Реферат на тему:
«Птахи. Особливості будови »
2009
Птахи - високоорганізовані теплокровні тварини, пристосовані до польоту. Завдяки великій чисельності та широкому розповсюдженню на Землі вони грають виключно важливу і різноманітну роль у природі та господарської діяльності людини. Відомо понад 9 тис. сучасних видів птахів. У фауні Білорусі налічується 305 видів.
Спільними рисами організації птахів у зв'язку з їх пристосованістю до польоту є наступні:
Тулуб обтічної форми. Передні кінцівки перетворені в орган польоту - крила, задні кінцівки служать опорою тулуба і для пересування.
Шкіра тонка, суха, позбавлена залоз. Єдина куприкова залоза розташована у хвостовому відділі. Шкіра має рогові утворення у вигляді пір'я, що створюють літальні поверхні і захищають тіло від втрат тепла.
Кістки скелета тонкі, міцні, в трубчастих кістках є повітряні порожнини, які полегшують їх масу. Череп утворений повністю Клеенні, без швів, кістками. Всі відділи хребта (крім шийного) нерухомі. Грудина у літаючих птахів з виступом попереду - кілем, до якого прикріплюються потужні літальні м'язи. У скелеті задніх кінцівок розвинена довга цівка, що збільшує довжину кроку птиці.
М'язова система сильно диференційована. Найбільші м'язи - грудні, що опускають крило. Добре розвинені підключичні, міжреберні, шийні, підшкірні і м'язи ніг. Руху птахів швидкі й різноманітні: ходьба, біг, стрибки, лазіння, плавання. Види польоту - махає і ширяючий. Птахи багатьох видів здатні здійснювати дальні перельоти.
Особливості будови травної системи пов'язані з необхідністю швидкого розщеплення великих обсягів їжі і полегшення маси травного тракту. Це досягається завдяки відсутності зубів, участі дзьоба і мови в добуванні їжі, розм'якшенню її в розширеній частині стравоходу - зобі, змішування їжі з травними соками залозистого відділу шлунку і перетирання її, як на жорнах, в м'язовому відділі шлунка, і вкорочення задньої кишки, що закінчується клоакою. Будова дзьоба і язика у птахів різноманітне і відображає їх харчову спеціалізацію.
Органи дихання - легені. У птаха, що летить дихання подвійне: газообмін у легенях здійснюється як при вдиху, так і при видиху, коли атмосферне повітря з повітряних мішків надходить у легені. Завдяки подвійному диханню птах під час польоту не задихається.
Серце чотирикамерне, всі органи і тканини забезпечуються чистої артеріальною кров'ю. У результаті інтенсивного процесу життєдіяльності виробляється багато тепла, яке утримується пір'яний покрив. Тому всі птахи - теплокровні тварини з постійною температурою тіла.
Органи виділення і види кінцевих продуктів азотистого обміну такі ж, як і у плазунів. Відсутній лише сечовий міхур у зв'язку з необхідністю полегшення маси тіла птаха.
Як і у всіх хребетних, головний мозок птахів має п'ять відділів. Найбільш розвинені великі півкулі переднього мозку, покриті гладкою корою, і мозок, завдяки яким птахи мають хорошою координацією рухів і складними формами поведінки. Орієнтування птахів у просторі здійснюється за допомогою гострого зору і слуху.
Птахи роздільностатеві, більшості видів властивий статевий диморфізм. У самок розвинений тільки лівий яєчник. Запліднення внутрішнє, розвиток прямий. Птахи більшості видів відкладають яйця в гнізда, обігрівають їх теплом свого тіла (насиживание), пташенят, що вилупилися вигодовують. У залежності від ступеня розвиненості вилупилися з яєць пташенят виділяють гніздових і виводкових птахів.
Особливості будови і життєдіяльності. У птахів голова невелика, шия довга і надзвичайно рухома. Щелепи позбавлені зубів, витягнуті і утворюють дзьоб, одягнений роговим чохлом. Форма дзьоба сильно варіює у зв'язку з різноманітністю харчових об'єктів. З боків голови розташовані великі очі, а нижче їх є зовнішні слухові отвори. Передні кінцівки перетворені в літальний орган - крила. Задні кінцівки мають різноманітне будова, яке залежить від умов проживання і способів добування їжі. Нижня частина ніг і пальці покриті роговими лусками. Хвіст короткий, забезпечений віялом рульового пір'я, причому у різних птахів неоднакового будови.
Шкіра птахів тонка, суха, позбавлена залоз. Виняток становить лише куприкова залоза, розташована під коренем хвоста. Вона виділяє жиросодержащие секрет, яким птах змащує пір'я за допомогою дзьоба. Заліза сильно розвинена у водоплавних птахів. Шкіра їх покрита своєрідним роговим покривом, що складається з пір'я. У літаючих птахів пір'я відмічені лише на певних ділянках шкіри, а у нелітаючих рівномірно покривають все тіло.
ОПИС СКЕЛЕТА
У скелеті птахів чітко виражені риси, пов'язані з пристосуванням до польоту. Плоскі кістки зазвичай дуже тонкі, губчасті. У великих трубчастих кістках добре розвинені порожнини, заповнені або кістковим мозком, або повітрям. Все це забезпечує підвищену міцність скелета і помітно полегшує його. Потрібно, однак, мати на увазі, що загальна маса скелета птахів складає 8-18% від маси тіла, тобто приблизно стільки ж, скільки і у ссавців (6-14% ваги тіла), хоча в останніх кістки товщі, а повітряні порожнини в них відсутні. Це пояснюється тим, що у птахів значно більше відносна довжина скелетних елементів кінцівок і деяких інших кісток.
Скелет птахів підрозділяється на осьовий скелет, грудну клітку (грудина і ребра), череп, скелет кінцівок та їх поясів.
Осьовий скелет. Осьовий скелет, або хребетний стовп (column. vertebralis), як і у плазунів, поділяється на п'ять відділів шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий.
Шийний відділ дуже рухливий (птахи легко повертають голів на 180 °, деякі навіть на 270 °). Число шийних хребців варіює в широких межах: від 11 (EX) до 23-25 (лебеді, качки); у ворони, голуба 14 шийних хребців.
Рис. 1. Шийні хребці ворони.
А - атлант; Б - Епістрофей; В - середній шийний хребець:
1 - сочленовной ямка для потиличного виростка, 2-канал для спинного мозку,
3 - тіло хребця, 4 - зубовидної відросток, 5 - верхня дуга, 6 - остистий відросток,
7 - передні сочленовной відростки, 8 - задні сочленовной відростки,
9 - поперечний відросток, 10 - шийне ребро, 11 - хребетна отвір
Перший шийний хребець - атлас, або атлант (atlas; рис. 105, А) має форму кільця. На нижній частині його передній поверхні є глибока сочленовной ямка, в яку входить потиличний мищелок черепа; на нижній задній поверхні - сочленовной площину для з'єднання з тілом другого шийного хребця. Просвіт порожнини кільця поперечної сухожильной, зазвичай костеніє зв'язкою розділений на дві частини: через верхню проходить спинний мозок, а в нижній поміщається зубовидної відросток другого хребця.
Другий шийний хребець - Епістрофей (epistrophaeus; рис. 1, Б) має добре розвинене тіло з направленим вперед зубовидної відростком (рис. 1, 4). За походженням зубовидної відросток, мабуть, - тіло першого хребця, обособившееся від нього і зрослося з тілом другого хребця. Збоку розташовані поперечні відростки, до них кріпляться шийні м'язи, що з'єднують другий хребець з потиличним відділом черепа і з іншими шийними хребцями. Над тілом хребця розташована добре розвинена верхня дуга (рис. 1, 5), через просвіт якої проходить спинний мозок.
Решта шийні хребці мають гетероцельное будову: досить довге тіло кожного хребця (corpus vertebrae; рис. 1, 3) на передній і задній стороні має сідлоподібні сочленовной поверхні. Такий характер зчленування забезпечує значну рухливість хребців один щодо одного, як у вертикальній, Так і в горизонтальній площинах. Це забезпечує поряд зі складною системою диференційованих шийних м'язів велику рухливість шиї, що дуже важливо для птахів (компенсація нерухомого скелета тулуба, можливість міняти положення центру ваги в польоті, згинаючи і випрямляючи шию, можливість складних рухів голови при чищенні оперення, будівництві гнізда і т. п.).
Над тілом хребця розташована верхня дуга (arcus neuralis; рис. 1, 5), що закінчується остистих відростком (processus spinosus; рис. 1, 6); в каналі дуги проходить спинний мозок. Від передньої і задньої поверхні дуги відходять парні сочленовной відростки (рис. 1, 7, 8), що з'єднуються з такими ж відростками сусідніх хребців. Такий тип зчленування забезпечує міцність з'єднання хребців один з одним при збереженні значної рухливості. Від бічної поверхні тіл хребців відходять короткі поперечні відростки (processus transversus; рис. 1, 5). Птахи, як і плазуни, мають шийні ребра (рис. 1, 10); вони рудиментарни і лише останні одне-два шийних ребра досить довгі і рухливі (рис. 2, 5), але не доходять до грудини. Шийне ребро приростає своєю голівкою до тіла хребця, а горбком - до поперечного відростка. Таким шляхом утворюються хребетні отвори (foramen transversarium; рис. 1, 1), що створюють з обох сторін шиї канал, по якому проходять хребетна артерія і шийний симпатичний нерв. Ця кісткова захист артерії і нерва особливо важлива при довгою, дуже рухомий шиї.
Рис. 2. Скелет тулуба ворони збоку:
1 - останні шийні хребці, 2 - зрощені грудні хребці (спинна кістка),
3 - шийні ребра, 4 - грудні ребра, 5 - гачковидний відросток, 6 - тіло грудини,
7 - кіль, грудини, 8 - складний крижі, 9 - рухливі хвостові хребці,
10 - пігостіль, 11 - коракоід, 12 - вилочка, 13 - лопатка,
14 - суглобова западина для головки плеча, 15 - клубова кістка,
16 - седалищная кістка, 17 - лобкова кістка,
18 - вертлюжну западина для зчленування з головкою стегна
Грудний відділ у ворони представлений шістьма хребцями (у інших видів птахів їх число варіює від 3 до 10), які, як і у більшості птахів, зростаються один з одним, утворюючи спинну кістку (dorsale; рис. 2, 2).
До грудним хребців рухомо причленяются грудні ребра (costa; рис. 2, 4), а число їхнє пар дорівнює числу грудних хребців. Це плоскі, злегка зігнуті кісткові пластинки, що складаються з двох рухомо з'єднаних один з одним відділів - спинного і черевного. Верхній кінець спинного відділу ребра має два сочленовной відростка: горбок, причленяются до поперечного відростка, і голівку, з'єднується з тілом хребця. Нижній кінець черевного відділу ребра рухомо зчленовується з тілом грудини (sternum рис. 2, 6). Рухоме з'єднання ребер з грудиною і хребетним стовпом разом з рухомим зчленуванням спинного та черевного відділів ребра забезпечує можливість значних змін обсягу порожнини тіла шляхом опускання грудини вниз і піднімання її догори. Ця рухливість можлива завдяки сильно розвиненою реберної мускулатурі. Жорсткість грудної клітини посилюється кістковими утвореннями - крючковіднимі відростками (processus uncinatus; рис. 2, 5) ребер, зміцнюється на спинному відділі і налягають на подальше ребро.
Грудина, або грудна кістка (sternum; рис. 2, 6) - широка і довга, увігнута зсередини кісткова пластинка, що несе по середній лінії високий кістковий гребінь - кіль грудини (crista sterni; рис. 2, 7). Різке збільшення поверхні грудини, обумовлене як її розростанням, так і освітою кіля, - пряме пристосування до польоту; воно забезпечує можливість прикріплення потужних м'язів, що приводять у рух крило. На передньому кінці грудини з боків кіля розташовані великі сочленовной майданчики, що забезпечують міцне прикріплення до тіла грудини коракоідов (рис. 2, 11). На бічних краях грудини розміщуються дрібні поглиблення, які служать для зчленування з нижніми кінцями черевних відділів ребер.
Рис. 3. Складний крижі ворони (вид знизу):
1 - поперекові хребці, 2 - крижові хребці, 3 - хвостові хребці,
4 - клубова кістка, 5 - седалищная кістка, 6 - лобкова кістка
За грудним відділом хребетного стовпа розташований складний крижі (synsacrum; рис. 2, 8; рис. 3), що представляє собою злилися в загальну монолітну кістка все поперекові (у ворон і голубів 6), всі крижові (майже у всіх видів птахів 2) і частину хвостових (3-8) хребців. Складний крижі нерухомо зростається з останнім грудним хребцем. Межі між відділами в складному крижах провести важко; крижові хребці (рис. 3, 2) бувають помітні лише по отворах між їх поперечними відростками і клубовими кістками. Кістки тазового поясу також нерухомо зростаються з хребцями складного крижів.
Завдяки зрощення хребців туловищних ділянку осьового скелета птахів представляє собою міцне, монолітне освіта, що забезпечує нерухомість тулуба, що вкрай важливо при польоті. Освіта складного крижів, що злився з кістками тазового пояса, створює міцну опору для задніх кінцівок, на які тисне вся тяжкість тіла при русі птиці по землі (мал. 3).
Число вільних, рухомо з'єднаних один з одним хвостових хребців (рис. 2, 9) у птахів невелика (від 5 до 9; у ворони і голуба - зазвичай 7). Останні хвостові хребці (4-8) зливаються у вертикально уплощенную платівку - копчиковую кістка (pygostyle; рис. 2, 10), до бічних поверхонь якої віялом прикріплюються підстави рульового пір'я. Скорочення хвостового скелета збільшує загальну компактність тіла (важливо аеродинамічно). Характер прикріплення рульового пір'я дозволяє використовувати хвіст в польоті (додаткова несуча площина) і при посадці (гальмування).
Череп. Череп птахів тропібазального типу (мозок не лежить між очницями). У порівнянні з плазунами різко впадає в очі значне збільшення обсягу мозкової порожнини, великі очниці, поява дзьоба, повне зникнення зубів, у більшості птахів - помітне зміщення вниз великого потиличного отвору. Кістки черепа настільки тонкі, що з'єднання їх один з одним за допомогою швів стає неможливим. Тому у птахів більшість кісток черепа зливається один з одним; кордону між окремими кістками добре видно тільки на черепі пташенят. Тонкі кістки і редукція зубів сильно полегшують скелет голови. У той же час завдяки складній губчастої внутрішній структурі кістки черепа зберігають велику міцність.
Череп (cranium) ділиться на мозковий череп (neurocranium), що включає власне мозкову (черепну) коробку, носової відділ і область очних ямок, і вісцеральний череп (splanchnocranium), до якого відносяться щелепи (дзьоб), кістки неба і під'язиковий апарат.
Рис. 4. Череп ворони.
А - збоку; Б - знизу; В - зверху:
1 - великий потиличний отвір, 2 - основна потилична кістка,
3 - бічна потилична кістка, 4 - верхня потилична кістка, 5 - потиличний мищелок,
6 - тім'яна кістка, 7-лобова кістка, 8 - носова кістка, 9 - луската кістка,
10 - зовнішній слуховий прохід, 11 - бокова клиноподібна кістка,
12 - середня нюхова кістка, 13 - передлобної кістка, 14 - предчелюстной кістки,
15 - верхньощелепна кістка, 16 - вилична кістка, 17 - квадратно-вилична кістка,
18 - квадратна кістка, 19 - основна скронева кістка, 20 - дзьобоподібний відросток парасфеноіда, 21 - сошник, 22 - піднебінна кістка, 23 - крилоподібні кістка, 24 - зубна кістка,
25 - сочленовной кістка, 26 - кутова кістку
Почнемо розгляд черепа з потиличної області. На задньо-нижній стінці черепної коробки знаходиться великий потиличний отвір (foramen occipitale magnum; рис. 4, 1), оточене чотирма зрощеними потиличними кістками. Вентрально розташована основна потилична кістка (basioccipitale; рис. 4, 2), з боків - парні бокові потиличні кістки (occipitale laterale або exooccipitale; рис. 4, 3). Основна і бічні потиличної кістки утворюють єдиний, як і у плазунів, потиличний мищелок (condylus occipitalis; рис. 4,5), що зчленовується череп з першим шийним хребцем. Над потиличним отвором розташовується верхня потилична кістка (supraoccipitale; рис. 4, 4).
Спереду від верхньої і бічних потиличних кісток лежать парні тім'яні кістки (parietale; рис. 4, 6). Дах черепа над очницями, верхні і задні стінки очниць і всю передню частину мозкової коробки утворюють довгі і широкі лобові кістки (frontale; рис. 4, 7). Попереду лобових кісток у підстави дзьоба лежать парні носові кістки (nasale; рис. 4, 8) з двома відростками: верхній йде вперед збоку від гребеня дзьоба і обмежує носове отвір, зверху, щелепний - вперед і вниз до верхньощелепної кістки і обмежує носове отвір ззаду . Бічну частину мозкової коробки утворюють парні великі лускаті кістки (squamosum; рис. 4, 5), що лежать донизу від лобових і спереду від тім'яних і бічних потиличних кісток. Верхня скронева дуга у птахів відсутній. Луската кістка прикриває вушні кістки, які зростаються разом і утворюють кісткові стінки середнього і внутрішнього вуха; зовні вони звичайно не видно. При гарній препарування черепа в центрі вушного проходу (рис. 4, 10) буває видно кінець тонкої столбчатой кісточки (або стремечка, stapes), що утворився в результаті окостеніння підвіска (hyomandibulare) - верхнього елементу під'язикової дуги.
Нижче лобових кісток передню частину мозкової коробки (що є також задньою стінкою очниці) утворюють невеликі парні бокові клиновидні кістки (laterosphenoidem; рис. 4, 11). Практично майже всю тонку Межглазничное перегородку утворює непарна середня нюхова кістка (mesethmoideum; рис. 4, 12). Передні стінки очниці утворюють парні (по одній з кожного боку) передлобної кістки (praefrontale; рис. 4, 13); у ворони та інших горобиних птахів вони дуже малі, і основну частину передньої стінки очниці заповнює відросток середньої нюхової кістки.
Дзьоб птиці складається з двох частин: надклювья, утвореного предчелюстной, верхньощелепними і носовими кістками, і подклювья. Більшу частину наддзьоб'я складають злилися парні предчелюстной кістки (praemaxillare; рис. 4, 14). Спереду вони утворюють опуклу зверху л злегка увігнуту знизу вершину дзьоба, а тому тривають у вигляді трьох парних відростків:
1) лобові відростки з'єднуються з верхніми відростками носових кісток і утворюють верхній гребінь дзьоба (обмежують носове отвір зверху і спереду);
2) щелепні відростки відмежовують носове отвір збоку;
3) піднебінні відростки утворюють кісткове дно надклювья (вони входять до складу твердого неба).
Невеликі верхньощелепні кістки (maxillare; рис. 4, 15) утворюють лише задню нижню частину наддзьоб'я, з'єднуючись спереду з щелепними відростками предчелюстной кісток; знизу до них примикають (зливаючись) щелепні відростки піднебінних кісток.
Від заднього краю верхньощелепної кістки відходить назад тонка кісткова поперечина, що складається з двох злилися кісток - виличної (jugale; рис. 4, 16) і квадратно-виличної (quadrato-jugale; рис. 4, 17). За своїм становищем це типова нижня дуга, тому череп птахів відносять до діапсідному типу з редукованою верхній дугою. Квадратно-вилична кістка приєднується до квадратної кістки (quadratum; рис. 4, 18). Нижній кінець квадратної кістки утворює суглобову поверхню для прічлененія нижньої щелепи, а інший подовжений її кінець рухомо зчленовується з лускатої і переднеушной кістками.
Подивимося тепер на череп знизу. У основі черепа, попереду основний потиличної кістки (рис. 4, 2) лежить невелика основна клиновидна кістка (basisphenoideum). Вона повністю прикрита широкої основний скроневою кісткою (basitemporale; рис. 4, 19) - похідною парасфеноіда. Передня частина парасфеноіда зберігається у вигляді спрямованого вперед вузького клювовидного відростка (rostrum parasphenoidei; рис. 4, 20). У його переднього кінця лежить сошник (vomer; рис. 4, 21). З боків сошника розташовуються хоани - внутрішні отвори ніздрів.
Піднебінні відростки предчелюстной і верхньощелепних кісток зливаються з видовженими парними піднебінними кістками (palatinum; рис. 4, 22) і утворюють кісткове дно наддзьоб'я. Задні, що мають складний профіль, кінці піднебінних кісток налягають на дзьобоподібний відросток парасфеноіда. У цьому місці до піднебінним кістках причленяются (суглобом) парні крилоподібні кістки (pterygoideum; рис. 4, 23), задні кінці яких також суглобом з'єднуються з квадратними кістками.
Рис. 5. Схема кінетізма черепа птиці.
Суцільною лінією і пунктиром показано зміна положення надклювья при русі кісткового піднебіння: 1 - квадратна кістка, 2 - крилоподібні кістка, 3 - піднебінна кістка, 4 - вилична кістка, 5 - квадратно-вилична кістка, 6 - наддзьобок, 7 - місце перегину кісток
Ці елементи твердого неба мають дуже важливе значення для руху дзьоба (рис. 5). Якщо скорочуються м'язи, що з'єднують спрямований уперед довгий Очноямковий відросток квадратної кістки зі стінками очної ямки, то спрямований вниз кінець квадратної кістки кілька посувається вперед і штовхає вперед як крилоподібні і піднебінні кістки (місце зчленування цих кісток може ковзати по клювовидно відростку парасфеноіда, на який вони налягають) , так і квадратно-скуловую і скуловую. Тиск по цим двом кістковим містках передається на основу надклювья, завдяки чому вершина надклювья піднімає догори. При цьому прогинаються кістки біля основи вершини надклювья, в області «перенісся». Перегин полегшує дуже сильне витончення кісток в цьому місці; у ряду видів тут зберігається хрящова перемичка або навіть утворюється справжній суглоб. При скороченні м'язів, що з'єднують череп і нижню щелепу, нижній кінець квадратної кістки зрушується назад, відтягуючи на себе ці кісткові зв'язку, і вершина дзьоба зсувається донизу.
Описаний складний кістковий механізм твердого піднебіння (основа його - рухомо з'єднана з черепом складної форми квадратна кістка) доповнюється системою диференційованих жувальних м'язів. Все це забезпечує можливість досить різноманітних рухів дзьоба, що полегшують захоплення видобутку, чистку оперення, будівництво складного гнізда і т. п. Можливість диференційованих рухів дзьоба виробилася, мабуть, у зв'язку з перетворенням передніх кінцівок у крила, що виконують тільки функцію польоту.
Подклювье - нижня щелепа - представляє собою ряд злилися кісток, з яких найбільш великі зубна (dentale; рис. 4, 24), сочленовной (articulare; рис. 4, 25) і кутова (angulare; рис. 4, 26). Щелепний суглоб утворюють, з'єднуючись один з одним, квадратна і сочленовной кістки.
Рис. 6. Під'язиковий апарат ворони:
1 - тіло, 2 - його передній відросток, службовець підставою мови, 3 - ріжки
Залишки гіоіда і зябрових дуг перетворюються в під'язиковий апарат (рис. 6). У деяких птахів (наприклад, дятлів) завдяки великій довжині ріжків та загальної рухливості під'язикового апарату мова може висуватися вперед майже на довжину дзьоба, що полегшує захоплення здобичі.
Кінцівки і їхні пояси. Пояс передніх кінцівок (плечовий пояс) птахів утворений парними коракоідамі, лопатками і ключицями.
Потужні подовжені коракоіди (coracoideum; див. рис. 6, 11) своїми розширеними нижніми кінцями міцно з'єднуються малорухомими суглобами з переднім краєм грудини. Між передніми кінцями коракоідов розташована прикріплюється до них вилочка (furcula, див. рис. 6, 12), яка виникла шляхом злиття обох ключиць. Довгі й вузькі лопатки (scapula; див. рис. 6, 13) лежать над ребрами; їх передні кінці міцно з'єднані з вільними кінцями коракоідов. У місці з'єднання лопатки і коракоіда розташована досить глибока суглобова западина (див. рис. 6, 14), в яку входить голівка плечової кістки.
Потужність кісток плечового пояса і їх міцне з'єднання з грудиною забезпечують опору для крил у польоті. Подовження коракоідов збільшує площу прикріплення м'язів крила, а також дозволяє винести вперед плечовий суглоб, що забезпечує і зручне складання крила в спокої, і аеродинамічний вигідне його положення в польоті, коли центри площ крил лежать на лінії, що проходить через центр ваги птиці. Розташована між вільними кінцями коракоідов вилочка зазвичай грає роль пружини, амортизуючою різкі поштовхи при помахах крила в польоті.
Рис. 7. Скелет крила ворони:
1 - плечова кістка, 2 - променева кістка, 3 - ліктьова кістка, 4 - самостійні кісточки зап'ястя, 5 - пряжка (злилися кісточки зап'ястя і п'ястка), 6 - фаланги II пальця,
7 - єдина фаланга I пальця, 8 - єдина фаланга III пальця
Скелет передньої кінцівки, що перетворилася на крило, піддався значним змінам. Плече (humerus; рис. 7, 1) - потужна трубчаста кістка, проксимальний кінець якої утворює уплощенную головку плеча, що входить у суглобову западину плечового суглоба. Характер суглобових поверхонь помітно обмежує можливість обертальних рухів в плечовому суглобі, що забезпечує стійкість крила в польоті. Потужні епіфізи дистального кінця плеча утворюють суглобові поверхні для зчленування з двома кістками передпліччя: більш прямий і тонкої променевої (radius; рис. 7, 2) і потужнішої, злегка зігнутої ліктьовою кісткою (ulna; рис. 7, 3). На поверхні ліктьової кістки видно горбки - місця прикріплення дуженно другорядних махових пір'їн. Характер суглобових поверхонь ліктьового суглоба забезпечує міцне з'єднання кісток плеча та передпліччя і обмежує обертальні рухи і в цьому суглобі. При цьому зберігається велика рухливість в одній площині - площині крила, що дає можливість птахові складати крило в спокої і змінювати його площа при зміні режиму польоту.
Особливо різкі зміни у зв'язку з пристосуванням до польоту сталися в будові кисті. У проксимальному відділі зап'ястя (carpus) зберігаються лише дві самостійні кісточки (мал. 111, 4). Вони зв'язками майже нерухомо з'єднуються з кістками передпліччя. Рухомий суглоб розташований між ними і рештою кістками зап'ястя, тому його називають інтеркарпальним. Решта кістки зап'ястя і всі кістки п'ястка (metacarpus) зливаються в єдине утворення-пряжку (carpometacarpus; рис. 7, 5). Різко редукується скелет пальців. Зберігаються дві фаланги II пальця (рис. 7, 6), що продовжують вісь пряжки. Від I пальця зберігається одна фаланга (рис. 7, 7), до неї прикріплюється пучок пір'я, утворює крильце. III палець представлений також однією фалангою (рис. 7, 8), прикріпленої до основи першої фаланги II пальця.
Ці перетворення в скелеті кисті (освіта carpometacarpus, редукція пальців) забезпечують міцну опору для першорядних махових пір'їн - частини крила, що несе в польоті найбільше навантаження.
Тазовий пояс складається з трьох пар зростаються разом кісток: Широка і довга клубова кістка (ilium; див. рис. 6, 15; рис. 7, 4) на великому протязі зростається зі помилковим хрестцем. До її зовнішньому краю приростає седалищная кістка (ischium; див. рис. 6, 16; рис. 7, 5), а нижче розташована спрямована тому палочкообразной лобкова кістка (pubis; див. рис. 6, 17; рис. 7, 6) . Всі три кістки тазу утворюють вертлужную западину (acetabulum; див. рис. 6, 18), в яку входить голівка стегна.
Велика поверхня тазових кісток та їх міцне (нерухоме) з'єднання з осьовим скелетом забезпечують міцну опору для прикріплення потужних м'язів. Ці особливості тазового поясу визначаються тим, що передні кінцівки виконують лише функцію польоту, а при русі по землі вся тяжкість тіла підтримується лише задніми кінцівками.
Лобкові і сідничні кістки правої і лівої сторін не з'єднуються один з одним на черевній поверхні. Тому таз птахів називають відкритим, він надає можливість відкладати великі яйця. Можна припускати, що відкритий таз, що збільшує рухливість черевної стінки в тазової області, сприяє інтенсифікації дихання в польоті.
Рис. 8. Скелет задньої кінцівки ворони:
1 - стегнова кістка, 2 - колінна чашка, 3 - голено-Передплесно (tibio-tarsus),
4 - мала гомілкова кістка, 5 - цівка (злилися кістки передплесна і плесна),
6 - інтертарзальний суглоб, 7 - фаланги пальців; I - IV - пальці
Скелет задньої кінцівки представлений потужними трубчастими кістками. Стегно (femur; рис. 8, 1) на проксимальному кінці має добре розвинену округлу голівку для зчленування з тазовим поясом. На дистальному кінці утворюються рельєфні суглобові поверхні для зчленування з кістками гомілки. В області колінного суглоба в м'язовому сухожиллі лежить колінна чашечка (patella; рис. 8, 2).
Основний елемент гомілки - масивна велика гомілкова кістка, з нижнім дистальним кінцем якої зливаються дві проксимальні кістки передплесна; утворюється кістковий комплекс, що представляє собою голено-предплюсну, або тібіо-тарзус (tibio-tarsus; рис. 8, 3). Мала гомілкова кістка (fibula; рис. 8, 4) сильно редукована і у вигляді маленької тоненькою кісточки приростає до верхньої частини зовнішньої поверхні великої гомілкової кістки.
Дистальні елементи передплесна (tarsus) і всі елементи плесна (metatarsus) зливаються у птахів в єдину кістку - цівку, або плюсну-предплюсну (tarso-metatarsus; рис. 8, 5). Завдяки цьому в кінцівки з'являється додатковий важіль. Рухоме зчленування розташовується між двома рядами кісток передплесна (між кістками приросли до гомілки, і кістками, злилися з Плюснов), тому, як і у плазунів, цей суглоб називається інтертарзальним (рис. 8, 6).
На дистальному кінці цівки утворюються добре виражені суглобові поверхні для прічлененія фаланг пальців (phalanges digitorum; рис. 8, 7). У переважної більшості птахів у задньої кінцівки розвиваються чотири пальці, з яких I спрямований назад, а II, III, IV - вперед.
Потужні довгі кістки скелета задніх кінцівок, появу додаткового важеля (освіта tarso-metatarsus), різкий рельєф суглобових поверхонь - все це забезпечує міцність і рухливість задніх кінцівок.
Висновок
Морфологічно клас птахів у багатьох рисах зберігає велику схожість зі своїми предками - плазунами. На це вказує цілий ряд ознак: майже повна відсутність шкірних залоз, те, що дистальні відділи задніх кінцівок покриті роговими лусками, роговий покрив дзьоба, діапсідного типу череп (з скороченої, однак, верхній дугою), що має тільки один потиличний мищелок, склад кісток черепа , то, що є шийні ребра і крючковідние відростки грудних ребер, відкритий таз (як у деяких копалин динозаврів), велику схожість будови сечостатевої системи та периферичних відділів кровоносної системи, присутність клоаки, розмноження відкладанням яєць, подібність ембріонального розвитку і т. п.
У процесі еволюції птахи відокремилися від рептіліеобразних предків шляхом багатьох, але часто відносно невеликих перетворень морфологічних структур, обеспечіваюшіх істотну інтенсифікацію фізіологічних функцій і тим самим різко підвищили загальний рівень організації птахів порівняно з плазунами. Політ і висока загальна рухливість птахів пов'язані з великою витратою енергії, що вимагає швидкої компенсації. Тому в еволюції птахів велике значення мало становлення особливостей організації, пов'язаних не тільки із забезпеченням фізичної можливості польоту, але і з загальним підвищенням інтенсивності обміну речовин.
Можливість польоту птахів забезпечується цілим рядом прямих пристосувань. До них відносяться: компактність тіла, жорсткість і нерухомість туловищного відділу осьового скелета і редукція його хвостового відділу, різке збільшення розмірів грудини і утворення на ній кіля, міцність пояса передніх кінцівок (у тому числі і утворення спеціального амортизуючого пристрої - вилочки), будова скелета крила (включаючи і особливості суглобових поверхонь і особливо різкі зміни в будові кисті), потужність мускулатури, що забезпечує руху крила, розвиток пір'я - легких і міцних рогових утворень, створюють несучі площини крил і хвоста і забезпечують обтічність тіла в по літі, редукція зубів, що полегшує скелет черепа, загальне збільшення об'єму головного мозку і особливо сильний розвиток мозочка - центру рівноваги і координації рухів, збільшення маси нервових клітин спинного мозку в області крил і т. д.
Дзьоб з його рухомим скелетним механізмом і диференційованої мускулатурою став дуже тонко діючим інструментом, здатним до складних рухів. Освіта дзьоба і одночасно збільшення довжини і рухливості шиї звільнило передні кінцівки від багатьох додаткових функцій (захоплення й утримання здобичі, чистка покривів і т. п.) і тим самим сприяло їх перетворенню тільки до органу польоту - крила. Подовження шиї та зростання її рухливості компенсувало нерухомість тулуба і дало можливість, змінюючи положення голови, в якихось межах змінювати положення центра ваги тіла, що важливо при зміні режиму польоту.
Перетворення передніх кінцівок до органу польоту - крила супроводжувалося зміцненням тазового пояса і скелета задніх кінцівок, а також зростанням маси їх м'язів, що забезпечують можливість «двоногого» руху на землі, по гілках дерев і т. п.
Політ вимагає витрати великої кількості енергії. Наприклад у голуба, що летить зі швидкістю 70 км / год, витрата енергії в 27 разів більше, ніж у спокої. Різке зростання енергетичних можливостей забезпечується змінами багатьох систем органів.
Легкі птахів відносно малі за обсягом, але велика їх губчастого (і тим самим велика поверхня окислення). Складна система повітряних мішків, пов'язана з легкими, займає до 20% обсягу тіла - вона різко збільшує об'єм вдихуваного повітря і дає можливість насичувати кров киснем і під час вдиху, і під час видиху. Чим інтенсивніше політ, тим частіше дихання, що забезпечує більш інтенсивне насичення крові киснем і видалення з неї вуглекислоти при прискоренні руху. Одночасно повітряні мішки здійснюють інтенсивну тепловіддачу під час польоту, оберігаючи організм птаха, що летить від перегріву.
Повне розділення великого і малого кіл кровообігу різко збільшує можливість насичення тканин киснем. Серце у птахів відносно дуже велика - складає 0,8-2,5% від ваги тіла (у рептилій 0,2-0,3%; у ссавців 0,2-1,5%). Щодо дуже велика у птахів і частота серцебиття: серце великих птахів скорочується 140-200 разів на 1 хв, дрібних - до 500-600. У польоті частота серцебиття різко зростає: так, у голуба в спокої близько 170 серцебиття в 1 хв, а в польоті 350-600; у дрібних птахів частота пульсу в польоті до 1000 і більше. Великий обсяг серця і висока частота серцебиття створюють швидку циркуляцію крові по організму, забезпечуючи інтенсивне насичення тканин і органів поживними речовинами і киснем і звільнення їх від вуглекислоти і продуктів розпаду.
Диференціація шлунка на два відділи - залозистий і м'язовий - забезпечує механічну переробку їжі (у м'язовому шлунку може розвиватися тиск до 20-30 кг на 1 см2), що значно збільшує інтенсивність її перетравлення. Цьому ж допомагає властива ряду видів птахів здатність відкидання погадок, тобто видалення неперетравлених залишків їжі (хітин, шерсть, кістки тощо) зі шлунка через стравохід. Забезпечує інтенсивне травлення і висока активність травних ферментів. Тому швидкість перетравлення їжі у птахів помітно вище, ніж у плазунів і ссавців. Так, горобець перетравлює гусеницю за 15 хв, жука - за 1 год, зерно - за 3-4 год (рахуючи від часу прийняття їжі до виведення її неперетравлених залишків). Інтенсивне травлення дозволяє переробляти велику кількість їжі, забезпечуючи високі енергетичні потреби організму. Особливості травної системи і органів захоплення їжі поряд з великою рухливістю, високим рівнем вищої нервової діяльності та досконалістю органів почуттів сприяли утворенню широких харчових зв'язків і створили можливість використання дуже великої кількості кормових об'єктів.
Інтенсивність травлення, кровообігу і дихання забезпечує високий рівень обміну речовин, що поряд з утворенням високо ефективного теплоізолюючого покриву з пуху і пір'я призводить до теплокровности птахів (Теплокровність), тобто до їх здатності підтримувати температуру тіла на постійному рівні незалежно від зміни температури навколишнього середовища. Непрямим показником високого рівня обміну речовин птахів може служити температура їхнього тіла, що у великих видів дорівнює 38-40 ° С, а у дрібних видів досягає 41-43 ° С.
Значне збільшення об'єму головного мозку і зростання кількості нервових клітин у ньому, у порівнянні з рептиліями, визначають - більш високий рівень вищої нервової діяльності птахів. Це виявляється і в дуже складних системах вроджених рефлексів, що визначають поведінку кожної особини, і в значному зростанні ролі індивідуального досвіду, тобто у виробленні умовних рефлексів.
Плодючість птахів менше, ніж у плазунів. Збільшення розмірів яєць (відкладання яких забезпечується відкритим тазом) збільшує розміри вилупилося дитинча. Супутні розмноженню складні біологічні явища (споруда гнізда, висиджування, вигодовування, обігрів і охорона пташенят і т. п.) забезпечують прискорення ембріонального і постембріонального розвитку і підвищений виживання потомства.
Досконалість органів руху (велика рухливість), Теплокровність, складність вищої нервової діяльності і досконалість органів почуттів (особливо зору і слуху) дозволили птахам широко розселитися по всій земній кулі. Практично немає на землі жодного району, включаючи високі широти Арктики і Антарктики, де не зустрічалися б ті чи інші види птахів.
Більш високий рівень організації птахів, порівняно з плазунами, знаходить своє чітке вираження не тільки в значно ширшому їх поширення по всій земній кулі, але й у більш складних і різноманітних взаєминах із середовищем, з умовами життя. Так, при сезонних несприятливих змінах умов життя (наступ зими) плазуни та земноводні припиняють свою активність, впадають у стан заціпеніння. У птахів в цілому реакції при настанні несприятливих сезонів року різноманітніше і ширше. Частина птахів здійснює міграції (протяжністю до 5-10 тис. км і більше), відлітаючи на зимівлі в сприятливі за погодними і кормовим умовами райони. Однак значне число видів залишається в помірних і північних широтах протягом усього року. Переживати суворі умови зими їм допомагають досить різноманітні пристосування.
Для багатьох видів властива різко виражена сезонна зміна кормів: перехід взимку на харчування менш калорійними, але масовими кормами (наприклад, тетерев влітку харчується комахами, ягодами, зеленими частинами рослин, взимку - переважно бруньками і сережками деяких порід дерев). Неперелетние (осілі) птахи здійснюють невеликі переміщення, концентруючись в ділянках з великою кількістю їжі (глухар в соснових лісах, де харчується хвоєю сосни; синиці, ворони - в населених пунктах і т. п.). Деякі види восени запасають їжу, ховаючи її в затишних місцях (кедровки, сойки, повзики - горіхи ліщини, «горішки» кедра, жолуді; синиці - насіння дерев і чагарників). Осілі птахи під час осінньої линьки отримують пір'яний покрив з кращими теплоізоляційними властивостями, ніж річний (більший розвиток пухової частини пір'я, більше число пір'я та пуху на одиницю поверхні тіла і т. п.); у деяких видів зимовий наряд різко відрізняється за забарвленням, допомагаючи маскування (біла куріпка).
У частини видів чітко виражені і пристосувальні особливості поведінки: ночівлю у укриттях (тетерячих і деякі інші птахи - в снігу; дрібні горобині - в дуплах, щілинах за корою і т. п.). При цьому птахи деяких видів у сильні морози ночують групами, взаємно обігріваючи в притулок один одного (синиці, горобці та ін.)
Незважаючи на різке підвищення рівня життєдіяльності та широкі екологічні можливості, що відкриваються Теплокровність, виразна спеціалізація птахів до польоту в певною мірою обмежує коло екологічних пристосувань цих тварин. Відсутність настільки вузької спеціалізації у ссавців створило передумови до виникнення в процесі еволюції цього класу значно більшого розмаїття життєвих форм і більше різноманітних взаємовідносин із середовищем.
Література
Гладков Н.А., Дементьєв Г.П., Птушенко Є.С., Судиловська А.М. Визначник птахів СРСР. М., 1964.
Гуртовий М.М., Матвєєв Б.С, Дзержинський Ф.Я. Практична зоотомія хребетних. Птахи, ссавці. М., 1980.
Дементьєв Г.П. Птахи. Керівництво по зоології, т. 6. М., 1940.
Дементьєв Г.П. Птахи нашої країни. М., 1962.
Іванов А.І., Штегман Б.К. Короткий визначник птахів СРСР. Л., 1964.
Карташов М.М. Систематика птахів. М., 1974.
Міхєєв А.В. Біологія птахів. М., 1960.
Шмальгаузен І.І. Основи порівняльної анатомії. М., 1947.
Шульпин Л.М. Орнітологія. Л., 1940.