісно пов'язана зі зведенням (fornix), утвореним парними симетричними пучечки волокон, що зв'язують дугоподібно морський коник з подбугровая частиною. Вентральнее спайки морського коника закладається спайка ростральний (передня) - commissura rostralis (anterior), яка з'єднує обидві нюхові цибулини. Найбільшою поперечної спайкою між півкулями є мозолисте тіло (corpus callosum), яке формується з покривною частини кінцевої пластинки. Дорсальний кінець кінцевої пластинки спочатку потовщується в так званий поперечний вал (torus transversus). Закладка мозолистого тіла потім зростає в основному вгору і в каудальному напрямку. Його вентральна частина утворена волокнами, що проходять поперечно між обома півкулями. У трикутному просторі між мозолистим тілом і склепінням знаходиться тонка, сагиттально розташована перегородка, звана прозорою перегородкою - septum pellucidum, яка розділяє між собою бічні шлуночки; вона бере початок з кінцевої пластинки і знаходиться у зв'язку з базальною частиною мозолистого тіла. septi pellucidi), ограниченную с обеих сторон раздвоенной прозрачной перегородкой. Приблизно на четвертому місяці шляхом дегісценціі в цій базальної частини мозолистого тіла і в самій прозорою перегородці утворюються малі щілини, які згодом зливаються в єдину порожнину - порожнина прозорої перегородки (ca vun septi pellucidi), обмежену з обох сторін роздвоєною прозорою перегородкою. Потім в результаті значного потовщення закладки мозолистого тіла (torus transversus) виникає остаточне мозолисте тіло, утворене білою речовиною і покрите зверху тонким шаром сірої речовини (induseum, або stratum grisеurп). На каудальному кінці мозолистого тіла утворюється смужка волокнин, що виходять з морського коника. (fo rn ix cerebri). Ця смужка представляє собою спайку склепіння (звід мозку) - commissura fo rnicis (fo rn ix cerebri). У результаті зсуву мозолистого тіла в дорсальном і каудальному напрямках звід потрапляє на покришку проміжного мозку.)
3.2 Розвиток другого мозкового міхура (Diencephalon)(промежуточный мозг) представляет собой первоначально широкую полость третьего мозгового желудочка.
Diencephalon (проміжний мозок) являє собою спочатку широку порожнину третього мозкового шлуночка. Він має тонке покриття, а його бічні стінки відповідають тільки початковим дорсолатеральних (крилоподібні) відділам медулярної трубки. Дещо пізніше порожнину проміжного мозку (третього шлуночка) починає звужуватися, перетворюючись на сагиттально розташовану щілину. , латерально - бугор- thalamus , а вентрально – подбугор hypothalamus . З бічних стінок, що обмежують цю порожнину, диференціюються потовщення сірої речовини, з яких у дорсальних областях виникають надбугор-epithalamus, латерально - бугор-thalamus, а вентрально - подбугорье hypothalamus. . У вищих хребетних порівняно найбільш сильно шкодь них розвинутий thalamus. ). Між ним і подбугорье з кожного боку розвивається жолобок, який їх розділяє (подбугорная борозна-sulcus hypothalamicus). , в области которого образуются коленчатые тела ( corpora geniculata ). Від бугра вдруге відокремлюється підвідділ, так званий закордоння-metathalamus, в області якого утворюються колінчаті тіла (corpora geniculata). З дна проміжного мозку, представленого подбугорье, в головному напрямку на обидві сторони випинаються очні келихи, очні міхури, закладені вже в стадії єдиного переднього мозку. ), которые образуют перекрест зрительных пучков (chiasma fasciculorum opticorum). З них звужених стеблинок з часом диференціюються зорові пучки (fasciculus opticus), які утворюють перехрест зорових пучків (chiasma fasciculorum opticorum). З дна проміжного мозку, кілька каудально, відходить воронка (infundibulum), яка приєднується до кишені Ратке, що бере початок з ектодерми ротової порожнини. Відросток проміжного мозку диференціюється нейрогіпофіз. За воронкою слід виступ - сірий бугор (tuber cinereum), а Каудальні - два горбки, які випинаються назовні у вигляді сосковий тіл (corpora mamillaria). ). Дах проміжного мозку спочатку утворена тонким епендімним шаром, який разом з середнім мозком і з відповідними судинами утворює судинну покришку третього шлуночка (tela chorioidea ventriculi tertii). У результаті впячивания цієї платівки в порожнину третього шлуночка і її розчленування утворюється судинне сплетення третього шлуночка (plexus chorioideus ventricuIi tertii), що тягнеться аж до бічних шлуночків. У задній частині даху проміжного мозку (між спайкою повідків - commissura habenularum і хвостовий спайкою - commissura caudaIis) виникає малий пальцевидний виступ, який є закладкою для шишкоподібного тіла (epiphysis cerebri, corpus pineale). У ссавців і у людей з цієї закладки утворюється залозистий орган, що складається з модифікованих нейроглійних шишкоподібним (пинеальная) клітин, між якими в дорослому стані виникають вапняні конкременти (мозковий пісок - acervulus cerebri). Шишковидне тіло (corpus pineale), по суті, являє собою орган, що виник у вигляді модифікації так званого шишковидного очі деяких риб, земноводних і плазунів, у яких закладка епіфіза росте в довжину і через так зване тім'яна отвір в закладі прімордіального черепа потрапляє під епідерміс, причому його кінцева частина розширюється у мішковидне утворення, схоже на оці.)
3.3 Розвиток третього мозкового міхура (Mesencephalon)) в результате утолщения его покрытия и дорсолатеральных (крыловидных) отделов сначала образуются два бугорка (двоехолмие - corpora bigemina), которые несколько позже, приблизительно в конце четвертого месяца, делятся на четыре бугорка (четверохолмие - corpora quadrigemina).
На дорсальній стороні середнього мозку (дах-tectum) внаслідок потовщення його покриття і дорсолатеральних (крилоподібні) відділів спочатку утворюються два горбки (двоехолміе - corpora bigemina), які дещо пізніше, приблизно наприкінці четвертого місяця, діляться на чотири горбика (четверохолміе - corpora quadrigemina). Ця область є центром зорових і: слухових зв'язків. es laminae quadrigeminae) представляют собой первичные рецептивные центры для зрительного тракта (tractus opticus), а хвостовые бугорки пластинки четверохолмия: (colliculi cauda l es laminae quadrigeminae) связаны с улитковыми ядрами моста. Клювовідниє горбки платівки четверохолмия (colliculi rostra l es laminae quadrigeminae) представляють собою первинні рецептивні центри для зорового тракту (tractus opticus), а хвостові горбки платівки четверохолмия: (colliculi cauda l es laminae quadrigeminae) пов'язані з равликів ядрами моста. m), которая образует прямое продолжение ретикулярной формации из ниже расположенных отделов мозга, и, наконец, красное ядро (nucleus г ub ег) и черное ядро (nucle u s niger, substantia nigra Soemmeringi). в вентролатеральних (базальних) частинах середнього мозку, значно товщає, з оболонкового шару диференціюються рухові ядра для III і IV мозкових нервів, далі покрищка (tegment u m), яка утворює пряме продовження ретикулярної формації з нижче розташованих відділів мозку, і, нарешті, червоне ядро (nucleus г ub ег) і чорне ядро (nucle u s niger, substantia nigra Soemmeringi). На підставі бічних стінок внаслідок потовщення утворюються два косо проходять валика, які ведуть до мосту і за своїм перебігом зближуються, здійснюючи зв'язок мосту з кінцевим мозком (ніжки мозку - pedunculi cerebri). Підстава між ними залишається тонким і утворює межберцовое продірявлене речовина (substantia perforata intercruralis). У результаті потовщення стінок і відносно більш повільного зростання середнього мозку спочатку широка порожнина середнього мозку перетворюється на вузький канал, aquaeductus mesencephali (Sylvii) - водопровід середнього мозку (Сільвією). Середній мозок у людини представлений порівняно коротким відділом мозку і в значній частині перекрито масивним кінцевим мозком. Середній мозок простирається від сосковий тел аж до перешийка середнього мозку.)
3.4 Розвиток четвертого мозкового міхура (Metencephalon), VI и VII нервов, а также чувствительное ядро V нерва, улитковые и вестибулярные (преддверные) ядра VIII мозгового нерва.
У продовженні вентро-латеральної (базальної) частини п'яту мозкового міхура на підставі четвертого шлуночка утворюються рухові ядра V, VI і VII нервів, а також чутливе ядро V нерва, равликів і вестибулярні (переддверно) ядра VIII мозкового нерва. У результаті вторинного потовщення і з'єднання базальних відділів заднього мозку по середній лінії на вентральній поверхні виникає варолиев міст (pons Yaroli) з численними більш дрібними мостовими ядрами сірої речовини. Через варолиев міст є деякі нервові волокна (особливо пірамідний шлях), крім того через нього йдуть також важливі шляхи, що здійснюють зв'язок з мозочком і з руховою областю кори головного мозку. Наступне вторинне освіта закладається на дорсальній стороні заднього мозку. Мова йде про мозочку (cerebellum), виникнення якого філогенетично пов'язано з розвитком органів рівноваги і м'язового тонусу. Мозочок утворюється з дорсолатеральних відділів (крилоподібні частин) заднього мозку в області його покриття, Ці відділи, потовщені, перетворюються в поперечно розташовану мозжечковую платівку. , VII и VIII мозговых нервов. У формуванні мозочка значною мірою беруть участь дорсолатеральних (крилоподібні) відділи заднього мозку, які беруть участь в утворенні мозочкових ядер, а також частково дають початок виникненню чутливих ядер V, VII і VIII мозкових нервів. Крім того, вони також беруть участь в освіті з кожного боку трьох ніжок мозочка до четверохолміе (brachia conjunctiva). Мозочкова платівка пов'язана з покриттям заднього мозку за допомогою двох платівок білої речовини - клювовидного і хвостового мозкових парусів (velum medullare rostrale et caudale). Дорсолатеральних (крилоподібні) відділи заднього мозку (мозжечковой пластинки) починають інтенсивно товщати і зближуватися між собою по середній лінії. Таким чином спочатку виникає закладка непарного мозочкового черв'ячка (vermis cerebelli), а потім з боків починають значно видаватися закладки обох мозочкових півкуль. У результаті згинання мозжечковой поверхні черв'ячок і півкулі мозочка згодом характерним чином гіріфіціруются (покриваються борознами і звивинами). причому також і вдруге, у зв'язку з чим в розрізі мозочок має характерне обрис, відоме під назвою "дерево життя" - arbor vitae. До кінця п'ятого місяця формування базальної структури мозочка в основному завершується. Вдруге, в результаті міграції клітин оболонкового шару через крайову зону на поверхню черв'ячка і півкуль утворюється кора мозочка (cortex cerebelli). В області лервоначального оболонкового шару з невробластов диференціюються мозочкові ядра (зубчате ядро - nucleus dentatus, і ядро намету - nucleus fastigii). Від мозочка у напрямку до варолієва мосту виникають ручки мосту, ручки мозочка до мосту (brachia pontis, crus cerebelli ad pontem), у напрямку до довгастому мозку утворюються веревчатие тіла (corpora restiformia, crus cerebelli ad medullam), а у напрямку до середнього мозку виникають ручки мозочка до четверохолміе - (brachia conjunctiva, crus cerebelli ad cerebrum). Ростральний мозковий парус (velum medullare rostrale) з'єднує мозжечковий черв'ячок із закладкою для четверохолмия (corpora quadrigemina), розташованого в області середнього мозку.) 3.5 Розвиток п'ятого мозкового міхура (Myelencephalon)
(пятый мозговой пузырь, или заможье) представляет собой непосредственное продолжение спинномозговой закладки в собственно головной мозг.Каудально он ограничивается первым спинномозговым нервом, краниально- краем области моста.Как в закладке спинного мозга, так и в заможье распознаются латеральные, сильно утолщенные стенки, а также вентральная и дорсальная(базальная и сводчатая) пластинки. Myelencephalon (п'ятий мозкової міхур, або заможье) являє собою безпосереднє продовження спинномозкової закладки у власне головний мозг.Каудально він обмежується першим спинномозковим нервом, краниально-краєм області моста.Как в закладці спинного мозку, так і в заможье розпізнаються латеральні, сильно потовщені стінки, а також вентральна і дорсальна (базальна і склепінчаста) пластинки. ) на дорсальную (крылатую) и вентральную (базальную)части. Бічні стінки діляться за допомогою прикордонної борозни (sulcus lamitans) на дорсальную (крилату) і вентральну (базальну) частини. У ході подальшого развнтія заможье, особливо її латерально-вентральна (базальна) частина, розростається і простягається у площині, утворюючи при цьому основа майбутнього довгастого мозку н дно четвертого шлуночка. Бічні відділи потім зростаються між собою по середній лінії цього підстави, включаючи в себе при цьому також базальну (основну) платівку. На цьому місці на розрізі видно шви, а на внутрішній стороні - жолобок, проходячи: щий вздовж по середній лінії - серединна борозна - sulcus medianus. На підставі довгастого мозку (у задній частині ромбовидної ямки fossa rhomboides) утворюються сегментно розташовані, поперечні валикоподібні потовщення (невромери, або ромбомери), які, на думку деяких авторів, є головними продовженнями сегментів вузловий (гангліевой) пластинки, а інші автори счнтают їх, навпаки, вторинними утвореннями. - XII нервов), при этом к области собственно продолговатого мозга относятся только ядра I Х- XII нервов. У цих місцях утворюються ядра краніальних (мозкових) нервів, причому вже в стадії заднього мозкового міхура, тобто в стадії ромбовидного мозку (ядра V - XII нервів), при цьому до області власне довгастого мозку відносяться лише ядра I Х-XII нервів. ( nucleus gracilis ), ядро боковой части дорсального пучка (кожное ядро) – nucleus partis lateralis fasciculi dorsalis ( nucleus cuneatus ) и оливное ядро ( nuclei olivae ). З оболонкового шару вихідних вентро-латеральних відділів п'ятого мозкового міхура, розташованих тепер на підставі, диференціюється ядро середній частині дорсального пучка (ніжне ядро) - nucleus partis medialis fasciculi dorsalis (nucleus gracilis), ядро бічній частині дорсального пучка (шкірне ядро) - nucleus partis lateralis fasciculi dorsalis (nucleus cuneatus) і оливні ядро (nuclei olivae). Більшість волокон двіrательного (пірамідного) шляхи по своєму ходу утворює на вентральній стінці довгастого мозку так званий пірамідний виступ. Чутливі ядра п'ятого мозкового міхура взаємопов'язувати з руховими ядрами за допомогою так званого ретикулярного освіти (fonnatio reticularis). Крім того, поступово здійснюється зв'язок з центрами, розташованими в спинному мозку нижче (спадна зв'язок). Зв'язок виникає також з мозочком і з проміжним мозком (висхідна зв'язок). Дорсальная (склепінчаста) платівка, утворена шаром епендімних клітин є тонкою; розростаючись в ширину, вона перекриває підставу п'ятого мозкового міхура і четвертого шлуночка. Вище цього епендімного шару розташовується тонкий мезенхіми шар - м'яка оболонка (pia mater), в яку вростають судини. ), которая многократно впячивается в полость четвертого желудочка ,образуя тем самым сосудистое сплетение четвертого желудочка ( plexus chorioideus ventriculi quarti ). Таким шляхом виникає судинна покришка четвертого шлуночка (tela chorioidea ventriculi quarti), яка багато разів впячивается в порожнину четвертого шлуночка, утворюючи тим самим судинне сплетення четвертого шлуночка (plexus chorioideus ventriculi quarti). и отверстие Мажанди- foramen Magendie ). У ньому виникають отвори, що з'єднують четвертий шлуночок з підпаутиним (субарахноїдальним) простором (отвір Лушків-foramina Luschkae і отвір Мажанді-foramen Magendie).
3.6 Розвиток гіпофіза (Hypophysis ) cerebri)
Як вже раніше, при описі розвитку первинної ротової порожнини, ynоміналось коротенько, придаток мозку (hypophysis cerebri) має два окремих зачатка. Один з них бере початок з ектодерми первинної ротової порожнини (кишеня Ратке) і утворює аденогіnофіз, а другий розвивається в нервовій ектодермі заснували проміжного мозку і утворює закладку, щоб нейрогіпофіза. еm b гаna b u ccopharyngea), и направляется краниально косо к основанию промежуточного мозга, через мезенхиму, отделяющую первичную ротовую полость от закладки мозга. Карман Ратке представляє собою ектодермальне пальцевидний вьпячіваііе, яке виходить із зведення первинної ротової порожнини (стомодеа), безпосередньо перед щічні-глоткової мембраною (m еm b гаna b u ccopharyngea), і направляється краниально косо до основи проміжного мозку, через мезенхіми, що відокремлює первинну ротову порожнину від закладки мозку. Своєю вентральної поверхнею кишеню Ратке спочатку примикає до основи проміжного мозку. ber cinere u m) по направлению к дорсальной поверхности кармана Ратке. Лшuь дещо пізніше з підстави проміжного мозку начннает виступати відросток воронки і сірий бугор (t u ber cinere u m) у напрямку до дорсальній поверхні кишені Ратке. beralis), а из каудальной поверхности срединная часть (pars intermedia). При цьому кишеню Ратке включає в себе воронку, а з його кінцевого розширення возннкает власне аденогіnофіз, з краніальної поверхні - горбкувата частина (pars t u beralis), а з каудальної поверхні серединна частина (pars intermedia). ), который впоследствии облитерирует, а из нервной эктодермы нейрогипофизарной закладки дифференцируются питуициты, представляющие собой модифицированные глийные клетки. Первісна порожнину кінцевого pacшіpeнія кишені Ратке у людини згодом зникає, в той час як у деяких тварин від нього може залишитися щелевидное пространство.Закладка аденогіпофіза стає щільною залізистої структурою з синусоїдних капілярів (приблизно протягом третього і навіть четвертого місяця). Початкова зв'язок з епітелієм ротової порожнини здійснюється через черепно-глотковий канал і з часом ісчезает.Просвет закладки нейрогіпофіза спочатку пов'язаний з повністю третього мозкового шлуночка за допомогою відростка воронки (processus infundibuli), який згодом облитерируется, а з нервової ектодерми нейрогіпофізарной закладки диференціюються пітуіціти, що представляють собою модифіковані глійние клітини.
Глава 4. Розвиток нервової функції зародка
Займаючись морфологією і розвитком нервової системи, не слід забувати її головній ролі - генерації і координації багатьох функцій організму. У більшості систем, що розвиваються форма і функція тісно пов'язані один з одним. Це особливо справедливо по відношенню до нервової системи, оскільки для здійснення координаційної функції необхідно одночасне завершення формування нервових шляхів і іннервіруемих ними областей. У ранніх роботах в основному досліджували рухові рефлекторні реакції зародків і плодів. У більш сучасних роботах аналіз поведінкових реакцій супроводжується морфо-фізіологічних вивченням відповідних відділів нервової системи. Рухи зародка відображають ступінь розвитку його нейром'язової системи. Аж до 6-тижневого віку руху зародка вичерпуються лише пасивним зміщенням в амніотичній рідині. У кінці другого місяця спостерігаються перші спонтанні руху зародка, які проявляються просто в посмикуваннях з боку в бік, що вказує на функціональне дозрівання мускулатури стінок тіла. Насправді зародок здатний реагувати тижнем раніше слабким згинанням шийної області у відповідь на дотики тонкої щетинкою до губ або носа. Така реакція свідчить про те, що сталося замикання перший функціональних рефлекторних дуг. У наступні дні здатність до рухів і простим рефлекторним реакціям відповідно до краніокаудальним градієнтом розвитку поширюється в каудальному напрямку. На початку третього місяця розвитку можуть бути викликані рефлекторні рухи рук, а тижнем пізніше - рефлекторні рухи ніг. Одночасно з початком функціонування кінцівок відбувається швидкий розвиток мускулатури лицевої ділянки у 10-11 тижневих зародків можна спостерігати ковтальні руху і перші ритмічні рухи грудної області, нагадують дихальні. Створюється враження, що плід, як би готуючись до постнатальному існуванню, розвиває передусім ковтальні, дихальні і хапальні рухи. До кінця третього місяця вагітності майже вся поверхня шкіри зародка чутлива до дотику, і хоча його руху ще дуже слабкі, але зародок дуже активний у цей час. Однак, мати, як правило, не сприймає ці рухи, оскільки зародок ще настільки малий, що може повністю вміститися на долоні. Рухові реакції плоду до 12-го тижня розвитку нерегулярні і неадекватні силі подразнюючих стимулів. Але незабаром спонтанні. І неадекватні реакції зникають, заміщаючись спрямованими рефлекторними реакціями. До кінця 4-го місяця вагітності мати вже нерідко відчуває рухи плода, які стають сильнішими і навіть можливі слабкі дихальні рухи. Плід незабаром починає чергувати · періоди спокою з періодами активності. Живі п'ятимісячні плоди-викидні здатні самостійно дихати протягом короткого періоду часу. У період, що залишився вагітності відбувається зміцнення вже закладених простих і складних рефлекторних актів, а також швидко розвиваються в певній послідовності органи почуттів. Зазвичай спостерігається така послідовність: після раннього появи спільної шкірної чутливості виникає смакова і вестибулярна функція, а потім функції слуху і зору. Становлення функцій нервової системи триває протягом декількох років постнатальної життя, і послідовність функціональних змін часто відображає послідовність процесу мієлінізації нервів, що забезпечують певні функції.
Висновок
У даній роботі були розглянуті основні рівні розвитку центральної нервової системи в стадії ембріонального розвитку. Була розглянута центральна нервова система людини, а саме розвиток головного мозку з розвитком 5 основних його мозкових міхурів, а також розвиток спинного мозку в ембріогенезі і розвиток нервової діяльності зародка людини. Уважне дослідження ембріогенезу людини дозволяє не тільки зрозуміти механізми формування органів, але й зрозуміти причини вроджених патологій нервової системи закладаються в цей період.
Список літератури
Станек І. Ембріологія людини - «Реда», 1977 р.
Карлсон Б. Основи ембріології по Петтену: пер.с англ .- М. «Світ», 1983 р. - т.2
Оленєв С.М. Розвивається мозг.Клеточние, молекулярні і генетичні аспекти нейроембріологіі., «Наука», 1978 р.
Савельєв С.В. Стадії ембріонального розвитку мозку людини. -М. : «Веди», 2002 р.
Россолімо Т.Є., Рибалов Л.Б., Москвіна-Тарханова І.А. Анатомія центральної нервової системи: Хрестоматія.Учебное посібник для студ .- 3-тє вид .- М., 2007 р.