Рефлекторний принцип регуляції
ответ», высказал французский философ Репе Декарт (XVII в.).
Ідею про те, що організм, наділений нервовою системою, здатний відповідати на дію зовнішніх подразників за типом «кнопка - відповідь», висловив французький філософ Ріпі Декарт (XVII ст.). в.). Термін «рефлекс» був введений Іржі Прохазкою (кінець XVIII ст.). и XX вв. Багато видатних фізіологи XIX і XX ст. розробляли теорію рефлекторної діяльності. Величезний внесок внесли І.М. Сєченов, І.П. Павлов.Отже, навряд чи ЦНС «справляється» зі своїми управлінськими завданнями лише за допомогою рефлексу. Але поки в курсі нормальної фізіології працює лише ідея «рефлексу».
Рефлекторна дуга - це морфологічна основа рефлексу. Рефлекс - це закономірна реакція організму на дію подразника (зверніть увагу - на дію подразника, а якщо його немає - значить, це не рефлекс) при обов'язковій участі ЦНС. Відрізняються також рефлекси, що реалізуються через клітини нервових гангліїв. У будь-якому випадку повинна бути рефлекторна дуга. У разі безумовних рефлексів вона формується незалежно від життєвого досвіду індивідуума - становлення безумовних рефлекторних дуг генетично запрограмовано. Умовно-рефлекторний процес потребує створення нових рефлекторних дуг на основі поєднання роботи безумовних рефлекторних дуг і індиферентного подразника.
моносинаптическая.
Найпростіша рефлекторна дуга - моносинаптичних. нейронов: афферентного и эфферентного. Вона складається з 2 нейронів: аферентних і еферентних. Зазвичай латентний період, тобто достигает в таком случае 50–100 мс, а центральное время – промежуток времени, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга, составляет около 3 мс. час від моменту нанесення подразника до кінцевого ефекту (або це називається часом рефлексу) - досягає в такому випадку 50-100 мс, а центральне час - проміжок часу, протягом якого імпульс пробігає по структурах мозку, становить близько 3 мс. синапса в среднем требуется около 1,5 мс. Відомо, що для проходження 1 синапсу в середньому потрібно близько 1,5 мс. Таким чином, центральне час рефлексу побічно вказує на число синаптичних передач, що мають місце в даному рефлекс.Види рефлексів. Відзначимо найбільш істотні моменти цієї класифікації.
1. Безумовні і умовні рефлекси - за способом утворення рефлекторної дуги.
2. Моносинаптичних, полісинаптичні - по компонентах рефлекторної дуги.
3. Спинальні, бульбарні, мезенцефального, кортикальні - за розташуванням основних нейронів дуги, без яких рефлекс не реалізується. Наприклад, міотатіческій рефлекс може мати місце в спинального тварини.
4. Інтерорецептівние, екстсрорецептівние - за характером рецепторів, подразнення яких викликає даний рефлекс.
5. Статеві, оборонні, харчові і т.д. - За біологічним значенням рефлексу.
6. Рефлекси соматичної і вегетативної нервової системи (або - соматичні, вегетативні) - за принципом - який відділ ЦНС бере участь у реалізації рефлексу.
7. Серцеві, судинні, слюноотделительное - по кінцевому результату.
Фізіологія вегетативної нервової системи
Вегетативна (ВНС) або автономна нервова система являє собою сукупність нейронів головного і спинного мозку, що беруть участь у регуляції діяльності внутрішніх органів.
Центральні структури вегетативної нервової системи (ВНС)
и Х пар черепно-мозговых нервов, тазовый нерв и тораколюмбальный отделы (ядра боковых рогов спинного мозга).
Розрізняють краніобульбарний відділ ВНС, що включає в себе ядра III, VII, IX і Х пар черепно-мозкових нервів, тазовий нерв і тораколюмбальний відділи (ядра бічних рогів спинного мозку).З точки зору ієрархії управління всі утворення ВНС умовно ділять на поверхи. 1-й поверх представлений інтрамуральним сплетіннями (метасімпатіческая нервова система). 2-й поверх представлений паравертебральних і превертебральних гангліями, в яких можуть замикатися вегетативні рефлекси, незалежно від вищерозташованих утворень. центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление прсганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге).
3-й рівень - центральні структури симпатичної і парасимпатичної системи (скупчення прсгангліонарних нейронів у стовбурі мозку і спинному мозку). гипоталамусом, ретикулярной формацией, мозжечком, базальными ганглиями, корой больших полушарий. 4-й поверх представлений вищими вегетативними центрами - гіпоталамусом, ретикулярної формацією, мозочком, базальними гангліями, корою великих півкуль.это регуляция деятельности внутренних органов.
Основна функція ВНС - це регуляція діяльності внутрішніх органів. за счет активации процессов гликогенолиза, глюконсо-генеза, липолиза оказывает эрготропное влияние. При цьому симпатична система (Б), як правило, викликає мобілізацію діяльності життєво важливих органів, підвищує енергоутворення в організмі - за рахунок активації процесів глікогенолізу, глюконсо-генезу, ліполізу надає ерготропной вплив.Парасимпатична система (А) надає трофотропной дію, вона сприяє відновленню порушеного під час активності організму гомеостазу. Метасімпатіческая нервова система чинить регулюючий вплив на м'язові структури в шлунково-кишковому тракті, регулюючи його моторику, і в серці, регулюючи його скоротливу активність.
преганглионарные нейроны, расположены в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в торакальном отделе – симпатические, в сакральном – парасимпатические нейроны).
Загальний план будови ВНС. Для парасимпатичної (А) і симпатичної (Б) нервової системи характерне наступну будову: центральні нейрони, чи правильніше їх називати - прегангліонарних нейронів, розташовані в стовбурі мозку (парасимпатичні) або в спинному мозку (у торакальному відділі - симпатичні, в сакральному - парасимпатичні нейрони). преганглионарные волокна – идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические – до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические – до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Їх відростки - прегангліонарних волокна - йдуть до відповідних вегетативних гангліїв (симпатичні - до паравертебральних і превертебральних, парасимпатичні - до інтрамуральних), де вони закінчуються синапсами на постгангліонарних нейронах. Ці нейрони дають аксони, які йдуть безпосередньо до органу (об'єкту управління). Ці аксони називаються постгангліонарні волокнами.Метасімпатіческая нервова система
это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью.
Метасімпатіческая нервова система (МНС) - це комплекс мікрогангліонарних утворень, розташованих у стінках внутрішніх органів, які мають моторною активністю. Мова йде про наявність мікрогангліев (інтрамуральних гангліїв) у шлунку, кишечнику, сечовому міхурі, серце, бронхах. У матці, в області її шийки, теж є метасімпатіческая система. Найбільш вивчена Метасімпатіческая система кишечника та серця.Яку ж функцію і яким чином здійснює метасімпатіческая нервова система? за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контактировать с мстасимпатической системой и тем самым коррегировать ее влияние на объекты управления.
Метасімпатічсская система може, по-перше, здійснювати передачу центральних впливів - за рахунок того, що парасимпатичні і симпатичні волокна можуть контактувати з мстасімпатіческой системою і тим самим корегувати її вплив на об'єкти управління. вставочные – эфферентные нейроны). По-друге, метасімпатіческая система може виконувати роль самостійного інтегруючого освіти, тому що в ній є готові рефлекторні дуги (аферентні - Інтернейрони - еферентні нейрони).Симпатична система
Прегангліонарних нейронів симпатичної нервової системи розташовані в бокових ядрах спинного мозку, починаючи з 8-го шийного сегмента і закінчуючись 2-м поперековим сегментом включно. и 2 грудного сегмента находятся нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка (сокращение дилататора зрачка), сокращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокращение одной из мышц верхнего века.
У сегментах 8-го шийного, 1 і 2 грудного сегмента знаходяться нейрони, порушення яких викликає розширення зіниці (скорочення дилататор зіниці), скорочення глазничной частини кругового м'яза ока, а також скорочення однієї з м'язів верхньої повіки.и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые направляются к сердцу и бронхам.
Від 1,2,3,4 та 5 грудних сегментів починаються прегангліонарних симпатичні волокна, які направляються до серця і бронхах.Схема вегетативної нервової системи
– Преганглионарные волокна,
I - прегангліонарних волокна,II - вегетативні ганглії,
– постганглионарные волокна и клетки-мишени,
III - постгангліонарні волокна і клітини-мішені,IV-іннервіруемие органи, в яких закладені клітини-мішені;
1 - посудина, 2 - бронхи, 3 - потова залоза, 4 - надниркові залози, 5 - матка, 6 - скелетні м'язи, 7 - гладкі м'язи, 8 - залізисті клітини, 9 - волокно скелетної м'яза;
На відміну від парасимпатичної нервової системи симпатична іннервує майже всі органи: серце, судини, бронхи, ГМК шлунково-кишкового тракту, ГМК сечостатевої системи, потові залози, печінка, м'язи зіниці, матку, тканини, у яких вчиняється ліполіз, глікогеноліз, надниркові залози, ряд інших залоз внутрішньої секреції.
На підставі фізіологічних і фармакологічних даних можна скласти наступну схему впливу симпатичних волокон на діяльність органів і тканин (див. таблицю).
Можливі варіанти реакцій органів-мішеней на норадреналін в залежності від переважання в них а-чи Р-адренорецепторів
NN | Орган | Ефект | Альфа-адренорецептори | Бета-АР | Примітка |
1 | серце |
стимуляція | - | -АР, усиление работы сердца бета-1-АР, посилення роботи серця | |||
2 | судини серця | дилатація (м.б. констрикція) | Альфа-АР, звуження | бета-2-АР, розслаблення | домінування бета-АР призводить до ділататорному ефекту |
3 | судини шкіри, судини ШКТ | констрикція | -АР, активация Альфа-1-АР, активація | - | |
4 | судини скелетних м'язів | у спокої конструкція, в працюючих м'язах - дилатація | Альфа-1-АР, стимуляція | бета-2-АР, розслаблення | |
5 | вени | конструкція | Альфа-1-АР, стимуляція | - | |
6 | гмкжкт | розслаблення | Альфа-1-АР, розслаблення | бета-2-АР, розслаблення | |
7 | сфінктери шлунково-кишкового тракту | скорочення | Альфа-1-АР, скорочення | - | |
8 | м'яз сечового міхура (детруссор) | розслаблення | - | бета-2-АР, розслаблення | |
9 | сфінктер сечового міхура | скорочення | Альфа-1-АР, скорочення | - | |
10 | сім'явивідну протоку | стимуляція | Альфа-1-АР, скорочення | - | |
11 | насінні бульбашки | стимуляція | Альфа-1-АР, скорочення | - | |
12 | матка | ефект залежить від домінування популяції АР | – АР, стимуляция Альфа 1 - АР, стимуляція | бета-2-АР, розслаблення | * |
13 | цилиарная м'яз ока | розслаблення | - | бета-2-АР, розслаблення | |
14 | дилататор зіниці | стимуляція | Альфа-1-АР | - | |
15 | трахеобронхіт-ний м'язи | розслаблення | - | бета-2-АР, розслаблення | |
16 | секреція в ШКТ | пригнічення | - | бета-2-АР, пригнічення | |
17 | глікогеноліз в печінці | стимуляція | - | бета-2-АР, стимуляція | |
18 | глюконеогенез | стимуляція | - | бета-2-АР, стимуляція | |
19 | ліполіз | стимуляція | - | бета-2-АР, стимуляція | |
20 | потові залози | стимуляція за рахунок АХ + М-ХР | - | - |
* У невагітних симпатична система викликає стимуляцію. При вагітності основна маса симпатичних волокон дегенерує, і одночасно при вагітності зростає концентрація бета-2-АР, тому стимуляція не має місця.
З представлених даних видно, що симпатична нервова система сприяє значному підвищенню працездатності організму - під її впливом зростає глікогеноліз, глюконеогенез, ліполіз, посилюється діяльність серцево-судинної системи, відбувається перерозподіл маси крові з областей, здатних переносити гіпоксію, в області, де наявність кисню і енергетичних джерел є основою існування. Відбувається поліпшення вентиляції легенів. Одночасно, при активації симпатичної нервової системи має місце гальмування діяльності шлунково-кишкового тракту, сечового міхура.
Парасимпатична нервова система
Центральні (прегангліонарних) нейрони парасимпатичної нервової системи розташовані в середньому, довгастому мозку та в люмбосакральном відділі спинного мозку. У середньому мозку розташовані два парасимпатичних ядра, що відносяться до III парі - ядро Якубовича-Вестфаля-Едінгера (іннервація сфінктера зіниці) і частина його - ядро Перлеа, иннервирующего ресничную м'яз ока. У довгастому мозку є парасимпатичні ядра VII, IX, Х пар черепно-мозкових нервів. Парасимпатическое ядро VII пари іннервує слизові залози порожнини носа, слізну залозу, а через chorda tympani - під'язикову і підщелепні слинні залози. Парасимпатическое ядро IX пари іннервує привушну залозу. Парасимпатическое ядро Х пари (вагуса) - одне з найпотужніших. Воно іннервує органи шиї, грудної та черевної порожнин (серце, легені, шлунково-кишковий тракт). У попереково-сакральному відділі спинного мозку розташовані парасимпатичні нейрони, які іннервують органи малого тазу.
Поширеність впливу парасимпатичного відділу більш обмежена, чим симпатичного. Майже всі судини тіла не мають парасимпатичних волокон. Виняток - судини мови, слинних залоз і статевих органів.
Як і симпатична система, парасимпатична має прегангліонарних нейронів, аксони яких йдуть до органу (постгангліонарні волокна). Ганглії парасимпатичної нервової системи знаходяться, як правило, в товщі органу (інтрамуральні ганглії), тому прегангліонарних волокна - довгі, а постгангліонарні - короткі. З органом контактує постгангліонарні волокно. Воно або безпосередньо взаємодіє з клітинами цього органу (ГМК, залози), або опосередковано через метасімпатіческую нервову систему.
У прегапгліонарних волокнах парасимпатичної нервової системи медіатором є ацетилхолін.
Ефекти парасимпатичної системи
На серці - пригнічення частоти, сили, провідності і збудливості, ГМК бронхів - активація (це призводить до звуження бронхів), секреторні клітини трахеї та бронхів - активація, ГМК і секреторні клітини шлунково-кишкового тракту - активація, сфінктери шлунково-кишкового тракту, сфінктери сечового міхура - розслаблення, м'яз сечового міхура - активація, сфінктер зіниці - активація, ресничная м'яз ока - активація (підвищується кривизна кришталика, посилюється заломлююча здатність ока), підвищення кровонаповнення судин статевих органів, активація слиновиділення, підвищення секреції слізної рідини. У цілому, порушення парасимпатичних волокон приводить до відновлення гомеостазу, тобто до трофотропной ефекту.
Вищі вегетативні центри
Гіпоталамус є одним з найважливіших утворень мозку, що беруть участь у регуляції активності нейронів парасимпатичної і симпатичної нервової системи.
Гіпоталамус являє собою скупчення більш ніж 32 пар ядер. Існує велика різноманітність у класифікації ядер гіпоталамуса.
1. Поділ на ерготропних і трофотропной ядра (класифікація Гесса) - ядра, які викликають активацію симпатичної і парасимпатичної нервової системи, відповідно, за Гессові - ці ядра розкидані по всьому гіпоталамусу.
2. Поділ на симпатичні і парасимпатичні ядра - вважають, що в передніх відділах гіпоталамуса локалізовані в основному ядра, які викликають активацію пара симпатичної нервової системи, в задніх відділах - ядра, що викликають активацію симпатичного відділу ВНС.