Регулювання в системі органів травлення
Процеси життєдіяльності в організмі, пов'язані з витратою енергії і руйнуванням клітин тканин, вимагають постійного поповнення енергетичного і пластичного матеріалу. Засвоєнню харчових речовин передує складна обробка їх в результаті процесів травлення, що представляють собою початковий етап обміну речовин. У результаті процесів травлення прийняті харчові продукти втрачають свою видову специфічність, забезпечуючи синтез відповідних даному організму білків, жирів і вуглеводів із складових елементів.
Найпростішою формою травлення є внутрішньоклітинна ферментативна обробка їжі. В простих поживні речовини захоплюються клітиною і піддаються хімічної переробки в спеціальних порожнинах - травних вакуолях. В організмі вищих тварин і людини механічна і хімічна обробка їжі відбувається в порожнині травного тракту. Розрізняють три ланки в процесі такої обробки їжі: порожнинне травлення, мембранне травлення, всмоктування продуктів розпаду (А. М. вугілля, 1967).
Відмінною особливістю регуляторних механізмів у процесі травлення є їх послідовне дублювання. У різних ділянках травного каналу відбувається ами-лолітіческое (розщеплення вуглеводів), протеолітичну (розпад білків) і липолитическое (розщеплення жирів) травлення. Для кожного типу травлення служать два і більше різних органу. Так, розщеплення, розпад вуглеводів відбувається в ротовій порожнині (завдяки амілолітичною ферменту секрету слинних залоз), в 12-палої кишки (під дією амілази підшлункового соку), в тонкому кишечнику (під дією амилолитического ферменту кишкового соку). Розпад білків здійснюється в шлунку ( під дією пепсину - ферменту шлункового соку в присутності соляної кислоти), 12-палої кишки (під дією трипсину підшлункового соку, який активується іншим ферментом - ентерокі-назой, що міститься в кишковому соку), в тонкому кишечнику (під дією протеолитического ферменту кишкового соку). Жири розщеплюються в шлунку під дією ліпази - занедбаного сюди підшлункового соку, в 12-палої кишки - липазой підшлункового соку, в тонкому кишечнику - під дією ліпази кишкового соку.
В
результаті послідовної дії зазначених ферментних систем різних відділів травного тракту в тонкому кишечнику настає остаточний розпад харчових продуктів на складові елементи (моносахариди, амінокислоти, гліцерин і жирні кислоти), які в розчиненому вигляді всмоктуються в кровоносні капіляри (продукти розпаду жирів).
Найбільш чітко механізм рефлекторної регуляції виділення соків проявляється в слюноотделении. При їжі їжі імпульси, що виникають у рецепторах ротової порожнини, надходять по системі аферентних доцентрових нервових волокон в довгастий мозок, тут відбувається перемикання на еферентні волокна, що йдуть до слинних залоз (рис.35).
Рис. 35. Схема еферентної іннервації слинних залоз:
1 - Chorda tympani, 2 - мовний нерв, 3 - підщелепної ганглій, 4 - Якобсоном нерв, 5 - gangl. opticum, б-n. auriculotempo - ralis, 7 - привушна заліза, 8 - шийний симпатичний вузол, 9, 10 - лицьової і язикоглоткового нерви, / / - подчелюстная заліза
Більш складний характер рефлекторної у взаємодії з гуморальної регуляцією сокоотделенія спостерігається в порожнині шлунка. Розрізняють три фази шлункового соковиділення: складність норефлекторная фаза (виділення соку на запах, вигляд їжі, на подразнення рецепторів ротової порожнини), шлункова фаза (відділення соку на хімічне і механічне подразнення слизової оболонки шлунку) і кишкова фаза. Для кожного харчового речовини є своя, типова картина сокоотделенія. Так, швидкий підйом кривої сокоотделенія при їжі хліба та м'яса пояснюється рефлекторним подразненням при жуванні цих речовин. Плато на кривій сокоотделенія при їжі м'яса обумовлено сильним хімічним роздратуванням складом м'яса (екстрактивні речовини). Так як хліб містить лише рослинний білок і бідний хімічними подразниками, то при їжі хліба крива сокоотделенія круто падає. Проте розпад рослинних білків протікає повільно, тому сокоотделеніе триває значний час. Повільний підйом кривої шлункового соковиділення на молоко обумовлений, з одного боку, слабким рефлекторним подразненням при питво, а з іншого - гальмуючи-щим дією жиру на желу-дочно сокоотделеніе.Б. А. Князевим (1973) розроблена модель шлункової секреції, що дає уявлення про динаміку секреторного процесу. Встановлено, що секреторний процес є функцією часу і графічно являє собою наростаючу експоненту, що переходить в плато. Показано, що математична модель може дати досить точну оцінку процесу шлункової секреції. Кількість та склад підшлункового соку регулюється в залежності від виду прийнятих харчових речовин. Так як основним стимулюючим секрецію підшлункового соку речовиною є секретин, в свою чергу утворення якого залежить від кількості шлункового соку, то криві сокоотделенія підшлункової залози є копії кривих шлункового соковиділення, тільки зсунуті по часу.
Іншим фактором рефлекторної саморегуляції органів травлення, спрямованої на створення оптимальних умов розщеплення харчових продуктів, служить рН середовища. Зміни реакції розчину є найважливішим механізмом регуляції активності травних ферментів. Ця залежність виражається одновершінной кривої, максимум якої відповідає оптимальної для даного ферменту реакції рН. Так, наприклад, активність пепсину шлункового соку має максимум при рН = 2, при рН = з вона різко падає, а при рН = 4 активність її падає майже до Про Реакція середовища в будь-якій ділянці травної трубки має значення, при яких активність ферментів відповідних травних соків досягає максимальної величини. Отже, регуляція сталості середовища в порожнині травної трубки спрямована на підтримання оптимальних умов дії ферментів, що утворюються в травних залозах. Регулювання ця здійснюється як рефлекторним, так і гуморальним шляхом.
Основною метою регулювання сокоотделенія є забезпечення оптимальних умов для обробки травними соками та просування вмісту травного тракту.
Так, в результаті пептичних процесів в шлунку при рН = = 4-5 відбувається порівняно невелике відщеплення від великих білкових молекул амінокислот і пептидів, які сприяють стимуляції секреції шлункового соку, а переходячи в 12-палої кишки, викликають секрецію панкреатичних ферментів, зокрема панкреозіміна . Тільки в кінцевій стадії шлункового травлення, коли рН знижується до 1-2, пепсин викликає більш глибоке розщеплення білкових речовин в шлунку. Таким чином, основне значення пепсину і соляної кислоти полягає не в забезпеченні самого по собі гідролізу білкових речовин, а у створенні передумов для розгортання всього конвеєра травних процесів в шлунково-кишковому тракті (Buchs, 1974).
Однією з закономірностей співвідношення нервових і гуморальних ланок у механізмі управління функціями організму є переважання ролі нервових, якщо керована функція більше пов'язана з подразниками зовнішнього для організму середовища, і зростання ролі гуморальних в міру ослаблення цих зв'язків. Дуже наочно така залежність проявляється на прикладі регуляції функції травлення .
ТАБЛИЦЯ 3
Порівняльне участь нервового і гуморального факторів в управлінні діяльністю залоз у різних відділах травного тракту
Як видно з даних табл. 3, значення рефлекторного механізму виявляється тим менше, чим глибше знаходяться залози в травному тракті. Це й зрозуміло, тому що при цьому зменшується необхідність швидкого пристосування до впливів, що походить з навколишнього середовища. Так, слинні залози першим зустрічає надходить ззовні в травний тракт їжу і повинні негайно в залежності від кількості та якості, сухості, твердості, органічного складу і т. д. організувати ту чи іншу адекватну секреторну реакцію. В процесі обробки в шлунку і кишечнику харчова маса гомогенезируют, вимоги до вироблення травних соків для її подальшого перетравлення стають все більш одноманітними і менш терміновими. Тому роль рефлекторного механізму управління поступово зменшується і основним регулятором стає повільно, але довго працює гуморальний механізм. Той факт, що денервації кишкової петлі призводить до різкого зростання секреції залоз, показує, що нервове вплив, не викликаючи діяльності керованого органу, може полягати в придушенні гуморальних впливів на нього.
Нейрогуморальна система регуляції процесів шлункового і кишкового травлення наочно демонструє також деякі принципи організації многозвеньевие комплексів управління, що використовують нервові і хімічні сигнали (див. схем, у). Нюхові, зорові, смакові та інші рефлекси викликають відділення «запального» шлункового соку. За рахунок соку починається перетравлення, але перші ж продукти перетравлення-альбумоз і пептони, всмоктуючись у кров, дають початок хімічному подразнення шлункових залоз, яке, посилюючись завдяки позитивного зворотного зв'язку, продовжується до тих пір, поки в шлунку залишається їжа. Напівперевареною харчова кашка, проходячи в кишечник, дратує рецептори в стінці двенадца-
Взаємодія нервових і гуморальних каналів регуляції в багатоконтурною системі управління перетравлення їжі в шлунку і кишечнику
палої кишки, викликаючи при цьому рефлекси регулювання цього переходу і освіти в слизовій хімічного агента - секретину, збудливого гуморальним шляхом клітини підшлункової залози. Кожен контур регулювання має канали зворотних зв'язків як нервової, так і хімічної природи. Серед них виділяються за своїм значенням для налаштування поведінки організму в цілому позитивні і негативні зворотні зв'язки «голодного» і «ситого» складу крові, створювані хімічною дією кінцевих продуктів переварювання на мозкові центри.