Орган смаку. Філогенез, проводить шлях

Орган смаку, organum gustus, об'єднує периферичні апарати смакового аналізатора, що розташовуються в порожнині рота.
Якість та смакові достоїнства харчових речовин сприймаються смаковими цибулинами, або нирками, мікроскопічної величини утвореннями, закладеними в слизовій оболонці головним чином спинки язика, а також м'якого піднебіння і передньої поверхні надгортанника.
Смакові цибулини, або нирки, подібні по будові з деревної ниркою, поміщаються в глибоких шарах епітелію слизової і мають вигляд тілець овальної форми, що відкриваються на вільній поверхні епітелію особливої ​​смакової часом, причому в грибоподібних сосочках мови вони лежать у верхівки, а в желобоватих і листоподібних розташовуються по боковій поверхні. До складу смакової цибулини входить два ряди клітинних елементів: смакові клітини і підтримують, або покривні, клітини.
Смакові клітини знаходяться всередині цибулини; вони витягнуті в довжину і розширені в місці залягання ядра. Верхній кінець клітини загострений у вигляді штіфтіка, який вставлений у смакову пору.
Підтримуючі, або покривні, клітини розташовуються зовні у вигляді апельсинових часточок і вигнуті відповідно формі цибулини.
До основі смакових клітин підходять і вільно в них закінчуються нервові волокна. Частина волокнин проникає в цибулину, розпадається на тонкі ниточки, які обплітають смакові клітини до рівня смакової пори.
Смакові подразнення передаються від смакових клітин за вказаними тонким гілочках до вузлів язикоглоткового нерва і барабанної струни, що і становить перший нейрон. Від вузлів роздратування слід по нервах і їх первинним ядрам, закладеним в ромбовидної ямці четвертого шлуночка мозку, другий нейрон; потім роздратування передається в центр смаку кори головного мозку - hyppocampus - третій (останній) нейрон.
Смакові рецепторні клітини, знайдені по всій поверхні ротової порожнини, в глотці, гортані і стравоході, є модифікованими епітеліальні клітини, розташовані всередині смакових нирок. У той час як на мові смакові нирки групуються у поверхневі структури, звані сосочками, смакові нирки поза межами мови розташовуються в слизовій оболонці. Поверхневе розташування смакових клітин робить їх уразливими до пошкоджень. Пошкоджуючі речовини зазвичай потрапляють в порожнину рота при ковтанні або при вдиханні ротом при утрудненому носовому диханні (наприклад, заняття певними видами спорту, захворювання астмою). Середня тривалість життя однієї смакової рецепторній клітини становить десять днів і забезпечує швидке її відновлення в тих випадках, коли рецепторним клітинам наноситься поверхневе ушкодження. Система сприйняття смаку иннервируется чотирма парами периферичних нервів: а області передніх двох третин мови почуття смаку сприймається волокнами барабанної струни лицьового нерва (сьомого черепного нерва - (CN VII); задня третина язика і ковтка іннервуються язикоглоткового нервом - (CN IX); м'яке піднебіння - великим кам'янистим нервом - відгалуженням CN VII; а глотка і стравохід - блукаючим нервом (CN X). Відростки нейронів, що здійснюють смакову іннервацію в порожнині рота, направляються у складі вищеперелічених черепних нервів до центральних структурам мозок. Хоча ці шляхи і не повністю описані для людей (Ogawa 1994), схоже, вони є більш дівергентним, ніж нюхові.
Перший крок процесу смакового сприйняття припускає взаємодію між речовиною і смаковими рецепторними клітинами. Сприйняття чотирьох якісно різних смакових відчуттів, солодкого, кислого, солоного і гіркого, передбачає використання різних механізмів на рецепторному рівні (Kinnamon and Getchell 1991), на кінцевому етапі генеруючих біопотенціали в смакових нейронах (процес перетворення).
Смакові стимулятори розсіюються в слинних виділеннях, а також слизу, навколишнього смакові клітини, для взаємодії з поверхнею смакових клітин. Слина є чинником, що гарантує досягнення смаковими стимуляторами сосочків і забезпечує іонну середу, оптимальну для сприйняття смакового відчуття (Spielman 1990). Зміни смакових відчуттів проявляються змінами в неорганічних складових слини. Велика частина смакових стимуляторів розчинна у воді і легко розсіюється; іншим же для зустрічі з рецептором потрібно транспорт у вигляді розчинних протеїнових носіїв. Таким чином, секреція і склад слини грають важливу роль у функції освіти смакових відчуттів.
Провідні шляхи центральної нервової системи (tractus sistematis nervosi centralis) - групи нервових волокон, які характеризуються спільністю будови і функцій і пов'язують різні відділи головного і спинного мозку.
Усі нервові волокна одного шляху починаються від однорідних нейроцитів і закінчуються на нейроцитах, виконують однакову функцію. У процесі філогенезу ц.н.с. в результаті розвитку головного мозку проста рефлекторна дуга, що лежить в основі функцій нервової системи, ускладнюється, і в кожній її частині замість одного нейроцита утворюються ланцюга нейроцитів, аксони яких групуються в провідні шляхи. Одні провідні шляхи ц.н.с., об'єднуючі філогенетично більш ранні ядра, розташовані в стовбурі головного мозку, забезпечують рухові рефлекторні відповіді на зовнішні подразнення, підтримують тонус м'язів, рівновагу тіла і т.д. Інші передають імпульси до вищих відділи ц.н.с., в кору великого мозку або з неї до підкіркових ядер і спинному мозку.
Проекційні волокна в головному і спинному мозку утворюють доцентрові (висхідні, аферентні, чутливі) провідні шляхи, що передають імпульси від рецепторів, що сприймають інформацію із зовнішнього світу і внутрішнього середовища організму в головний мозок, і відцентрові (низхідні, еферентні, рухові) шляхи, що передають імпульси від структур головного мозку до клітин рухових ядер черепних нервів і передніх рогів спинного мозку (мал.).
До провідних шляхах екстероцептивні чутливості відносяться латеральний і передній спіноталаміческій шляху, провідні шляхи органів почуттів. Латеральний спіноталаміческій шлях (больової і температурної чутливості) починається від помилкових уніполярних клітин спинномозкових вузлів (перший нейрон). Їх периферичні відростки входять до складу спинномозкових нервів і закінчуються рецепторами в шкірі і слизових оболонках. Центральні відростки утворюють задні корінці і йдуть в спинний мозок, закінчуючись на клітинах задніх рогів (другий нейрон). Відростки других нейронів через білу спайку спинного мозку переходять на протилежну сторону (утворюють перехрест), включаються до складу спиноталамического пучка і піднімаються в довгастий мозок у складі бокового канатика. Там вони прилягають з латеральної стогони до медіальної петлі, утворюючи спинномозкову петлю, і йдуть через довгастий мозок, покришку мосту і ніжок мозку до клітин вентролатерального ядра таламуса (третій нейрон). Відростки клітин ядра таламуса складають таламокортікальний пучок, що проходить через задню ніжку внутрішньої капсули до кори постцентральной звивини, де знаходиться корковий кінець аналізатора загальної чутливості. Передній спіноталаміческій шлях - проводить шлях дотику і тиску, рецептори якого розташовуються в шкірі, а перші нейрони - у спинномозкових вузлах. Їх центральні паростки у складі задніх корінців входять у спинний мозок і закінчуються на клітинах заднього рогу (другий нейрон). Відростки других нейронів через білу спайку спинного мозку переходять в передній канатик протилежного боку, утворюючи перехрест, приєднуються до спіноталаміческому пучку, у складі якого йдуть у довгастий мозок. У головному мозку цей шлях проходить разом з латеральним спинномозковим трактом у складі латеральної частини медіальної петлі під назвою спиномозкових петлі. Третій нейрон цього типу - клітини вентролатерального ядра таламуса. Частина волокон, що проводять тактильну чутливість, не утворює перекреста і слід в головний мозок в задньому канатику разом з тонким і клиновидним пучками. Передній і латеральний спіноталаміческій шляху нерідко об'єднують в один спіноталаміческій пучок, в якому волокна, що йдуть від рецепторів, що сприймають тиск, проходять в передньому канатику ближче до середньої лінії. Латеральні розташовані волокна, які проводять почуття дотику, а потім проводять почуття болю і температуру. До цієї ж групи належать провідні шляхи органів почуттів.
Шляхи пропріоцептивної чутливості (м'язово-суглобового відчуття) направляються до кори півкуль великого мозку і в мозочок, регулюючий координацію рухів. Проводить шлях пропріоцептивної чутливості, що йде до кори великого мозку, у різних своїх частинах отримав різні назви. У спинному мозку він проходить у задньому канатику, де утворює тонкий пучок (пучок Голля). який передає імпульси від нижніх кінцівок і нижньої половини тулуба, і латерально розташований клиновидний пучок (пучок Бурдаха), що несе імпульси від верхньої половини тулуба і верхніх кінцівок. Обидва провідних шляху закінчуються на клітинах однойменних ядер у довгастому мозку, де розташовані другі нейрони. Відростки друге нейрнов в довгастому мозку утворюють перехрест медіальних петель, а потім в межах стовбура головного мозку формують бульботаламіческій шлях, який отримав назву медіальної петлі. Частина волокон другого нейрона по виході з тонкого і клиновидного ядер згинається назовні і утворює зовнішні дорсальні і вентральні дугоподібні волокна, які йдуть через нижні мозочкові ніжки до кори черв'яка мозочка. Медійна петля проходить в покришці (задньої частини) моста і середнього мозку, її волокна закінчується в таламусі на клітинах вентролатерального ядра таламуса (третій нейрон), відростки третіх нейронів (таламотеменние волокна) проходять в задній ніжці внутрішньої капсули і прямують в кору великого мозку в постцентральную звивину.