Реферат
на тему:
Походження плазунів
2009
Залишки найдавніших плазунів відомі з верхнекаменноугольного періоду (верхнього карбону; вік приблизно 300 млн. років). Проте їх відокремлення від земноводних предків повинно було початися раніше, мабуть, в середньому карбоні (320 млн. років), коли від примітивних емболомерних стегоцефалів - антракозавров, подібних Diplovertebron, відокремлювалися форми, мабуть, володіли великих наземних. Як і їхні предки, вони були ще пов'язані з вологими біотопами і водоймами, харчувалися дрібними водними і наземними безхребетними, але володіли більшою рухливістю і трохи більшим мозком, можливо, у них вже почалося ороговіння покривів.
У середньому карбоні від подібних форм виникає нова гілка - сеймуріоморф-Seymourioraorpha. Їх залишки виявлені у верхньому карбоні - нижньої пермі. Вони займають перехідне положення між земноводними і плазунами, маючи безсумнівні рептільний риси; деякі палеонтологи відносять їх до амфібіям. Будова їх хребців забезпечувало більшу гнучкість і водночас міцність хребта; намітилося перетворення двох перших шийних хребців в атлант і Епістрофей. Для наземних тварин це створювало важливі переваги при орієнтації, полюванні за рухомий видобутком і захист від ворогів. Скелет кінцівок і їх поясів повністю костеніють; були довгі кісткові ребра, проте ще не замикалися в грудну клітку. Сильніші, ніж у стегоцефалів, кінцівки піднімали тіло над грунтом. Череп мав потиличний мищелок; у частини форм зберігалися зяброві дуги. Сеймур, котлассія (знайдено на Пн. Двіні), як і інші сеймуріоморфи, ще були пов'язані з водоймами; вважають, що вони, можливо, ще мали водних личинок.
Коли склався притаманний амніот характер розмноження і розвитку яйця в повітряному середовищі, поки не ясно. Можна припускати, що це відбулося в карбоні при становленні котілозавров - Cotylosauria. Серед них були дрібні схожі на ящірок форми, що харчувалися, мабуть, різними безхребетними, і великі (довжиною до 3 м) масивні рослиноїдні парейазаври типу Северодвінську скутозавра. Частина котілозавров вела напівводний спосіб життя, населяючи вологі біотопи, а інші, мабуть, стали справжніми наземними мешканцями.
Теплий і вологий клімат карбону сприяв земноводним. У кінці карбону - початку пермі інтенсивне горотворення (підняття гір Уралу, Карпат, Кавказу, Азії та Америки - герцинский цикл) супроводжувалося розчленуванням рельєфу, посиленням зональних контрастів (похолодання у високих широтах), зменшенням площі вологих і зростанням частки сухих біотопів. Це сприяло становленню наземних хребетних.
Основний предкової групою, що дала все різноманіття копалин і сучасних плазунів, були названі вище котілозаври. Досягнувши розквіту в пермі, вони, однак, вимерли вже до середини тріасу, мабуть, під впливом конкурентів - відокремилися від них різноманітних прогресивних груп плазунів. У пермі від котілозавров відділилися черепахи - Chelonia - єдині їхні прямі нащадки, що збереглися до наших днів. У перших черепах, як, наприклад, у пермської Eunotosaurus, різко розширені ребра ще не утворюють суцільний спинний панцир. Сеймуріоморфи, котілозаври і черепахи об'єднуються в підклас Anapsida.
Мабуть, у верхньому карбоні від котілозавров відбулися і два підкласи плазунів, знову перейшли до водного способу життя:
Загін мезозавров.
Загін іхтіозаврів.
У підклас сінаптозавров - Synaptosauria включають два загони. загін проторозаври - Protorosauria загін зауроптерігіі - Sauropterygia До них відносяться нотозаври і плезіозаври.
Проганозаври і сінаптозаври вимерли, не залишивши нащадків.
У пермі від котілозавров відокремилася велика гілка діапсідних плазунів, в черепі яких утворилися дві скроневі ями; ця група надалі розпалася на два підкласи: підклас лепідозавров і підклас архозаврів.
Найбільш примітивні діапсіди - загін еозухій - Eosuchia підкласу Lepidosauria - дрібні (до 0,5 м), що нагадують ящірок плазуни; мали амфіцельние хребці і дрібні зуби на щелепах і піднебінних кістках; вимерли на початку тріасу. У пермі від якихось еозухій відділилися дзьобоголових - Rhynchocephalia, що відрізняються великими скроневими ямами, невеликим дзьобом на кінці верхніх щелеп і крючковіднимі відростками на ребрах. Дзьобоголових вимерли в кінці юри, але один вид - новозеландська гаттерія - зберігся до наших днів.
У кінці пермі від примітивних діапсід (можливо, безпосередньо від еозухій) відокремилися лускаті - Squamata (ящірки), що стали численними і різноманітними в крейді. В кінці цього періоду від ящірок відбулися змії. Розквіт лускатих припадає на кайнозойську еру, вони складають переважну більшість сьогодення плазунів.
Найбільш різноманітним за формами і екологічної спеціалізації в мезозойську еру був підклас архозаврів Archosauria. Архозаври заселяли сушу, водойми і завойовували повітря. Вихідною групою архозаврів були текодонти - Thecodontia (або псевдозухий), що відокремилися від еозухій, мабуть, у верхній пермі і досягли розквіту в тріасі. Вони були схожі на ящірок довжиною від 15 см до 3-5 м, більшість вело наземний спосіб життя; задні кінцівки зазвичай були довші передніх. Деякі з текодонтов (орнітозухіі), ймовірно, лазили по гілках і вели деревний спосіб життя; мабуть, від них стався потім клас птахів. Інша частина текодонтов перейшла до напівводного способу життя; від них наприкінці тріасу виникли крокодили - Crocodilia, які утворили в юре - крейди багато різних форм.
У середині тріасу від текодонтов відбулися літаючі ящери, або птерозаврів, - Pterosauria; птерозаври були широко поширені і численні в юрському і крейдовому періодах; повністю вимерли, не залишивши нащадків, до кінця крейди. Вимиранню, можливо, сприяла конкуренція з таким стає в цей час численними птахами. Слід підкреслити, що птерозаври і птиці - абсолютно незалежні гілки еволюції, предкової форми яких були різні сімейства загону текодонтов.
У верхньому тріасі від хижих, що пересувалися переважно на задніх кінцівках псевдозухий (текодонтов), відокремилися ще дві групи: динозаври Ящеротазові - Saurischia і динозаври птахотазові - Ornithischia, Динозаври Ящеротазові і птахотазові розрізнялися деталями будови тазу. Обидві групи розвивалися паралельно; в юрському і крейдовому періодах вони дали надзвичайна розмаїтість видів, розмірами від кролика до гігантів масою в 30-50 т; жили на суші і прибережних мілководдях. До кінця крейдяного періоду обидві групи вимерли, не залишивши нащадків.
Нарешті, остання гілка плазунів - підклас звіроподібні, або сінапсід, - Theromorpha або Synapsida, чи не першою відокремилася від загального стовбура рептилій. Вони відокремилися від примітивних кам'яновугільних котілозавров, що населяли, мабуть, вологі біотопи і ще зберігали багато амфібійні риси (багату залозами шкіру, будова кінцівок та ін.) Сінапсід почали особливу лінію розвитку рептилій. Вже у верхньому карбоні і пермі виникли різноманітні форми, що об'єднуються в загін пелікозавров - Pelycosauria. Вони мали амфіцельние хребці, череп зі слабо розвиненою однієї ямою і одним потиличним виростків, зуби були й на піднебінних кістках, були черевні ребра. За зовнішнім виглядом вони нагадували ящірок, довжина їх не перевищувала 1 м; лише поодинокі види досягали 3-4 м довжини. Серед них були справжні хижаки і рослиноїдні форми; багато вели наземний спосіб життя, але зустрічалися навколоводні і водні форми. До кінця пермі пелікозаври вимерли, але раніше від них відділилися зверозубих плазуни - терапсид - Therapsida. Адаптивна радіація останніх ішла у верхній пермі - тріасі, при безперервно зростаючої конкуренції з боку прогресивних рептилій - особливо архозаврів. Розміри терапсид варіювали в широких межах: від миші до великого носорога. Серед них були рослиноїдні - мосхопс - Moschops - і великі хижаки з потужними іклами - іноземців - Inostrancevia (довжина черепа 50 см; рис. 5) та ін Деякі дрібні форми мали, подібно гризунам, великі різці і, мабуть, вели риє спосіб життя . До кінця тріасу - початку юри різноманітно і добре озброєні архозаври повністю витіснили зверозубих терапсид. Але вже в тріасі якась група дрібних видів, ймовірно, що населяла сирі, густо зарослі біотопи і здатна до риття притулків, поступово набувала рис більш прогресивної організації і дала початок ссавцям.
Таким чином, в результаті адаптивної радіації вже в кінці пермі - початку тріасу склалася різноманітна фауна плазунів (приблизно 13 - 15 загонів), витісняючи більшість груп земноводних. Розквіт плазунів був забезпечений поряд ароморфозов, що позначилися на всіх системах органів і забезпечили збільшення рухливості, інтенсифікацію метаболізму, велику стійкість до ряду факторів середовища (до сухості в першу чергу), деяке ускладнення поведінки і краще виживання потомства. Освіта скроневих ям супроводжувалося зростанням маси жувальної мускулатури, що поряд з іншими перетвореннями дозволило розширити спектр використовуваних кормів, особливо рослинних. Плазуни не тільки широко освоїли сушу, заселивши різноманітні місцепроживання, але повернулися у воду і піднялися в повітря. Протягом всієї мезозойської ери - протягом більше 150 млн. років - вони займали панівне становище майже у всіх наземних і багатьох водних біотопах. При цьому склад фауни весь час змінювався: стародавні групи вимирали, що витісняються більш спеціалізованими молодими формами.
До кінця крейдяного періоду вже сформувалися два нові класи теплокровних хребетних - ссавці й птахи. Дожили до цього часу спеціалізовані групи великих плазунів не могли пристосуватися до мінливих умов життя. До того ж у їх вимирання активну роль грала зростаюча конкуренція з більш дрібними, але активними птахами і ссавцями. Ці класи, придбавши теплокровність, стійко високий рівень метаболізму і більше складну поведінку, збільшили чисельність і значення у спільнотах. Вони швидше і ефективніше пристосовувалися до життя в мінливих ландшафтах, швидше освоювали нові місця проживання, інтенсивно використовували нові корми і надавали зростаюче конкурентну вплив на більш інертних плазунів. Почалася сучасна кайнозойская ера, в якій панівне становище посіли птахи і ссавці, а серед рептилій збереглися лише відносно дрібні і рухливі лускаті (ящірки і змії), добре захищені черепахи і невелика група водних архозаврів - крокодилів.
Викопні плазуни представляють винятковий інтерес, тому що до них належать численні групи, колись панували на земній кулі. Стародавні групи цього класу дали початок не тільки сучасним гадів, а й птахам і ссавцям. Найдавніші плазуни, пов'язані з загону котілозавров, або цельночерепних (Cotylosauria), з підкласу анапсід, відомі вже з верхніх кам'яновугільних відкладень, але тільки в пермський період вони досягли значного розвитку, а в тріасі вже вимерли. Котілозаври були масивними тваринами на товстих п'ятипалих ногах і мали довжину тіла від декількох десятків сантиметрів до кількох метрів. Череп був покритий суцільним панциром з шкірних кісток з отворами лише для ніздрів, очей і тім'яного органу. Така будова черепа, а також багато інших ознак вказують на надзвичайну близькість котілозавров до примітивних стегоцефалам, які, безсумнівно, були їхніми предками. Найбільш примітивною з досі відомих анапсід, а отже, і рептилій взагалі є ніжнепермская Сеймур (Seymouria). Це порівняно невелика (до 0,5 м довжини) плазун володіло цілим рядом ознак, характерних для земноводних: шия була майже не виражена, довгі гострі зуби ще зберігали примітивне будова, був лише один крижовий хребець, а кістки черепа виявляли чудове подібність навіть у деталях з черепною кришкою стегоцефалів. Викопні рештки сеймуріоморфних рептилій, були знайдені на території колишнього СРСР (Kotlasia та ін), дали можливість радянським палеонтологам визначити їх систематичне положення як представників особливого підкласу батрахозавров (Batrachosauria), що займає проміжне положення між земноводними і котілозаври. Котілозаври - вельми різноманітна група. Найбільшими представниками її є незграбні рослиноїдні парейазаври (Pareiasaurus), що досягали 2-3 м довжини. Пізніше скелети їх були знайдені в Південній Африці і в нас на Північній Двіні. Котілозаври були вихідною групою, що дала початок усім іншим основним групам плазунів. Еволюція в основному протікала по шляху виникнення більш рухомих форм: кінцівки стали подовжуватися, в освіті крижів взяло участь не менше двох хребців, весь скелет, зберігаючи свою міцність, став легшим, зокрема спочатку суцільний кістковий панцир черепа став редукувати шляхом виникнення скроневих ям, що не тільки полегшило череп, але, що особливо важливо, сприяло посиленню м'язів, що стискають щелепи, тому що, якщо в кістковій пластинці, до якої прикріплюються м'язи, утворюється отвір, м'яз при своєму скороченні може дещо випинатися в цей отвір. Редукція черепного панцира пішла двома основними шляхами: шляхом утворення однієї скроневої ями, обмеженій знизу виличної дугою, і шляхом утворення двох скроневих ям, в результаті чого утворилися дві виличні дуги. Таким чином, усіх плазунів можна розділити на три групи: 1) анапсіди - з цільним черепним панциром (котілозаври і черепахи), 2) сінапсід - з одного виличної дугою (звіроподібні, плезіозаври і, можливо, іхтіозаври) і 3) діапсіди - з двома дугами (всі інші плазуни). Перша і друга групи містять по одному підкласу, остання розпадається на ряд підкласів та безліч загонів. Група анапсід є найдавнішою гілкою рептилій, що мають за будовою черепа багато спільних рис з викопними стегоцефалам, тому що не тільки багато ранні форми їх (котілозаври), але навіть деякі сучасні (деякі черепахи) мають суцільний черепної панцир. Черепахи є єдиними нині живуть представниками цієї найдавнішої групи рептилій. Вони відокремилися, мабуть, безпосередньо від котілозавров. Вже в тріасі ця давня група цілком склалася і завдяки своїй крайній спеціалізації дожила до цього часу, майже не змінившись, хоча в процесі еволюції деякі групи черепах по кілька разів переходили від наземного способу життя до водного, у зв'язку з чим вони то майже втрачали кісткові щити , то знову купували їх. Від групи котілозавров відділилися морські копалини рептилії - іхтіозаври і плезіозаври, разом з іншими більш рідкісними формами увійшли до двох самостійних підкласу: Іхmuonmepueuu (Ichthyopterygia) і Сінаптозаври (Synaptosauria). Плезіозаври (Plesiosauria), пов'язані з сінаптозаврам, були морськими плазунами. Вони мали широке, бочонкообразную, сплощене тулуб, дві пари потужних кінцівок, видозмінених в плавальні ласти, дуже довгу шию, завершену маленькою голівкою, і короткий хвіст. Шкіра була гола. Численні гострі зуби сиділи в окремих осередках. Розміри цих тварин варіювали в дуже широких межах: деякі види мали лише півметра довжини, але були й гіганти, що досягали 15 м. Характерна особливість їх скелета полягала в недорозвиненні спинних частин поясів кінцівок (лопатки, клубової кістки) і винятковій потужності черевних відділів поясів (коракоіда , черевного відростка лопатки, лобкової і сідничної кісток), а також черевних ребер. Все це свідчить про виключно сильному розвитку м'язів, що приводять у рух ласти, які служили лише для веслування і не могли підтримувати тіло поза води. Хоча в межах підкласу сінаптозавров перехід від наземних форм до водних відновлений досить чітко, але походження групи в цілому багато в чому ще неясно. У той час як плезіозаври, пристосувавшись до водного життя, ще зберегли вигляд наземних тварин, іхтіозаври (Ichthyosauria), пов'язані з іхтіоптерігіям, придбали схожість з рибами і дельфінами. Тіло іхтіозаврів було веретеноподібне, шия не виражена, голова подовжена, хвіст з великим плавцем, кінцівки у вигляді коротких ластів, причому задні значно менше передніх. Шкіра була гола, численні гострі зуби (пристосовані до харчування рибою) сиділи в загальній борозні, була лише одна вилична дуга, але вкрай своєрідного будови. Розміри варіювали від 1 до 13 м. Група діапсід включає два підкласи: лепідозавров і архозаврів. Найбільш ранню (верхня перм) і найбільш примітивну групу лепідозавров становить загін еозухій (Eosuchia). Вони ще дуже погано вивчені, краще інших відома lounginia - дрібне плазун, що нагадує статурою ящірку, з порівняно слабкими кінцівками, що мали звичайне рептільний будову. Примітивні риси її виражаються головним чином у будові черепа, зуби розташовані як на щелепах, так і на небі. Перші дзьобоголових (Rhynchocephalia) відомі з раннього тріасу. Деякі з них були надзвичайно близькі до сучасної гаттерії. Відрізняються дзьобоголових від еозухій присутністю рогового дзьоба і тим, що зуби їх пріращени до кістки, тоді як щелепні зуби еозухій сиділи в окремих осередках. По останньому ознакою дзьобоголових навіть примітивніше еозухій і, отже, повинні були відбутися від якихось ще не знайдених примітивних форм останньої групи. Лускаті (Squamata), саме ящірки, відомі лише з самого кінця юри. Від основного стовбура лускатих - ящірок - вже на початку крейди, мабуть, відокремилися мозазаври (Mosasauria). Це були морські плазуни, що мали довге змієподібне тіло і дві пари кінцівок, видозмінених в ласти. Деякі представники цього загону досягали довжини 15 м. В кінці крейди вони безслідно вимерли. Трохи пізніше мозозавра (кінець крейди) від ящірок відокремилася нова гілка - змії. По всій імовірності, від еозухій ж бере початок велика прогресивна гілка архозаврів (Archosauria) - саме псевдозухий, що розпалися згодом на три основні гілки - водну (крокодили), наземну (динозаври) і повітряну (крилаті ящери). Поряд із двома типовими скроневими дугами найбільш характерною рисою цієї групи була тенденція переходу до «двоногого», тобто пересуванню на одних задніх кінцівках. Правда, деякі з найбільш примітивних архозаврів тільки почали змінюватися в цьому напрямку, і нащадки їхні пішли по іншому шляху, а представники ряду груп вдруге повернулися до пересування на чотирьох кінцівках. Але в останньому випадку минула історія залишила слід на будові їх тазу і самих задніх кінцівок. Псевдозухий (Pseudosuchia) вперше з'явилися лише на початку тріасу. Ранні форми були невеликими тваринами, але вже з відносно довгими задніми ногами, які, мабуть, одні і служили їм для пересування. Зуби, які були тільки на щелепах, сиділи в окремих осередках, вздовж спини майже завжди розташовувалися в декілька рядів кісткові пластинки. Ці дрібні форми, типовими представниками яких є орнітозухі, і ведучі, мабуть, деревну життя Scleromochlus були дуже численні й дали початок не тільки гілкам, що отримали розквіт пізніше - в юрі і крейді, але і ряду сильно спеціалізованих груп, безслідно вимерлих ще в тріасі. Нарешті, псевдозухий, зокрема якщо не сам орнітозух, то форми, близькі до нього, могли бути предками птахів. Крокодили (Crocodylia) дуже близькі до деяких тріасовий псевдозухий, наприклад белодону (Belodon, або Phytosaurus). Починаючи з юри з'являються вже справжні крокодили, але остаточно виробився сучасний тип крокодилів лише протягом крейдового періоду. На цьому довгому шляху еволюції можна крок за кроком простежити, як розвивався характерна ознака крокодилів - вторинне небо. Спершу з'явилися лише горизонтальні відростки на верхньощелепних і піднебінних кістках, потім ці піднебінні відростки зійшлися, а ще пізніше до них приєдналися піднебінні відростки крилоподібні кісток, і одночасно з цим процесом йшло пересування ніздрів вперед, а вторинних хоан - назад. Динозаври (Dinosauria) - найбільш численна і різноманітна група плазунів, коли-небудь жила на світі. Сюди ставилися і невеликі форми, розміром з кішку і дрібніше, і гіганти, що досягали майже 30 м довжини і 40 - 50 т ваги, легкі і масивні, рухливі і незграбні, хижі і травоїдні, позбавлені луски і покриті кістковим панциром з різними виростами. Багато хто з них бігали стрибками на одних задніх кінцівках, спираючись на хвіст, інші пересувалися на всіх чотирьох. Голова в динозаврів була зазвичай порівняно мала, порожнину ж черепної коробки - зовсім крихітна. Зате спинномозковий канал в області крижів був дуже широкий, що вказує на місцеве розширення спинного мозку. Динозаври поділялися на дві великі групи - ящеротазових і птахотазових, які виникли цілком самостійно від псевдозухий. Відмінності їх полягають головним чином у будові пояса задніх кінцівок. Ящеротазові (Saurischia), родинні зв'язки яких з псевдозухий не викликають сумніву, спочатку були тільки хижими. У подальшому, хоча більшість форм продовжувало залишатися хижими, частина перетворилася на рости-тельноядних. Хижі, хоча і досягали величезних розмірів (до 10 м довжини), мали порівняно легке статуру і потужний череп з гострими зубами. Передні кінцівки їх, що служили, мабуть, лише для схоплювання видобутку, були сильно зменшені, і тварина повинна було пересуватися, стрибаючи на задніх кінцівках і спираючись на хвіст. Типовий представник таких форм - цератозавр (Ceratosaurus). На противагу хижим рослиноїдні форми пересувалися на обох парах кінцівок, які були у них майже рівної довжини і закінчувалися п'ятьма пальцями, мабуть, покритими роговими утвореннями на зразок копит. До них ставилися найбільші чотириногі тварини, коли-небудь жили на земній кулі, наприклад бронтозавр, що сягав понад 20 м довжини і, ймовірно, 30 т ваги, і диплодок. Останній був стрункішою і, безсумнівно, значно легше, але зате перевершував бронтозавра довжиною, яка в одного примірника перевищувала 26 м; нарешті, незграбний брахіозавр, довжиною близько 24 м, має бути, важив близько 50 т. Хоча порожнисті кістки полегшували вагу цих тварин, все ж таки важко допустити, щоб такі гіганти могли вільно рухатися по суші. Мабуть, вони вели лише полуназемную життя і, подібно до сучасних бегемота, велику частину часу проводили у воді. На це вказують них дуже слабкі зуби, придатні для поїдання лише м'якою водної рослинності, і те, що, наприклад, у диплодока ніздрі і очі були зрушені догори, так що тварина могла бачити і дихати, виставивши з води тільки частина голови. Птахотазові (Ornithischia), що мали пояс задніх кінцівок, надзвичайно схожий на пташиний, ніколи не досягали таких величезних розмірів. Зате вони були ще різноманітніше. Більшість цих тварин вдруге повернулося до пересування на чотирьох ногах і зазвичай мало добре розвинений панцир, іноді ускладнений різного роду виростами у вигляді рогів, шипів і т. д. Всі вони з самого початку і до кінця залишалися рослиноїдних, і більшість зберегло лише задні зуби, тоді як передня частина щелеп була, мабуть, покрита роговим дзьобом. Як характерних представників різних груп птахотазових можна вказати ігуанодонів, стегозаврів і трицератопсів. Ігуанодони (Iguanodon), що досягали 5-9 м висоти, бігали на одних задніх ногах і були позбавлені панцира, але зате 1-й палець передніх кінцівок у них представляв собою кістковий шип, який міг служити гарним знаряддям захисту. Стегозавр мав крихітну голову, подвійний ряд високих трикутних кісткових пластин на спині, і декілька гострих шипів сиділо на хвості. Трицератопс (Triceratops) зовні схожий на носорога: на кінці його морди розташовувався великий ріг, крім того, пара рогів височіла над очима, а по задньому, розширеного краю черепа сиділи численні загострені відростки. Птеродактилі (Pterosauria), подібно до птахів і кажанів, були справжніми літаючими тваринами. Їхні передні кінцівки представляли собою справжні крила, але вкрай своєрідного пристрою: не тільки передпліччя, а й клеєні один з одним п'ясткові кістки були сильно подовжені, перші три пальці мали нормальну будову і розміри, п'ятий був відсутній, тоді як четвертий досягав надзвичайної довжини і між ним і боками тіла була натягнута тонка літальна перетинка. Щелепи були висунуті, в деяких форм були зуби, в інших - беззубий дзьоб. Птеродактилі виявляють ряд спільних рис з птахами: клеєні грудні хребці, велику грудину з кілем, складний крижі, порожнисті кістки, позбавлену швів черепну коробку, великі очі. Харчувалися крилаті ящери, мабуть, рибою і жили, ймовірно, по прибережних скелях, так як, судячи з будовою задніх кінцівок, піднятися з рівній поверхні вони не могли. До птеродактилем відносять досить різноманітні форми: порівняльно примітивну групу рамфорінхов, що мали довгий хвіст, і власне птеродактилів з зародковим хвостом. Розміри коливалися від величини горобця до гігантського птеранодон, розмах крил якого сягав 7 м. Група сінапсід складає самостійний підклас рептилій, як особлива бічна гілка, яка відокремилася від стародавніх котілозавров. Вони характеризуються посиленням щелепного апарату шляхом утворення своєрідної скроневої западини для дуже потужної щелепної мускулатури і прогресивної диференціюванням зубної системи - разнозубостью, або гетеродонтностью. Це пов'язує їх з вищим класом хребетних - ссавцями. Звіроподібні (Theromorpha) - це та група, примітивні представники якої були ще дуже близькі до котілозаври. Відмінність їх полягає головним чином в присутності виличної дуги і більше легкому статурі. Звіроподібні з'явилися наприкінці кам'яновугільного періоду, а починаючи з нижньої пермі стали дуже численними і протягом усього цього періоду разом з котілозаври були майже єдиними представниками свого класу. Незважаючи на всі свою різноманітність, всі звіроподібні були суворо наземними тваринами, що пересуваються виключно за допомогою обох пар кінцівок. Найбільш примітивні представники пелікозавров (наприклад, Varanops) мали невеликі розміри і зовні мали нагадувати ящірок. Однак зуби їх, хоча й однорідні, вже сиділи в окремих осередках. Звіроподібні (Therapsida), які прийшли на зміну пелікозавров з середньою пермі, об'єднували надзвичайно різноманітних тварин, з яких багато хто був вузькоспеціалізовані. У більш пізніх форм тім'яна отвір зникло, зуби диференціювалися на різці, ікла та корінні, утворилося вторинне небо, один мищелок розділився на два, зубна кістка сильно збільшилася, інші ж кістки нижньої щелепи зменшилися. Причини вимирання стародавніх рептилій до цих пір не цілком ясні. Найбільш правдоподібне пояснення цього явища наступне. У процесі боротьби за існування окремі форми все більше пристосовувалися до певних умов середовища, все більше спеціалізувалися. Така спеціалізація вкрай корисна, але лише до тих пір, поки продовжують існувати ті умови, до яких пристосувався організм. Варто ж їм змінитися-такі тварини опиняються в гірших умовах, ніж менш спеціалізовані форми, які їх і витісняють в боротьбі за існування. Крім того, у боротьбі за існування деякі групи можуть набувати властивості, що підвищують їх загальну життєдіяльність. На противагу вузькій адаптації, або идиоадаптации, це явище отримало назву ароморфоза. Наприклад, теплокровність дала можливість організмам, що придбав це властивість, менше залежати від клімату в порівнянні з тваринами із змінною температурою тіла. Протягом довгої мезозойської ери відбувалися лише незначні зміни ландшафтів і клімату, у зв'язку з чим плазуни все більш і більш спеціалізувалися і процвітали. Але в кінці цієї ери земна поверхня стала зазнавати такі величезні горотворні процеси і пов'язані з ними кліматичні зміни, що більшість плазунів не змогло їх пережити і безслідно вимерло до кінця мезозою, що отримав назву епохи великого вимирання. Проте було б помилкою пояснити цей процес винятково фізико-географічними причинами. Не меншу роль зіграла і боротьба за існування з іншими тваринами, саме з птахами і ссавцями, які завдяки теплокровности і високорозвиненому мозку виявилися краще пристосованими до цих зовнішніх явищ і вийшли переможцями у життєвій боротьбі.
Література
1. Воронцова М. А., Ліознер Л. Д., Маркелова І. В, Пухельская Є. Ч. Тритон і аксолотль. М., 1952.
2. Гуртовий Н. М., Матвєєв Б. С., Дзержинський Ф. Я. Практична зоотомія хребетних.
3. Земноводні, плазуни. М., 1978. Терентьєв П. В. Жаба. М., 1950.
на тему:
Походження плазунів
2009
Залишки найдавніших плазунів відомі з верхнекаменноугольного періоду (верхнього карбону; вік приблизно 300 млн. років). Проте їх відокремлення від земноводних предків повинно було початися раніше, мабуть, в середньому карбоні (320 млн. років), коли від примітивних емболомерних стегоцефалів - антракозавров, подібних Diplovertebron, відокремлювалися форми, мабуть, володіли великих наземних. Як і їхні предки, вони були ще пов'язані з вологими біотопами і водоймами, харчувалися дрібними водними і наземними безхребетними, але володіли більшою рухливістю і трохи більшим мозком, можливо, у них вже почалося ороговіння покривів.
У середньому карбоні від подібних форм виникає нова гілка - сеймуріоморф-Seymourioraorpha. Їх залишки виявлені у верхньому карбоні - нижньої пермі. Вони займають перехідне положення між земноводними і плазунами, маючи безсумнівні рептільний риси; деякі палеонтологи відносять їх до амфібіям. Будова їх хребців забезпечувало більшу гнучкість і водночас міцність хребта; намітилося перетворення двох перших шийних хребців в атлант і Епістрофей. Для наземних тварин це створювало важливі переваги при орієнтації, полюванні за рухомий видобутком і захист від ворогів. Скелет кінцівок і їх поясів повністю костеніють; були довгі кісткові ребра, проте ще не замикалися в грудну клітку. Сильніші, ніж у стегоцефалів, кінцівки піднімали тіло над грунтом. Череп мав потиличний мищелок; у частини форм зберігалися зяброві дуги. Сеймур, котлассія (знайдено на Пн. Двіні), як і інші сеймуріоморфи, ще були пов'язані з водоймами; вважають, що вони, можливо, ще мали водних личинок.
Коли склався притаманний амніот характер розмноження і розвитку яйця в повітряному середовищі, поки не ясно. Можна припускати, що це відбулося в карбоні при становленні котілозавров - Cotylosauria. Серед них були дрібні схожі на ящірок форми, що харчувалися, мабуть, різними безхребетними, і великі (довжиною до 3 м) масивні рослиноїдні парейазаври типу Северодвінську скутозавра. Частина котілозавров вела напівводний спосіб життя, населяючи вологі біотопи, а інші, мабуть, стали справжніми наземними мешканцями.
Теплий і вологий клімат карбону сприяв земноводним. У кінці карбону - початку пермі інтенсивне горотворення (підняття гір Уралу, Карпат, Кавказу, Азії та Америки - герцинский цикл) супроводжувалося розчленуванням рельєфу, посиленням зональних контрастів (похолодання у високих широтах), зменшенням площі вологих і зростанням частки сухих біотопів. Це сприяло становленню наземних хребетних.
Основний предкової групою, що дала все різноманіття копалин і сучасних плазунів, були названі вище котілозаври. Досягнувши розквіту в пермі, вони, однак, вимерли вже до середини тріасу, мабуть, під впливом конкурентів - відокремилися від них різноманітних прогресивних груп плазунів. У пермі від котілозавров відділилися черепахи - Chelonia - єдині їхні прямі нащадки, що збереглися до наших днів. У перших черепах, як, наприклад, у пермської Eunotosaurus, різко розширені ребра ще не утворюють суцільний спинний панцир. Сеймуріоморфи, котілозаври і черепахи об'єднуються в підклас Anapsida.
Мабуть, у верхньому карбоні від котілозавров відбулися і два підкласи плазунів, знову перейшли до водного способу життя:
Загін мезозавров.
Загін іхтіозаврів.
У підклас сінаптозавров - Synaptosauria включають два загони. загін проторозаври - Protorosauria загін зауроптерігіі - Sauropterygia До них відносяться нотозаври і плезіозаври.
Проганозаври і сінаптозаври вимерли, не залишивши нащадків.
У пермі від котілозавров відокремилася велика гілка діапсідних плазунів, в черепі яких утворилися дві скроневі ями; ця група надалі розпалася на два підкласи: підклас лепідозавров і підклас архозаврів.
Найбільш примітивні діапсіди - загін еозухій - Eosuchia підкласу Lepidosauria - дрібні (до 0,5 м), що нагадують ящірок плазуни; мали амфіцельние хребці і дрібні зуби на щелепах і піднебінних кістках; вимерли на початку тріасу. У пермі від якихось еозухій відділилися дзьобоголових - Rhynchocephalia, що відрізняються великими скроневими ямами, невеликим дзьобом на кінці верхніх щелеп і крючковіднимі відростками на ребрах. Дзьобоголових вимерли в кінці юри, але один вид - новозеландська гаттерія - зберігся до наших днів.
У кінці пермі від примітивних діапсід (можливо, безпосередньо від еозухій) відокремилися лускаті - Squamata (ящірки), що стали численними і різноманітними в крейді. В кінці цього періоду від ящірок відбулися змії. Розквіт лускатих припадає на кайнозойську еру, вони складають переважну більшість сьогодення плазунів.
Найбільш різноманітним за формами і екологічної спеціалізації в мезозойську еру був підклас архозаврів Archosauria. Архозаври заселяли сушу, водойми і завойовували повітря. Вихідною групою архозаврів були текодонти - Thecodontia (або псевдозухий), що відокремилися від еозухій, мабуть, у верхній пермі і досягли розквіту в тріасі. Вони були схожі на ящірок довжиною від 15 см до 3-5 м, більшість вело наземний спосіб життя; задні кінцівки зазвичай були довші передніх. Деякі з текодонтов (орнітозухіі), ймовірно, лазили по гілках і вели деревний спосіб життя; мабуть, від них стався потім клас птахів. Інша частина текодонтов перейшла до напівводного способу життя; від них наприкінці тріасу виникли крокодили - Crocodilia, які утворили в юре - крейди багато різних форм.
У середині тріасу від текодонтов відбулися літаючі ящери, або птерозаврів, - Pterosauria; птерозаври були широко поширені і численні в юрському і крейдовому періодах; повністю вимерли, не залишивши нащадків, до кінця крейди. Вимиранню, можливо, сприяла конкуренція з таким стає в цей час численними птахами. Слід підкреслити, що птерозаври і птиці - абсолютно незалежні гілки еволюції, предкової форми яких були різні сімейства загону текодонтов.
У верхньому тріасі від хижих, що пересувалися переважно на задніх кінцівках псевдозухий (текодонтов), відокремилися ще дві групи: динозаври Ящеротазові - Saurischia і динозаври птахотазові - Ornithischia, Динозаври Ящеротазові і птахотазові розрізнялися деталями будови тазу. Обидві групи розвивалися паралельно; в юрському і крейдовому періодах вони дали надзвичайна розмаїтість видів, розмірами від кролика до гігантів масою в 30-50 т; жили на суші і прибережних мілководдях. До кінця крейдяного періоду обидві групи вимерли, не залишивши нащадків.
Нарешті, остання гілка плазунів - підклас звіроподібні, або сінапсід, - Theromorpha або Synapsida, чи не першою відокремилася від загального стовбура рептилій. Вони відокремилися від примітивних кам'яновугільних котілозавров, що населяли, мабуть, вологі біотопи і ще зберігали багато амфібійні риси (багату залозами шкіру, будова кінцівок та ін.) Сінапсід почали особливу лінію розвитку рептилій. Вже у верхньому карбоні і пермі виникли різноманітні форми, що об'єднуються в загін пелікозавров - Pelycosauria. Вони мали амфіцельние хребці, череп зі слабо розвиненою однієї ямою і одним потиличним виростків, зуби були й на піднебінних кістках, були черевні ребра. За зовнішнім виглядом вони нагадували ящірок, довжина їх не перевищувала 1 м; лише поодинокі види досягали 3-4 м довжини. Серед них були справжні хижаки і рослиноїдні форми; багато вели наземний спосіб життя, але зустрічалися навколоводні і водні форми. До кінця пермі пелікозаври вимерли, але раніше від них відділилися зверозубих плазуни - терапсид - Therapsida. Адаптивна радіація останніх ішла у верхній пермі - тріасі, при безперервно зростаючої конкуренції з боку прогресивних рептилій - особливо архозаврів. Розміри терапсид варіювали в широких межах: від миші до великого носорога. Серед них були рослиноїдні - мосхопс - Moschops - і великі хижаки з потужними іклами - іноземців - Inostrancevia (довжина черепа 50 см; рис. 5) та ін Деякі дрібні форми мали, подібно гризунам, великі різці і, мабуть, вели риє спосіб життя . До кінця тріасу - початку юри різноманітно і добре озброєні архозаври повністю витіснили зверозубих терапсид. Але вже в тріасі якась група дрібних видів, ймовірно, що населяла сирі, густо зарослі біотопи і здатна до риття притулків, поступово набувала рис більш прогресивної організації і дала початок ссавцям.
Таким чином, в результаті адаптивної радіації вже в кінці пермі - початку тріасу склалася різноманітна фауна плазунів (приблизно 13 - 15 загонів), витісняючи більшість груп земноводних. Розквіт плазунів був забезпечений поряд ароморфозов, що позначилися на всіх системах органів і забезпечили збільшення рухливості, інтенсифікацію метаболізму, велику стійкість до ряду факторів середовища (до сухості в першу чергу), деяке ускладнення поведінки і краще виживання потомства. Освіта скроневих ям супроводжувалося зростанням маси жувальної мускулатури, що поряд з іншими перетвореннями дозволило розширити спектр використовуваних кормів, особливо рослинних. Плазуни не тільки широко освоїли сушу, заселивши різноманітні місцепроживання, але повернулися у воду і піднялися в повітря. Протягом всієї мезозойської ери - протягом більше 150 млн. років - вони займали панівне становище майже у всіх наземних і багатьох водних біотопах. При цьому склад фауни весь час змінювався: стародавні групи вимирали, що витісняються більш спеціалізованими молодими формами.
До кінця крейдяного періоду вже сформувалися два нові класи теплокровних хребетних - ссавці й птахи. Дожили до цього часу спеціалізовані групи великих плазунів не могли пристосуватися до мінливих умов життя. До того ж у їх вимирання активну роль грала зростаюча конкуренція з більш дрібними, але активними птахами і ссавцями. Ці класи, придбавши теплокровність, стійко високий рівень метаболізму і більше складну поведінку, збільшили чисельність і значення у спільнотах. Вони швидше і ефективніше пристосовувалися до життя в мінливих ландшафтах, швидше освоювали нові місця проживання, інтенсивно використовували нові корми і надавали зростаюче конкурентну вплив на більш інертних плазунів. Почалася сучасна кайнозойская ера, в якій панівне становище посіли птахи і ссавці, а серед рептилій збереглися лише відносно дрібні і рухливі лускаті (ящірки і змії), добре захищені черепахи і невелика група водних архозаврів - крокодилів.
Викопні плазуни представляють винятковий інтерес, тому що до них належать численні групи, колись панували на земній кулі. Стародавні групи цього класу дали початок не тільки сучасним гадів, а й птахам і ссавцям. Найдавніші плазуни, пов'язані з загону котілозавров, або цельночерепних (Cotylosauria), з підкласу анапсід, відомі вже з верхніх кам'яновугільних відкладень, але тільки в пермський період вони досягли значного розвитку, а в тріасі вже вимерли. Котілозаври були масивними тваринами на товстих п'ятипалих ногах і мали довжину тіла від декількох десятків сантиметрів до кількох метрів. Череп був покритий суцільним панциром з шкірних кісток з отворами лише для ніздрів, очей і тім'яного органу. Така будова черепа, а також багато інших ознак вказують на надзвичайну близькість котілозавров до примітивних стегоцефалам, які, безсумнівно, були їхніми предками. Найбільш примітивною з досі відомих анапсід, а отже, і рептилій взагалі є ніжнепермская Сеймур (Seymouria). Це порівняно невелика (до 0,5 м довжини) плазун володіло цілим рядом ознак, характерних для земноводних: шия була майже не виражена, довгі гострі зуби ще зберігали примітивне будова, був лише один крижовий хребець, а кістки черепа виявляли чудове подібність навіть у деталях з черепною кришкою стегоцефалів. Викопні рештки сеймуріоморфних рептилій, були знайдені на території колишнього СРСР (Kotlasia та ін), дали можливість радянським палеонтологам визначити їх систематичне положення як представників особливого підкласу батрахозавров (Batrachosauria), що займає проміжне положення між земноводними і котілозаври. Котілозаври - вельми різноманітна група. Найбільшими представниками її є незграбні рослиноїдні парейазаври (Pareiasaurus), що досягали 2-3 м довжини. Пізніше скелети їх були знайдені в Південній Африці і в нас на Північній Двіні. Котілозаври були вихідною групою, що дала початок усім іншим основним групам плазунів. Еволюція в основному протікала по шляху виникнення більш рухомих форм: кінцівки стали подовжуватися, в освіті крижів взяло участь не менше двох хребців, весь скелет, зберігаючи свою міцність, став легшим, зокрема спочатку суцільний кістковий панцир черепа став редукувати шляхом виникнення скроневих ям, що не тільки полегшило череп, але, що особливо важливо, сприяло посиленню м'язів, що стискають щелепи, тому що, якщо в кістковій пластинці, до якої прикріплюються м'язи, утворюється отвір, м'яз при своєму скороченні може дещо випинатися в цей отвір. Редукція черепного панцира пішла двома основними шляхами: шляхом утворення однієї скроневої ями, обмеженій знизу виличної дугою, і шляхом утворення двох скроневих ям, в результаті чого утворилися дві виличні дуги. Таким чином, усіх плазунів можна розділити на три групи: 1) анапсіди - з цільним черепним панциром (котілозаври і черепахи), 2) сінапсід - з одного виличної дугою (звіроподібні, плезіозаври і, можливо, іхтіозаври) і 3) діапсіди - з двома дугами (всі інші плазуни). Перша і друга групи містять по одному підкласу, остання розпадається на ряд підкласів та безліч загонів. Група анапсід є найдавнішою гілкою рептилій, що мають за будовою черепа багато спільних рис з викопними стегоцефалам, тому що не тільки багато ранні форми їх (котілозаври), але навіть деякі сучасні (деякі черепахи) мають суцільний черепної панцир. Черепахи є єдиними нині живуть представниками цієї найдавнішої групи рептилій. Вони відокремилися, мабуть, безпосередньо від котілозавров. Вже в тріасі ця давня група цілком склалася і завдяки своїй крайній спеціалізації дожила до цього часу, майже не змінившись, хоча в процесі еволюції деякі групи черепах по кілька разів переходили від наземного способу життя до водного, у зв'язку з чим вони то майже втрачали кісткові щити , то знову купували їх. Від групи котілозавров відділилися морські копалини рептилії - іхтіозаври і плезіозаври, разом з іншими більш рідкісними формами увійшли до двох самостійних підкласу: Іхmuonmepueuu (Ichthyopterygia) і Сінаптозаври (Synaptosauria). Плезіозаври (Plesiosauria), пов'язані з сінаптозаврам, були морськими плазунами. Вони мали широке, бочонкообразную, сплощене тулуб, дві пари потужних кінцівок, видозмінених в плавальні ласти, дуже довгу шию, завершену маленькою голівкою, і короткий хвіст. Шкіра була гола. Численні гострі зуби сиділи в окремих осередках. Розміри цих тварин варіювали в дуже широких межах: деякі види мали лише півметра довжини, але були й гіганти, що досягали 15 м. Характерна особливість їх скелета полягала в недорозвиненні спинних частин поясів кінцівок (лопатки, клубової кістки) і винятковій потужності черевних відділів поясів (коракоіда , черевного відростка лопатки, лобкової і сідничної кісток), а також черевних ребер. Все це свідчить про виключно сильному розвитку м'язів, що приводять у рух ласти, які служили лише для веслування і не могли підтримувати тіло поза води. Хоча в межах підкласу сінаптозавров перехід від наземних форм до водних відновлений досить чітко, але походження групи в цілому багато в чому ще неясно. У той час як плезіозаври, пристосувавшись до водного життя, ще зберегли вигляд наземних тварин, іхтіозаври (Ichthyosauria), пов'язані з іхтіоптерігіям, придбали схожість з рибами і дельфінами. Тіло іхтіозаврів було веретеноподібне, шия не виражена, голова подовжена, хвіст з великим плавцем, кінцівки у вигляді коротких ластів, причому задні значно менше передніх. Шкіра була гола, численні гострі зуби (пристосовані до харчування рибою) сиділи в загальній борозні, була лише одна вилична дуга, але вкрай своєрідного будови. Розміри варіювали від 1 до 13 м. Група діапсід включає два підкласи: лепідозавров і архозаврів. Найбільш ранню (верхня перм) і найбільш примітивну групу лепідозавров становить загін еозухій (Eosuchia). Вони ще дуже погано вивчені, краще інших відома lounginia - дрібне плазун, що нагадує статурою ящірку, з порівняно слабкими кінцівками, що мали звичайне рептільний будову. Примітивні риси її виражаються головним чином у будові черепа, зуби розташовані як на щелепах, так і на небі. Перші дзьобоголових (Rhynchocephalia) відомі з раннього тріасу. Деякі з них були надзвичайно близькі до сучасної гаттерії. Відрізняються дзьобоголових від еозухій присутністю рогового дзьоба і тим, що зуби їх пріращени до кістки, тоді як щелепні зуби еозухій сиділи в окремих осередках. По останньому ознакою дзьобоголових навіть примітивніше еозухій і, отже, повинні були відбутися від якихось ще не знайдених примітивних форм останньої групи. Лускаті (Squamata), саме ящірки, відомі лише з самого кінця юри. Від основного стовбура лускатих - ящірок - вже на початку крейди, мабуть, відокремилися мозазаври (Mosasauria). Це були морські плазуни, що мали довге змієподібне тіло і дві пари кінцівок, видозмінених в ласти. Деякі представники цього загону досягали довжини 15 м. В кінці крейди вони безслідно вимерли. Трохи пізніше мозозавра (кінець крейди) від ящірок відокремилася нова гілка - змії. По всій імовірності, від еозухій ж бере початок велика прогресивна гілка архозаврів (Archosauria) - саме псевдозухий, що розпалися згодом на три основні гілки - водну (крокодили), наземну (динозаври) і повітряну (крилаті ящери). Поряд із двома типовими скроневими дугами найбільш характерною рисою цієї групи була тенденція переходу до «двоногого», тобто пересуванню на одних задніх кінцівках. Правда, деякі з найбільш примітивних архозаврів тільки почали змінюватися в цьому напрямку, і нащадки їхні пішли по іншому шляху, а представники ряду груп вдруге повернулися до пересування на чотирьох кінцівках. Але в останньому випадку минула історія залишила слід на будові їх тазу і самих задніх кінцівок. Псевдозухий (Pseudosuchia) вперше з'явилися лише на початку тріасу. Ранні форми були невеликими тваринами, але вже з відносно довгими задніми ногами, які, мабуть, одні і служили їм для пересування. Зуби, які були тільки на щелепах, сиділи в окремих осередках, вздовж спини майже завжди розташовувалися в декілька рядів кісткові пластинки. Ці дрібні форми, типовими представниками яких є орнітозухі, і ведучі, мабуть, деревну життя Scleromochlus були дуже численні й дали початок не тільки гілкам, що отримали розквіт пізніше - в юрі і крейді, але і ряду сильно спеціалізованих груп, безслідно вимерлих ще в тріасі. Нарешті, псевдозухий, зокрема якщо не сам орнітозух, то форми, близькі до нього, могли бути предками птахів. Крокодили (Crocodylia) дуже близькі до деяких тріасовий псевдозухий, наприклад белодону (Belodon, або Phytosaurus). Починаючи з юри з'являються вже справжні крокодили, але остаточно виробився сучасний тип крокодилів лише протягом крейдового періоду. На цьому довгому шляху еволюції можна крок за кроком простежити, як розвивався характерна ознака крокодилів - вторинне небо. Спершу з'явилися лише горизонтальні відростки на верхньощелепних і піднебінних кістках, потім ці піднебінні відростки зійшлися, а ще пізніше до них приєдналися піднебінні відростки крилоподібні кісток, і одночасно з цим процесом йшло пересування ніздрів вперед, а вторинних хоан - назад. Динозаври (Dinosauria) - найбільш численна і різноманітна група плазунів, коли-небудь жила на світі. Сюди ставилися і невеликі форми, розміром з кішку і дрібніше, і гіганти, що досягали майже 30 м довжини і 40 - 50 т ваги, легкі і масивні, рухливі і незграбні, хижі і травоїдні, позбавлені луски і покриті кістковим панциром з різними виростами. Багато хто з них бігали стрибками на одних задніх кінцівках, спираючись на хвіст, інші пересувалися на всіх чотирьох. Голова в динозаврів була зазвичай порівняно мала, порожнину ж черепної коробки - зовсім крихітна. Зате спинномозковий канал в області крижів був дуже широкий, що вказує на місцеве розширення спинного мозку. Динозаври поділялися на дві великі групи - ящеротазових і птахотазових, які виникли цілком самостійно від псевдозухий. Відмінності їх полягають головним чином у будові пояса задніх кінцівок. Ящеротазові (Saurischia), родинні зв'язки яких з псевдозухий не викликають сумніву, спочатку були тільки хижими. У подальшому, хоча більшість форм продовжувало залишатися хижими, частина перетворилася на рости-тельноядних. Хижі, хоча і досягали величезних розмірів (до 10 м довжини), мали порівняно легке статуру і потужний череп з гострими зубами. Передні кінцівки їх, що служили, мабуть, лише для схоплювання видобутку, були сильно зменшені, і тварина повинна було пересуватися, стрибаючи на задніх кінцівках і спираючись на хвіст. Типовий представник таких форм - цератозавр (Ceratosaurus). На противагу хижим рослиноїдні форми пересувалися на обох парах кінцівок, які були у них майже рівної довжини і закінчувалися п'ятьма пальцями, мабуть, покритими роговими утвореннями на зразок копит. До них ставилися найбільші чотириногі тварини, коли-небудь жили на земній кулі, наприклад бронтозавр, що сягав понад 20 м довжини і, ймовірно, 30 т ваги, і диплодок. Останній був стрункішою і, безсумнівно, значно легше, але зате перевершував бронтозавра довжиною, яка в одного примірника перевищувала 26 м; нарешті, незграбний брахіозавр, довжиною близько 24 м, має бути, важив близько 50 т. Хоча порожнисті кістки полегшували вагу цих тварин, все ж таки важко допустити, щоб такі гіганти могли вільно рухатися по суші. Мабуть, вони вели лише полуназемную життя і, подібно до сучасних бегемота, велику частину часу проводили у воді. На це вказують них дуже слабкі зуби, придатні для поїдання лише м'якою водної рослинності, і те, що, наприклад, у диплодока ніздрі і очі були зрушені догори, так що тварина могла бачити і дихати, виставивши з води тільки частина голови. Птахотазові (Ornithischia), що мали пояс задніх кінцівок, надзвичайно схожий на пташиний, ніколи не досягали таких величезних розмірів. Зате вони були ще різноманітніше. Більшість цих тварин вдруге повернулося до пересування на чотирьох ногах і зазвичай мало добре розвинений панцир, іноді ускладнений різного роду виростами у вигляді рогів, шипів і т. д. Всі вони з самого початку і до кінця залишалися рослиноїдних, і більшість зберегло лише задні зуби, тоді як передня частина щелеп була, мабуть, покрита роговим дзьобом. Як характерних представників різних груп птахотазових можна вказати ігуанодонів, стегозаврів і трицератопсів. Ігуанодони (Iguanodon), що досягали 5-9 м висоти, бігали на одних задніх ногах і були позбавлені панцира, але зате 1-й палець передніх кінцівок у них представляв собою кістковий шип, який міг служити гарним знаряддям захисту. Стегозавр мав крихітну голову, подвійний ряд високих трикутних кісткових пластин на спині, і декілька гострих шипів сиділо на хвості. Трицератопс (Triceratops) зовні схожий на носорога: на кінці його морди розташовувався великий ріг, крім того, пара рогів височіла над очима, а по задньому, розширеного краю черепа сиділи численні загострені відростки. Птеродактилі (Pterosauria), подібно до птахів і кажанів, були справжніми літаючими тваринами. Їхні передні кінцівки представляли собою справжні крила, але вкрай своєрідного пристрою: не тільки передпліччя, а й клеєні один з одним п'ясткові кістки були сильно подовжені, перші три пальці мали нормальну будову і розміри, п'ятий був відсутній, тоді як четвертий досягав надзвичайної довжини і між ним і боками тіла була натягнута тонка літальна перетинка. Щелепи були висунуті, в деяких форм були зуби, в інших - беззубий дзьоб. Птеродактилі виявляють ряд спільних рис з птахами: клеєні грудні хребці, велику грудину з кілем, складний крижі, порожнисті кістки, позбавлену швів черепну коробку, великі очі. Харчувалися крилаті ящери, мабуть, рибою і жили, ймовірно, по прибережних скелях, так як, судячи з будовою задніх кінцівок, піднятися з рівній поверхні вони не могли. До птеродактилем відносять досить різноманітні форми: порівняльно примітивну групу рамфорінхов, що мали довгий хвіст, і власне птеродактилів з зародковим хвостом. Розміри коливалися від величини горобця до гігантського птеранодон, розмах крил якого сягав 7 м. Група сінапсід складає самостійний підклас рептилій, як особлива бічна гілка, яка відокремилася від стародавніх котілозавров. Вони характеризуються посиленням щелепного апарату шляхом утворення своєрідної скроневої западини для дуже потужної щелепної мускулатури і прогресивної диференціюванням зубної системи - разнозубостью, або гетеродонтностью. Це пов'язує їх з вищим класом хребетних - ссавцями. Звіроподібні (Theromorpha) - це та група, примітивні представники якої були ще дуже близькі до котілозаври. Відмінність їх полягає головним чином в присутності виличної дуги і більше легкому статурі. Звіроподібні з'явилися наприкінці кам'яновугільного періоду, а починаючи з нижньої пермі стали дуже численними і протягом усього цього періоду разом з котілозаври були майже єдиними представниками свого класу. Незважаючи на всі свою різноманітність, всі звіроподібні були суворо наземними тваринами, що пересуваються виключно за допомогою обох пар кінцівок. Найбільш примітивні представники пелікозавров (наприклад, Varanops) мали невеликі розміри і зовні мали нагадувати ящірок. Однак зуби їх, хоча й однорідні, вже сиділи в окремих осередках. Звіроподібні (Therapsida), які прийшли на зміну пелікозавров з середньою пермі, об'єднували надзвичайно різноманітних тварин, з яких багато хто був вузькоспеціалізовані. У більш пізніх форм тім'яна отвір зникло, зуби диференціювалися на різці, ікла та корінні, утворилося вторинне небо, один мищелок розділився на два, зубна кістка сильно збільшилася, інші ж кістки нижньої щелепи зменшилися. Причини вимирання стародавніх рептилій до цих пір не цілком ясні. Найбільш правдоподібне пояснення цього явища наступне. У процесі боротьби за існування окремі форми все більше пристосовувалися до певних умов середовища, все більше спеціалізувалися. Така спеціалізація вкрай корисна, але лише до тих пір, поки продовжують існувати ті умови, до яких пристосувався організм. Варто ж їм змінитися-такі тварини опиняються в гірших умовах, ніж менш спеціалізовані форми, які їх і витісняють в боротьбі за існування. Крім того, у боротьбі за існування деякі групи можуть набувати властивості, що підвищують їх загальну життєдіяльність. На противагу вузькій адаптації, або идиоадаптации, це явище отримало назву ароморфоза. Наприклад, теплокровність дала можливість організмам, що придбав це властивість, менше залежати від клімату в порівнянні з тваринами із змінною температурою тіла. Протягом довгої мезозойської ери відбувалися лише незначні зміни ландшафтів і клімату, у зв'язку з чим плазуни все більш і більш спеціалізувалися і процвітали. Але в кінці цієї ери земна поверхня стала зазнавати такі величезні горотворні процеси і пов'язані з ними кліматичні зміни, що більшість плазунів не змогло їх пережити і безслідно вимерло до кінця мезозою, що отримав назву епохи великого вимирання. Проте було б помилкою пояснити цей процес винятково фізико-географічними причинами. Не меншу роль зіграла і боротьба за існування з іншими тваринами, саме з птахами і ссавцями, які завдяки теплокровности і високорозвиненому мозку виявилися краще пристосованими до цих зовнішніх явищ і вийшли переможцями у життєвій боротьбі.
Література
1. Воронцова М. А., Ліознер Л. Д., Маркелова І. В, Пухельская Є. Ч. Тритон і аксолотль. М., 1952.
2. Гуртовий Н. М., Матвєєв Б. С., Дзержинський Ф. Я. Практична зоотомія хребетних.
3. Земноводні, плазуни. М., 1978. Терентьєв П. В. Жаба. М., 1950.