Масові вимирання організмів в історії біосфери

Саме з знову виникли прісноводними водоймами пов'язана і поява в пізньому девоні (фаменскій століття) перших тетрапод (чотириногих)  групи хребетних, що мають дві пари кінцівок; вона об'єднує в своєму складі амфібій, рептилій, ссавців і птахів (просто кажучи, тетраподи  це все хребетні, крім риб і рибообразних). В даний час загальноприйнято, що тетраподи ведуть своє походження від кистеперих риб (Rhipidistia); ця реліктова група має нині єдиного живого представника, латимерію.
Серед карбонових амфібій з'являються невеликі (менше 1 м), схожі на сучасних саламандр антракозаври, що мають безсумнівні пристосування до наземного життя і явно орієнтовані на харчування безхребетними (а не рибою  як їхні більші родичі). Саме антракозавров вважають предками рептилій; перші рептилії  карбонові капторініди  нагадували за зовнішнім виглядом великих ящірок, причому, судячи з будовою їх щелепного апарату, вони спеціалізувалися саме на харчуванні комахами.
1.4 Мезозойська ера - століття рептилій
Існування двох незалежних еволюційних гілок амніот  тероморфной (від грецького "теріон"  звір) і завроморфной (від "заурос"  ящір), що розійшлися ще на рівні амфібій і вінчаються: перша  ссавцями, а друга  птахами і динозаврами, зараз практично загальновизнано . Завроморфи з'явилися в тому ж пізньому карбоні, що і тероморфи, але протягом усього палеозою перебували на других ролях. Правда, рослиноїдні анапсіди парейзаври стали помітним елементом позднепермскіх екосистем. На початку мезозою завроморфи починають домінувати і протягом тріасу представники тероморфной лінії виявляються витісненими на глибоку періфіріі еволюційної сцени, а їх місця займають завроморфи-діапсіди; останні до того ж освоюють екологічні ніші, недоступні амніот  море і повітряний простір [8, с.112 ].
Так в тріасі виникла життєва форма високошвидкісного біпедального істоти; саме "двоногого" відкрила динозаврам шлях до 130-мільйонорічних пануванню над сушею. Серед наземних хижаків у великому розмірному класі ця життєва форма стала взагалі єдиною і, одного разу сформувавшись, практично не змінювалася протягом усього мезозою. Більше того: згодом саме біпедальная локомоция дозволила двом лініям архозаврів  птерозавра і птахам  незалежно перетворити передню кінцівку в махають крилами і освоїти активний політ.
Коли говорять про структуру мезозойського спільноти наземних хребетних, відразу помічають, що великий розмірний клас (Е. Олсон назвав його "домінантним співтовариством") у ньому був повністю сформований архозаври: і фітофаги, і хижаки в ньому представлені спершу текодонтов, потім динозаврами. Рідше звертають увагу на іншу обставину: малий розмірний клас ("субдомінантні спільнота") виявився для архозаврів майже закритим  рівно тією ж мірою, як великий  для тероморфов. Серед малорозмірних істот (менше 1 метра) домінували теріодонти (та їхні прямі нащадки  ссавці), а на других ролях виступали нижчі діапсіди  ящірки і дзьобоголових (нині від цієї групи вціліла лише гаттерія); харчувалися вони комахами і, рідше, один дружкою  фітофаги в малому розмірному класі не було зовсім [11].
1.5 Кайнозой - століття ссавців і птахів
На початку палеоценової епохи фауна ссавців залишалася, по суті, тією ж, що і в позднемеловую час. У ній були представлені лише групи, що виникли ще в мезозої: рослиноїдні Багатогорбкозубі, зовні нагадували гризунів, але, можливо, родинні прототеріям  однопрохідним, а також архаїчні представники сумчастих і плацентарних, що харчувалися комахами та іншої дрібної здобиччю. Для всіх архаїчних ссавців були характерні такі примітивні особливості, як відносно невеликий мозок, прості трикутні зуби (за винятком Багатогорбкозубі), п'ятипалі кінцівки, що спиралися при пересуванні на всю кисть і стопу (плантіградность).
Предки ссавців  сінапсідние рептилії-теріодонти вимерли ще в пізньому тріасі. Однак в 1992 р. було опубліковано сенсаційне повідомлення про знахідку в позднепалеоценових відкладеннях Альберти в Канаді фрагмента нижньої щелепи, ряд особливостей якої дуже схожий з станом цінодонтов. Якщо дані про це палеоценової цінодонте, що отримав назву Chronoperates, підтвердяться, доведеться укласти, що одна з філетіческіх ліній теріодонтов проіснувала весь мезозой і перейшла в кайнозой, переживши (разом з деякими лініями динозаврів) рубіж крейди і палеогену [11, с.140].
До середини палеоценової епохи різноманітність ссавців значно зросла і настільки, що можна припустити розбіжність їх предкової ліній ще до кінця крейди. Але основна адаптивна радіація плацентарних і сумчастих відбувалася в палеоцене і еоцені, коли склалися всі основні загони кайнозойських ссавців
Від примітивних комахоїдних плацентарних виникли всеїдні, а потім і справжні рослиноїдні форми. Рослиноїдні у деяких груп плацентарних розвинулася в палеоцене. Початок цього напряму пристосувальної еволюції було представлено архаїчними копитними  кондиляртрам (Condylarthra), найдавніші представники яких відомі з верхньокрейдових відкладів Південної Америки. Це були порівняно невеликі тварини розміром із зайця, більш пізні представники досягали довжини тіла близько 180 см. Можливе, примітивні кондиляртрам були предками інших груп копитних.
Серед цих останніх уже в пізньому палеоцене і еоцені з'явилися більш спеціалізовані, великі і химерні форми. Характерні в цьому відношенні діноцерати (Dinocerata  "страшнорогіе"), які були найбільшими наземними ссавцями еоценової епохи, досягаючи розмірів сучасних носорогів. Щодо короткі і товсті п'ятипалі кінцівки цих масивних тварин несли копита. Череп в деяких форм (наприклад, уінтатерія  Uintatherium, ріс.80) мав рогоподобного кісткові вирости і кінжалообразние гострі ікла. Ймовірно, ці великі тварини були добре захищені від нападів сучасних їм хижаків. Однак діноцерати вимерли вже до кінця еоцену. Швидше за все, їх вимирання пов'язано з конкуренцією з більш прогресивними групами копитних, яку діноцерати програли завдяки загальному консерватизму своєї організації, зокрема збереження відносно дуже невеликого головного мозку [8, с.156].
У палеоцене і еоцені з'явилися такі прогресивні групи рослиноїдних ссавців, як непарнокопитні (Perissodactyla), парнокопитні (Artiodactyla), гризуни (Rodentia), Зайцеподібні (Lagomorpha) і ряд інших. Існування деяких примітивних груп ссавців в Південній Америці, яка до кінця раннього еоцену відокремилася від Північної Америки і залишалася ізольованою до пліоцену, було досить тривалим. Серед вищих копитних раніше за інших почали адаптивну радіацію непарнокопитні, які вже в еоцені були представлені різноманітними формами. Центром еволюції цього загону була, мабуть, Північна Америка, звідки відомі найбільш ранні й примітивні представники різних сімейств, як дожили до сучасності (коні, тапіри, носороги), так і вимерлих (тітанотеріев, халікотеріі та ін.) Непарнокопитні пережили свій розквіт в палеогені, причому їх еволюційна історія стала однією з найяскравіших сторінок в кайнозойської палеонтологічного літопису.

2. Типізація фанерозойських подій масового вимирання організмів
2.1 Визначення масового вимирання
Найбільший інтерес при вивченні біотичних криз мають представляти МВ (масові вимирання), що лежать в основі цих подій. Масове вимирання - це одночасне в глобальному масштабі зникнення багатьох таксонів високого рангу, які належать різним групам організмів, і різке скорочення різноманітності тих, які повністю не зникають. Провідна роль МВ підкреслюється ще й тим, що тільки через їх структуру і динаміку можна реконструювати причини і характер причин, які їх подій.
Вимирання таксонів - це безперервний процес, що йде з більш-менш постійною швидкістю; в палеонтологічного літопису МВ фіксуються щодо різкого зростання рівня вимирання (кількість вимираючих таксонів, виражене у відсотках від загального числа існуючих протягом даного часу). Амплітуда МВ може бути визначена за допомогою визначення інтенсивності вимирання - тобто «.. відношення рівня вимирання на критичному рубежі до фонового рівня вимирання» [2, с.40].
Модель зміни складу біотичного співтовариства при масовому вимиранні була запропонована Е. Кауффманом. У ній виділено декілька груп таксонів, що відрізняються по своїй тактиці по відношенню до кризової ситуації. У залежності від переважання певних груп виділяються етапи в структурі глобального біотичного кризи: інтервал, відповідний останній фазі МВ, верхня межа якого збігається з кінцем МВ; інтервал "переживання", тобто існування вижили форм, відповідає часу, коли біота ще не оговталася від спіткало її стресу; інтервал відновлення або "регенерації", відповідний початку нового етапу в житті біоти. Особлива роль у структурі масового вимирання належить "переживають" і "лазерним" таксонам, що дає у наслідку початок новому еволюційного етапу [2, с.39].
Біотичні кризи і супроводжували їх МВ значно різнилися за масштабами. Серед них чітко виділяються чотири-п'ять найбільш великих подій - "великі масові вимирання" і близько п'ятнадцяти подій значно меншої амплітуди і тривалості. Це так звані "малі вимирання". Всього ж можна нарахувати до 29 подій МВ. Періоди найбільш відомих МВ схематично відображені в додатку 2.
У періоди великих МВ відбуваються вкрай різкі зміни в структурі біоти самих різних рівнів. Малі МВ є значно менш масштабними. Періодичність МВ належить до числа найбільш дискусійних питань, так як для кількісного аналізу часових рядів потрібні точні вихідні вікові датування, які іноді вкрай важко отримати навіть для одного кордону. Особливо активно ця проблема стала дискутуватися після публікації статті Д. Раупах і Дж. Сепкоскі, в якій постулював існування чітко вираженої періодичності МВ в мезо-кайнозої з інтервалом близько 26 млн. років. Різні дослідники відразу виступили з критикою цього положення, спираючись на неправильний методологічний підхід авторів. У той же час, незважаючи на суперечливі результати статистичних досліджень, є всі підстави вважати, що глобальні біотичні кризи, частиною яких є МВ, могли бути періодичними незалежно від їх природи, це випливає з періодичного характеру більшості земних і космічних процесів. Зазначена американськими авторами періодичність з інтервалом близьким до 30 млн. років існує, але в той же час не завжди витримується. Так протягом фанерозою відзначаються періоди деякого згущення МВ, наприклад у другій половині девонського періоду, наприкінці пермі і наприкінці тріасу. Висловлювалася також думка, що поряд з періодичними малими МВ відзначаються апериодические великі МВ [1].
Відсутність селективності також є однією з характерних особливостей МВ, що давно вже було зазначено, наприклад, для крейда-палеогенового події. Це означає, що вимирання в більш-менш рівній мірі проявляється серед організмів, що ведуть різний спосіб життя і які неоднакове становище в харчовій піраміді: фіто-і зоопланктону, морського бентосу і нектон, морських і наземних тварин. Так, на рубежі крейди і палеогену інтенсивність вимирання мешканців суші і прісних вод, поверхневих шарів і товщі вод морів і океанів, а також донних морських тварин була дуже схожою і, у всякому разі, достовірно не розрізнялася. Разом з тим, особливо чутливими до вимирання виявилися фіто-і зоопланктону організми з вапняним скелетом, а також хижаки високих харчових рівнів, як морські, так і наземні і рептилії, що харчувалися свіжої рослинністю.
Виразні відмінності відзначаються між МВ залежно від того, які групи зазнали найбільш різкі зміни. Так, пермському-тріасові МВ в основному торкнулося бентосні організми, а тріасово-юрські  нектон і планктонні. Причини даних відмінностей можуть бути дуже різними, починаючи з чисто зовнішніх і закінчуючи внутрішніми, але вони поки не розшифровані. На думку Д. Яблонскі, МВ практично не вибіркові до жертв. Тип личинкового розвитку, широта ареалу і багатство видами (або іншими таксонами більш низького рангу) не роблять істотного впливу на виживання групи під час МВ, на противагу тому, як це має місце протягом періодів фонового вимирання. Д. Яблонскі не був першим, хто сформулював цей висновок. Пріоритет належить тут Б.Л. Личковах, який ще в 1945 р. писав: "Можна, звичайно, з натяжкою стверджувати, що вимирання в кінці хвиль - це і є відбір, але правильніше сказати, що це явище особливого типу та масштабу, що відрізняється від повсякденно відбувається відбору" [1 , с.10].
Однак абсолютно неселективним МВ може бути лише в тому випадку, якщо в результаті викликав його події загине вся біота, тобто зміни середовища будуть перевищувати допустимі межі для існування життя. Звичайно, таких подій в історії Землі не було. Мова йде про ті особливості організмів, про ту різниці в ступені їх пристосованості до середовища, які відповідають звичайного рівня відмінностей, що розглядається, наприклад, в сучасній синтетичної теорії еволюції. У цьому сенсі МВ дійсно неселективні, оскільки зміни абіотичних і біотичних параметрів навколишнього середовища під час них були на кілька порядків вище за норму. При цих умовах переваги одних організмів в порівнянні з іншими не можуть бути реалізовані - їх було абсолютно недостатньо для протистояння зрушень середовища.
2.2 Великі масові вимирання
Передбачається, що першими зафіксованими подіями такого типу були вимирання вендського періоду. На рубежі ріфея і венда відзначається різке збіднення фітопланктону, що було пов'язано з впливом одного з найбільших в історії Землі зледенінь. Після заледеніння з'явилися різноманітні великі багатоклітинні, які дуже швидко поширилися практично глобально, але проіснували недовго і майже повністю вимерли на початку другої половини вендського періоду. Однак наявних даних про органічне світі докембрію зовсім недостатньо для адекватного опису подій цього МВ. До великих МВ, які однозначно визнаються всіма дослідниками, можна віднести наступні чотири: ордовикско-силурійські, пермському-тріасового, тріасові-юрські і крейда-палеогенові.
Нижня межа силуру визначається по великому вимирання, в результаті якого зникло майже 60% видів існували в ордовику морських організмів, так званого ордовикско-силурське вимирання [13].
На кордоні пермі і тріасу, тобто палеозойської та мезозойської ер, як у Східній Європі, так і в усьому світі, сталося масове вимирання в багатьох групах рослин, безхребетних і хребетних тварин. Це було самим катастрофічним вимиранням, найбільш значним глобальним біотичних кризою в історії життя на Землі, особливо в морях, набагато більшим за масштабом, ніж масове вимирання в кінці крейдяного періоду.
У кінці пермі зникли не тільки окремі види і роди, а й багато груп високого таксономічного рангу (сімейства, загони). у морських групах вимерло 50% родин, 70% пологів і більше 90% видів (для порівняння: при крейда-кайнозойської вимирання зникло менше чверті родин). Крім прямого зникнення безлічі палеозойських груп (трилобіти, палеозойські корали  ругози і табуляти) відбулася радикальна зміна структури морських екосистем (роль основних ріфостроітелей перейшла від мшанок до коралів, донних фільтраторів  від брахіопод до двостулкових молюсків, і т.п.).
Пік таксономічного різноманіття викопних організмів мав місце у пізньому пермі, але не в самому її кінці. Окремі таксони тварин і рослин починають вимирати до кінця періоду, відбувалося поступове вимирання у багатьох групах. У той же час вже наприкінці пермі вперше в історії Землі з'являються багато нові таксони, в тому числі високого рангу, характерні вже для мезозойської ери. У морях лише деякі з древніх, палеозойських груп організмів переживають кордон пермі і тріасу, продовжують існувати в тріасовому періоді. На суші вимирання було не настільки масовим, але відбувалося, в загальному, синхронно з вимиранням в море. У тріасі ж з'являються багато нових, мезо-кайнозойські групи тварин і рослин, які поступово витісняють пережили масове вимирання палеозойські групи. На кордоні пермі і тріасу, а потім протягом тріасового періоду відбувається не тільки кардинальна зміна таксономічного складу фауни і флори, але й зміна комплексів організмів, типів спільнот, які вони утворювали, і домінуючих груп. Тварини й рослини освоюють нові біотопи, наприклад, на суші, освоюють повітря, або знову повертаються у водні місцеперебування, формуючи при цьому нові екологічні типи. Таким чином, відбувається не тільки фауністична, але і екосистемний перебудова. У тріасі починається формування сучасної біоти Землі [10].
Цікавим екологічним феноменом серед хребетних було вимирання всіх великорозмірних домінуючих спеціалізованих форм у всіх групах в кінці пермі і переживання на початку тріасу тільки дрібних, які поступово починали збільшуватися в розмірах. Ступінь спеціалізації і великі розміри, подібні з такими позднепермскіх форм, досягаються у багатьох групах тільки в середньому тріасі.
У Східній Європі перехідний етап в історії фаун і співтовариств хребетних добре виражений в кінці пермі, в позднетатарское час. Таким чином, істотний кордон мав місце на кордоні верхньо-і ніжнетатарского под'яруса, що підтверджується даними і по інших групах. До початку цього перехідного етапу можна віднести соколковскій комплекс з парейазаврово-горгонопсовим наземним і хроніозуховим водним спільнотами, коли багато типові пермські форми, наприклад, діноцефали, рахітомние лабірінтодонти, вимирають, і формуються специфічні перехідні типи спільнот примітивних або навіть реліктових груп (парейазаври, хроніозухі) . Східноєвропейські континентальні співтовариства початку тріасу - яскравий приклад післякризового відновлення біоти. Якщо водні та наземні спільноти початку тріасу - ранневетлужского часу ще вкрай бідні й одноманітні, не диференційовані, перебувають у стадії формування, то поздневетлужскіе, в першу чергу, водні спільноти (відомі, наприклад, у Верхньому Поволжі - Тихвінської) демонструють вже значна різноманітність і диференційованість структури. Однак повне відновлення різноманітності у всіх блоках спільноти у Східній Європі, як і на інших континентах, доводиться вже на кінець раннього - початок середнього тріасу [10].
Післякризові раннетріасовие лістрозавровие спільноти на інших континентах також дуже бідні й недостатньо диференційовані. Глобальне післядія кризи в тріасі виражалося у досить швидкій зміні домінуючих груп тетрапод і типів спільнот - лістрозаврового, каннемейероідного, рінхозаврового і, нарешті, дінозаврового в кінці періоду.
На кордоні пермі і тріасу значно змінився і характер рослинності. На місце деревно-чагарникових заростей папороті і древніх голонасінних прийшла майже виключно болотна рослинність з характерних Плауноподібні - плевромей. Викопні залишки лісових рослин, зокрема, голонасінні, майже не зустрічаються на території Євразії, хоча вони десь повинні були переживати кризовий час, так як представлені у палінокоплексах. В кінці раннього тріасу вони знову з'являються, а в середньому тріасі - знову широко поширюються, але це були вже інші групи рослин [10].
Цікаві зміни у складі комах. Більшість древніх, палеозойських форм вимерли вже в середині позднепермского часу, в його кінці відбувається обвальне вимирання більшості інших. Лише дві групи комах змінилися відносно мало - бабки і таргани. Найближчі родичі пермських комах майже не зустрічаються в самому початку тріасового періоду. Тут були поширені специфічні для цього часу ендемічні форми, пристосовані до існування в кризовій ситуації. Серед них зовсім відсутні комахи, пов'язані з деревами, вони з'являються лише в середині тріасу. Були присутні досить багато і водних форм.
Таким чином, перехід від палеозою до мезозої був складним, багатоступеневим, різні групи організмів змінювали один одного нерівномірно і не одночасно, що показує МВ на кордоні пермі і тріасу. Незважаючи на наявність певних змін клімату та інших зовнішніх, абіотичних факторів, не вони були основною причиною біотичного кризи, але лише могли вносити певні особливості на тому чи іншому континенті, на тому чи іншому етапі кризи або по відношенню до деяких груп організмів. Зовнішні, абіотичні фактори могли послужити приводом, "спусковим механізмом" для поглиблення і розвитку кризи, але не постійним, напрямних чинником цього процесу. Основні причини і характер протікання кризи, очевидно, полягають у внутрішніх, біотичних та біоценотичних закономірності розвитку, що підтверджується тривалої передісторією і післядією кризових явищ. Це підтверджується і складним, ступінчастим характером вимирання і зміни фаун в пізній пермі і також поступовим, поетапним відновленням різноманітності біоти в ранньому тріасі, що відбувається в цілому паралельно і синхронно в різних групах організмів, як на суші, так і в морі.
Кордон тріасу і юрського періоду (близько 200 мільйонів років тому) також відзначена масовим вимиранням, в ході якого загинуло до 90% видів протомлекопітающіх. Однак динозаври практично без проблем пережили це вимирання. Передбачається, що на рубежі тріасового і юрського періодів сталося зіткнення Землі з масивним космічним тілом, зруйнували на завершальній ділянці траєкторії польоту або, що менш ймовірно, декількома астероїдами. Утворилося 5 кратерів; найбільший з них, Манікуаган, має діаметр близько 100 км, відбулися значні кліматичні зміни [9, с.96].
Про різких змінах планетарної біоти в кінці крейдяного періоду вчені знали вже в XVIII столітті; відбувалися тоді події часто називають "Великим вимиранням". Найбільшу увагу зазвичай привертає зникнення гігантських рептилій (динозаврів і птерозаврів на суші, плезіозаврів і мозозавров в морі), однак крім них в цей час вимирають амоніти і белемніти, іноцерами і рудісти (великі  розміром до метра  двустворкі) і ще безліч морських груп. Особено сильно постраждав планктон: раковини найпростіші  радіолярії і фораменіфери, одноклітинні водорості з вапняним (кокколітофоріди) і кремнеземовим (діатомеї) скелетом. При цьому крейдяні види звичайні і різноманітні аж до останнього міліметра відкладень перед мезозойської-кайнозойської кордоном. З даних магнітостратіграфіі випливає, що найбільші зміни фауни відповідають періоду зверненої полярності магнітного поля Землі (так званий інтервал 39), яке тривало не більше 500 тис. років.
Звертає на себе увагу той факт, що з усіх груп, які стали жертвами "Великого вимирання", наземними були лише динозаври; не морський групою були і вимерлі тоді ж птерозаврів, але ті, судячи з усього, були трофически пов'язані з морем. Згадуване вище грандіозне пермо-тріасові вимирання було чисто морським. Якщо ж звернутися до крейдової континентальної біоті, то виявиться, що радикальні зміни у складі її ключових груп (рослин і комах) сталися приблизно на 30 млн років раніше - у кінці ранньої крейди; А.Г. Пономаренко назвав ці події "ангіоспермізаціей світу", виділивши найважливішу їх рису - масове поширення ангіоспермов (квіткових рослин) [6, с.136].
2.3 Малі масові вимирання
На значні біотичні зміни на кордоні франского і фаменского ярусів одним з перших звернув увагу канадський геолог Д. Макларен. Детальне вивчення цього явища дозволило говорити про події на цьому кордоні глобальному біотичному кризі, в основі якого лежить масове вимирання організмів. За його даними рівень вимирання сімейств морських тварин 16%, а родів  50%.
У результаті франско-фаменского вимирання найбільш різко змінився морської бентос. Зникають цілі загони брахіопод (Pentamerida, Atripida), трилобітів (Lichida, Odontopleurida), а також загін Tarphycerida з наутилоидей. Вимирають телодонти (стародавня група безщелепних), значне число таксонів аммоноидеи ("кельвассерское подія"). Майже повністю зникають рифи, складені скелетами коралів і строматопороідей. Зміни фіксуються і серед наземних рослин [2].
З метою вивчення подій на кордоні франского і фаменского ярусів (F / F кордону) група канадських та американських геологів [за спеціальною програмою досліджувала 13 найбільш представницьких розрізів, де фіксується ця межа. З них 5 розрізів знаходяться в США і Канаді, 3  у Бельгії, по одному розрізу  у Німеччині, Франції, Нахічевані, Південному Китаї та Австралії. Всі випробувані розрізи характеризують епіконтинентального обстановки. Розрізи глибоководних океанічних відкладів авторам цитованої роботи не відомі. Завдяки успіхам у розробці стандартних зон девону по конодонти, з'явилася можливість досить точної кореляції подій в глобальному масштабі, зокрема, при вивченні морських розрізів франского і фаменского ярусів. Особливий інтерес представляють нові дані, отримані на Полярному Уралі. У D3-C1 в цьому регіоні, на схід від Лемвінской зони, починається деструкція земної кори. На акреційний системі PZ2 в пізньому девоні виникає океанічний басейн шириною можливо до 500 км. Виявлені фрагменти його літосфери - офіоліти, включаючи толеітовие базальти, що містять прошаруй з конодонти фаменского і турнейского ярусів. Це добре узгоджується з іншими даними про вимирання організмів на кордоні турнейского століття. За сейсмогеологічних даними, «... фаменско-турнейского органогенні масиви характеризуються широким розвитком пластів-колекторів, що може служити показником вимирання великої кількості організмів», але цей геологічний ярус не так добре вивчений, як попередній [2, с.168].
Вважається, що вимирання на F / F кордоні корелюється з глобальною синхронної регресією і безкисневим подією. Остання проявилося в раптовому розвитку анаеробних фацій на багатьох площах, високих позитивних значеннях д34S в осадовому піриті, збагаченні опадів у прикордонних шарах халькофільнимі елементами. На думку цих авторів можливий механізм - раптовий переворот безкисневих вод та їх проникнення в епіконтинентального моря. Отруєння епіконтинентального морів безкисневому водою було найбільш вірогідною безпосередньою причиною вимирання. Був запропонований фізико-хімічний механізм переміщень океанічних глибинних вод у поверхневі шари, які можуть призводити до масового вимирання. "Спусковий гачок" цього механізму - зміна клімату (похолодання або потепління). Спеціальні дослідження показників зміни клімату говорять про можливу дуже високою, смертельною для багатьох організмів, температурі морської води в цей період.
Джонсон і Ч. Сандберг, детально вивчали евстатіческімі коливання в євроамериканської області протягом девону, вважають, що евстатіческімі зниження рівня океану на рівні зони Um.gigas продукувало глобальне вимирання організмів на F / F кордоні. Вони вважають, що раптові зміни рівня моря приводили до зменшення розмірів мілководного шельфу, створювали безкисневі умови в западинах і придушували розвиток рифових екосистем, які підтримували велике розмаїття девонського бентосу [2].
Рубіж сеноман і турон також відзначений багатьма подіями, як біотичними, так і абіотичних. Виявлено послідовність імпульсів вимирання в кінці сеноман в поєднанні з коливаннями ізотопного складу кисню і вуглецю біогенних карбонатів включає в себе наступні реперні рівні, простежування яких можливе на території півдня європейської Росії:
1. 520-540 тис. років до кордону сеноман і турон. Вимирання тепловодних амонітів і двостулкових молюсків, початок позитивного сдвігаd13С;
2. 490 тис. років. Глобальне вимирання кілеватие планктонних форамініфер роду Rotalipora, перший пік dd13С;
3. 390 тис. років. Другий імпульс вимирання молюсків, сильна негативна екскурсія dd13С і d18О;
4. 340-350 тис. років. Глобальне вимирання тепловодних молюсків з падінням різноманіття на 55%. Позитивний пік d13 С;
5. Кордон сеноман / турон. Зона швидких коливань стабільних ізотопів, останній позитивний пік d13 С. Мксімальний рівень моря і фінальне вимирання молюсків (на 70%) і наннопланктона [2, с.179].
До рубежу сеноман і турон приурочений максимум глобальної евстатіческімі трансгресії мезокайнозоя, коли рівень океану перевищував сучасний на 300 м. Разом з тим не виключено, що в термінальному сеномане (шари з P.plenus) на тлі загальної трансгресій мав місце кратковремнний імпульс регресии, що призвів до появлянію застійних обстановок з накопиченням великих мас органічного вуглецю. Цей регресивний епізод пояснює широкий розвиток перерви між сеноменом і турон в південних і центральних районах Російської платформи. Сукупність усіх подій дозволяє використовувати для вирішення стратиграфічних питань запропонований С. В. Мейеном принцип взаємозамінності ознак.
2.4 Потенційні масові вимирання
Менш відомі і масштабні вимирання грають, тим не менш, значну роль у розвитку геології. Уточнення зміни видового складу необхідно для вдосконалення біостратиграфічних основи ярусних стратотипу. Історичний стратотипу сакмарського ярусу розташований на р.. Сакмара в районі ж / д станції Кондуровка. Саме в цьому розрізі А.П. Карпінський (1874) виділив "нижній пояс аммоноидеи" артінского ярусу. В.Є. Руженцев (1951) розглядав Кондуровскій розріз в якості стратотипу сакмарського ярусу. У відкладеннях цього віку дослідники відзначали відсутність знахідок представників будь-яких нових сімейств. Таке нетипове для еволюційних процесів «.. зниження темпів видоутворення характерно для початку сакмарського і артінского століть» [2, с.137].
Нещодавно опубліковані роботи, автори яких аргументовано називають "винуватців" трагедії, яка спіткала організми близько 183 млн років тому, в епоху юри. Палеоокеанографії Х. Дженкінс вказує, що саме в цей час (у геології його відносять до тоарскому ярусу) придонні морські води повсюдно майже повністю втратили розчиненого в них кисню. Про це свідчать двометрові верстви багатих органікою темних осадових порід, що зустрічаються в багатьох місцях, але особливо помітні в Антарктиді. Аноксія (відсутність кисню) дійсно могла призвести до масового замору тих різноманітних істот, чиї залишки та виявлені в породах тоарского ярусу [14].
Пошуки причин МВ привели до виявлення слідів падіння гігантських метеоритів, чи імпактних подій (від англ. "Impact" - зіткнення, взаємодія). Еоцен-олігоценових вимирання організмів 35 млн років тому також отримало імпактної підтвердження, що дозволяє припустити його зв'язок з Попігайскім імпактних подією [14].
Однією з найбільш пізніх глобальних природних катастроф було вимирання великих ссавців на рубежі плейстоцену і голоцену. У зв'язку з дослідженням причин цієї події вивчається широко поширена плейстоценових "мамонтова фауна" півночі Євразії та Америки. За останнє десятиліття усталені гіпотези вимирання мамонтів та інших гігантів плейстоцену були поставлені під сумнів. Однією з таких гіпотез була «ландшафтна», за якою вимирання сталося через зміну тундро-степів на сучасну тундру. Накопичення палінологічних даних свідчить про відсутність на переході від плейстоцену до голоцену суцільний тундро-степу з твердими грунтами та степовою рослинністю. Тундрові ландшафти були широко поширені в кінці плейстоцену і їх панування не було основною причиною вимирання мамонтової фауни. Сенсаційне відкриття в 1993 році голоценових мамонтів острова Врангеля зруйнувало струнку теорію їх катастрофічного вимирання на рубежі плейстоцену і голоцену близько 10000 років тому. Тут мамонти збереглися на 6000 років пізніше фатального кордону і вимерли швидше за все в результаті інбридингу в невеликій за чисельністю популяції. Отримані за останні роки радіовуглецеві датування залишків плейстоценових коней, вівцебиків і бізонів переконливо доводять, що ці види зберігалися на півночі Сибіру також на 4-6 тисяч років пізніше кордону плейстоцену і голоцену.
Великі ссавці розподілені дуже нерівномірно по поверхні континентів. Це пов'язано, в основному, не з нинішніми кліматичними й іншими умовами, а з спустошливими вимирання великих (середня вага самки 40 кг і вище) наземних звірів в кінці плейстоцену, початку голоцену (50-5 тис. л. Н.), Найменшою мірою торкнулися Африку, найбільшою Америки та Австралії. Якщо раніше в кайнозої (останні 63-65 млн. років) великі звірі звичайно вимирали з більш-менш рівноцінної екологічної заміною (тобто одні форми змінювалися іншими, екологічно близькими, але більш досконалими) то ці вимирання відбувалися без подібної заміни; їх називають невідкомпенсованими [5, с.189].

2.5 Сучасне масове вимирання
Посилення антропогенний тиск на біосферу викликає нові катастрофічні тенденції, що виявляються, як і у всіх МВ, у швидкому зниженні видового різноманіття. Реакцію біоти на антропогенний вплив можна оцінювати ширше  якими засобами жива речовина (незалежно від того, якими формами воно представлене) домагається свого постійної присутності в біосфері, підтримуючи тим самим її стійкість. В умовах екологічно дестабілізованою середовища В.С. Залєтаєв відзначає зсув біологічних ритмів спільнот, постійну перегрупування організмів і оновлення міжвидових контактів, розвиток "короткоживучих" переривчастих сукцесії, нерідко укорочених до субклімаксових стадій або ще більш ранніх етапів  дісклімакса. В основі стійкості біосфери лежить аж ніяк не законсервованість екосистем, а їх здатність реагувати на екологічну дестабілізацію динамічними сукцесії. Стан субклімакса в більшій мірі відповідає поняттю "сталий розвиток", ніж перехід спільнот у фінальну стадію  клімакс.