Мутації і спіралі еволюції

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Зміст

1. Частота помилок при послідовній реплікації

2. Стохастика процесів еволюції

3. Гра на імітацію

4.Висновок

1. Частота помилок при послідовній реплікації

Процеси конкуренції та відбору мають фундаментальне значення для процесів еволюції, але самі по собі вони ще не приводять до еволюції. Природно виникає питання: які механізми необхідно привести в дію для того, щоб система, що володіє властивостями самовідтворення, мультістабільності, конкуренції та відбору, знайшла здатність до еволюції? Таким механізмом служать мутації, тобто випадкове виробництво альтернативних можливостей. Одна окрема мутація, як правило, означає погіршення швидше, ніж поліпшення системи в сенсі еволюції. Але якщо випадково виникає нова сприятлива можливість і вона посилюється, то еволюція робить крок вперед. Такі сприятливі можливості називаються інноваціями. Механізм мутацій притаманний самовідтворювалися системам. Причина полягає у фізичних законах квантової механіки та статистичної термодинаміки, що лежать в основі кожного процесу відтворення. Ці закони гарантують можливість появи помилки, першопричиною якої можуть бути як квантово-механічні, так і термодинамічні флуктуації. Потенційні можливості виникнення нових первинних структур при репродукції біополімерів практично невичерпні.

= λ v (1) W = λ v (1)

Число можливих первинних структур для полінуклеотіди довжиною 1000 становить величину

= 4 1000 » 10 600 (2) W = 4 1000 »10600 (2)

Це - астрономічно велике число. Певне уявлення про його величиною дає наступне зауваження: всі водойми Землі не можуть вмістити понад жовтня 1940 молекул біополімеру. Тим самим резервуар можливостей практично невичерпний.

Як показав Ейген, мутації є єдиним джерелом нових структур і нової інформації. Тейяр де Шарден був неправий, коли він писав про еволюцію: «... Ніщо у світі не може виникнути раптово після ряду еволюційних процесів, якщо його не було раніше у зародку ». Така точка зору призводить тільки до процесів конкуренції та відбору, які представляють собою чисте «розвиток» наявних можливостей, але не до мутаційним процесам. За допомогою випадкових процесів еволюція може породжувати абсолютно нові структури: завдяки їм еволюція знаходить творчий і стрибкоподібний характер. Виникнення нової сутності завжди відбувається стрибком, в якийсь дискретний момент часу. Наприклад, виникнення нового сорту дійсно є «раптовим» стрибком. Мутація, як правило, є результатом одного-єдиного елементарного молекулярного процесу.

Розрізняють мікромутаціі (точкові мутації), що зачіпають лише один або кілька нуклеотидів, і макромутацій (макроповрежденія), що охоплюють значні ділянки геному. Прикладом точкових мутацій може служити заміщення підстав (одного або декількох підстав якимись іншими підставами) і зрушення растра (вставка або випадання декількох нуклеотидів). Прикладом макроповрежденій може служити дуплікація (подвоєння фрагменту послідовності нуклеотидів), делеція (втрата фрагмента послідовності), інверсія (звернення послідовності нуклеотидів у фрагменті) і інсерцій (вставка чужого гену фрагмента). Розрізняють хромосомні і плоідние мутації. Типовим і в тому і в іншому випадку є елементарний молекулярний характер мутації. Переважним дією мутацій є негативні зміни у фенотипі, що ведуть до вимирання варіанту. У відносно рідкісних випадках, коли мутацій ведуть до поліпшень, цей мікроскопічний ефект зазнає макроскопічне посилення в результаті відбору нових варіантів. У цьому полягає зміст фундаментального принципу посилення.

Взаємодія мутацій і відбору в процесах еволюції розігрується за такою загальною схемою. Кожна мутація означає обурення в усталеному на деякий час рівновазі (рис. 1). Мутант призводить до перевірки системи на стійкість щодо появи нового сорту. Якщо мутація не дає жодних переваг у порівнянні з існуючими раніше сортами, то новий сорт зникає в результаті процесу відбору. Система виявляється стійкою щодо обурення. Відбір веде до знищення нового сорту, і система повертається в початковий стан. Але якщо виявляється, що мутант володіє певною перевагою в порівнянні зі спочатку наявні Штамовий сортами, то відбір веде до зростання нового сорту. Система виявляється нестійкою щодо обурення. Посилюючи ці обурення (мутанти), система поступово переходить у нове селекційне рівновагу, відповідне переходу на більш високий рівень еволюції (рис. 1). Отже, процес відбору описує замкнуті петлі і відкриті спіралі, причому останні виводять систему на більш високий рівень еволюції (рис.2).

Ця картина нагадує намальовану Гегелем принципову схему діалектичного підходу до еволюції. Згідно гегелівської схемою, еволюцію належить сприймати як процес, що розвивається по висхідній лінії, перехід від простого до складного, від низьких властивостей до вищих, як єдність безперервних і стрибкоподібних змін, і шляхом повторення стадій процесу на більш високому рівні можна знайти його Спіралевидна структура. Згідно гегелівської точці зору, еволюція не означає автоматично розвитку по зростаючій, вона містить також елементи стагнації та розвитку назад, але при цьому відмінна особливість процесів еволюції полягає у виникненні нових фундаментальних властивостей (інновацій). Тим самим еволюція означає виникнення нових якостей, принаймні, як тенденції. Розвинена вище схема гри мутацій і відбору в ході еволюційних процесів дуже вдало вписується в загальну концепцію гегелівської теорії еволюції. Слід зауважити, однак, що розглядаються процеси протікають в основному на найнижчому - молекулярному - рівні еволюції. Основним елементом служать біологічні макромолекули, які, як показують співвідношення (1) і (2), можуть утворювати неймовірно велика кількість ізомерних форм молекул з різними первинними структурами.

Відомо, що 3-4 мільярди років тому в умовах Праземлі спонтанно могло виникати величезна кількість біомолекул - поліпептидів, полінуклеотидів, Сахаров і жирних кислот. Однак внаслідок неймовірно великої кількості різних первинних структур практично виключено випадкове освіта біологічно значущого безлічі первинних структур. Навіть якщо б вся маса Всесвіту, складова близько жовтня 1979 мас протона, перетворилася б на біомолекули з молекулярною вагою близько 10 6, то й тоді було б випробувано близько жовтня 1973 варіантів. Це число до смішного мало в порівнянні з числом можливих первинних структур, яке, як було показано, для одних лише полінуклеотидів складає величину близько 10 600. У той час як інші етапи біогенезу і особливо період хімічної еволюції нині відомі достатньо досконало, самоорганізацію біополімерів, тобто виникнення біологічно значущих структур, до цих пір вдалося зрозуміти лише частково. Саме цій проблемі присвячено фундаментальні роботи Ейгена. За Ейген, самоорганізація біополімерів є результатом процесів еволюції в умовах Праземлі. Гіпотеза Ейгена служить основою фізичної інтерпретації процесів, які відбувалися в далекій давнині на Землі і привели до виникнення життя. У цьому гіпотеза Ейгена набагато перевершує різні інші гіпотези. Наприклад, Вігнер, Йордан і Ельзассер, виходячи з оцінки надзвичайно малу ймовірність спонтанної самоорганізації біополімерів, прийшли до висновку про те, що біогенез повинен був містити Нефізичних акти або, інакше кажучи, що в рамках біогенезу повинні були відбуватися процеси, що прямо суперечать законам фізики. Зрозуміло, таке припущення суперечило б развиваемому нами основному тези, згідно з яким закони фізики ніколи і ніде не порушуються. Не може задовольнити і висунута Моно гіпотеза, за якою виникнення життя є одноразове, абсолютно неймовірне випадкова подія. Гіпотеза Ейгена, яка, незважаючи на всі неясності, містить «прозору» фізичну концепцію виникнення життя.

Гіпотеза Ейгена виходить з передумови, згідно з якою в «протосупе», що утворився, 3-4 мільярди років тому у водах, що омивали Праземлю, утворилися умови для молекулярної еволюції. Процеси еволюції можуть протікати тільки в тому випадку, якщо виконуються наступні умови:

- Здатність до експорту ентропії, наприклад, за допомогою постійного припливу вільної енергії;

- Здатність до самовідтворення структур;

- Мультістабільность як передумова зберігання інформації і введення історичності;

- Конкуренція варіантів і відбір сприятливих структур;

- Мутації, які призводять до виникнення все нових і нових структур.

Показано, що на Праземле дійсно встановилися перераховані вище фізичні умови. Під впливом ультрафіолетового випромінювання, високих температур і електричних розрядів, які виступали в якості джерел вільної енергії, у відновній про-тоатмосфере, яка мала водень, азот, водяна пара, метан, аміак, двоокис вуглецю і т. д., могли утворюватися амінокислоти, піримідинові і пуринові основи, цукру, жирні кислоти і т.д. Отже, структурні компоненти біомолекул могли виникати спонтанно і в достатніх кількостях. Показано також, що в цих умовах могла відбуватися полімеризація амінокислот в найпростіші «заготовки» протеїнів - так звані протеноіди - і полімеризація нуклеотидів в більш-менш довгі ланцюги. Під нуклеотидами ми розуміємо основні структурні одиниці нуклеїнових кислот, що складаються їх пуринових (аденіну та гуаніну) або піримідинових (цитозину, тиміну до урацилу) підстав, а також пентоз і фосфатних груп. Ці ще примітивні протеноіди і нуклеїнові кислоти утворювалися переважно у водах, що омивали Праземлю. У свою чергу з них (головним чином з протеноідов) виникали компактні освіти - так звані коацервати. Вирішальне значення мало те, що протеноіди володіли простими каталітичними властивостями, хоча ті були виражені в мільйони разів слабкіше, ніж у сучасних ферментів. При каталітичної підтримки протеноідов синтез полінуклеотидів повинен був відбуватися інтенсивніше, причому вже існуючі ланцюжка нуклеотидів служили матрицями для синтезу наступних ланцюжків. Таким або близьким до описаного шляхом протополімери знайшли здатність до самовідтворення. У результаті помилок при репродукування виникали все нові й нові структури, які в результаті природного відбору вступали між собою в конкуренцію. Виживали тільки такі, які краще всього пристосовувалися до навколишнього природного середовища, мали здатність до швидкого й відносно стабільному відтворення. На рис. 3 представлена ​​формальна схема заміщення структур нуклеїнових кислот новими, все більш досконалими. До строгого викладу запропонованої Ейген концепції цінності ми зможемо приступити лише в наступних розділах. Згадаємо поки лише деякі якісні аспекти. Здатність нуклеїнових кислот до зберігання інформації (здатність, в основі якої лежить мультістабільность первинних структур нуклеїнових кислот), безсумнівно, грає важливу роль при визначенні «цінності» конкретної первинної структури для процесу еволюції. = λ v . «Цінність» з цієї точки зору повинна швидко зростати зі збільшенням довжини v послідовностей і, отже, їх інформаційної ємності W = λ v. Довші нуклеїнові кислоти мають більш розвиненим апаратом кодування протеїнів ферментативного характеру, необхідних для їх стабілізації і самовідтворення. Найпростішим з існуючих нині бактерій потрібно для забезпечення свого існування, обміну і розмноження близько 103 ферментів; у високоорганізованих організмів тієї ж роботою зайнято 104-105 ферментів, лише малу частку яких вдалося виділити і дослідити. Тенденція до зростання довжини і тим самим інформаційної ємності нуклеїнових кислот протидіє спонтанно відбувається мутацій. Еволюція розгортається в діалектичному полі напружень суперечливих тенденцій. Однак роль мутацій в грі еволюції має фундаментальне значення: не будь мутацій, еволюція залишалася б на досягнутому рівні.

Рис. 3. 1 → S 3 → S 7 → S 8 → S 9 и т.д. Схема зміни структур S 1 → S 3 → S 7 → S 8 → S 9 і т.д.

Якщо б в деякій нуклеїнової кислоти з певною структурою втілився псевдопотенціал безпомилкового самовідтворення, то для подальшої еволюції вона не мала б особливого значення: через кілька поколінь її «наздогнала і перегнала» менш досконала самовідтворювана структура. Таким чином, встановлення фізичної концепції цінності повинно включати в явному вигляді здатність до мутації. Те, що самовідтворення молекул має супроводжуватися помилками копіювання, фізично самоочевидне: виконуються в процесі реплікації молекул закони квантової механіки та статистичної термодинаміки обумовлюють непереборний «внутрішній шум», який з необхідністю призводить до помилок копіювання. У тому ж напрямку надають свою дію і неминучі зовнішні збурення - «зовнішній шум, створюваний, наприклад, квантами випромінювання. Як позначаються помилки в копіюванні на довжині самовідтворюються полімерних молекул? Якщо позначити через q ймовірність правильної побудови фрагментів в копії заданого еталона, і через 1 - q - ймовірність помилки, то ймовірність отримання правильної копії всієї молекули довжиною v визначається величиною

Число можливостей скласти біополімер довжини v з λ різних сортів мономерів становить

= q v = [1 – (1 – q )] v » 1 – v (1 – q ). Q = q v = [1 - (1 - q)] v »1 - v (1 - q). (3)

При простому самовідтворення нуклеїнових кислот, без участі спеціалізованих ферментів, побудова додаткової копії засноване тільки на освіту щодо сильних водневих зв'язків між додатковими парами основ А-У, А-Т і Ц-Г. Однак при нормальній температурі селективність таких взаємодій не дуже велика. У табл. 1 представлені константи асоціації різних пар основ у неполярних розчинниках.

Таблиця 1

Частота помилок при послідовній реплікації

4 CCl 4

З 6 Н 6

У

А

Ц

Г

У

45

15

550

50 <50

1000 <1000

А

150

22

8

50 <50

1000 <1000

Ц

28 <28

28 <28

50

28

<1000

Г

1200 <1200

1200 <1200

30000

1000

1200

Неважко бачити, що додаткові пари основ чітко виділяються великими значеннями констант асоціації, проте відмінність укладено в межах від 101 до 102. Отже, ймовірність помилки при утворенні додаткової пари повинна лежати в інтервалі від 0,1 до 0,01; інакше кажучи, ми отримуємо значення q від 0,90 до 0,99. Яка максимальна довжина ланцюга, яка може виникати при настільки простому способі самовідтворення? Якщо прийняти величину Q min ≈ 1 / 2 за нижню межу здатності до самовідтворення, то з формули (3) випливає, що максимальна довжина кола визначається величиною

(4)

Для розглянутого нами вище прикладу максимальна довжина ланцюга укладена в інтервалі від 7 до 70. Це дозволяє в сприятливому випадку здійснити копіювання транспортних нуклеїнових кислот (тРНК), що містять близько 80 фрагментів. Більш точний аналіз повинен враховувати, що фрагменти різних сортів можуть зчитуватися з різною точністю.

( i = 1,..., λ ) — вероятность правильного построения фрагмента г-го сорта. Нехай q i (i = 1 ,..., λ) - імовірність правильної побудови фрагмента г-го сорту. i фрагментов сорта i Вірогідність правильного відтворення ланцюга з v i фрагментів сорту i визначається виразом

(5)

iv / λ получаем для максимальной длины цепи У припущенні про наближеному равнораспределенія компонент v iv / λ отримуємо для максимальної довжини ланцюга

(6)

Експериментально для гуаніну і цитозину отриманий рівень помилок близько 1%, а для аденіну та урацилу - близько 10%, тобто

= Г, Ц; q i = 0,99 при i = Г, Ц;

q i = 0,90 при i = А, У.

max ≈ 12. Підставляючи отримані значення у формулу (6), знаходимо максимальну довжину ланцюга v max ≈ 12. З цих оцінок випливає, що в «протосупе» тільки найбільш прості і відносно короткі нуклеїнові кислоти мали шанс на самовоспроізвве-рення. Тому обчислений Ейген і Вінклер протогеном - тРНК з 76 нуклеотидами - свідомо є результатом тривалого процесу еволюції. Ймовірно, що на цій першій фазі мета еволюції складалася головним чином у поліпшенні механізму відтворення. У ході еволюції цей механізм був доведений до високого ступеня досконалості шляхом створення апарату ферментів керуючого відтворенням. Це відноситься вже до найпростіших організмів - вірусів. Зокрема, великий експериментальний матеріал накопичений щодо процесу відтворення і помилок в бактеріофагів - найдрібніших вірусів нападників на бактерію як на клітину-господаря.

Зокрема такого роду експерименти проводилися з Q-фагами, інфікуючими бактерії Coli. Геном цих фагів (сукупність спадкової інформації) складається з одноланцюжковою рибонуклеїнової кислоти (РНК). Після впровадження вірусного генома в клітині-хазяїні продукується особливий фермент - так звана РНК-репликазу, що робить можливою репродукцію вірусної РНК. Відтворення РНК відбувається з фантастичною точністю. Вейссман показав що помилка відбувається тільки при зчитуванні кожного тритисячного нуклеотиду, 1 - q = 3 х 10 -4. ≈ 4600. Ейген поклав для вірусної РНК Q min ≈ 1 / 4 і, підставивши у формулу (4), отримав оцінку v max ≈ 4600. Реальна довжина вірусної РНК сягає по Вейссману, 4500 нуклеотидів, що підтверджує наведену вище оцінку. Як відомо, навіть відносно примітивний механізм відтворення вірусів забезпечує стійке відтворення ланцюгів довжиною приблизно до 4 жовтня нуклеотидних одиниць. Виникаюча на наступному ступені еволюції регульована ферментами реплікація ДНК у прокаріотів функціонує вже з частотою помилки 10 -7 на один акт приєднання нуклеотиду і тому дозволяє відтворювати ланцюга ДНК довжиною до 7 • 10 6 (за оцінкою (4)). Нарешті розвинений у еукаріотів механізм рекомбінаторного (статевого) відтворення досягає незбагненно малої частоти помилки - близько 0,3 • 10 -9 на один акт приєднання нуклеотиду. Відповідно, це означає можливість репродукування ланцюга ДНК довжиною близько 10 9 нуклеотидів. Із зростанням довжини геному збільшується і кількість інформації, переданої в наступному поколінні. У той час як вірусна РНК може переносити не більше інформації, ніж звичайна книжкова сторінка, ДНК полікаріотов містить уже приблизно таку ж інформацію як книга, а геном еукаріотів з інформаційної ємності порівняємо з бібліотекою.

2. Стохастика процесів еволюції

У процесах мутації і еволюції випадковість грає вирішальну роль. Хоча еволюція у відповідних фізичних умовах закономірна і необхідна, все ж в окремих випадках вона схильна до впливу випадковості. Саме тому тільки стохастична теорія може адекватно відображати сутність процесів еволюції. Існує, проте, і ще один аспект-дискретна природа молекулярних одиниць процесу еволюції. У нормальних фізичних, хімічних і біологічних процесах дискретної природою молекул можна знехтувати і перейти до опису за допомогою безперервних концентрацій. Однак у процесах мутації і еволюції один-єдиний молекулярний акт - виникнення єдиної молекули нового сорту, що володіє тими чи іншими перевагами, - може стати початком процесу макроскопічного посилення, який призводить до повної зміни всієї системи. Це основне властивість еволюціонують систем в літературі часто називається принципом посилення. Щоб правильно описувати елементарний молекулярний акт еволюції, теорія процесів мутації і еволюції повинна була б, по суті, випливати з квантової теорії систем зі змінним числом частинок, наприклад, виводитися з неї методом вторинного квантування. На жаль, квантово-статистична теорія систем, в яких протікає хімічні реакції, робить в даний час лише перші кроки. Повністю розроблена тільки стохастична теорія реакцій, на яку ми спираємося у подальшому.

У рамках стохастичної теорії реакцій елементарним кінетичним актом авляются збільшення або зменшення числа N i молекул i-ro гатунку на одиницю, тобто

N i ® N i 1. (7) ± 1. (7)

N 1 ( t ), N 2 ( t ), N 3 ( t ), … . Стан системи в момент часу t характеризується безліччю чисел заповнення для всіх вхідних в систему сортів: N 1 (t), N 2 (t), N 3 (t), ....

Числа заповнення можуть приймати тільки дискретні значення:

N i = 0, l, 2, 3, ....

Тут ми в основному розглядаємо системи, що задовольняють умові сталості загального числа частинок

(8)

У просторі чисел заповнення такі системи можуть рухатися тільки по поверхні, що визначається умовою (8). У силу збереження кількості частинок в елементарному переході завжди беруть участь два партнери:

N i ® N i + 1, N j ® N j - 1. (9)

Простір станів і елементарні переходи в ньому представлені на рис.6. N i Важлива особливість розглянутих нами процесів еволюції у порівнянні з процесами відбору, полягає в тому, що при обліку мутацій станами N i = 0 можна знехтувати. Тим самим ці стану втрачають характер поглинаючих станів у просторі станів (рис. 6 і 7). N j > 0 может возникнуть новый сорт, который до этого вообще не был представлен в системе, т. е. до мутации должно выполняться равенство N i Ця математична ситуація виражає фізично надзвичайно важливу обставину, що полягає в тому, що при мутації сорти N j> 0 може виникнути новий сорт, який до цього взагалі не був представлений в системі, тобто до мутації повинно виконуватися рівність N i N i = 0, а після мутації - рівність N i = 1. З фізичної точки зору, мутації завжди призводять до виникнення нових сортів молекул, що не існували раніше в системі; з математичної точки зору, поява нових сортів відповідає розширенню простору стані за рахунок включення до нього нових розмірностей. р азмерность порядка 10 600 . Необхідно виходити з того, що простір станів макромолекули має р азмерность близько 10 600. Так як у всій «Всесвіту» число нуклонів досягає лише 10 79, а з них можна побудувати не більш ніж жовтня 1973 макромолекул, ми робимо висновок, що принаймні для 10 527 розмірностей повинні виконуватися рівності N k = 0, або, інакше кажучи, що представляє точка стану завжди повинна лежати на одній з граней визначається рівняннями сімпліціальной решітки. Таким чином, мутація означає, що представляє точка віддаляється від межі в новій, ще не зайнятою, розмірності, а що виникає процес відбору відповідає руху по новій межі за умови, що мова йде про інновації, тобто про сприятливу мутації (рис. 7 ).

Рис.6 Простір станів і елементарні переходи в стохастичному процесі еволюції при постійному числі (розмірність 2)

Рис.7 Решітка-симплекс простору станів з прикладом траєкторії, що утворилася після мутації.

Існує альтернативний варіант графічного представлення пов'язаних з мутацією і відбором стохастичних процесів у просторі нуклеотидів, або послідовностей. В основі його лежить ідея, запропонована Рехенберг. Це уявлення виходить з того, що кожен нуклеотид в послідовності довжиною v може знаходитися тільки в чотирьох станах: Г, А, Т, Ц. Для представлення стану такій послідовності можна скористатися v-мірним гіперкубів, що складається в кожному напрямку з трьох «поставлених» один на інший елементарних кубів. На рис. 8 показаний приклад для випадку v = 2.

Рис. 8. Простір нуклеотидів для послідовності пар і один із шляхів еволюції

Неважко бачити, що кожному з 16 станів відповідає одна з пар-послідовностей ГГ, ГА, ГТ, ГЦ, АГ, АА, AT, АЦ, ТГ, ТА, ТТ, ТЦ, ЦГ, ЦА, ЦТ, ЦЦ - вершини прилеглих один до другу квадратів. У разі послідовностей довжини v = 3 необхідно включити ще тре тє вимір, внаслідок чого виникає куб з 64 вершинами, відповідними 64 різних послідовностей-трійкам. Точкова мутація відповідає зрушенню вздовж ребра, паралельного однієї з осей. Довжини елементарних ребер не мають безпосереднього значення, так як апріорі всі переходи Г → А, Г → Т, Г → Ц, А → Т, А → Ц, А → Г, Ц → Г, Ц → А, Ц → Т рівнозначні. Еволюційний nyi від однієї послідовності нуклеотидів до іншої, що складається, взагалі говір з багатьох мутацій, тобто з багатьох кроків уздовж ребер, відповідає некоторок зв'язного шляху по гіперкуба. Прикладом може служити зображений на рис. 8 еволюційний шлях від АГ до ГТ. Якщо розглядати популяції, то числа представників Ni послідовності певного типу i = А 1 ... А v може б зіставлять скупчення точок потужності N i в безпосередній околиці про повідне i вершини (або жирна крапка). Еволюція популяції опісиваетcя блуканням скупчення точок по простору нуклеотидів. Графічне представлення в просторі нуклеотидів особливо зручно для наочного тлумачення шляхів еволюції та під час обговорення стратегій еволюції. Мовою теорії автоматів переходи в просторі нуклеотидів можуть бути описані як процеси в автоматах Рабина-Скотга.

Підійдемо тепер до визначення імовірності елементарних переходів (8) в одиницю часу. При цьому будемо слідувати більш раннім роботам, в яких вірогідність переходів були отримані спочатку для більш простих еволюційних процесів Ейгена, а пізніше уточнені з урахуванням утворення гіперциклу.

(9)

Тут a ij - входять до вираз (9) швидкості мутацій, е i - швидкості репродукції нуклеїнових кислот, b ij - коефіцієнти гіперцікліческіх зв'язків. Нехтуючи каталітичною дією протеїнів, покладемо просто b ij = 0, е i = E i і a ij = A ij і отримаємо б ймовірності переходу. Наведені вище ймовірності переходу дозволяють легко обчислити стохастичні траєкторії в просторі станів при заданих початкових умовах. Цінні висновки щодо досліджуваного випадкового процесу можуть бути отримані за допомогою методів стохастичної динаміки, тобто шляхом систематичного дослідження великої кількості індивідуальних траєкторій. Труднощі, що виникають при застосуванні цих методів до процесів еволюції, зводяться по суті з того, що коефіцієнти у натуральному вираженні (8) відомі лише у дуже грубому трібліженіі. Інший метод дослідження випадкового процесу еволюції полягає в дослідженні розподілу ймовірності

P (N 1, N 2, ...; t) (9)

як функції часу. Для цього необхідно попередньо записати основне; інетіческое рівняння.

(10)

Розподіл ймовірності представляє собою поверхню, побудовану над сімпліціальной гратами; описом деформації цієї поверхні в часі служить випадковий процес еволюції. Зрозуміло, висловити певне твердження щодо розподілу ймовірності в просторі настільки високої розмірності надзвичайно важко. До цього додається ще принципові труднощі застосування методу основного кінетичного рівняння до спільного еволюційного процесу: при заданих початкових розподілах, зосереджених на досить вузької області простору станів (сімпліціальной решітки), основне кінетичне рівняння описує систематичну тенденцію до відносно рівномірному розподілу ймовірностей на всьому просторі станів надзвичайно високою розмірності. Відповідно, можливі твердження носять досить розпливчастий характер, а кінцеве стаціонарний розподіл, до якого прагне система, по суті позбавлене певного фізичного сенсу. З іншого боку, основне кінетичне рівняння особливо добре підходить для вивчення таких спеціальних питань, як виживання нових сортів і співіснування нових сортів. Покажемо, що основне кінетичне рівняння узгоджується з детерміністичних рівнянням. Для цього помножимо рівняння (10) на N k і просумуємо по всіх числах заповнення. У результаті ми отримаємо рівняння для середніх чисел заповнення:

(11)

Факторізуя середні значення та ділячи на обсяг, отримуємо з рівняння (11) рівняння для середньої щільності X k = (N k) / V. Тим самим доведено, що стохастичне опис узгоджується з детерміністичних. Досліджуємо тепер питання про вимирання або виживання нового сорту, що виникає в системі внаслідок мутації. Обмежимося спочатку простими ейгеновскімі системами без гіперцікціческіх зв'язків. Припустимо, що в системі є лише один штамовий сорт зі швидкістю відтворення Е 1 і тільки один представник мутантів із швидкістю відтворення E 2, тобто в початковому стані t = 0 виконуються рівності N 1 = N - 1, N 2 = 1.

Домовимося розглядати N 2 як незалежну змінну і нехтувати в основному кінетичному рівнянні всіма членами вище першого ступеня за N 2 (що цілком припустимо, якщо врахувати початкові умови). У результаті ми отримаємо спрощене рівняння

(12)

Відомо рішення цього рівняння при початковому умови

(13)

Якщо цікавить ймовірність вимирання мутанта після закінчення часу t, то

(14)

Введемо для зручності запису фактор переваги

(15)

і знайдемо ймовірність виживання нового сорту:

(16)

Якщо визначити n = E l t як міру числа поколінь, які виживають мутанти, то вийде дуже проста формула

(17)

Рис. 9. Імовірність виживання мутанта через n поколінь як функція чинника виживання d (Суцільні лінії - стохатіческая теорія; штрихові лінії - детерміністичних теорія)

На рис. 9 показана залежність ймовірності виживання від фактора переваги і числа поколінь. У той час як у детерміністичних теорії кращі мутанти з d> 0 завідомо виживають, а гірші з d <0 завідомо вимирають, більш точна стохастична теорія передбачає не настільки певну поведінку. Як показано на рис. 9, ймовірність виживання спочатку зростає зі збільшенням d, але підйом при d = 0 досить плоский, внаслідок чого приблизно до n = 10 мутанти з d> 0 не дуже істотно відрізняються від d <0. Мутанти, що лежать у певній галузі (приблизно в смузі ± 10% від цінності Штамовий сорту), щодо відбору поводяться майже нейтрально. Цим пояснюється, чому в природі генотипи, що представляють вигляд, не єдині, а охоплюють групу подібних генних структур (дикий тип). Як показує стохастична теорія, природний відбір діє не дуже точно, а допускає ціле сімейство генотипів, що лежать у сфері толерантності відбору.

Інше цікаве твердження, що випливає з стохастичної теорії, полягає в тому, що поведінка гіперциклу типу «все або нічого» порушується або принаймні слабшає. Конкуренція між сталим Штамовий гіперциклу і зазнало мутацію гіперциклу узгоджується з динамічним поведінкою бістабільної системи. У детерміністичних теорії спонтанні переходи між двома стабільними станами такої системи виключаються, стохастична теорія залишає певну ймовірність таких переходів. Трохи реакційного об'єму завідомо зіграла роль у ході еволюції «протосупа». Прикладом тому служать реакції в коацерватах і в малих порошинках скельних порід. Вирішальний перелом до нового, кращого гіперциклу в невеликому реакційному об'ємі міг відбутися спонтанно і звідти вже інфікувати макроскопічну околиці.

3. Гра на імітацію

Одна з принципових труднощів при створенні теорії реального процесу еволюції полягає в тому, що відносно значень входять в теорію параметрів, наприклад, швидкостей відтворення і мутацій, відомо дуже мало. Можна сподіватися, однак, що новий напрямок експериментальних досліджень - проведення спрямованих еволюційних експериментів на мікроорганізмах - дозволить отримати нові дані. Нині є розумним піддати теорію перевірці за допомогою комп'ютерних експериментів. Чисельні експерименти не відображають повністю реальний процес еволюції, але дозволяють імітувати характерні особливості реальних процесів.

Почнемо з викладу комп'ютерної моделі Ферстерлінга, Куна і Тьюза. Мова йде про послідовності довжиною v = 9 з чотирьох букв A, T, Г і Ц, постійно відтворюються, іноді з помилками (мутаціями), за умови постійного загального числа частинок N = 50. Ми виходимо з деякої початкової випадкової послідовності, наприклад,

t = 50, j = (ЦГТАТЦГТЦ). = 0: N i = 50, j = (ЦГТАТЦГТЦ).

= 4 9 = 262144 возможных последовательностей, т.е. Таким чином, процес може початися лише з однією з S = 4 9 = 262144 можливих послідовностей, тобто процес починається з однією з вершин симплекса. Наявні послідовності подвоюються після певних періодів часу. За допомогою випадкової програми в процесі подвоєння з певною ймовірністю W при вписування літери здійснюється помилка. ле каждого удвоения число последовательностей снова понижается до 50. За c ле кожного подвоєння числа послідовностей знову знижується до 50. Яка з послідовностей вимирає і яка виживає, вирішує випадкова програма. При визначенні цінності послідовності автори виходять з деякої ідеальної довільно заданої послідовності, наприклад, з послідовності

i = (АПТЦЦГАГ).

мы определяем число ошибочных мест F = d ( k , i ) в заданной последовательности k . Величина F Шляхом порівняння з ідеальною послідовністю i ми визначаємо число помилкових місць F = d (k, i) в заданій послідовності k. Величина F и i . вказує кількість розбіжностей між послідовностями k і i. Її можна розглядати як метричний відстань між послідовностями. Цінність ідеальної послідовності призначається довільно. раз, для всех последовательностей с двумя ошибками — в r 2 раз и т.д. Для всіх послідовностей з однією помилкою цінність зменшується в r разів, для всіх послідовностей з двома помилками - в r 2 разів і т.д. Ці модельні припущення можуть бути легко перенесені і в загальний формалізм, розвинутий у розд. 3. Модель Ферстерлінга, Куна і Тьюза відповідає стохастическому процесу на симплекс з N = 50 і ймовірностями переходу

(19)

Де (20)

— заданная идеальная последовательность. i - задана ідеальна послідовність. = 1,5, а частоты ошибок W = 0,0025; 0,01; 0,04. В іграх, проведених Ферстерлінгом, Куном і Тьюзом, r = 1,5, а частоти помилок W = 0,0025; 0,01; 0,04. Деякі результати представлені в табл. 3. , но с различным качеством и с различной скоростью. У всіх випадках система виявляла прагнення до ідеальної послідовності i, але з різною якістю і з різною швидкістю. = 0,01: при таком значении W Сприятливою частотою помилки виявилася величина W = 0,01: при такому значенні W = 0,04, подгонка идет очень плохо, а при W після 100 поколінь 92% послідовностей досягають ідеальної структури, в той час як, наприклад, при W = 0,04, підгонка йде дуже погано, а при W = 0,0025 процес триває надзвичайно довго.

Таблиця 3

= 0,025, б : W = 0,01, в : W = 0,04) Комп'ютерна модель процесу еволюції по Ферстерлінгу, КУНу та Тьюзу (а: W = 0,025, б: W = 0,01, в: W = 0,04)

Покоління

0

1

2

3

4

5

6


а

б

в

а

б

в

а

б

в

а

б

в

а

б

в

а

б

в

а

б

в

0
















50

50

50




10












11


4

29


42

6


4

4

20






1



12


14

33


23

4


12



1


30






6


5

34


45

9



1







40



4


3

10


34

23


13

13










50



19


14

17


36

13



1

47



3






60



18


23

19


26

12


1

1










70


1

15


33

25


15

10


1











80


14

29


31

17


5

3



1










90


41

30


8

13


1

7













100


46

33


4

15



1

49


1

1









110


47

28


3

20



2













120


41

30


9

16



3



1










130


49

28


1

16



5



1










150







49



1












Аналогічна комп'ютерна модель була досліджена Ейген. = 20, которые можно составить из заглавных букв латинского алфавита, знаков препинания и пробелов u . Ейген розглядав всі послідовності довжиною v = 20, які можна скласти з великих літер латинського алфавіту, знаків пунктуації та прогалин u. У якості ідеальної послідовності він вибрав осмислену фразу «На помилках вчимося»:

LE RN u AUS u DEN u FEHLER N.

Комп'ютер працював не безпосередньо з літерами алфавіту, а попередньо переводив їх у послідовності двійкових знаків 0 і 1 (оскільки 2 5 = 32, для кодування однієї літери потрібно 5 двійкових знаків). У двійковому алфавіті ідеальна послідовність приймає наступний вигляд:

У цьому просторі двійкових послідовностей довжини v = 100 розігрується гра відбору. При цьому розглядаються тільки 10 копій, тобто стохастичний процес протікає на симплекс з N = 10. = 2 100 альтернативных последовательностей. Всього існує S = 2 100 альтернативних послідовностей. Визначимо для довільної послідовності k число F ( k , i ) несовпадений с приведенной выше идеальной последовательностью. = D (k, i) розбіжностей з наведеної вище ідеальною послідовністю. Як і в попередньому прикладі, цінність реальної послідовності k убуває із збільшенням відхилення від ідеальної послідовності за законом

(21) E k = E i r - F = E i r - d (k, i). (21)

, 1976) выбрал r = 2,7, а скорость мутаций определил с помощью соотношения У конкретній моделі Ейген (Eigen, 1976) вибрав r = 2,7, а швидкість мутацій визначив за допомогою співвідношення

A kl ) d ( k , l ) . = (1 - q) d (k, l). (22)

Тут q = 1 - q — вероятность ошибки. - Імовірність правильного вписування однієї літери, і, відповідно, W = 1 - q - ймовірність помилки.

Таблиця 4

Комп'ютерна модель процесу еволюції по Ейген

Покоління

Частота помилки

Краща послідовність

Частота

0

0,001

KORN AUS DEN FELDERN

10

32

0,001

KORN AUS DEN FELDERN

9

69

0,001

LURN AUS DEN FEXLERN

7

0

0,01

KORN AUS DEN FELDERN

10

1

0,01

KSRN AUS DEN FEL? ERN

1

11

0,01

LERN AUS DEN FEHLERN

1

15

0,01

LERN AUS DEN FEHLERN

3

32

0,01

LERN AUS DEN FEHLERN

4

0

0,02

KORN AUS DEN FELDERN

10

23

0,02

LERN IUS DER FEHLER

1

0

0,03

KORN AUS DEN FELDERN

10

11

0,03

? ARA GUY??! NCVEHTUNA

1

У табл. 4 представлені результати проведеної Ейген гри. Наведені дані дозволяють прийти до наступних висновків.

1. Занадто малі частоти помилок повільно формує еволюційний процес, частота прогресу залишається малою.

2. Занадто високі частоти помилок призводять до розриву послідовностей. Це відбувається, як тільки перевищується певний поріг помилки, визначається безліччю символів.

3. Сприятливі умови для еволюції відповідають рівню, який лежить трохи нижче цього порога.

У тій же роботі Ейген досліджував цікаву модель з гіперцікліческімі зв'язками між відтворюють послідовностями. Певний недолік комп'ютерних моделей, досліджених Ферстерлінгом, Куном і Тиозом, а також Ейген, полягає в тому, що повинна бути задана «мета еволюції» - ідеальна послідовність. Зрозуміло, для реальних процесів еволюції ідеальна послідовність, якщо вона взагалі існує, не задана. Існування апріорно заданої мети еволюції зробила б зайвими складний і пов'язаний з великими витратами процес пошуку, оскільки був би відомий найкоротший шлях до досягнення мети. Саме тому представляють інтерес моделі еволюції, які не виходять з припущення про існування заданої ідеальної послідовності. Такі моделі були розвинені в давніших роботах. Викладемо найбільш суттєві особливості цих моделей.

длиной до 20 букв, т.е. Розглянемо послідовності з літер А, В, С і D довжиною до 20 літер, тобто £ 20, S 1 £ v £ 20, S = 4 + 4 2 + 4 3 + ... + 4 20 ≈ 10 12.

Наведемо кілька прикладів таких послідовностей

, DA , DAC , DABC , BDADB . A, DA, DAC, DABC, BDADB.

Загальне число можливих послідовностей S надзвичайно велике. Комп'ютерна гра проводиться на симплекс N = 100. Стохастичні переходи на симплекс відбуваються за правилами, що випливають із загального співвідношення (55). Технічно кожна послідовність зберігається в стислому вигляді в «регістрі» довжиною в 20 символів. Наприклад, дві останні послідовності зберігаються у формі

DABC0000000000000000, BDADB000000000000000.

Кожній з 100 беруть участь у грі послідовностей слід поставити у відповідність такої «регістр». Наведемо тепер процес мутації, що складається або в перестановці окремих букв, або в обриві якийсь із починається зліва послідовності символів. Алгоритм мутації в комп'ютерній грі складається з наступних правил.

1. Вписати в одну з комірок будь-якого з 100 регістрів одну з чотирьох букв А, В, С, D або нуль.

2. Переставити циклічно всі клітинки, тобто розташувати їх у такому порядку, щоб осередок 1 йшла за осередком 2, осередок 2 - за осередком 3 ,..., осередок 20 - за осередком 1.

3. Викреслити всі нулі і всі частини послідовності, що стоять праворуч від нуля. Виникає після цих операцій послідовність являє собою результат мутації.

Неважко бачити, що в цій грі перестановка літери у 20-у клітинку еквівалентна приписування цієї букви до лівого кінця послідовності. Можливі також і перестановки букви в нульову позицію праворуч від послідовності або приписування букви до правого кінця послідовності. Таким чином, алгоритм мутації допускає подовження і скорочення ланцюгів з обох сторін. Для оцінки кожної послідовності довільно встановлюється код з перекриваються дублетів. Вихідні позиції А, В, С, D оцінюються величиною w = 1, 2, 3, 4, а кожна наступна позиція оцінюється в залежності від її найближчого сусіда по наступній таблиці:

AA w: = w,

CA w: = w / 3,

AB w: = w,

CB w: = w + q / 3,

AC w: = w + 1,

CC w: = w,

AD w: = w / q,

CD w: = w / 3,

BA w: = w + q / 2,

DA w: = w + 4 / q,

BB w: = w,

DB w: = w / 4,

BC w: = w / 2,

DC w: = w + q / 4,

BD w: = w + 2,

DD w: = w.

[( p - 1) / g ], где квадратные скобки обозначают целую часть числа. Якщо p - позиція першої літери дублету, то q = p - g [(p - 1) / g], де квадратні дужки позначають цілу частину числа. Наведемо кілька прикладів:

w (DAC) = 4 + 4 + 1 = 9,

w (DACBA) = 4 + 4 + 1 + 1 + 2 = 12,

• (1/4) • 1 + 6/2 = 3,5. w (BDADBBA) = (2 + 2 + 4 / 2) • (1 / 3) • (1 / 4) • 1 + 6 / 2 = 3,5.

Рис. 10. тического процесса отбора (тип 1) с частотой мутаций 0,01 на репликацию и признак (1 — СВ DD ; 2 — CBDDC ; 4 — CBDDCB ) Комп'ютерна реалізація Стох c тичного процесу відбору (тип 1) з частотою мутацій 0,01 на реплікацію і ознака (1 - СВ DD; 2 - CBDDC; 4 - CBDDCB)

Рис. 11. Комп'ютерна реалізація детерміністичного процесу відбору з стохатіческім появою мутацій з частотою 0,03 на реплікацію і ознака (тип 1)

Рис. 12. Комп'ютерна реалізація детерміністичного процесу відбору з стохатіческім появою мутацій з частотою 0,1 на реплікацію і ознака (тип 1)

На рис. 10, 11 і 12 представлені три різних прикладу комп'ютерних реалізацій еволюційного процесу при різних частотах мутації. Чітко видно, як в гру еволюції вступають нові, більш пристосовані сорти, домінують протягом якогось періоду і потім поступаються місцем ще кращим сортам. При такому процесі довжина ланцюга постійно зростає, і утворюються характерні структури. На рис. 13 показано кілька шляхів еволюції, за якими могло б піти розвиток системи. Виникає характерне дерево еволюції з усе більш сильно розгалужених кроною. На рис. 13 представлена ​​лише частина можливих маршрутів, відповідних найбільш часто прохідним гілкам. Насправді до послідовностей ведуть 262 144 гілок. Посилення розгалуження є характерною особливістю розглянутої моделі, в той час як моделі Ферс-терлінга, Куна і Тьюза, а також Ейгена, засновані на завданні ідеальної послідовності (цілі еволюції), повинні сходитися до цієї послідовності, У нашій моделі процес протікає на гілки дерева, яка галузиться все частіше в міру підйому від кореня дерева. Перехід між різними гілками дерева внаслідок глибоких провалів між відповідними селекційними цінностями щодо малоймовірний, але аж ніяк не виключаються повністю. Через численні гілок система, як правило, не може досягти вершини дерева, так як з високою ймовірністю вершина не лежить на тій гілці, по якій відбувається еволюція системи. Тенденція спрямована на досягнення відносної переваги, еволюція протікає під девізом «все вище і вище», але ніякої наперед заданої мети процесу не існує.

, так и Q i , изменяют свое значение от последовательности к последовательности. Якщо еволюція послідовностей в моделях Ферстерлінга та ін (і Ейгена відбувається при фіксованій довжині ланцюгів, то «висота» на основі нашої системи оцінок пов'язана зі збільшенням довжини послідовностей. Тому в нашій моделі змінюється відсоткове відношення (частка) помилкових копій, тобто як E i, так і Q i, змінюють своє значення від послідовності до послідовності.

Рис. 13. Дерево еволюції на основі дублетів (тип 1) (жирними стрілками показано шлях еволюції, пройдений при комп'ютерній реалізації)

Це чітко видно на рис. , так и число производимых мутантов соответствующей штаммовой последовательности. 14: зі збільшенням довжини зростає як селекційна цінність E i, так і число вироблених мутантів відповідної Штамовий послідовності. Останнє виражається в тому, що більш довгі послідовності утворюються тільки в менших стаціонарних концентраціях і що помітно зростає стохастичне вплив мутацій (у випадку коротких послідовностей криві йдуть дуже гладко, а зі збільшенням довжини стають все більш звивистими). Цей процес продовжується до тих пір, поки не буде досягнута обумовлена ​​виразом (4) максимальна довжина; вона є певною зникаюче малої стаціонарної концентрації. Еволюція не зупиняється після досягнення оптимальної послідовності з максимально можливою довжиною, процес завершується «мутаційної катастрофою». Виникає спектр послідовностей, жодна з яких не утворюється із стійкою частотою. Нестабільність частот пов'язана з наближенням до ейгеновской граничної довжині (4). Щоб досягти надійної реплікації довгих послідовностей, частота помилки на одну букву повинна убувати назад пропорційно довжині послідовності. Відомо, що в пребіологіческой еволюції підвищення точності реплікації, наприклад, в результаті появи репликазу, повинно було мати центральне значення.

Рис. 14. Мутаційна катастрофа: продовження процесу, початок якого представлено на рис.12, призводить до хаотичного розподілу послідовностей

У грі на імітацію типу II враховується необхідна підвищення точності реплікації і замість фіксованої частоти мутації MR використовується змінну частоту мутації

.

Потім в цій грі на імітацію дослідженню підлягає новий «фрустірованний» тип обчислення значень. Дуже просте в порівнянні з типом I правило має такий вигляд:

= w i , (23) E i = w i, (23)

де w = 1, 2, 3, 4 слід підставити замість букв A, B, C, D на першому місці за наступним алгоритмом:

а §( р IF а § ТО АВ , ВС , CD, DA LET w : = w + l, р + 1) = АВ, ВС, CD, DA LET w: = w + l,

IF a § (p) = a § (p + g) LET w: = w + b.

— приращение b . Цей «рецепт» ставить кожній парі букв, розташованих в алфавітному порядку, приріст поточного значення на одну одиницю (пара букв DA вважається розташованої в алфавітному порядку), а періодичності довжиною g - приріст b. У той час як у грі в імітацію типу I складність послідовності в кінцевому рахунку слід зі складності правил обчислення значення, при грі в імітацію типу II вона випливає з складності правил обчислення тільки в тому випадку, якщо два простих часткових правила суперечать один одному (фрустрація) .

Перше з двох часткових правил віддає перевагу послідовностей типу DABCDABCDABCDABCDABC ...,

. в той час як друге часткове правило віддає перевагу послідовностей з періодом g. При g ¹ 4 може бути виконано лише одне з двох вимог, що пред'являються до оптимальності. = 5, то после 4-й позиции образуется ошибочный порядок, например, DABCCDABCCDABCCDABCC.... Наприклад, якщо покласти g = 5, то після 4-й позиції утворюється помилковий порядок, наприклад, DABCCDABCCDABCCDABCC ....

. Якщо довжина дорівнює 20, то період 4 має значення w = 23, а період 5 з помилковим порядком - значення w = 19 + 15 b. Критичне значення для домінування одного або іншого правила визначається величиною

крит = 1/ g . або у випадку довгих послідовностей - величиною b Крит = 1 / g. полезно поддерживать на критическом значении: b = b крит . Для генерування більш складних послідовностей параметр b корисно підтримувати на критичному значенні: b = b Крит. Це дозволяє досягати максимального ефекту фрустрації. Більш строгі міркування щодо складного ефекту фрустрації, що грає важливу роль в процесі еволюції.

У табл. = 5 и b = 1/5. 5 наведені деякі результати чисельного моделювання при g ​​= 5 і b = 1 / 5. Цікаво відзначити, що складність отриманих послідовностей, незважаючи на дуже прості правила, не поступається складності послідовностей, що утворюються у разі гри на імітацію.

Таблиця 5

) для 100 последовательностей и 3 зависящих от длины частот мутаций (для максимальной длины v = 32). Гра на імітацію з фрустрацією (тип II) для 100 послідовностей і 3 залежать від довжини частот мутацій (для максимальної довжини v = 32).

У кожному випадку наведені 5 «найбільш цінних» послідовностей з їх селекційними цінностями (в дужках) і кількість їх представників

t = 0

100 x ABCCDABC

(E = 7,6)

100 x ABCCDBC

(E = 7,6)

100 x ABCCDABC

(E = 7,6)

t = 1

1 x CBCCDABC

79 x ABCCDABC

8 x ABCDDABC

2 x BBCCDABC

3 x BBCCBABC

(8,4)

(7,6)

(7,6)

(7,4)

(5,4)

13 x DABCCDABCC

46 x DABCCDABC

7 x DABCCDABCB

4 x DABCCDABCA

1 x DABCCDABAC

(12,0)

(11,8)

(11,8)

(11,8)

(10,8)

4 x CABCCDABC

1 x CBCCDABC

3 x ABCCDABCC

5 x ABCCDABCA

1 x BBCCDABC

(9,6)

(8,4)

(7,8)

(7,6)

(7,4)

t = 2

19 x DBCCDABC

1 x CBCCDABC

57 x ABCCDABC

11 x ABCDDABC

2 x ABBCCDABC

(9,4)

(8,4)

(7,6)

(7,6)

(7,4)

1 x DCDABCCDABCCC

2 x CDABCCDABCCC

39 x DABCCDABC

1 x DABCCDABCA

5 x DABCBDABC

(13,2)

(12,2)

(11,8)

(11,8)

(10,8)

4 x DABCCDABCA

5 x CABCCDABCC

5 x DABCDDDBCA

3 x CABCCDABCB

3 x DABCCDDBCA

(11,8)

(9,8)

(9,6)

(9,6)

(9,6)

t = 3

42 x DBCCDABC

5 x BDCBCCDABC

5 x DBCCDABCD

1 x DBCCDABCB

25 x ABCCDAABC

(9,4)

(9,4)

(9,4)

(9,4)
(7,6)

2 x DABCCDABCAB

2 x CDABCCDABC

27 x DABCCDABC

16 x DDABCCDABC

5 x DDABCCDABCB

(12,2)

(12,0)

(11,8)

(11,8)

(11,8)

1 x DABCCDABCD

17 x DABCCDABCA

1 x DABCCDABDA

2 x DABCBDABCA

1 x DADACDABCA

(12,8)

(11,8)

(11,6)

(10,8)

(10,4)

t = 4

1 x DBCCDABCD

1 x DBCCDABCC

58 x DBCCDABC

23 x BCDBCCDABC

6 x ABCDDABCD

(10,4)
(9,6)
(9,4)
(9,4)
(8,8)

4 x DDABCCDABCD

2 x DABCCDABCD

43 x DABCCDABC

2 x DABCCDABCB

1 x DABCDDABC

(12,8)

(12,8)

(11,8)

(11,8)

(11,8)

1 x DABCCDABCCB

1 x DABCCDABCC

37 x DABCCDABCA

3 x DABCCDABCAC

1 x DABCCDABCAD

(12,0)

(12,0)

(11,8)

(11,8)

(11,8)

t = 5

11 x DBCCDABCD

1 x DBCCDABCC

49 x DBCCDABC

17 x BCDBCCDABC

2 x DBCDDABCC

(10,4)
(9,6)
(9,4)
(9,6)
(9,4)

1 x CDABCCDABCCD

2 x DABBCDABCD

22 x DABCCDABC

3 x DDABCCDABC

13 x DABCADABC

(13,4)

(12,6)

(11,8)

(11,8)

(10,8)

5 x DABCCDABCDC

1 x DABCCDABCAB

1 x DABBCDABCAB

1 x DABCCDABCAD

7 x DABCCDABCA

(12,8)

(12,8)

(12,6)

(12,0)

(11,8)

У третьому варіанті імітації (або в грі на імітацію типу III) правила гри змішані: вони являють собою комбінацію правил I і II типу. Вибране значення дорівнює

= w i , Е i = w i,

де w = 1, 2, 3, 4 для початкових («великих») букв A, B, C, D. Правила обчислення значень послідовностей літер зводяться до наступних.

IF а § ТО р + 1) = АВ LET w: = w + l,

а §( р TO p + 1) = AD LET w : = w - l/( g + 1 - q ), IF а § TO p + 1) = AD LET w: = w - l / (g + 1 - q),

а §( p TO p + 1) = BA LET w : = w - 1/3, IF а § (p TO p + 1) = BA LET w: = w - 1 / 3,

а §( p TO p + 1) = BC LET w : = w + q /3, IF а § (p TO p + 1) = BC LET w: = w + q / 3,

а §( p TO p + 1) = BD LET w : = w - 1/( g + l - q ), IF а § (p TO p + 1) = BD LET w: = w - 1 / (g + l - q),

а §( p TO p + 1) = CA LET w : = w + q /4, IF а § (p TO p + 1) = CA LET w: = w + q / 4,

а §( p TO p + 1) = CB LET w : = w - 1/2, IF а § (p TO p + 1) = CB LET w: = w - 1 / 2,

а §( p TO p + 1) = CD LET w : = w + 2, IF а § (p TO p + 1) = CD LET w: = w + 2,

а §( p TO p + 1) = DA LET w : = w + 1, IF а § (p TO p + 1) = DA LET w: = w + 1,

а §( p TO p + 1) = DB LET w : = w /4, IF а § (p TO p + 1) = DB LET w: = w / 4,

а §( p TO p + 1) = DC LET w : = w + q /4, IF а § (p TO p + 1) = DC LET w: = w + q / 4,

IF a § (p) = a § (p + 5) LET w: = w + b.

У табл. 6 представлені результати декількох варіантів чисельного моделювання при g ​​= 5 і b = q = p - g [(p-l) / g] при постійних частотах мутації.

Таблиця 6

(100 последовательностей, 3 различные частоты мутаций MR при общей длине последовательностей v = 32) Гра на імітацію типу III (100 послідовностей, 3 різні частоти мутацій MR при загальній довжині послідовностей v = 32)


(MR) = 0,03

(MR) = 0,1

(MR) = 0,3

t = 0

100 x ABCDABCD

100 x ABCDABCD

100 x ABCDABCD

t = 1

1 x CBCDABCD

98 x ABCDABCD

1 x ABCBABCD

1 x BABCDABCD

84 x ABCDABCD

5 x ABCDABCA

1 x CDABCDABCD

21 x DABCDABCD

6 x DABCDADCD

t = 2

1 x DABCDABCD

89 x CBCDABCD

10 x ABCDABCD

2 x CBCDABCD

98 x ABCDABCD

1 x DAABCDABCBC

35 x DAABCDABCD

6 x DAABCDCBCD

t = 4

81 x DABCDABC

6 x ABCDABCDA

6 x CBCDABCD

1 x DABCDABCD

7 x AABCDABCD

78 x ABCDABCD

1 x CDACBCDABCDA

18 x CDACBCDABCD

22 x DDAABCDABCD

t = 7

99 x DABCDABCD

1 x ABCDABCDA

1 x DAAABCDABCD

61 x CABCDABCD

26 x ABCDABCD

1 x DCDACDCDABCDA

29 x DCDACDCDABCD

40 x DCDACACDABCD

t = 10

99 x DABCDABCD

1 x ABCDABCDA

1 x DABCDABCDAD

45 x CCABCDABCD

53 x CABCDABCD

1 x DACDACDCDAABCDA

47 x DACDACDCDABCD

4 x DACDACDCCABCD

t = 13

99 x DABCDABCD

1 x DABCDACCD

9 x DABBCDABCDA

38 x DABCDABCDA

23 x CABCDABCD

2 x DACDACDCDABCDA

34 x DACDACDCDABCD

18 x DACDACBCDABCD

Імітація еволюції послідовностей за допомогою чисельних експериментів пов'язана з відносно великою витратою комп'ютерного часу, але на перших етапах чисельне моделювання широко використовувалося для досягнення розуміння найбільш істотних особливостей реальної еволюції. Нарешті, для більш глибокого розуміння еволюційних моделей був зроблений також ряд аналітичних досліджень.

Висновок

Механізми мутації грають важливу роль не тільки в процеси біологічної еволюції, а й усюди, де тільки відбуваються еволюційні процеси - в технічній еволюції, розвитку мов, поведінки, суспільних відносин, процеси, що протікають в нашій свідомості, і т.д. Щоправда, «мутації», що відбуваються в складних системах, об'єднує з мутаціями полімерів тільки загальний принцип: нові структури виникають в системах стохастично і піддаються перевірці, причому з нових властивостей відбираються тільки такі, які відповідають «прогресу». Ще Гегель, Маркс і Дарвін бачили у виникненні нових властивостей саму суть еволюції. І в наш час цей аспект займає центральне місце в будь-якій науковій теорії еволюції. Існування досить великого поля ще невикористаних можливостей є неодмінною передумовою кожного істинно еволюційного процесу. Наявні можливості не обов'язково повинні реалізуватися в матеріальній формі, і це доведено, наприклад, у разі біологічної еволюції, вони цілком можуть виникати і піддаватися відбору як чисто уявні можливості. Саме такі можливості зумовили надзвичайно високий темп еволюції після появи на Землі гомо сапієнса. Зокрема, в основі еволюції наук по суті лежить така «мутаційна стратегія», хоча є і інші чинники. «Теоретична мутація» виступає як новий, причому вельми ефективний, метод поряд з «реальної мутацією», хоча і не може повністю замінити останню. Прикладами, що підтверджують це, можуть служити експериментальні перевірки нових теорій, випробування нових винаходів, товарів, методів навчання, планів викладання різних дисциплін, перевірка на практиці організаційних структур і т.д. На всіх щаблях організації здатність системи породжувати інновації, що дозволяють відбирати і поширювати сприятливі варіанти, є вирішальною передумовою її здатності еволюціонувати. Системи, що беруть участь в еволюційному процесі, повинні породжувати інновації ціною свого існування, хоча нові сприятливі можливості відкриваються набагато рідше, ніж несприятливі можливості. Відхилення інновацій лише на перший погляд здається оптимальною тактикою, але як стратегія воно згубне, про що виразно свідчить біологічна еволюція.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Курсова
184.7кб. | скачати


Схожі роботи:
Подвійне керування Чи правий Дарвін та його теорія Спонтанні мутації двигун еволюції
Мутації
Радіація і мутації в людини
Чинники викликають мутації на генному рівні
Докази еволюції
Концепція Еволюції
Теорія еволюції
Значення еволюції
Теорії еволюції
© Усі права захищені
написати до нас