Нейрони як провідники електрики
Введення
Потенціал дії просувається вздовж аксона за рахунок поздовжнього розповсюдження струму. Кожна ділянка мембрани, генеруючи імпульс за принципом «все або нічого», своєї деполяризацією збуджує сусідню ділянку. Для розуміння механізму поширення імпульсу, а також синаптичної передачі та інтеграції, необхідно усвідомити принцип пасивного поширення імпульсів вздовж нерва.У міру свого просування вздовж аксона або дендрита струм втрачає свою силу. Зниження величини струму залежить від ряду причин, в першу чергу від діаметра і властивостей мембрани нервового волокна. Поздовжнє поширення струму тим більше, чим більше діаметр волокна і чим вище опір мембрани. Ємнісні властивості мембрани впливають на тимчасовій хід електричних сигналів, а також на поширення струму. Щоб оцінити, на яку відстань здатний поширитися подпороговой потенціал, необхідно знати геометрію і властивості мембрани нейрона і, крім того, часовий хід зміни потенціалу.
Аксони багатьох типів нервових клітин у хребетних покриті оболонкою з мієліну, що володіє високим опором і малою ємністю. Мієлінова оболонка відіграє роль ізоляційної обмотки проводи й змушує струм переміщатися уздовж мембрани. При цьому струм швидко перескакує від одного перехоплення Ранвье (короткого ділянки мембрани, позбавленого мієліну) до іншого, і швидкість проведення при цьому зростає. Міелінізірованние волокна зустрічаються в тих областях нейронної мережі, де швидкість проведення грає важливу роль.
Електричні сигнали здатні також передаватися з одного нейрона на інший у місцях тісного контакту між ними, званих щілинними контактами. Струм в таких з'єднаннях протікає з особливих каналах, коннексонам.
Пасивні електричні властивості нервових і м'язових мембран
Особливості проникності нейрональних мембран і те, як вони сприяють генерації потенціалу дії, обговорювалися в попередніх розділах. У цьому розділі мова піде головним чином про те, як струми поширюються вздовж нервового волокна і утворюють локальні різниці потенціалів.Пасивні електричні властивості нейронів, а саме, опір і ємність мембрани, а також опір цитоплазми, відіграють найважливішу роль в адаптаційних сигналізації. В органах почуттів ці властивості є сполучною ланкою між сенсорним стимулом і генерацією імпульсу; на рівні аксона вони дозволяють імпульсу поширитися; на рівні синапсів вони визначають здатність постсинаптичного нейрона складати і віднімати синаптичні потенціали, що виникають на численних синаптичних входах, будь то поблизу тіла клітини або на найвіддаленіших дендритах. Для розуміння цих процесів треба знати принципи поширення електричних сигналів вздовж нейронних відростків. У цьому розділі мова піде головним чином про нервових волокнах з постійним діаметром на всьому своєму протязі, тобто про циліндричних провідниках. Крім того, для даного опису ми приймемо, що за відсутності регенерації мембрана дійсно пасивна, тобто зміни потенціалу, не досягають порогового рівня, не активують потенціалзалежні провідностей і не змінюють тим самим опору мембрани. Дані принципи застосовні і до більш складних структур, таких як розгалуження аксони закінчень або дендритні розгалуження з неоднорідними електричними властивостями. Роль подібних структур у функціонуванні нервової системи дуже велика, однак кількісний опис їх електричних властивостей вимагало б більш складного аналізу.
Кабельні властивості нервових і м'язових волокон
Циліндричне нервове волокно складається з тих же компонентів, що і підводний електричний кабель: з стрижневого провідника та ізоляційної оболонки, оточеної провідним середовищем. Тим не менш, кількісне відмінність цих двох систем дуже велике. Стрижень кабелю зазвичай зроблений з міді або металу з дуже високою провідністю, в той час як оболонка зроблена з пластику або інших матеріалів з дуже високим опором. Крім того, оболонка зазвичай буває досить товста і тому має низьку ємністю. Напруга, прикладена до такого проводу, здатне передатися на значну відстань завдяки тому, що опір міді мало, як незначні і втрати через оболонку. Вміст нервового волокна являє собою розчин солей, за концентрацією схожий на позаклітинне середовище і, на відміну від міді, що володіє поганою провідністю. Мембрана клітини, у свою чергу, не є хорошим ізолятором і має високу ємність зважаючи на свою малої товщини. Напруга, прикладена до нервового волокна, не поширюється на значну відстань з двох причин:1) провідність вмісту волокна мала, отже, опір струму велике;
2) струм, що протікає вздовж цитоплазми, розсіюється завдяки витоку крізь мембрану, що не забезпечує достатньої ізоляції.
Аналіз струму в кабелі був початий лордом Кельвіном стосовно трансатлантичного телефонного зв'язку і вдосконалений Олівером Хевісайдом. В кінці XX ст. Хевісайд вперше врахував значимість витоку струму через ізоляційну оболонку, еквівалентну клітинній мембрані, а також вніс безліч важливих доповнень до кабельної теорію, в тому числі визначив поняття імпедансу. Кабельна теорія була вперше використана для нервових волокон Ходжкіна і Раштона, які експериментально виміряли поширення потенціалу дії в аксоні омара за допомогою позаклітинних електродів. Пізніше для подібних вимірювань в цілому ряді нервових і м'язових волокон використовувалися внутрішньоклітинні електроди.
Основним правилом тут є закон Ома: струм i, проходячи через опір г, створює напругу ν = ir. Нижче ми розглянемо також вплив мембранної ємності на величину і часовий хід поздовжнього розповсюдження струму.
Струм в кабелі
Для кращого розуміння принципів проходження струму по кабелю уявімо собі, як поширюється тепло вздовж металевого прута в теплоізолювальної оболонці, який поміщений в провідне середовище (наприклад, у воду). Якщо нагрівати прут з одного кінця, тепло поширюється вздовж прута і, в міру свого поширення, частково розсіюється в навколишнє середовище, проникаючи через оболонку. Чим далі від нагрівається кінця, тим нижче температура; в міру зниження температури знижується і швидкість розсіювання тепла. За умови, що навколишнє середовище має високу теплопровідність, відстань, на яку пошириться теплота, буде залежати головним чином від двох параметрів:1) від теплопровідності прута
2) від ізолюючих властивостей оболонки.
Протікання струму в кабелі відбувається схожим чином. Напруга, прикладена до одного кінця кабелю, викликає протікання струму по стрижню в поздовжньому напрямку, який частково втрачається крізь оболонку в навколишнє середовище. Чим далі від кінця, до якого прикладена напруга, тим менше струм. Відстань, на яку пошириться струм, буде залежати від провідності стрижня і від того, наскільки ефективно оболонка запобігає втрати струму. Оболонка з низьким опором пропустить весь струм у навколишнє середовище. Оболонка з більш високим опором дозволить току поширитися на більшу відстань.
Струм в аксоні переноситься іонами: при ін'єкції струму в нервове волокно (наприклад, в аксон омара) через мікроелектрод, ін'єктовані позитивні заряди будуть відштовхувати інші катіони і притягувати аніони. Найпоширеніший з невеликих іонів всередині клітини - це калій, який, отже, переносить найбільшу кількість струму через мембрану. Струм проходить у поздовжньо напрямку вздовж аксона, і в міру просування частина його втрачається завдяки переміщенню іонів через мембрану. У мембрані з низьким опором і великий іонною провідністю більша частина струму загубиться до того, як він встигне переміститися на скільки-небудь значну відстань. При більш високому опорі мембрани струм пошириться вздовж аксона на більшу відстань, перш ніж розсіятися в навколишнє середовище.
Вхідний опір і постійна довжини
Струм, що протікає через різні ділянки мембрани вздовж аксона на різній відстані від відвідного електрода. Товщина кожної стрілки приблизно відповідає величині струму в кожному окремо взятій дільниці. За законом Ома падіння напруги на даному відстані від електрода пропорційно мембранному струму на тій же відстані. Виникає два питання:1) Яке буде зміна напруги на електроді при даній кількості струму, що проходить через електрод?
2) Як далеко це зміна напруги пошириться уздовж волокна?
Щоб відповісти на ці питання, досить виміряти зміна напруги за допомогою ще одного електрода, що вставляється в волокно на різній відстані від першого електрода. Зміна напруги має найбільше значення в місці ін'єкції струму і поступово знижується в міру віддалення від нього.
Спад величини зміни напруги носить експонентний характер, так що потенціал (V z) при даному значенні відстані x дорівнює:
Максимальний потенціал V 0 пропорційний величині ін'еціруемого струму. Коефіцієнт пропорційності називається вхідним опором волокна, r input. Він дорівнює середньому опору, що зустрічається іонним струмом, що протікає через аксоплазми і мембрану в позаклітинне середовище. Таким чином, якщо величина ін'єкційованого струму дорівнює i, то
Постійна довжини волокна - це відстань, на якому потенціал знижується в е разів (до 37% від початкового значення). Ці два параметри, r input, визначають величину зміни потенціалу у відповідь на ін'єкцію струму, а також відстань, на яку це зміна пошириться вздовж волокна.
Опір мембрани і поздовжнє опір
Кабель можна уявити собі у вигляді ланцюжка елементів опору, r m і r i, з'єднаних послідовно. Така ланцюжок вийде, якщо уявити собі аксон розрізаним на циліндричні сегменти. Опір мембрани r m відповідає опору стінки циліндра; поздовжнє опір r i становить внутрішній опір вздовж ділянки аксоплазми між серединою даного циліндра і серединою наступного. Оскільки нерв зазвичай поміщають у велику кількість рідини, то позаклітинне поздовжнє опір можна прийняти за нуль. Це припущення не завжди вірно для центральної нервової системи, в якій аксони і дендрити нейронів, а також гліальні клітини упаковані настільки щільно, що перебіг позаклітинного струму обмежена. У випадку розглянутого досвіду таке допущення справедливо і служить для максимального спрощення математичних виразів. Довжина циліндричних сегментів може бути будь-який, проте r m і r i (прийнято вказувати з розрахунку на ділянку аксона довжиноюРозрахунок опору мембрани і внутрішнього опору
Постійна довжини волокна залежить як від r m, так і від r i:Величина вимірюється в сантиметрах і відповідає інтуїтивному уявленню про те, що відстань, на яку поширюється зміна потенціалу, має зростати зі збільшенням опору мембрани (яке перешкоджає втраті струму за рахунок витоку) і, навпаки, повинна знижуватися зі збільшенням внутрішнього опору (яке ускладнює перебіг струму вздовж вмісту волокна).
Точно так само вхідний опір залежить від обох параметрів:
Вираз вимірюється в належних одиницях (Ом) і має на увазі зростання вхідного опору зі збільшенням як одного, так і іншого параметрів. Фактор 0,5 пояснюється тим, що аксон простягається в двох напрямках від місця ін'єкції струму. Кожна половинка має вхідним опором, який дорівнює (r m r i) 0,5.
Знаючи ці вирази, можна отримати параметри опору мембрани і аксоплазми з дослідів, подібних показаному. Вимірявши експериментально r input, можна шляхом простих перетворень отримати вирази для r m і r i:
Питомий опір
Розраховані значення r m і r i характеризують опір циліндричного сегмента аксона довжиноюВеличина R m важлива тим, що не залежить від геометричних властивостей мембрани і тому дозволяє порівнювати між собою мембрани самих різних розмірів і форм.
У більшості типів нейронів R m визначається головним чином калієвої і хлорного проницаемостями мембрани в спокої, величина яких залежить від типу клітини. Середнє значення R m, отримане Ходжкіна і Раштона на аксоні омара, становить приблизно 2000 Ом · см 2; дані, отримані в інших препаратах, варіювали в діапазоні від 1 000 Ом · см 2 в мембранах з великою кількістю каналів до 50000 Ом см 2 в мембранах з порівняно невеликим числом каналів.
Питомим опором (R i) аксоплазми називається внутрішнє поздовжнє опір ділянки аксона довжиною I см і площею перерізу 1 см 2. Ця величина також не залежить від геометричних властивостей аксона і визначається тим, наскільки вільно іони здатні переміщатися у внутрішньоклітинному просторі. Щоб отримати R i з r i, потрібно згадати, що зі збільшенням площі перерізу циліндра його поздовжнє опір зменшується. Отже, опір ділянки аксона довжиною
Величина R, вимірюється в Ом см. Для аксона кальмара її значення становить приблизно 30 Ом см при 20 ° С, що в 10 7 разів вище, ніж питомий опір міді. Величина ця відповідає очікуванням для іонного складу аксоплазми кальмара. У ссавців іонна концентрація в цитоплазмі нижче, а питомий опір вище, близько 125 Ом см при 37 ° С. У жаб, при ще більш низькій іонної концентрації, величина питомого опору при 20 ° С становить приблизно 250 Ом см.
Вплив діаметра кабелю на його характеристики
Як буде впливати діаметр волокна на його кабельні параметри r input при даних значеннях питомої опору аксоплазми R i і питомого опору мембрани R m? Відповідь можна отримати на основі рівнянь, наведених вище. Почнемо з вхідного опору. Ми знаємо, щоr input = 0,5 (r m r i) 1 / 2 і r m = R m / (2 а), r i = R i / (2а 2).
Перетворивши ці вирази, отримаємо:
Отже, зі збільшенням діаметра волокна про вхідний опір знижується як 3 / 2 ступінь радіусу.
Подібним же чином знайдемо постійну довжини:
При рівних інших умовах зростає із збільшенням радіуса волокна як квадратний корінь радіусу. Цим параметром можна користуватися при порівнянні різних волокон між собою, якщо прийняти, що питомий опір мембрани одно 2000 Ом см 2 в кожному випадку. Аксон кальмара завдовжки I см з питомою внутрішнім опором 30 Ом · см повинен володіти постійної довжини майже
Узагальнимо вищесказане. Кабельні параметри r input визначають величину сигналу, що генерується нервовим волокном, а також відстань, на яке цей сигнал здатний поширитися. Наприклад, при інших рівних характеристиках, величина збудливого синаптичного потенціалу буде більше в тонкому дендрит (з більш високим r input), ніж у товстому. З іншого боку, в товстому дендрит потенціал буде поширюватися на великі відстані у напрямку до тіла клітини, ніж в тонкому (завдяки більшому значенню). Тим не менш, r input залежать не тільки від розміру волокна, але і від резистивних властивостей цитоплазми і мембрани. Можна з високим ступенем акуратності вважати, що значення питомого опору цитоплазми однаково для будь-яких клітин незалежно від класу тварини. Питомий опір мембрани, навпаки, різна для різних типів клітин і може відрізнятися в десятки разів
Література
1. Ебелінг В., Енгель А., Файстеля Р. Фізика процесів еволюції.
2. Поппер К.Р. Об'єктивне знання. Еволюційний підхід.
3. Малінецкій Г.Г. Хаос. Структури. Обчислювальний експеримент