Контрольна робота
Виконав Студент групи 02ПЗ - 12
Московський психолого-соціальний інститут, Брянський філія
Психолого-педагогічний факультет
Брянськ 2003р.
Провідникова функція спинного мозку
Провідникової апарат спинного мозку є складовою частиною інтеграційного апарату і забезпечує двосторонній зв'язок спинного мозку з інтеграційними центрами головного мозку і включає: аферентні і еферентні шляхи (тракти), а також розташовані по ходу аферентних шляхів власні ядра задніх рогів.
До теперішнього часу детально описано вже понад 20 сенсорних (висхідних) шляхів, волокна яких є складовою частиною канатиків спинного мозку.
Всі сенсорні провідні шляхи є довгими проекційними, тобто вони пов'язують рецептори (органи чуття) з певними частинами стовбура або півкуль мозку.
Організація проекційних сенсорних шляхів заснована на кількох принципах, серед яких найважливіші такі:
модальність сенсорного шляху;
розмір рецептивного поля;
швидкість проведення нервових імпульсів;
кількість і місце перемикань;
кінцева проекція шляху.
Модальність (лат. modus - спосіб) в сенсорній фізіології використовується для визначення способу активації даного рецептора. Існує кілька модальностей рецепторів - механорецептори, хеморецептори, терморецептори, ноцицепторах, фоторецептори. Модальність рецептора зазвичай відповідає модальності почуття, яке проводиться від даного рецептора. Так, через механорецепцію формуються такі види соматичної чутливості: відчуття тиску, відчуття вібрації; почуття положення; почуття руху (кінестезій); тактильна чутливість (дотик); лоскіт.
У той же час відчуття болю, печіння і сверблячки формується механорецептори в сукупності з больовий рецепцією і хеморецепція. У поєднанні з терморецепторів механорецептори формують температурну чутливість. У невропатології використовується також почуття маси як самостійної модальності.
Поняття модальності також нерідко використовується для позначення чутливості по локалізації рецептора в межах організму (шкірна, м'язова, суглобова). Зазвичай чутливість підрозділяється на соматичну і вісцеральних. У соматичної чутливості виділяється екстероцептивні (поверхнева, шкірна) і пропріоцептивна (глибока - м'язовий та суглобовий).
На відміну від спеціалізованих сенсорних систем, таких як зір, слух, нюх, смак, відчуття рівноваги, що володіють спеціалізованими органами почуттів, перераховані вище види чутливості входять до групи загальної чутливості.
Раніше передбачалося, що кожен сенсорний шлях проводить один вид чутливості і, отже, є мономодальні. Дані сучасної електрофізіології дозволили встановити, що більшість провідних сенсорних шляхів все ж полімодальний, тобто проводять одночасно кілька видів чутливості - шкірну, м'язову, суглобову, проте одна з сенсорних модальностей завжди домінує.
Чутливий нейрон характеризується величиною рецептивного поля, тобто величиною поверхні або об'єму тканини, на якій розташовані рецептори, що збирають через аксоноподобний дендрит сигнали до чутливого нейрона. Рецепторное поле може бути великим або малим. Зазвичай нейрони з малим рецептивних полем володіють більшою щільністю рецепторів у тканинах і мало перекриваються між собою.
Швидкість проведення імпульсу різна в різних провідних шляхах. Існують швидко-та медленнопроводящіе сенсорні шляху (від 0.4 м / с у волокнах типу С до 120 м / с у волокнах АA).
Кількість перемикань поряд зі швидкістю проведення по аксонах відповідає за те, як швидко буде доставлений сенсорний сигнал від рецептора до центральних відділів сенсорного тракту. У проекційних провідних сенсорних шляхах коркового напрями буває не менше трьох перемикань, які здійснюються на різних рівнях ЦНС.
Провідні шляхи всіх видів чутливості, за винятком нюхового тракту, перед вступом в кору головного мозку переключаються на нейронах таламуса (thalamus). Таламус є парне скупчення сірої речовини, яке організоване майже в 150 парах ядер. Ядра таламуса анатомічно поділяються на кілька груп, кожна з яких пов'язана з певними ділянками кори головного мозку і підкірковими структурами.
Кінцева проекція представляє собою структуру ЦНС, в якій проводить шлях закінчується. Є підстави вважати, що майже всі провідні сенсорні шляху сходять до кори головного мозку.
Класифікації сенсорних шляхів. Існує кілька класифікацій сенсорних провідних шляхів. В основі практично кожної класифікації лежить принцип поділу спинного мозку на старі, філогенетично більш давні, і нові, філогенетично молоді відділи. У навчальній і науковій літературі найбільш часто вживається протиставлення лемнісковой і екстралемнісковой сенсорних систем, а також дорсолемнісковой і антеролатеральной систем. Названим видами сенсорних провідних систем багато в чому відповідають протопатическая (давня) і епікрітіческая (нова) форми чутливості. Можливо також поділ сенсорних шляхів на шляху усвідомленою і неусвідомленою чутливості, глибокої та поверхневої, вісцеральної і соматичної чутливості.
2. Провідні шляхи усвідомленої чутливості
2.1. Екстралемнісковая сенсорна система
Екстралемнісковая сенсорна система еволюційно найбільш древня, вона несе в собі характерні риси древніх нервових ланцюгів - нейрони цієї системи ретикулярного типу з широкою конвергенцією входів. Екстралемнісковая сенсорна система представлена двома трактами - палео-спинно-таламический і спинно-ретикулярних.
Палео-спинно-таламический і спинно-ретикулярний тракти - проводить шлях дифузної повільної больовий, температурної і тактильної чутливості.
Палео-спинно-таламический і спинно-ретикулярний тракти займають вентролатеральном становище в білій речовині спинного мозку. Палео-спинно-таламический тракт починається рецепторними закінченнями афферентов больовий, температурної і тактильної чутливості. Початком спинно-ретикулярного тракту служать закінчення афферентов флексорного рефлексу (АФР) шкіри і внутрішніх органів. Закінчення аксоноподобних дендритів цих афферентов представляють собою первинно-відчувають рецептори. Поріг чутливості даних рецепторів високий (високо порогові рецептори), і тому вони активуються тільки при сильних тактильних, больових і температурних подразненнях, які можуть пошкодити тканину. Ці аферентні волокна зазвичай бувають типу С (безміеліновие, діаметр 0.4-2 mM, швидкість проведення 0.4-2.0 м / с) і Аd (2-5 mM, 5-15 м / с). Тіло чутливого (першого) нейрона розташовується в спинномозковому ганглії. Центральний відросток вступає у складі заднього корінця в спинний мозок і протягом декількох сегментів слід по тракту Ліссауера (fasciculus posterio lateralis) вгору або вниз по спинному мозку і утворює полісинаптичні контакти з другими нейронами в II і III пластинах Рекседа (желатінозной субстанція, палео-спино -таламический тракт) або в V пластині (спинно-ретикулярний тракт). Далі спостерігається кілька додаткових перемикань в сірій речовині заднього рогу). Потім аксони других нейронів спинного мозку піднімаються в складі передньобокових канатиків однойменної сторони і закінчуються або на нейронах латерального ретикулярного ядра довгастого мозку (спинно-ретикулярний тракт), або на нейронах інтраламінарной групи ядер таламуса (палео-спинно-таламический тракт). Нейрони латерального ретикулярного ядра спинно-ретикулярного тракту посилають аксони також у ретикулярну формацію середнього мозку і в мозочок.
Кінцева проекція трактів екстралемнісковой системи здійснюється білатерально і дифузно в усі області кори головного мозку.
Таким чином, екстралемнісковая сенсорна система має наступні характеристики.
З точки зору сенсорної фізіології екстралемнісковая система проводить неспецифічні види чутливості: неспецифічну (повільну, дифузну) біль; неспецифічну температурну чутливість, включаючи холодову та теплову, з низькою здатністю до оцінки інтенсивності роздратування; грубе дотик і тиск з дуже приблизною локалізацією подразнення на поверхні шкіри і низькою здатністю до дискримінації його інтенсивності та локалізації, лоскіт і свербіння.
Рецепторні поля екстралемнісковой системи великі, а рецептори зазвичай первинно-відчувають, високо порогові.
Швидкість проведення по аферентні волокнах периферичних нервів і по провідних шляхах ЦНС низька (волокна C і Ad, 0.4-15 м / с).
Сигнали в екстралемнісковой системі поширюються полісинаптичних. Множинні перемикання сигналу характерні для сірої речовини спинного мозку, ретикулярної формації, неспецифічних ядер таламуса. Таким чином, в екстралемнісковой системі завжди більше трьох нейронів.
Кінцева проекція в корі головного мозку білатеральна, розподілена дифузно по всій поверхні кори.
Інформація, яка проводиться за екстралемнісковой системі, носить не дискретний характер. Це пов'язано з тим, що чутливі нейрони екстралемнісковой системи володіють великими рецепторними полями і синаптичної передачею в спинному мозку, ретикулярної формації і неспецифічних ядрах таламуса. У результаті цього втрачається переважна частина інформації про локалізацію, силі і тривалості подразнення. Саме тому активація екстралемнісковой системи пов'язана з грубими, руйнівними впливами на тканині. Можна сказати, що вона передає інформацію про сам факт існування роздратування і його модальності, але не розпізнає його характеристики - локалізацію, силу, тривалість. Інформація, що надходить по каналах екстралемнісковой системи, дуже важлива для інтерпретації роздратування, тобто його емоційно-когнітивної оцінки.
2.2. Лемнісковой сенсорна система
Лемнісковой сенсорна система еволюційно з'явилася значно пізніше екстралемнісковой системи в міру удосконалення і ускладнення будови ЦНС. Нейрони лемнісковой системи високо спеціалізовані гістологічно і виключають конвергенцію входів.
Лемнісковой сенсорна система найбільш добре розвинена у приматів і людини. Ця система проводить точну глибоку і екстероцептивні чутливість. У білій речовині спинного мозку займає Дорсальне (задні канатики) і латеральне положення. До лемнісковой системи належать тонкий і клиновидний пучки (пучки Голля і Бурдаха відповідно), нео-спинно-таламический тракт і спинно-цервікальний тракт.
2.3 Нео-спинно-таламический тракт
(Спинномозкова петля)
Нео-спинно-таламический тракт займає вентролатеральном становище в білій речовині спинного мозку. Анатомічно цей проводить шлях пов'язаний з медіальної петлею і разом з нею формує лемнісковой систему. Филогенетически цей шлях більш давній в порівнянні з медіальної петлею і проводить соматичну больову, температурну і тактильну чутливість. Нео-спинно-таламический тракт підрозділяється на бічній і передній спинно-таламический тракти.
Бічний спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus lateralis). Цей шлях проводить імпульси больової і температурної чутливості від ноци-і терморецепторів шкіри кінцівок, тулуба, шиї. У іннервації шкіри зберігається принцип сегментарного. Нервові імпульси больової і температурної чутливості від шкіри обличчя і частково голови (передній поверхні) проходять по нервових волокнах трійчастого нерва (рис. 4).
Першими нейронами тракту є рецепторні (псевдоуніполярного) клітини, тіла яких розташовуються у відповідних спинномозкових вузлах. За своєю модальності чутливі закінчення дендритів перших нейронів є ноцицепторами і терморецепторів шкіри. Передбачається, що морфологічно рецептори, що сприймають больові подразнення, представлені вільними нервовими закінченнями, холодовий роздратування - цибулинами Краузе, і теплове - інкапсульованим чутливими закінченнями сполучної тканини шкіри (закінченнями Руффини). Чутливі волокна (афференти) відносяться до типу Аd (тонкі мієлінові, діаметр 2-5 mM, швидкість проведення менше 15 м / с). Збудження від рецепторів передається по дендрити нервової клітини у складі периферичного нерва, стовбура периферичного нерва, нервового сплетення, змішаного спинномозкового нерва до тіла нейрона, розташованого в спинномозковому ганглії. Центральні відростки (аксони) у складі задніх корінців вступають в спинний мозок, прямуючи до заднього рогу, і закінчуються синапсами на тілах і дендритах нейронів власного ядра, які є другими нейронами (пластина V по Рекседу).
Аксони других нейронів утворюють перехрест, поступово переходячи на протилежну сторону косо вгору через передню сіру спайку на два-три сегменти вище рівня розташування тіл нервових клітин. Далі волокна, групуючись, утворюють латеральний спинно-таламический шлях, який прямує в складі бокового канатика спинного мозку в головний мозок. У передній частині цього тракту проходять волокна больової чутливості, а в задній частині - температурної. Волокна цього шляху розташовані за законом ексцентричного розташування довгих провідників: волокна від нижніх кінцівок розташовані латерально, від тулуба - займають центральне положення, від верхніх кінцівок - медіально.
В області довгастого мозку латеральний спинно-таламический тракт розташовується дорсальнее ядра оливи. Його волокна тісно зближуються з волокнами медіальної петлі, приєднуючись до його зовнішньому краю і слідуючи з ними через задню частину (покришку) мосту, покришку середнього мозку до вентро-базальних ядер таламуса, де волокна перемикаються на треті нейрони. На рівні мозкового стовбура волокна латерального спинно-таламического шляху посилають численні колатералі до ядер ретикулярної формації.
Аксони третіх нейронів у складі таламокортікального пучка, пройшовши через середню частину задньої ніжки внутрішньої капсули, направляються до постцентральной звивині півкулі великого мозку, де закінчуються на клітинах четвертого шару соматосенсорной кори (SI і SII) головного мозку.
З урахуванням названих анатомо-фізіологічних особливостей можна припустити, що бічний спинно-таламический тракт проводить точну інформацію про локалізацію та інтенсивності больового і температурного подразнення, причому ця інформація доставляється в кору головного мозку досить швидко. У зв'язку з цим даний тракт є проводять шляхом "швидкої" болю і, відповідно, температурної чутливості. Даний проводить шлях не відповідає за інтерпретацію больового і температурного подразнення, а тільки розрізняє і локалізує його. Інтерпретація болю і термічного сигналу відбувається в асоціативних ділянках кори з урахуванням інформації, що надходить по трактах "повільної" болю і температурної чутливості (екстралемнісковая система).
Передній спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus anterior) - медленнопроводящій тракт дискретної тактильної чутливості (відчуття дотику, дотику, тиску).
Перші нейрони (рецепторні) розташовані в спинномозкових вузлах і представлені псевдоуніполярного клітинами. Їх периферичні відростки-дендрити проходять у складі спинномозкових нервів і починаються від спеціалізованих рецепторів - тілець Мейсснера, дисків Меркеля, тілець Фатер - Пачіно, розташованих в шкірі. Від названих рецепторів відходять аферентні волокна типу Аd і Аg. Швидкість проведення імпульсів невелика - 8-40 м / с. Центральні відростки перших нейронів у складі задніх корінців вступають в спинний мозок і діляться Т-образно на висхідну і спадну галузі, від яких відходить безліч колатералей. Кінцеві розгалуження і колатералі більшої частини волокон закінчуються на верхівці заднього рогу спинного мозку у клітин драглистого речовини (пластини I-III), які є другими нейронами. Велика частина аксонів перших нейронів тактильної чутливості минуть сіра речовина спинного мозку і направляються до стовбура мозку у складі тонкого і клиноподібного пучків спинного мозку.
Аксони других нейронів, тіла яких розташовані в драглистому речовині, утворюють перехрест, переходячи через передню білу спайку на протилежну сторону, причому рівень перекреста розташований на 2-3 сегменти вище місця входження відповідного заднього корінця. Потім вони направляються в головний мозок у складі бічних канатиків, утворюючи передній спинно-таламический шлях. Цей шлях проходить через довгастий мозок, потім через покришку мосту, де йде разом з волокнами медіальної петлі через покришку середнього мозку, і закінчується у вентро-базальних ядрах таламуса.
Аксони третіх нейронів проходять у складі таламо-коркового тракту через задню ніжку внутрішньої капсули, в складі променистого вінця досягають постцентральной звивини і верхньої тім'яної часточки (соматосенсорной області кори SI і SII).
Таким чином, передній спинно-таламический тракт є проводять шляхом тактильної чутливості.
2.4 Задні канатики (синоніми: fasciculus gracilis, fasciculus cuneatus, тонкий і клиновидний пучки, пучки Голля і Бурдаха, дорсо-лемнісковой система, система петлі, медіальний лемніск)
Пучки Голля і Бурдаха - це бистропроводящіе шляху просторової шкірної чутливості (відчуття дотику, дотику, тиску, вібрації, маси тіла) і почуття положення та руху (суглобово-м'язового (кінестетичного) почуття).
Перші нейрони тонкого і клиноподібного пучків представлені псевдоуніполярного клітинами, тіла яких розташовані в спинномозкових вузлах. Дендрити проходять у складі спинномозкових нервів, починаючись швидко адаптуються рецепторами волосистої частини шкіри (тільця Мейснера, тільця Фатер - Пачіно) і рецепторів суглобових сумок. Останнім часом показана можливість участі пропріоцепторів м'язів і сухожиль у формуванні усвідомленого проприоцептивного почуття.
Центральні відростки псевдоуніполярного клітин у складі задніх корінців вступають посегментно в спинний мозок в області задньої латеральної борозни і, віддавши колатералі в II-IV пластини, йдуть у висхідному напрямку у складі задніх канатиків спинного мозку, утворюючи медіально-розташований тонкий пучок Голля і латерально - клиновидний пучок Бурдаха (рис. 5).
Пучок Голля проводить проприоцептивную чутливість від нижніх кінцівок і нижньої половини тулуба: від 19 нижніх спинномозкових вузлів, включаючи 8 нижніх грудних, 5 поперекових, 5 крижових і 1 куприковий, а пучок Бурдаха - від верхньої частини тулуба, верхніх кінцівок та шиї, відповідають 12 верхнім спинномозковим вузлів (8 шийним і 4 верхнім грудним).
Пучки Голля і Бурдаха, не перериваючись і не перехрещуючись в спинному мозку, досягають соіменних ядер (тонкого та клиновидного), розташованих в дорсальних відділах довгастого мозку, і тут перемикаються на другі нейрони. Аксони других нейронів йдуть на протилежну сторону, складаючи внутрішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae internae) і, перетинаючи серединну площину, перехрещуються з такими ж волокнами протилежного боку, утворюючи в довгастому мозку між оливами перехрест медіальної петлі (decussatio lemniscorum). Зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae) через нижні ніжки мозочка пов'язують систему петлі з корою мозочка.
Далі волокна прямують через покришку мосту, покришку ніжок мозку і досягають латеральних ядер таламуса (вентро-базальний комплекс), де перемикаються на треті нейрони. У мосту до медіальної петлі зовні приєднується спинно-таламический тракт (шляхи шкірної чутливості шиї, тулуба і кінцівок) і петля трійчастого нерва, які проводять шкірну і проприоцептивную чутливість від особи.
Через нижню третину заднього стегна внутрішньої капсули система петлі досягає верхньої тім'яної часточки (5-е, 7-е цітоархітектоніческіх поля) і постцентральной звивини кори великих півкуль (SI).
2.5. Спинно-цервікальний тракт
(Спинно-шийно-таламический тракт, латеральний тракт Моріна)
Проводить шлях просторової шкірної чутливості (тиску і деформації шкіри) і почуття положення.
Даному тракту майже не приділяється увага в підручниках з фізіології спинного мозку. Ймовірно, це пов'язано з тим, що спинно-цервікальний тракт найбільш виражений у хижих ссавців. Проте значення цього тракту досить велика і для приматів. Спинно-цервікальний тракт починається повільно адаптуються рецепторами шкіри і суглобових сумок (диски Меркеля і бичка Руффини). Передбачається, що високо порогові м'язові афференти також активують спинно-цервікальний тракт. Афференти цього тракту товсті, міелінізірованние, бистропроводящіе (більше 100 м / с). Далі аксоноподобние дендрити вступають в спинномозкові ганглії, де розташовуються тіла перших нейронів тракту. Рецепторное поле даних нейронів дуже маленьке. Потім переважно на рівні поперекових і крижових сегментів аксони перших нейронів вступають в спинний мозок і утворюють синапс з нейроном другого порядку в пластині IV. Піднімаючись в бічному канатике на своїй стороні, їх аксони досягають бічного шийного ядра (CI-CII), де розташовується нейрон третього порядку. Далі аксони третіх нейронів здійснюють перехрест і слідують разом з аксонами нейронів другого порядку задніх канатиків у складі медіальної петлі.
Четвертий нейрон розташовується у вентро-базальної області таламуса. Кінцева проекція - в соматосенсорную область кори SII.
Незважаючи на більшу кількість перемикань (чотири перемикання замість звичайних трьох), сигнал по спинно-цервікальному тракту надходить в соматосенсорную кору навіть на кілька мілісекунд раніше порівняно з медіальний лемніском. Це пов'язано з тим, що волокна спинно-цервікального тракту більш бистропроводящіе (більше 100 м / с).
Спинно-цервікальний тракт активується при сильних деформаціях шкіри і суглобових сумок за рахунок повільно адаптуються рецепторів шкіри і суглобів. Фізіологічне значення цього шляху трактується по-різному. Деякі автори вважають, що спинно-цервікальний тракт просто дублює медіальну петлю, причому в дифузному варіанті. Однак є всі підстави вважати, що цей тракт спеціалізований на швидкому проведенні сигналів, пов'язаних з почуттям положення і точною локалізацією тактильного роздратування.
У цілому лемнісковой система характеризується наступними функціями:
точна локалізація дотику;
точна дискримінація інтенсивності роздратування;
вібраційна чутливість;
шкіряна та суглобова чутливість руху (кінестезій);
почуття положення;
стереогноз;
почуття маси;
двумерно-просторова чутливість;
дискримінаційна чутливість.
Лемнісковой система є трехнейронной сенсорною системою (за винятком спинно-цервікального тракту) з малими рецепторними полями, точною характеристикою місця, інтенсивності та часу роздратування, характеризується контралатеральной проекцією в вентро-базальні ядра таламуса (наявність перекреста), топічної проекцією в соматосенсорной області кори, швидким проведенням.
Проприоцептивні і екстероцептивні шляху коркового напрями несуть усвідомлену інформацію про стан опорно-рухового апарату. На основі цієї інформації за рахунок асоціативних зв'язків з прецентральной звивиною стає можливим виконання цілеспрямованих, усвідомлених рухів та внесення додаткової корекції під час їх здійснення. Таким чином, спрацьовує механізм зворотного зв'язку, необхідний для забезпечення усвідомленої координації і корекції рухів.
Провідні шляхи нервової системи.
Парасимпатична частина 9 пари черепно-мозкових нервів
Перші ефекторні нейрони утворюють nucleus salivatorius inferior (caudalis) у довгастому мозку. Їх аксони виходять зі стовбура язикоглоткового нерва у складі його гілки - n. tympanicus, а далі - в plexus tympanicus (сплетіння барабанної порожнини) і, минаючи його, переходять в малий кам'янистий нерв (n. petrosus minor). Цей нерв, через рване отвір, виходить на зовнішнє основу черепа і вступає у вушний вузол (ganglion oticum). У цьому вузлі знаходяться друге ефекторні нейрони, на яких закінчуються синапсами аксони перших нейронів. Аксони других нейронів у складі ушно-скроневого нерва (n. auriculo-temporalis), його привушних гілок, вступають в привушну слинну залозу, здійснюючи секреторну іннервацію. У привушну залозу входять також постгангліонарні симпатичні волокна з plexus caroticus internus, які іннервують кровоносні судини залози і через регуляцію кровотоку впливають на рівень її секреції.
Парасимпатична частина 7 пари черепно-мозкових нервів
Перші ефекторні нейрони утворюють nucleus salivatorius superior (cranialis) в покришці варолієва мосту. Їх аксони виходять з мозку в складі проміжного корінця нерва (radix intermedia), який зливається з основним стволом лицьового нерва. Аксони перших нейронів виходять зі стовбура лицьового нерва у складі двох його гілок: великого кам'янистого нерва (n. petrosus major) і нерва барабанної струни (n. chorda tympani).
Великий кам'янистий нерв через однойменну щілину лицьового каналу виходить з піраміди скроневої кістки, через рване отвір проникає на зовнішнє основу черепа і вступає в крилопіднебінної канал, далі - в крилонебную ямку, де закінчується в крилопіднебінної вузлі (gandlion pterigopalatinum). Тут концентруються
другий ефекторні нейрони, аксони яких забезпечують секреторну іннервацію слізної залози, слизових залоз порожнини носа і твердого неба.
На превеликий кам'янистому нерву додається симпатичний корінець з plexus caroticus internus, після чого виникає n. canalis pterygoidei. Симпатичні постгангліонарні волокна досягають вказаних залоз, де іннервують кровоносні судини, регулюючи кровотік.
Нерв барабанної струни виходить у підскроневої ямку через одноіменні канал і вливається в мовний нерв (гілочка третій гілки трійчастого нерва). У її складі прегангліонарних волокна досягають піднижньощелепної (постійний) і під'язикової (непостійний) вузлів. Тут розташовуються другий ефекторні нейрони. Їх аксони - постгангліонарні волокна - забезпечують секреторну іннервацію однойменних залоз і малих залоз слизової оболонки порожнини рота.
Парасимпатична частина 3 пари черепно-мозкових нервів
Перший ефекторних нейрон перебуває в nucleus oculomotorius accessorius в центральному сірій речовині середнього мозку на рівні верхніх горбків пластинки четверохолмія. Другий ефекторних нейрон - у ganglion ciliare. Постгангліонарні волокна іннервують m. ciliaris (акомодація) і m. sphincter pupillae (адаптація). Через nn. ciliares breves до судин очного яблука йдуть постгангліонарні симпатичні волокна, що надходять через симпатичний корінець в ресничний вузол з plexus sympathicus a. ophthalmica
Парасимпатична частина 10 пари черепно-мозкових нервів
Перші ефекторні нейрони розташовані в nucleus dorsalis n. vagi довгастого мозку. Їх аксони - прегангліонарних волокна містяться в серцевих, трахеальних, стравохідних гілках грудного відділу блукаючого нерва, в шлункових, печінкових, чревного гілках черевного відділу нерва.
У грудному відділі друге ефекторні нейрони (нейрони першого типу Догеля) знаходяться в юкстасердечних гангліях, в гангліях по ходу бронхіальних сплетінь, в гангліях м'язово-кишкового сплетіння стравоходу. Аксони других нейронів (постгангліонарні волокна) іннервують специфічний міокард, що становить провідну систему серця, гладку мускулатуру і залози трахеї, бронхів і стравоходу.
У черевному відділі другі нейрони розташовуються в гангліях нервових сплетінь стінок шлунка, тонкої і товстої кишки (аж до colon descendens включно), жовчного міхура і жовчовивідних шляхів і протоків підшлункової залози.
Аксони других нейронів іннервують гладку мускулатуру і залозистий апарат всіх зазначених вище органів.
Примітка: прегангліонарних парасимпатичні провідники до тонкої і товстої кишці знаходяться в чревного гілках блукаючого нерва, вступають в симпатичні вузли чревного (сонячного) сплетення черевної порожнини, транзитно проходять їх і далі йдуть в складі нервів верхнього брижових сплетення, сплетінь однойменних артерій органів спільно з симпатичними провідниками .
Вісцеральні рефлекторні дуги СНС
1. За участю центрів спинного мозку:
Аферентні нейрон - нейроціт спинномозкового вузла.
Ефекторні нейрони: перший - у substantia grisea intermedia lateralis, другий - в гангліях околопозвоночной симпатичного стовбура або - в одному з предпозвоночной гангліїв.
2. Внецентральная рефлекторна дуга (без участі центрів спинного мозку): Аферентні нейрон - нейроціт 2-го типу Догеля Ганля стінок органів травного тракту або юкстаорганних гангліїв (серця, нирки, матки та ін). Ефекторних нейрон - в гангліях симпатичного стовбура або предпозвоночной гангліях. Постгангліонарні аксони симпатичних нейронів іннервують гладку мускулатуру кровоносних і лімфатичних судин (адаптаційно-трофічна функція симпатичної системи).
Pars parasympathica sacralis
Перші ефекторні нейрони знаходяться в nucleus parasympathicus sacralis (substantia grisea intermedia lateralis) на рівні S2 - S4. Аксони нейронів виходять через передні корінці відповідних крижових нервів, вступають в крижове сплетіння і виходять з нього в складі внутренностная тазових нервів (nn. splanchnici pelvini), які направляються до органів.
Другі ефекторні нейрони (клітини I-го типу Догеля) мають різну локалізацію: - у colon descendens, colon sygmoideum, rectum вони знаходяться в гангліях м'язово-кишкового сплетіння - в стінці кишок; - для матки, піхви, сечового міхура, передміхурової залози, насінних бульбашок вони укладені у відповідних кожному органу юкстаорганних гангліях. Парасимпатичні постгангліонарні волокна іннервують гладком'язові шари стінок органів та їх залозистий апарат.
Орган смаку
Перший нейрон залягає в ganglion geniculi (VII n), в ganglion craniale superius (IX, X n). Другий нейрон - у nucleus solitarii (загальне ядро VII, IX, X n).
Третій нейрон - у nucleus lateralis thalami. Корковий кінець аналізатора - кора uncus gyri parahippocampalis. У корі gyrus postcentralis - емоційне сприйняття смакових відчуттів.
Орган слуху
Перший нейрон - біполярні нейрони ganglion spirale cochlea.
Другі нейрони - nucleus cochlearis dorsalis, nucleus cochlearis ventralis, nucleus olivaris cranialis. Аксони нейронів цих ядер переходять на протилежний бік, утворюють corpus trapezoideum варолієва мосту, далі йдуть в пучку під назвою Латеральна петля (Lemniscus lateralis).
Треті нейрони - в ядрах: nucleus lemnisci lateralis, nucleus colliculi caudalis, nucleus corporis geniculatum medialis. Всі ці ядра - підкіркові слухові центри. Аксони нейронів цих центрів утворюють в задньому стегні внутрішньої капсули центральний слуховий шлях, що закінчується в girus temporalis superior (gyri transversi Geshli).
Частина аксонів закінчується в stratum griseum centrale (навколо сильвиева водопроводу). Аксони клітин центральної сірої речовини утворюють tractus tectospinalis - захисний рефлекторний руховий тракт на слухове подразнення незвичайної сили.
Орган зору
Перший нейрон - світлочутливі елементи сітківки ока: палички і колбочки. Палички - рецепторні клітини для сутінкового зору, колбочки - для денного зору і сприйняття кольору.
Другий нейрон - біполярні клітини - пов'язують перші нейрони з гангліозними клітинами сітківки.
Третій нейрон - гангліозні клітини. Їх аксони утворюють зоровий нерв (nervus opticus). У глядацькому перекресте (chiasma opticus) перехрещуються тільки медіальні частини зорових нервів, після чого виникає зоровий тракт (tractus opticus). Волокна тракту закінчуються в підкіркових зорових центрах-четвертий нейрон, в подушці зорового бугра (pulvinar thalami), ядрі латерального колінчатого тіла (corpus geniculatum laterale), ядрі верхнього горбка платівки четверохолмия (nucleus colliculi superior / cranialis /). Аксони нейронів ядер подушки й колінчатого тіла утворюють центральний зоровий тракт (regio optica), який закінчується в потиличній частці кори півкуль мозку по краях шпорної борозни (sulcus calcarinus). Верхні горбки платівки четверохолмия - підкіркові рефлекторні центри зору. Аксони їх нейронів: - замикаються на клітинах центральної сірої речовини середнього мозку, від яких бере початок tractus tectospinalis - захисний рефлекторний руховий тракт відповідних реакцій на сильний світловий імпульс; - за допомогою медіального подовжнього пучка зв'язуються з ядрами III, IV, VI пара черепних нервів, які забезпечують рух очних яблук, а також акомодацію та адаптацію.
Орган нюху
Перший нейрон - чутливі клітини нюхової зони (regio olfactoria) порожнини носа.
Другі нейрони утворюють bulbus olfactorius. Їх аксони формують три смужки:
- Stria olfactoria lateralis, яка йде в кору gyrus parahippocampalis - корковий центр;
-Stria olfactoria intermedia, що спрямовується до ядер trigonum olfactorium - підкорковий центр;
- Stria olfactoria medialis, яка йде до area subcallosa - підкорковий центр.
Аксони нейронів кори gyrus parahippocampalis утворюють tractus corticomamillaris, що йде до ядер сосочкових тіл. Аксони клітин цих нейронів утворюють 2 тракту: - fasciculus mamillothalamicus, що йде до nucleus rostralis thalami, а від ядра зорового бугра - до емоційної зоні кори - gyrus frontalis superior; - fasciculus mamillotegmentalis, що прямує до nucleus tegmenti середнього мозку, від якого бере початок tractus tectospinalis - захисний рефлекторний руховий тракт на дію сильних запахів.
Позначення на схемі: Tro - tractus olfactorius; Striae olfctoriae lateralis (Sl); intermedia (Si); medialis (Sm); As - area subcallosa; Ca - comissura anterior; To - trigonum olfactorius; Tcm - tractus cortico-mamillaris; Cm - corpus mamillare; Fmt - fasciculus mamillothalamicus; Nrt - nucleus rostralis thalami; Fmtg - fasculus mamillotegmentalis; Nt - nucleus tegmenti; Tts - tractus tectospinalis; Nh - nucleus habenulae.
Орган рівноваги
Здійснює сприйняття земного тяжіння і положення голови і тіла в спокої і русі.
Перший нейрон - біполярні клітини ganglion vestibulare VIII n. Периферичні відростки їх закінчуються рецепторами у волоскових клітин рівноважних плям і гребінців в utriculus et sacculus. Центральні відростки складають преддверно частина n. vestibulocochlearis.
Другий нейрон розташований в ядрах nucleus vestibulare lateralis, medialis, superior. Аксони їх пов'язані зі спинним мозком (tractus vestibulospinalis), c корою мозочка. Частина аксонів приєднується до Медіальної петлі і, після перемикання на нейронах thalamus opticus, закінчуються в кірковій кінці статокинетических аналізатора - в корі скроневої і тім'яної часток. Аксони нейронів вестибулярних ядер закінчуються також на нейронах nucleus ruber. Аксони нейронів червоних ядер утворюють tractus rubrospinalis, через який мозжечек реалізує вертикальну статику тіла, координує послідовне скорочення груп м'язів - антагоністів кінцівок. Вестибулярні ядра, за допомогою медіального подовжнього пучка, пов'язані з ядрами III, IV, VI пара черепних нервів. Завдяки цим зв'язкам забезпечується фіксація погляду на об'єкті при зміні положення голови. При надмірному роздратуванні вестибулярного апарату виникає запаморочення, уповільнення пульсу, нудота, блювота і т.д. (Через зв'язки з ядрами IX і X пар черепних нервів).
Позначення на схемі: Gv - ganglion vestibulare; Nl - nucleus vestibularis lateralis; Nm - nucleus vestibularis medialis; Ns - nucleus vestibularis superior; Nf - nucleus fastigii; Ng - nucleus globosus; Nd - nucleus dentatus; R - nucleus ruber; Th - thalamus opticus; Tvs - tractus vestibulospinalis; Lm - lemniscus medialis; Pcc - pedunculus cerebellaris cranialis; Trsp - tractus rubrospinalis; Trtc - tractus thalamocorticalis.
Пірамідні тракти
Tractus corticospinalis
Перший нейрон складають гігантські пірамідні клітини Беца (в 5-м шарі кори gyrus divcentralis). Аксони їх утворюють перехрест (decussatio pyramidum) у довгастому мозку і продовжуються в спинному мозку в tractus corticospinalis lateralis бічних канатиків; частина аксонів утворюють перехрест на рівні всіх сегментів спинного мозку і складають tractus corticospinalis anterior передніх канатиків.
Другий нейрон - в ядрах передніх рогів спинного мозку (nucleus proprius cornu anterior).
Tractus corticonuclearis
Перший нейрон - гігантські пірамідні клітини Беца (5-й шар кори нижнього відділу предцентральной звивини - gyrus opercularis. Аксони їх утворюють перехрест.
Другий нейрон - соматичні (довільні) рухові ядра III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII черепних нервів.
Позначення на схемі: Cn - tractus corticonuclearis; Dp - decussatio pyramidum; Ca - tractus corticospinalis anterior; Cl - tractus corticospinalis lateralis; Nc - nucleus caudatus; Th - thalamus; Nl - nucleus lentiformis; Of - operculum frontale.
Лімбічна система (вісцеральний мозок)
Центри: gyrus fornicatus (gyrus cinguli (A) + istmus (B) + gyrus parahippocampalis (C) et uncus (D); septum pellucidum (E); corpus amygdaloideum (F).
Аферентні зв'язку: за допомогою ретикулярної формації (Fr).
Еферентні впливу: за допомогою гормональної секреції гіпофіза (Н).
Функція: реалізація харчових (голод, насичення), статевих рефлексів та інстинктів, стрес-реакцій.
Екстрапірамідні (стріапаллідарная) система
Центри: nucleus lentiformis, nucleus caudatus (обидва утворюють сorpus striatum - смугасте тіло); corpus amygdaloideum, corpus nucleus subthalamicus; nucleus ruber; nucleus olivaris inferius; nucleus dentatus cerebelli.
Провідні шляхи:
А. Аферентні до ядер corpus striatum: fibrae thalamolenticularis (від ядра thalamus), fibrae corticolenticularis (від клітин кори півкуль).
Б. Асоціативні, що з'єднують ядра corpus striatum і nucleus dentatus cerebelli з підлеглими їм нижележащими ядрами: fibrae striorubrales, strioolivares, tractus cerebellorubrales, і проводить шлях до nucleus subthalamicus, а від нього - до hypothalamus.
В. Ефекторні: - tractus rubrospinalis - перші нейрони перебувають у червоному ядрі, аксони яких утворюють вентральний перехрест в середньому мозку, другі нейрони розташовані в ядрах передніх рогів спинного мозку, а також в соматичних рухових ядрах черепних нервів; - tractus olivospinalis - перші нейрони знаходяться в nucleus olivaris, другі нейрони - в ядрах передніх рогів спинного мозку.
Аксони других нейронів, у складі спинномозкових нервів іннервують покреслену мускулатуру голови, тулуба і кінцівок.
Функція: Це філогенетично стародавня система виникла у зв'язку з протидією гравітації і необхідністю утримання тіла в рівновазі. Вона підтримує позу людини, забезпечує швидкості, ритми, пластичність рухів - статокинетічеськие функції. Її центри забезпечують алгоритм рухів при виконанні умовнорефлекторних - стереотипних, завчених рухових актів: ходьба, біг, мовлення, писання, їзда на велосипеді, керування автомобілем, моторних проявів емоцій. У новонародженого координація рухів відсутня і виникає пізніше, поступово в міру дозрівання корковолентікулярних зв'язків. Поразка екстрапірамідної системи викликає порушення рівноваги, пози людини, алгоритму стереотипних - завчених рухів, тонусу м'язів, спотворення мови, мімічних проявів емоцій - радості, страху, подиву й ін
Зв'язки мозочка
1). Аферентні шляхи:
У нижніх ніжках мозочка (А) проходять: tractus spinocerebellaris posterior; fibrae arcuatae dorsales et ventrales - аксони нейроцитів відповідно: nucleus gracilis et nucleus cuneatus; fibrae olivocerebellaris - аксони нейроцитів nucleus olivaris inferior. Цими шляхами в кору мозочка надходять імпульси від проприорецепторов, а також від статокинетических - вестибулярного апарату.
У середніх ніжках мозочка (В) проходить tractus pontocerebellaris, утворений аксонами нейроцитів nuclei proprii pontis, які, у свою чергу, сприймають сигнали від кори великих півкуль (за tractus corticopontinus), що надає регулюючий вплив кори на функцію мозочка.
У верхніх ніжках мозочка (С) йде tractus spinocerebellaris anterior (C1), проводить проприоцептивні імпульси. Всі аферентні провідники утворюють синапси на нейроцитах кори мозочка, де відбувається аналіз сигналів від пропріоцепторів м'язів, суглобів і від вестибулярного аналізатора.
2). Асоціативні шляхом йдуть від нейроцитів кори півкуль мозочка (клітини Пуркине) до парних ядер мозочка: nucleus dentatus, nucleus emboliformis, nucleus globosi, nucleus fastigii.
3). Еферентної шлях (С2):
Tractus cerebellorubralis слід у складі верхніх ніжок мозочка і утворений аксонами нейроцитів nucleus fastigii (орієнтування тулуба у просторі, забезпечення рівноваги тіла, пов'язане з вестибулярним апаратом); nucleus emboliformis et globosi (рух тіла і тулуба); nucleus dentatus (рух кінцівок). Провідники tractus cerebellorubralis закінчуються на нейроцитах nucleus ruber. Аксони цих нейроцитів утворюють tractus rubrospinalis (D), за допомогою якого мозочок забезпечує рефлекторну координацію рухів м'язів тулуба і кінцівок, забезпечує рівновагу тіла в просторі без участі в корі великих півкуль. Частина провідників tractus cerebellorubralis сходить у thalamus opticus і далі - в кору pars opercularis lobus parietalis. Тут виникають відчуття положення тіла відносно тривимірних просторових координат.
Ретикулярна формація
У морфологічному відношенні представлена нервовими провідниками з включеними в їх мережа окремими скупченнями нервових клітин. Формація поширюється на всьому протязі спинного і стовбура головного мозку.
Головні ядра в стовбурної частини головного мозку
Аферентні: nucleus reticularis lateralis, nucleus reticularis tegmenti.
Еферентні: nucleus reticularis gigantocellularis, nucleus reticularis paramedianus.
Зв'язки ядер ретикулярної формації
Аферентні: на нейроцитах латерального і покришечного ядер закінчуються колатералі провідників Медіальної петлі, а також шляхів аналізаторів зору, слуху, смаку, нюху. Таким чином здійснюється конвергенція імпульсів від екстеро-, интеро-і пропріоцепторів. Ці ядра ретикулярної формації акумулюють аферентні заряди від різних чутливих рецепторів.
Асоціативні (інтегративні): аксони нейроцитів аферентних ядер передають імпульси нейроцита центрів вдиху і видиху, сосудодвігательний і блювотного центрів довгастого мозку, а також нейроцита еферентних ядер формації.
Еферентні: аксони нейроцитів гігантоклітинної і парамедіанного ядер утворюють висхідні та низхідні тракти. Висхідні шляхи зі стовбурної частини головного мозку йдуть до ядер зорового бугра, в кору півкуль головного мозку. Спадні шляху утворюють ретікулоспінальний тракт (tractus reticulospinalis), провідники якого закінчуються на нейроцитах ефекторних ядер передніх рогів спинного мозку.
Функція ретикулярної формації
Ретикулярна формація представляється своєрідним акумулятором аферентних зарядів, є адресною афферентной системою, на відміну від лемнісковой. Вона являє собою енергетичний блок, здатний активізувати або загальмовує функцію інших відділів центральної нервової системи. У результаті зменшення (виснаження) енергетичного потенціалу ретикулярна формація посилає гальмують імпульси в кору півкуль головного мозку і рухові центри спинного мозку, що викликає сон і млявість рухів соматичної мускулатури. Ці явища виникають в кінці трудового робочого дня. Під час сну енергетичний потенціал ретикулярної формації відновлюється. Пробудження, неспання настає в результаті активуючого впливу формації на кору півкуль і рухові центри спинного мозку - тонус скелетної мускулатури зростає. Збуджуючі або седативні (наркоз) фармакологічні речовини, що вводяться в організм, діють на кору півкуль опосередковано через структури ретикулярної формації.
Центри і шляхи афферентной спинномозкової іннервації органів тазу
Аферентні нейрони знаходяться у спинномозкових вузлах. Їх дендрити вступають через задні корінці в крижові нерви, направляються до органів у складі внутренностная тазових нервів (nn. splanchnici pelvini) і закінчуються в стінках органів чутливими закінченнями - рецепторами. Імпульс від рецепторів проводиться до тіла нейрона, від нього (через задні корінці спинномозкових нервів) аксонів - до другого нейрона, який розташовується у власному ядрі задніх рогів спинного мозку - nuceus proprius cornu posterior. Аксон другого нейрона входить до складу tractus spino-thalamicus бокових стовпів спинного мозку. В області Thalamus opticus розташовується третій нейрон чутливого шляху, аксони якого утворюють tractus thalamo-corticalis.
Таким чином, аферентні імпульси проходять шлях spino-thalamo-corticalis і закінчуються в корі gyrus centralis posterior, в тій її частині, яка відповідає сегменту, з матеріалу якого розвивається даний орган. Кожен тазовий орган представлений в зоні свідомої больовий, температурної і тактильної чутливості кори головного мозку.
Центри і шляхи афферентной спинномозкової іннервації органів грудної порожнини
Аферентні нейрон перебуває в спинномозкових вузлах сегментів, з спланхнотомом яких розвиваються відповідні органи в ембріогенезі. Дендрити цих нейронів через білі сполучні гілки вступають в органи у складі органних гілок симпатичного стовбура (спільно з симпатичними провідниками) і утворюють в органах чутливі закінчення - рецептори. Імпульси від рецепторів йдуть по дендрити до тіла нейроцита, а від нього в складі аксона через задні корінці передаються у власне ядро задніх рогів спинного мозку (nucleus proprius cornu posterior). Аксони цих
других нейронів формують tractus spinothalamicus. У вентральному ядрі Thalamus opticus знаходяться третій нейрони чутливого шляху, аксони яких закінчуються в 2-м і 4-м шарах кори постцентральной звивини тім'яної частки головного мозку. Коркові проекції больовий, тактильної чутливості органів грудної порожнини розташовані в корі відповідно проекціям соматичних сегментів.
Позначення на схемі: 1 - ramus communicans albus; 2 - rr.cardiaci thoracici; 3 - rr. bronchiales (pulmonales); 4 - rr. esophagei.
Шляхи іннервації серця
Афферентная іннервація серця
1. Свідома чутлива іннервація серця здійснюється нейронами спинномозкових вузлів (1-й нейрон) переважно С7 - T4. Дендрити цих клітин утворюють рецепторні закінчення в шарах стінки серця.
Другий нейрон - у власних ядрах задніх рогів спинного мозку.
Третій нейрон - у вентролатеральном ядрі Thalamus opticus. Його дендрит закінчується на клітинах 2-го і 4-го шарів постцентральной звивини. Весь шлях від серця до кори головного мозку проходить у складі tractus spino-thalamo-corticalis.
2. Рефлекторна чутлива іннервація серця забезпечується нейронами верхнього та нижнього вузлів блукаючого нерва. Їх дендрити закінчуються в міокарді рецепторами, аксони - на нейронах ретикулярної формації довгастого мозку і через них - на ефекторних нейронах дорзального ядра блукаючого нерва.
3. (Не вказані на схемі) Чутливу іннервацію серця здійснює також аферентні клітини II-го типу Догеля, розташовані у вузлах серцевих сплетень. Їх дендрити формують рецептори в стінці серця, аксони замикаються на ефекторних симпатичних нейронах що також знаходяться в гангліях серцевих сплетень. Таким чином формується внецентральная рефлекторна дуга, що забезпечує негайну регуляцію кровопостачання локальних відділів серцевого м'яза.
Еферентна іннервація серця
Симпатична іннервація серця здійснюється нейронами ядер бічних рогів cпінного мозку (substantia grisea lateralis s. nucleus intermediolateralis C8 - T4) - 1-й нейрон.
Другий нейрон розташовується в шийних і грудних краніальних вузлах симпатичного стовбура. Аксони їх (постгангліонарні волокна) йдуть до серця у складі 3-х шийних серцевих нервів (rr. cardiacus cervicalis superior, medius et inferior) та у складі грудних серцевих нервів (rr. cardiaci thoracici). Симпатична іннервація регулює просвіт вінцевих артерій (дилатація) і прискорює ритм серцевих скорочень (акселерація), діючи на специфічний міокард провідної системи серця.
Парасимпатична іннервація серця
Перший нейрон парасимпатичної іннервації знаходиться в дорзально ядрі блукаючого нерва. Він пов'язаний з клітинами ядер ретикулярної формації, відповідальними за регуляцію серцевої діяльності. Аксони першого нейрона йдуть до серця у складі серцевих гілок блукаючого нерва (rr. cardiacus cervicalis superius s. nervus dedivssor cordis, et inferius).
Другий нейрон ефекторних іннервації представлений клітинами I-го типу Догеля, розташованими в юкстасердечних гангліях серцевих і вінцевих сплетінь. Аксони других нейронів іннервують міокард провідної системи серця, викликають уповільнення ритму серцевих скорочень (депресорних ефект).
Позначення на схемі: 1. - Plexus cardiacus; 2 - A. et plexus coronarius sinister; 3 - A. et plexus coronarius dexter.
Надходить сенсорна інформація піддається обробці, проходячи послідовність центрів, пов'язаних довгими аксонів, які утворюють специфічні провідні шляхи, наприклад больові, зорові, слухові. Чутливі (висхідні) провідні шляхи йдуть у висхідному напрямку до центрів головного мозку. Рухові (низхідні) шляхи пов'язують головний мозок з руховими нейронами черепно-мозкових і спинномозкових нервів.
Провідні шляхи зазвичай організовані таким чином, що інформація (наприклад, больова або тактильна) від правої половини тіла надходить в ліву частину мозку і навпаки. Це правило поширюється і на спадні рухові шляхи: права половина мозку управляє рухами лівої половини тіла, а ліва половина - правою. З цього загального правила, однак, є кілька виключень.