Потенціал дії
План
Поширення потенціалу дії
Швидкість проведення потенціалуМіелінізірованние нерви і сальтаторная провідність
Швидкість проведення в міелінізірованних волокнах
Розподіл каналів у міелінізірованних волокнах
Канали в деміелінізірованних аксонах
Геометрична будова і блок провідності
Поширення потенціалу дії
Просування потенціалу дії вздовж нервового волокна залежить від пасивного розповсюдження струму в сусідні ділянки мембрани, що викликає в них деполяризацію до порогового рівня. Для ілюстрації цієї властивості уявімо собі потенціал дії, «завмерло» в часі, і змалюємо загальну картину розподілу потенціалу вздовж волокна. Розмір ділянки мембрани, що знаходиться під впливом потенціалу дії, залежить від його тривалості і швидкості проведення. Наприклад, якщо тривалість потенціалу дії дорівнює 2 мс, а швидкість його проведення 10 м / с (10 мм / мс), то потенціал пошириться на ділянці мембрани з 2 см. У тому місці, де мембранний потенціал досяг порогу (тобто на передньому фронті потенціалу дії), відбувається масивний вхід натрію в напрямку електрохімічного градієнта, що призводить до подальшої деполяризації мембрани. Як і у випадку ін'єкції струму через мікроелектрод, що входить струм поширюється в поздовжньому напрямку від активної ділянки. Цей поширюється струм викликає деполяризацію ділянки, сусіднього з активним, до порогового рівня. Позаду від піку потенціалу дії, навпаки, калієва провідність настільки висока, що струм через калієві канали викликає реполяризацію мембрани до рівня спокою.Імпульси зазвичай зароджуються в одному кінці аксона і переміщуються до іншого його кінця. Однак, не існує кращого напрямку поширення імпульсу. Імпульси, вироблені в нейром'язовому з'єднанні, розташованому в середині м'язового волокна, поширюються в обох напрямках від середини м'язи до сухожилля. Тим не менш, за рідкісним винятком потенціал дії не здатний змінити напряму свого руху по волокну. Причина цього в рефрактерном періоді. У зоні рефрактерності, натрієві канали в основному інактивувати, а калієва провідність висока, тому поширення регенеруючого процесу у зворотний бік неможливо. Після того, як потенціал дії пішов з даної ділянки волокна, мембранний потенціал повертається до рівня спокою, інактивація натрієвих каналів знімається, калієва провідність знижується до нормального рівня, і ділянка знову стає збудливим.
Швидкість проведення
Швидкість проведення потенціалу дії залежить від того, наскільки швидко і наскільки далеко попереду від активної ділянки відбувається, завдяки поширенню позитивного заряду, деполяризація мембрани до порогового рівня. Це, у свою чергу, залежить від величини струму, що генерується в активній ділянці, а також від кабельних властивостей волокна. Якщо постійна часу мембрани мала, то мембрана буде деполяризувати швидко, що прискорить проведення. Якщо постійна довжини, А = (r m / r i) 1 / 2, велика, то Деполяризуючий струм буде поширюватися на велику відстань від активної ділянки, що також збільшить швидкість проведення.Як ці фактори співвідносяться з розміром волокна? Як вже зазначалося вище, стала часу не залежить від розміру. Постійна довжини, навпаки, пропорційна квадратному кореню діаметра волокна. Отже, товсті волокна проводять швидше, ніж тонкі. Більш детальне теоретичне розгляд показує, що в неміелінізірованних волокнах, таких як аксон кальмара, швидкість проведення має бути прямо пропорційна кореню квадратному діаметра волокна.
Міелінізірованние нерви і сальтаторная провідність
У нервовій системі хребетних нервові волокна більшого діаметра зазвичай міелінізіровани. На периферії мієлін утворюють шванівські клітини, а в ЦНС - олігодендроцити. Ці клітини щільно облягають нейрони, обвиваючись навколо них. Мембрани так щільно стикаються один з одним, що цитоплазма видавлюється із зазору між ними, в результаті чого утворюються тісно упаковані спіральні мембранні «обгортки». Кількість обгорток (ламелей) варіює від 10-20 до 160. Наявність 160 ламелей означає, що між плазматичною мембраною аксона і позаклітинної рідиною послідовно розташовується 320 мембран. Таким чином, ефективний опір мембрани зростає в 320 разів, і у стільки ж разів знижується мембранна ємність. Мієлін становить зазвичай від 20 до 40% загального діаметра волокна. Мієлінова оболонка переривається через рівні проміжки так званими перехопленнями Ранвье, в яких власна мембрана аксона не покрита мієліном. Відстань між перехопленнями зазвичай у 100 разів перевершує зовнішній діаметр волокна і становить від 0,2 до 2 мм.Функція мієлінової оболонки полягає в тому, щоб забезпечити протікання струму головним чином у перехоплення, завдяки високому опору і низькою ємності міелінізірованних ділянок мембрани між ними. У результаті порушення перемішається стрибкоподібно від перехоплення до перехоплення, і швидкість проведення при цьому значно зростає. Таке імпульсне проведення отримало назву сальтаторного (від латинського saltare - стрибати). Сальтаторное проведення не означає, що потенціал дії може протікати лише в одному перехоплення Ранвье в кожен окремо взятий момент. У той час як порушення поширюється на черговий перехоплення, багато попередніх перехоплення як і раніше перебувають в активованому стані. Міелінізірованние аксони не тільки проводять порушення швидше неміелінізірованних, але й здатні проводити імпульси більш високої частоти протягом більш тривалого часу. Ці переваги слід віднести на рахунок ще одного наслідки мієлінізації, а саме того, що в процесі проведення імпульсу меншу кількість натрію і калію проникає через мембрану, оскільки регенеративні процеси протікають в основному в перехоплення Ранвей. Отже, менше метаболічної енергії витрачається на підтримання внутрішньоклітинних іонних концентрацій.
Сальтаторное проведення вперше продемонстрували в 1941 році Тасаков і, пізніше, Хакслі і Штемпфлі, які реєстрували струм у перехопленнях і межперехватних ділянках. Подібний експеримент на ізольованому міелінізірованние аксоні. Нерв помішані в три ванночки з розчинами солей, середня з яких була більш вузькою і відокремлювалася від інших повітряними прошарками з високим опором. Ванночки з'єднані між собою зовнішньої електричним ланцюгом, як показано на малюнку, завдяки чому струм не переривається повітряними прошарками, але протікає з центральної ванночки через резистор (R). Падіння напруги на резисторі дозволяє виміряти величину і напрям струмів.
У перший досвід у центральній ванночці перебував перехоплення Ранвей. У результаті подразнення нерва струм спочатку випливає з перехоплення назовні і назад в бік активної ділянки (висхідна частина кривої) у міру того, як перехоплення деполярізуется до порогового рівня. Потім слід входить струм (спадна частина кривої), що протікає в ході генерації потенціалу дії. Якщо в середній ванночці розташовувався міелінізірованние (межперехватний) ділянка аксона, то вхідний струм був відсутній, і реєстрували лише невеликі відхилення за рахунок ємнісного і резистивного струмів із середньої ванночки в напрямку порушених ділянок. Подібні досліди підтвердили, що входить струму, а отже і регенеративного процесу в межперехватних дільницях немає.
Витончені методи реєстрації сальтаторного проведення в нерассеченних аксонах ссавців були розроблені Босток і Сірс. Ці методи дозволяють вимірювати як вхідні струми в перехоплення, так і подовжні струми в межперехватних ділянках, даючи можливість точно визначити положення перехоплень Ранвье і відстані між ними.
Швидкість проведення в міелінізірованних волокнах
Діапазон можливих значень швидкості проведення в міелінізірованних волокнах широкий: від кількох метрів в секунду до 100 м / с. Світовий рекорд належить міелінізірованние аксонах креветки, які проводять порушення швидше 200 м / с. У нервовій системі хребетних нерви поділяються на групи за швидкістю проведення або по функції. У відповідності з теоретичними розрахунками, швидкість проведення у волокні повинна бути пропорційна його діаметру. Бойд і колеги показали, що у ссавців швидкість проведення (у м / с) для товстих міелінізірованних волокон приблизно дорівнює їх зовнішнього діаметра (в м), помноженому на 6. Для більш тонких волокон коефіцієнт пропорційності приблизно рівний 4,5 Цікавим з точки зору теорії представляється такий параметр, як оптимальна товщина мієлінової оболонки, що забезпечує максимальну швидкість проведення при даному зовнішньому діаметрі волокна. Очевидно, що чим толше мієлінова оболонка, тим більше зросте опір мембрани аксона. З іншого боку, зі збільшенням товщини мієлінової оболонки зменшується площа поперечного перерізу аксоплазми і, отже, зросте її внутрішнє поздовжнє опір. Перший з цих факторів тягне за собою прискорення проведення, другий - його уповільнення. Показано, що оптимальне значення товщини мієлінової оболонки досягається, коли діаметр аксона становить приблизно 0,7 від загального діаметра волокна. Як вже зазначалося, що спостерігаються співвідношення в периферичних нервах ссавців варіюють від 0,6 до 0,8.Теоретично розраховане оптимальну відстань між перехопленнями також збігається з реально існуючим: воно перевершує діаметр аксона приблизно в 100 разів. Більша відстань між перехопленнями підвищує швидкість проведення. З іншого боку, струм, що досягає наступного перехоплення Ранвье через довший межперехватний відрізок, буде ослаблений за рахунок протидії поздовжнього опору. У результаті деполяризація у перехопленні буде розвиватися повільніше, і швидкість проведення знизиться. Завдяки цим двом протиборчим факторів невеликі варіації межперехватного відстані навколо оптимального значення майже не впливають на швидкість проведення. При занадто великому межперехватном відстані, очевидно, деполяризація від попереднього перехоплення не досягне порогу, і проведення припиниться.
Розподіл каналів у міелінізірованних волокнах
Натрієві канали в міелінізірованних волокнах сконцентровані в перехоплення Ранвей, в той час як калієві канали зібрані в пріперехватних областях оболонки. Вперше властивості пріперехватних областей, зазвичай покритих мієліном, були вивчені Річі та колегами 14). Для цього миелиновую оболонку послабили за допомогою ферментів або осмотичного шоку. Відведення з фіксацією потенціалу, зроблені на обробленому ділянці, порівнювали з результатами, отриманими до його обробки. Експеримент показав, що в нормі, при порушенні нерва кролика, в перехоплення Ранвей виникає лише входить струм. Реполяризації забезпечується не за рахунок збільшення калієвої провідності, як у всіх описаних вище типах клітин, а в результаті швидкої інактивації натрієвих каналів, а також витоку іонів через досить велику провідність спокою. Після очищення ділянки, сусіднього з перехопленням Ранвье, від мієліну в ньому був зареєстрований виходить калієвий струм при повній відсутності натрієвого струму. Ці спостереження показали, що в свежеочішенной від мієліну мембрані містяться калієві канали типу «випрямляч з затримкою», але не натрієві канали. Пізніші дослідження з використанням імуногістохімічних методів підтвердили, що потенціалзалежні калієві канали в міелінізірованние нерві щури зібрані в пріперехватних ділянках. Цікаво відзначити, що в самих перехопленнях аксона жаби Xenopus міститься інший тип калієвих каналів - натрій-актівіруемие калієві канали. Ці канали можуть відкриватися у відповідь на вхід натрію на фазі росту потенціалу дії і, тим самим, сприяти реполяризації мембрани.Канали в деміелінізірованних аксонах
У аксонах ссавців, мієлінова оболонка яких був видалений за допомогою хронічної обробки токсином дифтерії, з'являється постійна провідність у деміелінізірованних областях. Ці дані вказують на те, що в областях, очищених від мієліну, з'являються потенціалзалежні натрієві канали. У дослідах з використанням антитіл, здатних мітити натрієві канали, було показано, що після демієлінізації аксона канали зникають з областей перехоплень Ранвье, в той час як знову з'явилися канали розподіляються вздовж раніше міелінізірованних ділянок. Потенціалзалежні калієві канали також перерозподіляються. Після відновлення мієлінової оболонки натрієві канали знову концентруються на перехоплення, а калієві - у пріперехватних областях.Геометрична будова і блок провідності
Модель простого однорідного кабелю добре описує неміелінізірованних аксон, але аж ніяк не цілий нейрон з тілом, розвиненими дендритними розгалуженнями і численними гілками аксона. Складна просторова організація нейронів надає численні варіанти блоку проведення імпульсів. Зокрема, проведення урветься в будь-якому розширюється ділянці дендрита, оскільки активована потенціалом дії мембрана в тонкому ділянці не зможе надати достатньої деполярізующего струму для надграничної активації мембрани з більшою площею в сусідній ділянці. Така ситуація може виникнути в місці роздвоєння дендрита, коли активна мембрана нераздвоенного ділянки повинна надати достатню кількість струму, щоб деполяризувати два наступні ділянки. У нормальних умовах один імпульс проходить через таке розгалуження, однак при повторному роздратуванні може виникнути блок. До блоку можуть навести й інші фактори: у сенсорних нейронах п'явки, наприклад, до порушення провідності може призвести повторна гіперполяризація за рахунок збільшення електрогенной активності натрієвих насосів, а також завдяки довготривалому збільшення калієвої проникності, яке також здатне підвищити поріг збудження.У міелінізірованних периферичних волокнах фактор надійності проведення приблизно дорівнює 5: це означає, що струм з активного перехоплення Ранвье створює деполяризацію на наступному перехоплення, яка у 5 разів перевищує пороговий рівень. У місцях розгалуження дендритів фактор надійності знижується. Також, на тих ділянках, де закінчується мієлінова оболонка (наприклад, ближче до кінця моторного нерва), струм з останнього перехоплення розподіляється на велику площу неміелінізірованних мембрани нервового закінчення, і, отже, виробляє меншу деполяризацію, ніж у перехоплення Ранвей. Можливо, саме з цієї причини протягом останніх межперехватние ділянки перед неміелінізірованним закінченням зазвичай бувають дещо коротший: завдяки цьому більша кількість перехоплень зможе взяти участь у деполяризації нервового закінчення.
Література:
1. Пенроуз Р. НОВИЙ УМ КОРОЛЯ. Про комп'ютери, мисленні і закони фізики.
2. Грегорі Р. Л. Розумний очей.
3. Леках В. А. Ключ до розуміння фізіології.
4. Гамов Г., Ічасо М. Містер Томпкинс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.