Курсова робота з біології Пушкарьової О.
Міністерство освіти Російської Федерації.
Башкирський Державний Університет, біологічний факультет, кафедра ботаніки
Уфа
Зміст
1.Морфологія, анатомія листа
2.Будова, типи жилкування
3.Проводящая система листя
4.Обкладка провідних пучків
5.Взаімосвязь між провідними тканинами стебла і листків
6.Еволюція провідної системи
7.Заключение
8.Іспользованная література
Морфологія, анатомія листка.
Різноманітність листя квіткових рослин багатство їх форм воістину фантастичне морфологічне різноманіття листя квіткових незрівнянно ні з жодною іншою групою вищих рослин, у тому числі значно перевершує різноманіття листів навіть папороті. Незвичайна еволюційна пластинчастої листа, дивовижна його полиморфность в межах часто одного сімейства, а в багатьох випадках навіть роду - одна з характерних особливостей квіткових рослин. Листя дуже чуйно реагують на освітлення та вологість і їх коливання екологічні умови відображаються не тільки на формі і розмірах аркуша, але також на його будову, зокрема на будові мезофілу, продихів, кутикули і характер жилкування. Тому вивчення листя має велике значення для екології та фізіології рослин.
Лист - частина втечі орган вищих рослин, що виконує функції фотосинтезу і транспірації, а також забезпечує газообмін з повітряним середовищем і бере участь в ін найважливіших процесах життєдіяльності рослини .. Зовні листя різних рослин сильно розрізняються, але між ними багато спільного. Листя більшості рослин мають зелене забарвлення і складаються з листової пластинки і черешка, яким вони з'єднані зі стеблом.
У дводольних лист зазвичай складається з плоскої пластинки, в якій відбуваються всі основні фізіологічні процеси, пов'язані з фотосинтезом, і паростка - звуженої ножковідной частини, що прикріплюють пластинку до стебла. У багатьох рослин листя не мають вираженого черешка; такий лист називається сидячим. У більшості однодольних і багатьох дводольних підставу листа розширено в так зване піхву більш-менш охоплюють стебло. У підстави листа багатьох рослин є симетрично розташовані парні придатки, звані прилистки. Вони бувають листоподібні, лусці видні, щетінновідние та інші. За розташуванням на стеблі розрізняють чергові (спіральні), супротивні (в порах), і мутовчате (по три або більше) листя.
Листя дводольних бувають простими або складними. Простий лист ніколи не розчленовується на окремі різко обмежені сегменти, звані листочками. Складний лист, наприклад лист кінського каштана або більшості бобових, навпаки, розділений на листочки кожен з яких зазвичай забезпечений власним маленьким черешках. Розрізняють два основні типи складних листя - перістосложниє і пальчатосложние. У перістосложниє листі листочки розташовані по обидві сторони головної осі, або рахіс, що представляє собою продовження паростка. Всі листочки пальчатосложние листа відходять від верхівки паростка, і рахіс у них відсутній. Листочки типових складних листя забезпечені зчленуванням.
За формою пластинка простого листа, так само як платівка листочків складного листа, буває округлої, еліптичної, яйцевидної, оберненояйцеподібні ромбовидної, довгастої, ланцетовидной, обратноланцетной, лінійної, шилоподібний, ігловідние і т.д.
Для характеристики платівки велике значення має форма її заснування яка може бути округлої, серцеподібної, ниркоподібної, стреловидной, списоподібний, клиноподібної, усіченою і т.д., а також верхівка, яка буває гострою, загостреною, гостроверхій, тупий, що втиснула, виїмчастим та інші . Дуже важливі особливості краю платівки: вона може бути цілокраї, городчатой, зубчастої, пильчастою, війчастою і т.д. Залежно від характеру і глибини розчленування пластинки листя бувають пальчатолопостнимі або перістолопостнимі, надрізаними, окремими або кавалками.
Будова, типи жилкування.
У листі проходять провідні пучки, які зазвичай різним чином гілкуються і анастомозируют. У більшості випадків проводить система аркуша виступає у вигляді так званого жилкування, звичайно особливо добре вираженого на нижній його стороні. Жилкування листя відрізняється дуже великою різноманітністю і у різних груп квіткових рослин має свої характерні ознаки. Нерідко, знайшовши на землі окремий лист рослини, можна визначити за характером жилкування, до якого роду, а іноді навіть вигляд він відноситься. На цю обставину вже давно звернули увагу палеоботаніки, які, вивчаючи деталі жилкування на відбитках, копалин листя, часто безпомилково визначають якщо не видову то родову їх пренадлежность. Тому не випадково, що класифікацією типів жилкування і розробкою спеціальною термінологією для її опису зайнявся австрійський палеоботанік К.фон Еттінгсхаузен.
Проводяшая система аркуша квіткових рослин зазвичай представляє собою досить складну картину, в якій більш-менш ясно виділяються жилки різного порядку розгалуження. Жилки першого порядку являють собою самі товсті, головні жилки листа. У листя з перистим жилкуванням це середня жилка, що представляє безпосереднє продовження паростка. У листі з іншим типом жилкування це кілька жилок, які відходять від верхівки паростка.
Від первинних жилок відходять тонші вторинні жилки. Ще більш тонкі жилки, що відгалужуються зазвичай від вторинних жилок, а також безпосередньо від первинних, називаються третинними жилками. Далі можуть бути жилки четвертого, п'ятого і навіть наступних порядків. Відходять від первинних жилок гілки різних порядків зазвичай анастомозируют між собою і часто утворюють складну мережу, густо покриває всю платівку аркуша. Розглядаючи цю мережу при великому збільшенні, ми помітимо, що вона складається з більш-менш ясно виражених осередків, або ареоли (від латинського areola-майданчик). У багатьох випадках у цих осередках можна бачити вільні кінці окремих тонких жилок, які нерідко розгалужуються.
Жилки першого порядку (первинні жилки) аналогічні магістральних лініях міської водопровідної мережі, транспортуючих воду транзитом у віддалені райони наданої території, а всі інші жилки подібно розподільної мережі, що подає воду до окремих будинковим відгалуженням. Бувають листя з однією, двома або кількома магістральними лініями. Завдання транспорту води і асимілятів технічно вирішується у них по-різному.
Листя більшості дводольних характеризуються жилкуванням з однією головною магістральною лінією. Це перістожілковатие або перістонервние листя (від лат. Nervus - жила, нерв). Бічні (вторинні) жилки відходять від редньої (первинної). Жилки під більш-менш гострим, рідко прямим кутом. Залежно від екологічних умов середня жилка, а також черешок бувають розвинені в більшій чи меншій мірі. Посилення середньої жилки пов'язано зі збільшенням її ролі як головної магістральної лінії, а посилення черешка пов'язано з підвищенням його механічних функцій. Потужний розвиток середньої жилки і паростка особливо характерно для вічнозеленого листя, дерев тропічних і субтропічних дощових лісів. Листя цих рослин зазвичай великі й важкі і тому забезпечені потужним черешком, який має більш-менш циліндричну форму. Як зазначає у своїй книзі «Архітектоніка рослин» В. Ф. Раздорскій, потужні черешки, так само як потужні середні жилки, є хорошими пружинами, що працюють на вигин, що дає їм можливість робити ефективний опір таким динамічним впливам, як пориви вітру удари дощових крапель під час злив і інших погодних умов.
Бічні жилки у листя з перистим жилкуванням ведуть себе по-різному. У деяких випадках бічні жилки тягнуться прямо до краю пластинки і закінчуються тут у лопості, кінцях зубчиків, виїмках або навіть виступають у вигляді щетинок або остюків-це так зване перістокраевое або краепедодромное (від грецького Kraspedon-край, околиця і dromos-біг) жилкування. Воно зустрічається, наприклад у каштана, бука, ліщини, вільхи, берези, дзелькви, ільма, і багатьох інших растеній.Іначе ведуть себе бічні жилки в листках з перістопетлевідним або брохідодромним (від грец. Вrochos - петля) жилкуванням. Вони направляються тут до краю пластинки, але ще не досягнувши його загортають дугою вперед з'єднуючись з наступного передній бічній жилкою і утворюючи з нею петлю.Жілкі утворюють уздовж краю аркуша всі зменшуються петлі, які ясно виділяються з решти ніжною мережі більш дрібних жилок. Перістопетлевідное жилкування характерне для досить великого числа дводольних, у тому числі і для магнолії, лавра, ряду видів коричного дерева, камелії, миртових та інших рослин.
Розрізняють також перістосетчатое або діктіодромное (від грец. Diktyon-мережа) жилкування, іноді невдало зване «ретікулодромним». На відміну від брохідодромного типу жилки другого порядку у напрямку до краю аркуша в результаті повторного розгалуження поступово утворюють все більш густу мережу, ясно виражені густі петлі тут відсутні. Таке жилкування добре виражено у видів барбарису, верби, радодендрона, груші, яблуні, айви. У тих випадках, коли бічні жилки вільно гілкуються по напрвлений до краю пластинки, не досягаючи його і не утворюючи петель, жилкування називається кладодромним (від грец. Klados - гілка).
Ще більш різноманітні типи жилкування з двома і більшим числом магістральних ліній. Серед дводольних, широко поширені листя з так званим пальчастий або дальневідним жилкуванням. Це пальчатожілковатие або пальчатонервние листя. Первинні жилки відходять радіально від однієї точки або біля самої основи пластинки (базально) або декілька вище підстави (супрабазально). Прикладом такого жилкування можуть служити листя багатьох видів клена. У пальчасто жилкування повторюються ті ж основні типи, які ми бачили у перистого жилкування. Це пальчатокраевое або пальчатокраепедодромное жилкування (наприклад у ліквідальбара, платана, клена, стеркуміс, фастеін, виноград), пальчатопетлевідное або пальчатоброхідодромное жилкування наприклад у церцідіфіллума, пальчатосетчатое або пальчатодіктіодромное жилкування у тетрацентрона, лукосемянніка і нудіна дерева. У широкому сенсі слова до пальчасто типу можна віднести жилкування ряду щитовидних листя наприклад: лотоса, рицини, настурції та інших.
Від типового пальчато жилкування відрізняється пальчатовершінобежное або пальчатоакродромное (від грец. Akron - вершина) жилкування. З трьох або більше первинних жилок розбіжних біля основи пластинки (базально) або декілька вище (супрабазально), бічні, які іноді бувають розвинені дещо слабше середньої, направляються до краю аркуша, але недоходят до нього, згортають у вигляді дуги до верхівки і там губляться. Таке жилкування характерне для багатьох дводольних (види Cinnamomum, Cocculus, Melasbomataceal, Coriaria, Paliurus, Ziziphus, Rhamnus, Ceahothus, Baccharis та інші) та деяких однодольних наприклад Paris.
Особливим типом жилкування, відмінним як від пальчато, так і від перистого, є дугасто - крівобежное або кампілодромное (від грец. Campylos - зігнутий) жилкування. Первинні (головні) жилки вступають по декілька і завжди більш-менш окремо до платівки, причому зовнішні з них направляються паралельно краю пластинки інший до вершини листа. Багато хто з бічних первинних жилок не досягають вершини платівки і приєднуються до сусідньої жилці. Вторинні жилки, також тонкі і ніжні, що їх часто не можна помітити неозброєним оком, утворюють завжди перемички (так звані комісуральних жилочку), що з'єднують в поперечному напрямку сусідні головні жилки. Подібне жилкування ми зустрічаємо у багатьох однодольних, наприклад у сусанових, водокрасових, частухових, роду хоста (Hosta), бананових, каннових.
До дугасто - крівобежному типу морфологічно дуже близько жилкування, відоме під не цілком вдалою назвою паралельного, параллельнобежного або параллелодромного (від грец. Parallelos - поруч йде). Первинні жилки (дві або більше) входять самостійно з листового піхви в основу платівки і йдуть далі більш-менш паралельно до верхівки листа, де сходяться. Як і в листя з дугоподібними - крівобежним жилкуванням, паралельні первинні жилки з'єднані прямими або косими перемичками - тонкими комісуральними жилочку. Є переходи від дугасто - крівобежного до паралельного типу жилкування. Типове паралельне жилкування можна бачити у багатьох лілійних, орхідних, осок і особливо злаків, а також у деяких дводольних наприклад у деяких епакрісових.
Провідна система листя.
Розміщення провідних пучків тобто жилкування, надає листю характерний вигляд. Слово «жилкування» походить від терміна жилка, який застосовується в ботаніці або до провідного пучку або групі тісно зближених пучків, або до пучкам спільно з просторово об'єднаної з ними непроводящая тканиною. У цій главі терміном жилка ми позначаємо провідний пучок або групу тісно зімкнутих пучків.
Для листа може бути характерна наявність однієї, двох або більше жилок. Приклади листя з однією жилкою можна знайти у хвойних і у Equisetum, тоді як листя з багатьма жилками зазвичай для вищих папоротей і покритонасінних. У покритонасінних переважають два типи жилкування - сітчасте і паралельне. При сітчастим жилкуванням, яке широко поширене серед дводольних, різні за розмірами жилки боразуют анастомозирующие мережу, причому дрібні жилки відходять від більших. У листя з паралельним жилкуванням, які характерні для однодольних, жилки порівняно однакового розміру розташовуються поздовжньо, але сходяться один з одним та зливаються у верхівки аркуша або на обох кінцях пластинки або у її країв. (Мал. 2)
Рис. 2 Типи жилкування аркуша.
Просвітлені листя (А, В - Д) і поперечний розріз (Б). А. Відкрите дихотомічне жилкування у дводольних Kingdonia uniflora. Б - Г. Паралельне жилкування у злаку Avena.На рис. В і Г поперечні анастомози між поздовжніми жилками. Д. Відкрите дихотомічне жилкування у Ginkgo.
Протягом всієї платівки поздовжні жилки з'єднуються тонкими перемичками. Ці анастомози часто розташовуються на зразок ступенів сходів (мал. 2, Г). Але можуть розташовуватися також іншим шляхом. Для деяких однодольних характерний видозмінений тип паралельного жилкування, при якому жилки на деякому протязі розташовуються подовжньо, а потім перисто роздвоюються (рис. 3 Д). Паралельне жилкування спостерігається також у деяких дводольних (Plantado, Tradopodon) і відповідно деякі однодольні мають сітчасте жилкування (Araceae, Smilacoideae, Taccaceae, Orchidaceae).
Рис. 3. Провідна система в листках однодольних.
А. Поперечний розріз пластинки листка Iris; Б. Поперечний розріз піхви аркуша Iris; В. Поперечний розріз середньої жилки листа Zantedeschia; Г. Поперечний розріз черешка листа Zantedeschia; Д. Вид листа Zantedeschia з поверхні; Є. Поперечний розріз середньої жилки листа Canna; Ж. Поперечний розріз піхви аркуша Canna; З. Поперечний розріз середньої жилки і частини пластинки Zea; У провідних пучках ксилема позначена чорним, а флоема - білим.
1-провідні пучки; 2 - колленхіма; 3 - склеренхіма; 4 - лакуни, 5 - пучки волокон.
Обидві системи жилкування, як сітчаста так і паралельна, називаються закритими так як жилки анастомозируют один з одним. У представників двох реліктових пологів дводольних-Kinqdonia і Circaeaster - було виявлено, що листя їх мають відкрите дихотомічне (багаторазово вильчато) жилкування (рис. 2 А), що нагадує жилкування Ginnqo (рис. 2, Д) і деяких папоротей. Відкритим таке жилкування називається тому, що великі підрозділи системи жилок вільно закінчуються в товщі аркуша або на його краях.
У анастомозирующие провідній системі листя дводольних жилки мають самі різні розміри. Найбільша жилка часто займає медіанне положення і утворить середню жилку, а трохи менше за розмірами жилки відгалужуються від неї латерально (ріс.125; лист з перистим жилкуванням). В інших листя може бути кілька великих жилок, подібних за розмірами і розходяться від основи пластинки у напрямку до країв. Великі жилки зазвичай зустрічаються в потовщених частинах платівки, які мають вигляд ребер на абаксиальний поверхні листя (рис.4, 126).
Ці ребра складаються з паренхіми з відносно невеликим вмістом хролофілла і деякої кількості механічної тканини, звичайно представленої колленхімой. Провідні пучки великих жилок занурені в паренхіму і таким чином до певної міри відокремлені від самого мезофілу (рис. 5).
Дрібні жилки, навпаки, проходять по самій товщі мезофілу, утворюючи між великими жилками густоразветвленную мережу. Вони розташовуються в середній частині мезофілу, звичайно, під палісадних клітинами, тобто іншими словами знаходяться у верхньому шарі губчастої паренхіми (рис. 6,7).
Рис. 4 Жилкування листа Nicotiana tabacum.
А. Зрілий лист із середньою жилкою, основними бічними жилками і великою мережею провідних пучків; Б - Є. Поперечні зрізи жилок (схема), ксилема на яких заштрихована, а флоема (зовнішня і внутрішня) позначена чорним. Ж. Частина платівки, на якій видно найдрібніші жилки і їх вільні закінчення в мезофілу; 1 - зовнішня флоема; 2 - внутрішня флоема, 3 - ксилема.
Рис. 5 Будова листа Nicotiana tabacum на поперечному зрізі.
1-палісадна шар; 2 - губчастий мезофілл; 3 - продихи; 4 - ребро, 5 - внутрішня флоема; 6 - ксилема; 7 - зовнішня флоема.
Рис. 6 Поперечний розріз листка груші.1 - Палісадна паренхіма; 2 - обкладка пучків; 3 - верхній епідерміс; 4 - продовження обкладки пучка; 5 - волокна; 6 - ксилема; 7 - флоема; 8 - губчаста паренхіма; 9 - нижній епідерміс.
Рис. 7 Поперечний розріз листя
А. Nerium oleander. Б. Lilium.
1-багатошаровий епідерміс, 2 - друза; 3 - Палісадна паренхіма; 4 - губчаста паренхіма; 5 - продихи; 6 - устьячкові крипта; 7 - трихома; 8 - обкладка пучка.
У листі дводольних розподіл дрібних жилок утворює широкий ряд взаємопов'язаних типів (рис.8). Відгалуження цих жилок поділяють мезофілл на серії послідовно зменшуються багатокутників з кінцевими відгалуженнями, тобто закінченнями пучків, або жилок, проникаючими в найдрібніші підрозділи мезофілу (areoles) і вільно там закінчуються. У цих невеликих ділянках вільні закінчення жилок можуть бути і відсутніми (рис.8, А). Тонкоразветвленное жилкування з паралельно розташованими дрібними жилками зустрічається у представників Quiinaceae і Rubiaceae.
Рис. 8 Жилки продовження обкладки пучків.
А. Tilia americana. Б. Quercus marcocarpa. В. Morus alba. Г. Ricinus communis. Подвійними лініями позначені лінії жилки з продовженнями обкладання; суцільними чорними лініями - жилки без продовжень обкладки.
У листі однодольних поздовжні жилки можуть мати майже рівну товщину або варіювати за своїми розмірами, причому великі жилки в цьому випадку чергуються з дрібними. Середня жилка може бути більше інших і поєднуватися з добре вираженим ребром (рис.2, Б). Бічні жилки іноді утворюють ребра, а коли й ні. У деяких великих злаків середня частина платівки стовщена середню жилку за рахунок диференціації масивної безбарвної паренхіми на адаксиальний стороні (рис.3, З). У такій середньої жилці розташовуються численні провідні пучки. У багатьох однодольних дрібні пучки простягаються від однієї крупної жилки до іншої, а в інших у мезофілл зустрічаються вільні закінчення жилок.
Жилкування катафіллов, гіпсофіллов і сім'ядоль схоже з жилкуванням вегетативних листя того ж рослини, але є більш простим, створюється враження, що воно дещо недорозвинено.
Провідні пучки різних розмірів за своїм гістологічною складу виявляють кількісні і якісні відмінності. Найбільш великі пучки містять ксилему і флоеми в кількостях, порівнянних з тими, які є в пучках черешка або листового сліду. У колатеральних пучках ксилема розташовується на адаксиальний, а флоема - на абаксиальний боці аркуша (рис.6). Якщо листові сліди є біколлатеральнимі, адаксиальний флоема зустрічається також і в листі, але в дрібних жилках може бути відсутня (рис.4, 5). У наіболеекрупних жілкахлістьев дводольних проводить тканина утворює або один, або кілька пучків (рис.9). Як видно на поперечних зрізах жилок, провідні пучки можуть розташовуватися у вигляді кільця (мал. 9, Д; Liriodendron, Vitis), півкільця (Ambrosia) або мати безладне розподіл (Silphium, Helianthus). У тих випадках, коли є один провідний пучок, у деяких рослин він має форму півмісяця (мал. 9, В; Cercis, Ulmus, Tilia, Abutilon), а в інших - округлу форму (мал. 9, Ж; Catalpa, Acer, Quercus).
Рис. 9 Провідна тканина на поперечних розрізах середніх жилок і черешків листя дводольних.
А, Б. Euonymus; В.Г. Nerium; Д, Е. Platanus; Ж, З. Citrus; І, К. Cucurbita; Л, М. Mahonia. У кожній парі малюнків верхній з них являє собою поперечний розріз середньої жилки, а нижній - паростка.
1-ксилема; 2 - флоема, 3 - склеренхіма.
У великих жилках листя дводольних можуть зустрічатися як первинні, так і вторинні тканини, більше ж дрібні звичайно є повністю первинними. Камбіальні активність в листках представників вічнозелених видів виражена сильніше, ніж у листопадних рослин. У жилках різних розмірів, за винятком самих дрібних, в ксилемі є судини, а по флоеми - сітовідние трубки. У дрібних жилках трахеальні елементи представлені трахеідамі. Поблизу закінчень відгалужень жилок флоемних частина може містити тільки паренхіму (рис.10, Ж) і закінчення жилок у дводольних нерідко складаються лише з трахеїдів (рис.10, А, Б, Г, З,). Проте у представників деяких видів сітовідние елементи весь час супроводжують трахеідамі, а іноді навіть виявляються розташованими далі їх. Ситовідниє елементи в закінченнях пучків часто асоційовані з виключно великими клітинами-супутниками. Трахеіди зазвичай мають спіральні й іноді кільчасті потовщення. У самого кінця жилки іноді зустрічається одна трахеіди, в інших випадках - дві трахеіди, що розташовуються паралельно один одному, або спостерігаються розташована без порядку група трахеїдів. За останніми трахеідамі закінчень жилок, перебуваючи в контакті з ними, можу диференціюватися склереіди. У представників деяких родів жилки увінчуються великими, що мають овальну форму або неправильно розгалуженими трахеідамі, нерідко з пористими стінками. Іноді ці клітини розглядають як несучі функції накопичення і зберігання запасів води і називають запасающими трахеідамі.
Рис. 10 Будова дрібних жилок листа дводольних. Поперечний і поздовжній тангентальний розрізи дрібної жилки листа.
А, Б. Vitis vinifera. Закінчення жилок складаються з трахеїдів, оточених клітинами обкладки; В, Г. Поперечний розріз дрібної жилки листа Humulus. Одна жилка містить трахеіди, сітовідние елементи і деяку кількість паренхімних клітин, інша - лише одну трахеіди; Д. Поперечний розріз дрібної жилки листа Nicotiana tabacum; Е - З. Поперечні розрізи дрібної жилки листа Prunus;
1-трахеіди; 2 - сітовідние елементи.
У дрібних жилках однодольних також є мало провідних елементів. Поперечні анастомози в листі злаків можуть складатися з одного ряду трахеї та одного ряду сітовідние елементів (рис. 11, Б-Д). у невеликих провідних пучках однодольних, так само як і дводольних, сітовідние елементи можуть розташовуватися поряд з трахеальних елементами (рис. 11).
Рис. 11 Невеликі провідні пучки в листках злаків.
А. Поздовжній пучок на поперечному розрізі листа Tritticum. Б. Два поздовжніх пучка, пов'язаних поперечно розташованим пучком на поперечному розрізі листа Zea. В. Один з найдрібніших поздовжніх пучків Zea. Г, Д. Поперечні анастомози у Zea, якими вони представляються на зрізах, зроблених паралельно довгій осі листа і перпендикулярно верствам епідермальних клітин.
1-зовнішня обкладка пучка; 2 - внутрішня, або местомная, обкладка пучка; 3 - трахеальні елемент; 4 - сітовідние елементи; 5 - хлоропласти; 6 - клітина обкладки пучка.
Особливо важливою ознакою характеризує провідну систему листа, є її тісний просторова зв'язок з мезофілу. Виміри, проведені на представниках шести видів дводольних - трав'янистих чагарникових і деревних, - показали, що загальна довжина жилок в середньому становить 102см на 1см листкової поверхні. Інтенсивний розвиток провідної тканини в мезофілл ілюструється невеликими розмірами ділянок, вільних від жилок. Згідно з деякими даними, відстань між жилками в листках дводольних становить у середньому близько 130 мн. Між розподілом жилок і тими структурними особливостями непроводящая тканин аркуша, які можуть впливати на проведенні речовин, існує значуща кореляція. Так, чим більший об'єм тканини, у якої латеральний контакт між клітинами відносно невеликий - розміщення, яке визначає відносно низьку ефективність латерального проведення речовин, - тим ближче один до одного розташовуються провідні пучки. Навпаки, чим більше обсяг тканин, клітини яких мають великі латеральні контакти (як, наприклад, епідерміс і губчаста паренхіма), тим більше проміжки між жилками. Світлові листя, у яких паміадная тканину зазвичай особливо сильно розвинена, мають велику довжину жилок, ніж тіньові листя.
Обкладання провідних пучків.
У листі дводольних великі провідні пучки оточені клітинами паренхіми з незначною кількістю хлоропластів, тоді як невеликі пучки розташовуються безпосередньо в мезофілу. Ці невеликі пучки не стикаються з межклетнимі просторовими, але зазвичай оточені шаром щільно зімкнутих паренхімних клітин - обкладкою пучків (рис. 10). У дводольних паренхіма обкладки пучків називається також окаймляющей паренхімою.
Обкладки пучків в листках дводольних зазвичай складаються з клітин, подовжених в напрямку, паралельному ходу пучка, і мають такі ж тонкі оболонки, як і оболонка примикають до них клітин мезофілу. У деяких рослин ці клітини містять таку ж кількість хлоропластів, як і клітини мезофілу (рис.10. По-Д); а в інших рослин хлоропластів в них мало або вони зовсім позбавлені їх (рис.10, Е-З). Окремі клітини обкладки можуть містити кристали. Обкладки простягаються до закінчення жилок і повністю оточують кінцеві трахеіди (рис.10, Б).
У багатьох дводольних тяжі клітин, схожих з клітинами обкладки пучків, тягнуться від обкладання у напрямку до одного або до обох епідермісу, причому деякі з них закінчуються у мезафілле, інші ж досягають епідермісу (рис.6). Цим продовженням обкладки пучків приділялася в літературі велика увага. Проведені на листках деяких дводольних вимірювання показали, що жилки оточені паренхімою обкладки на відстані, що становить 99% загальної довжини. Якщо обкладки пучків та його продовження пов'язані з проведенням речовин, їх наявність суттєво збільшує площу контакту між мезофілу і провідними клітинами.
Деякі спостереження дають підставу вважати, що обкладки пучків та його продовження беруть участь у проведенні речовин. Виявилося, що введений в листя розчин ферроцианида калію проходить по жилах в обкладанні пучків, а через продовження обкладки - в епідерміс і розповсюджується по всій його поверхні. Потім було встановлено існування кореляції між поширенням жилок і наявністю продовжень обкладки пучків (рис.8).
Найбільш поширені обкладки пучків, що складаються з паренхімних клітин, однак у деяких дводольних різні за розмірами пучки оточені склеренхіма (Winteraceae, Melaqtomaceae). У деяких представників Winteraceae склеренхіма наділяє навіть кінцеві відгалуження жилок.
У листі однодольних, також зустрічаються обкладки пучків. Вони найкраще вивчені у представників Gramineae. Листя злаків мають два типи обкладок: повністю паренхіматіческіе з хлоропластами і складаються з відносно товстостінних клітин, що не містять хлоропластів. Обкладку, що складається з клітин з товстими оболонками, Швенденер назвав местомной обкладкою, так як термін "місцем" раніше використовувався для позначення провідних елементів пучка. Якщо местомная обкладка є, вона розташовується в безпосередньому сусідстві з проводить тканиною, а з зовнішнього її боку знаходиться друга обкладка, що складається з тонкостінних клітин, що містять хлоропласти.
Серед Gramineae у багатьох представників Panicoideae невеликі провідні пучки оточені однієї обкладкою з тонкостінних клітин (рис.11, Б-Д обкладка навколо більших пучків може бути складена щодо товстостінними клітинами), тоді як у представників Festucoideae часто є дві обкладки (рис.11) . Внутрішня або местомная обкладка складається з видовжених живих клітин з тупими або загостреними кінцями. Потовщення оболонок варіюють навіть в різних частинах однієї обкладинки і часто є простими. Іноді внутрішні стінки клітин виявляються товщі, ніж зовнішні. У невеликих пучках внутрішня обкладка може бути приурочена тільки до флоемних частини пучка.
У листі поритосеменних обкладка пучка представляє собою ендодерми. Хоча в більшості випадків смуги Каспарі невиразні, оболонки і вміст клітин обкладки можуть реагувати на різні барвники та індикатори таким же чином, як оболонки і які приносить клітин типовою ендодерми інших частин рослини. Крім того, смуги Каспарі були виявлені в местомних обкладках молодого листя деяких Gramineae і Cyperaceae.
Обкладання пучка може бути виражена також у вигляді крахмалоносні піхви. У деяких дводольних і у злаків, які мають одношарові обкладки пучків, в клітинах паренхімної обкладки утворюється крохмаль. У представників таких пологів, як Zea і Sorghum, хролопласти в клітинах обкладки особливо великі (ріс.11Б-Д) і, мабуть, є єдині пластиди листа, пов'язані з утворенням крохмалю під час активного фотосинтезу. При дослідженні ультраструктури цих хлоропластів було виявлено, що у Zea вони позбавлені гран. У представників Festucoideae, що мають подвійні обкладки навколо пучків (рис.11 А), у клітинах внутрішньої обкладки хлоропласти відсутні, а в клітинах зовнішньої мають дещо менші розміри, ніж в інших клітинах мезофілу. Крохмаль утворюється в усіх зелених клітинах, так що в цьому відношенні обкладка не представляється скільки-небудь помітно диференційованою.
Обкладання пучків дводольних, єдина паренхіматіческая обкладка представників Panicoideae і зовнішня з двох обкладок представників Festucoideae за своїм походженням, мабуть, є частиною основної тканини. Внутрішня, або местомная, обкладка, можливо, має прокамбіальное походження.
Взаємозв'язок між провідними тканинами стебла і листків.
Розташування провідних пучків в стеблі вказує на тісний зв'язок у будові і розвитку між ним і його бічними придатками, тобто листям. Загальний термін «втеча» служить не тільки зручним позначенням для комплексу надземних вегетативних органів, але і відображає цей взаємозв'язок.
Прокамбіальние тяжі стебла починаються відразу ж за апікальної меристеми під розвиваються листовими примордіїв, а іноді під місцем їхнього майбутнього закладення ще до початку цього розвитку. У міру зростання примордіїв в довжину тяжі диференціюються в напрямку до кінчика листа. Таким чином, вже з самого початку прокамбіальная система останнього виявляється безперервно пов'язаної з прокамбіем стебла.
У кожному вузлі один або більше провідних пучків йдуть від центрального циліндра стебла через кору в лист (або листя) даного вузла. У стеблі пучок, прямує від поздовжнього стеблевого пучка до основи листа, де він зв'язується з провідною системою останнього, називається листовим слідом, а широкий проміжок, то є ділянка основної тканини, що знаходиться в центральному циліндрі над місцем відходження листового сліду, називається листовим проривом. В один лист може входити з стебла один або більше листових слідів. Число міжвузлів, які вони при цьому перетинають, різна, тобто довжина листових слідів неоднакова.
Якщо простежити хід провідного пучка вгору і вниз по стеблу, з'ясується, що він пов'язаний з декількома листовими слідами, утворюючи так званий сімподій. В одних стеблах деякі або всі сімподіі взаємозалежні, у той час як в інших кожен з них представляє собою незалежний проводить комплекс. У будь-якому випадку структура провідної системи стебла відображає розташування на ньому листя.
Еволюція провідної системи.
Провідна система квіткових рослин досягла найвищого рівня еволюційного розвитку. Провідна система у квіткових рослин виявилася значно більш досконалою, ніж у голонасінних, а тим більше у папоротей та інших груп вищих рослин. Деякі з найбільш примітивних представників нині живуть дводольних, такі, як види сімейства вінтерових (Winteraceae) і пологи троходендрон (Trohodendron) і тетрацентрон (Tetracentron), за будовою провідної системи мало чим відрізняються від примітивних представників голонасінних типу сучасних саговникових або вимерлих беннеттітових. У названих пологів немає судин, а є тільки трахеіди. У протокселеме ці трахеіди з кільчастими і спіральними потовщеннями, в метаксілеме зазвичай сходові. Іноді відсутність судин у трав'янистих рослин - явище вторинне (у ряскових).
Лише у відносно небагатьох квіткових рослин збереглася безсудинних ксилема. У переважної їх більшості поряд з трахеідамі є також посудини, які є основними водопроводящими елементами. На відміну від трахеіди кожен членик судини має наскрізні отвори, звані перфораціями. Найбільш примітивні членики судин дуже схожі ветереновідной формою і загостреними кінцями на трахеіди. Вони дуже довгі, вузькі, у поперечному перерізі кутасті, тонкостінні, не мають кінцевої стінки або з дуже слабко вираженою і дуже косою кінцевої стінкою. Бічні стінки таких судин мають ще сходові облямовані пори, а перфораційна платівка, тобто місце зіткнення та повідомлення двох сусідніх члеників, складається з численних сходових перекладин чергуються з довгастими перфораціями. Німецький ботанік Антон де Барі, вперше висловив думку, що сходова перфорація члеників судин виникла із сходової порового трахеїдів в результаті зникнення замикаючих плівок пір в місцях зіткнення налягаючих один на одного стінок сусідніх трахеїдів. У еволюційному сенсі від сходової трахеіди до членика судини зі сходової перфорації лише один крок і не дивно тому, що судини виникли незалежно і гетерохронно в різних лініях розвитку квіткових рослин. Вони виникли не тільки абсолютно у дводольних і однодольних, але з'явилися незалежно навіть у різних групах як дводольних, так і однодольних. Перетворення сходових трахеїдів в членику судин - один з яскравих прикладів паралельної еволюції.
Як і всі інші структурні елементи, членики судин в процесі еволюції удосконалюються. Довжина їх поступово зменшується, вони стають ширшими і в більшості випадків набувають більш товсті стінки. Перетин їх на поперечному зрізі стає округлим, сходові бічні пори замінюються більш-менш округлими облямованими порами, які розташовуються спочатку в горизонтальних рядах (супротивная порового), а потім розташування їх стає черговим, у вигляді косих рядів. Виникають ясно виражені кінцеві стінки, на перших етапах еволюції ще дуже косі. Поступово вони приймають поперечне положення, тобто розташовуються під прямим кутом до довжини судини. У міру укорочення довжини і збільшення діаметра члеників судини отвори у сходовій перфораційною платівці розширюються, число поперечин зменшується, і врешті-решт після зникнення всіх перекладин утворюється одна велика перфорація, звана простий, проста перфорація - це найбільш досконалий тип наскрізного отвору між члениками судин, так як опір току рідини зведено тут до мінімуму. Вищим, найбільш досконалим типом членика судини є короткий бочонкообразную членик, ширина якого перевершує його довжину. Еволюція члеників судин - один з найяскравіших і найбільш документованих прикладів пристосувальної еволюції. Це також приклад еволюційного ряду, який завершується кульмінаційним типом, що представляє собою кінцеву ланку в ланцюзі структурних перетворень.
Еволюція сітовідние трубок квіткових рослин також починається з дуже примітивних типів, близьких до сітовідние клітинам голонасінних. Членики сітовідние трубок відрізняються від сітовідние клітин голонасінних головним чином наявністю ясно виражених сітовідние ділянок, що представляють собою більш тонкі місця (поглиблення) первинної стінки, пронизані порами, через які протопласти сусідніх члеників повідомляються посредствам сполучних тяжів. Припускають, що пори зазвичай виникають з каналів плазмодесми шляхом їх ферментативного "розсвердлювання". Ці сітовідние ділянки являють собою видозмінені первинні порові поля звичайних паренхімних клітин. Сполучні тяжі сітовідние ділянок значно товщі плазмодесми первинних порових полів, і, крім того, кожна пора в сітовідной ділянці зазвичай містить маленький каллозовий циліндр, через який проходить тяж (каллоза - полісахарид, що складається із залишків глюкози, з'єднаних в спіральну ланцюжок). У голонасінних сполучні тяжі ще тонкі і схожі на звичайні плазмодесми, але у квіткових рослин вони досягають значної товщини. У процесі еволюції відбувається поступове потовщення сполучних тяжів і оточуючих їх каллозових трубок.
На більш ранніх стадіях еволюції сітовідние трубок всі сітовідние ділянки даного членика однакові, але потім починають виділятися ділянки з більш розвиненими каллозовимі трубками. Такі, більш спеціалізовані сітовідние ділянки даного членика однакові, але потім починають виділятися ділянки з більш розвиненими каллозовимі трубками. Такі, більш спеціалізовані сітовідние ділянки зазвичай локалізуються на певних стінках члеників, найчастіше на кінцевих. Частини стінки, що несуть такі, більш спеціалізовані сітовідние ділянки, називаються сітовідние пластинками. Ситовідниє платівка може складатися з кількох чи багатьох сітовідние ділянок (зі сходовим, сітчастим або іншим їх розташуванням). Така пластинка носить назву складною. Якщо сітовідние пластинка складається з одного сітовідной ділянки, її називають простою.
Найбільш примітивні форми сітовідние трубок складаються з досить довгих вузьких і загострених члеників з дуже косими кінцевими стінками і з більш-менш однаковими сітовідние ділянками на кінцевих і бічних стінках. Подібно кінцевим стінок члеників судин, кінцеві стінки члеників сітовідние трубок в процесі еволюції поступово приймають все менш похиле становище і в кінці кінців часто стає поперечним, тобто розташовуються під прямим кутом до бічних стінок. Одночасно з цим відбувається поступова локалізація сітовідние ділянок на кінцевих стінках. При цьому складні сітовідние платівки переходять в прості, більш пристосовані для транспорту асимілятів в рослині. Цей процес аналогічний перетворенню сходової перфорації члеників судин в просту. В обох випадках вдосконалюється механізм пересування рідин.
Нарешті, в процесі еволюції квіткових рослин відбувалося зменшення довжини і збільшення діаметра члеників сітовідние трубок, що, однак не призвело тут до тих дуже коротким і широким бочонкообразную окремо, які зустрічаються у високоспеціалізованих судин.
Спостерігається певна кореляція в еволюції сітовідние трубок, і, як правило, рівень спеціалізації сітовідние трубок відповідає рівню розвитку судин.
Висновок.
У більшості дводольних листя складаються з платівки і паростка. Іноді пластинки розділені на листочки. Устячка зазвичай більш чисельні на нижній стороні листа. Основна тканина, або мезофілл, листа є спеціалізованою фотосинтезуючої і у мезофітов диференційована на палісадна і губчасту паренхіму. Вона рясно пронизана міжклітинниками і жилками, тобто провідними пучками, що складаються з флоеми і ксилеми і оточеними паренхіматозними обкладками. Ксилема зазвичай розташована на верхній стороні жилки, а флоема на нижній.
У більшості однодольних, включаючи злаки, лист складається з пластинки і піхви, що охоплює стебло. Листя С3-і С4-злаків мають суттєві анатомічні відмінності. Найбільш значним з них є присутність у С4-та відсутність у С3-видів Кранц-анатомії, тобто такої будови, при якому клітини мезофілу та обкладання розташовуються навколо провідних пучків двома концентричними шарами.
Листя утворюються в периферійній зоні апекса втечі, і їхнє положення на стеблі відбивається в особливостях розташування в ньому провідної системи. Їх зростання детермінований, тобто відносно нетривалий, тоді як у вегетативних апексів втечі він може бути необмеженим, або недетермінованим. У багатьох видів листя, що виросли при високій освітленості, дрібніше і товщі розвилися при відносному затіненні. Перші називаються світловими, другі - тіньовими.
У багатьох рослин опадання листя передує формування у підстави черешка видільними зони.
Список літератури
К. Есау "Анатомія рослин". М: - "Мир". 1969
"Життя рослин" (за ред. А. Л. Тахтаджян). М: "Просвіта". 1980
"Життя рослин" (за ред. М. М. Голлербах). М: "Просвіта" .1977
Богданова. Біологія. М., 1991
Серебряков І.Г., "Морфологія вегетативних органів вищих рослин". М., 1952
П. Рейвн, Р. Еверт, С. Айкхорн. "Сучасна ботаніка"