МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ УНІВЕРСИТЕТ
Біологічний інститут
Кафедра грунтознавства та екології грунтів
Реферат на тему:
Лісовий тип біологічного кругообігу
Томськ - 2008
Зміст
Введення
Круговорот - загальне поняття, що означає циркуляцію органічної речовини, елементів або енергії в природних або штучних екосистемах. Під біологічним кругообігом [Родін і ін, 1968] розуміється надходження елементів з атмосфери та грунту в живі організми, біохімічний синтез і закріплення хімічних елементів в органічній речовині рослин та повернення їх у грунт і атмосферу з щорічним спадом частини органічної речовини або з повністю відмерлими організмами , що входять до складу біогеоценозу. Іноді біологічний кругообіг розуміють ширше: як рух речовин під дією організмів. У цьому випадком він включає: 1) рух елементів по трофічних ланцюгах (трофічної мережі), 2) рух речовин в результаті механічної дії організмів на різні породи і грунту; 3) рух речовин під впливом продуктів життєдіяльності організмів (Карпачевскій, 2005).
Крім загального поняття кругообігу використовується ряд інших понять, таких як обмін речовин, цикли та інші. В основі більшості термінів лежить "біогенний струм" елементів по В.І. Вернадському, який спостерігається між живою речовиною і відсталої матерією.
У широкому розумінні біогеохімічний кругообіг позначає сукупна дія біогенних і абіогенних процесів. Синонімами цього поняття є біогеохімічні цикли, біогеохімічна міграція. Згідно Ю. Одуму (1986), біогеохімічні цикли поділяються на два типи: кругообіг газоподібних речовин із резервним фондом в атмосфері або гідросфері; осадовий цикл із резервним фондом в земній корі.
Ієрархія кругообігів, за В.В. Снакіну (1974), включає три найважливіших типу: біологічний, геологічний і біогенний. Якщо біологічний кругообіг протікає на рівні живих організмів, то біогенний являє собою сукупність процесів, що відбуваються в межах БГЦ (биогеоценотический); між сполученими єдиним циклом міграції БГЦ (біогеохімічний), геохімічних ландшафтів (геохімічний круговорот). Таким чином, цей підхід детально описує кругообіг в ряду живі організми-біогеоценоз - геохімічний ландшафт (Василівська, Богатирьов, 2003).
В даний час біологічний круговорот є однією з найважливіших теоретичних концепцій, як у грунтознавстві, так і біогеохімії. Дослідження в цій області стосується різних рівнів організації наземних екосистем - від живих організмів і популяцій - до біогеоценозів і біосфери в цілому. З точки зору теорії, дослідження в області біологічного кругообігу можна розглядати як розвиток системи поглядів на сучасні або минулі процеси, що відбуваються в біосфері або суміжних оболонках, при яких живим організмам приділяється центральне місце. Саме в біогенному струмі атомів, який існує в біосфері між живими організмами і відсталої матерією, за словами видатного дослідника природи В.І. Вернадського, полягає основний механізм стійкості біосфери.
В інтегральному вигляді загальну теоретичну схему розвитку вчення про біологічному кругообігу можна розглядати як єдину і послідовну систему, основу якої складають:
1) концепція біосфери В.І. Вернадського, збагачена ідеями Б.Б. Полинова про геологічної діяльності живих організмів;
2) фундаментальні положення В.Р. Вільямса про взаємозв'язок земних оболонок, що реалізується в просторі та часі в процесі взаємодії біологічного і геологічного кругообігів;
3) теоретико-експериментальні та методологічні положення Н.П. Ремезова;
4) класифікаційні й типологічні побудови в області кругообігу, розвинені роботами Н.І. Базилевич і А.А.. Тітляновим;
5) вчення про біогеоценозах В.Н Сукачова, фактично дав уявлення про структурну первинної організації біосфери та просторової одиниці відліку, в межах якої досліджується кругообіг. Кожне з цих фундаментальних положень отримало відображення в сучасному науковому пошуку, залишаючись непорушним по суті (Богатирьов, 2005).
1. Екологія біологічного кругообігу
1.1 Енергетичне забезпечення біологічного кругообігу і трофічні ланцюги / мережі
Усі перетворення речовин у процесі кругообігу вимагають витрат енергії. Жоден живий організм не продукує енергію - вона може бути отримана тільки ззовні. У сучасній біосфері найважливішим джерелом енергії, утилізованої в біологічному круговороті, є енергія сонячного випромінювання. Відповідно перший етап використання і перетворення енергії - фотосинтез, у процесі якого створюються речовини для побудови тіла рослинного організму. Енергія, отримана у вигляді ФАР, в процесі фотосинтезу перетворюється в енергію хімічних зв'язків. Процес акумуляції енергії в організмі фотосінтетіков пов'язаний зі збільшенням маси організму, цей приріст маси позначається як первинна продукція.
Оскільки не вся отримана фотосінтетікамі енергія накопичується у вигляді первинної продукції, частина її розсіюється у формі тепла. У свою чергу, частина енергії, накопиченої в біомасі, витрачається на процеси життєдіяльності, що веде до зменшення біомаси (втрати на дихання). У результаті у вигляді накопиченої біомаси (чиста первинна продукція) акумулюється лише відносно невелика частина отриманої організмом продуцента сонячної енергії.
Якщо енергію сонячного випромінювання прийняти за 100%, то лише 15% її досягає поверхні Землі і лише 1% зв'язується у вигляді органічної речовини рослинності. Із суми пов'язаної в процесі продукції енергії близько половини витрачається на життєві процеси (втрати на дихання). Решту 50% акумульованої енергії становить зростання біомаси. Таким чином, чиста продукція відповідає приблизно 0,5% сонячної енергії, падаючої на Землю (Шилов, 2000).
Частина енергії накопиченої в результаті фотосинтезу рослин використовується в якості їжі організмами-гетеротрофами. За приблизними розрахунками, в їжу фітофагами вилучається близько 40% фітомаси, що залишилися 60% означають реальну масу рослинності в екосистемі.
Засвоєна енергія, за винятком енергії, що міститься в виведених з організму секрети, становить метаболірованную енергію. Частина її виділяється у вигляді тепла в процесі перетравлення їжі і або розсіюється, або використовується на терморегуляцію. Залишилася, енергія підрозділяється на енергію існування, яка витрачається на різні форми життєдіяльності, і продуктивну енергію, акумулюються у вигляді маси наростаючих тканин, енергетичних резервів, статевих продуктів. Енергія, накопичена в тканинах тіла гетеротрофи, становить вторинну продукцію екосистеми, яка може бути використана в їжу консументами вищих порядків.
Подібним чином енергія витрачається на всіх гетеротрофних етапах кругообігу, тобто в організмах, послідовно використовують в їжу біомасу попередніх трофічних рівнів. У результаті кількість енергії, доступною для споживання, прогресивно падає по ходу підвищення трофічних рівнів, що лежить в основі щодо невеликої довжини харчових ланцюгів.
На тлі біологічного кругообігу речовин потоки енергії однонаправлені: первинно акумульована в тканинах продуцентів енергія поступово розсіюється у вигляді тепла на всіх етапах трофічних ланцюгів. Проте на всіх етапах йде і синтез речовини, а разом з тим акумуляція енергії в хімічних зв'язках (Шилов, 2000).
Саме завдяки однонаправленої руху енергії по трофічних ланцюгів здійснюється рух атомів, організовуються екосистеми. Це відображено в законі біологічного кругообігу елементів у ландшафті Вернадського-Полинова (Перельман, 1975): хімічні елементи в ландшафті здійснюють кругообіг, в ході яких багаторазово надходять у живі організми («організуються») і виходять з них («минерализуются»). При цьому відбувається поглинання і виділення енергії, відбувається хімічна робота, змінюється ступінь різноманітності. Поступальний розвиток ландшафтів (екосистем) здійснюється через систему кругообігів.
Завдяки енергії, що надходить в екосистему, відбувається диференціація живої речовини на кілька трофічних рівнів, кожний наступний рівень існує за рахунок частини енергії попереднього. Формується трофічна структура екосистеми.
Все різноманіття видів, що входять до складу екосистем, з необхідністю поділяється на три принципових екологічних групи - продуцентів, консументів, редуцентів. У конкретних біоценозах вони представлені популяціями багатьох видів, склад яких специфічний для кожного конкретного співтовариства. Рівнозначні види утворюють певний трофічний рівень, а взаємини між видами - систему ланцюгів харчування (трофічна мережа).
Група видів продуцентів утворює рівень первинної продукції, на якому утилізується зовнішня енергія і створюється маса органічної речовини. Первинні продуценти - основа трофічної структури і всього існування всього біоценозу. Біомаса органічної речовини синтезованого продуцентами - первинна продукція, а швидкість її утворення - біологічна продуктивність. Загальна сума біомаси розглядається в цьому випадку як валова продукція, а та її частина, яка визначає приріст, - як чиста продукція. Різниця між валової і чистою продукцією визначається витратами на дихання.
Консументи I порядку. Цей трофічний рівень складено безпосередніми споживачами первинної продукції. У найбільш типових випадках, коли біомаса продуцентів створюється фотоавтотрофамі, це фітофаги. Консументи частково використовують їжу для забезпечення життєвих процесів, а частково будують на її основі власне тіло, здійснюючи таким чином перший, принциповий етап трансформації органічної речовини, синтезованого продуцентами. Процес створення та накопичення біомаси на рівні консументів позначається як вторинна продукція.
Консументи II і III порядків. Ці рівні об'єднують тварин з м'ясоїдним типом харчування (зоофагі). У першу групу входять всі хижаки, оскільки їх специфічні риси практично не залежать від того, є жертва фитофагом, або м'ясоїдних. У другу групу (третій порядок) входять паразити і «сверхпаразіти», господарі яких паразити.
Розподіл біоценозу на трофічні рівні являє собою лише загальну схему. Дійсні форми взаємовідносин складніше. Існує багато видів зі змішаним живленням, які можуть належати до різних трофічних груп.
Перехід біомаси з нижчого трофічного рівня на вищерозміщений пов'язаний з втратами речовини та енергії. У середньому вважається, що лише близько 10% біомаси та пов'язаної в ній енергії переходить з кожного рівня на наступний. У силу цього сумарна біомаса, продукція і енергія зменшуються в міру сходження по трофічних рівнів. Ця закономірність сформульована Ч. Елтоном у вигляді правила екологічних пірамід і існує як головний обмежувач довжини трофічних ланцюгів (Шилов, 2000).
Прямі харчові зв'язку типу «рослина-фітофаг-хижак-паразит» об'єднують у мережі живлення, або трофічні ланцюги.
Кожен трофічний рівень складений не одним, а багатьма конкретними видами. Завдяки видоспецифічності харчування збільшення числа видів у біоценозі визначає більш повне використання ресурсів на кожному трофічному рівні. Ця обставина прямо пов'язане з підвищенням повноти біогенного кругообігу речовин.
Збільшення видового різноманіття виступає як «гарантійний механізм», що забезпечує надійність кругообігу речовин як головної функції екосистем. Суть механізму полягає в тому, що монофагу зустрічається в природі дуже рідко; нечисленні і олігофагом. Більшість тварин використовує в їжу більш-менш широкий набір кормових об'єктів. У результаті крім прямих «вертикальних» харчових зв'язків виникають бічні, об'єднуючі потоки речовини та енергії двох і більше харчових ланцюгів. Таким шляхом формуються харчові трофічні мережі, в яких множинність ланцюгів харчування виступає як пристосування до сталого існування екосистеми в цілому: «дублювання» потоків речовини та енергії по великому числу паралельних трофічних ланцюгів підтримує безперервність кругообігу при завжди ймовірних порушення окремих ланок харчових ланцюжків.
Розглянуті вище процеси пов'язані з синтезом і трансформацією органічної речовини в трофічних мережах і характеризують собою так звані ланцюги виїдання або «пасовищні ланцюга». Процеси поетапної деструкції та мінералізації органічних речовин, як правило виводяться в окремий блок трофічної структури, званої ланцюгами розкладання (детритні ланцюга).
Вичленення детритних ланцюгів пов'язано, перш за все, з тим, що мінералізація органіки практично йде на всіх трофічних рівнях: і рослини і тварини в процесі метаболізму редукують органічну речовину. Детритні ж ланцюга починаються з розкладання мертвої органіки сапрофагів, які механічно, а почасти й хімічно готують органічна речовина до дії редуцентов. У наземних екосистемах цей процес переважно зосереджений у підстилці та грунті.
На рівні консументів відбувається поділ потоку органічної речовини по різних групах споживачів: живе органічна речовина слід по ланцюгах виїдання, а мертве - по ланцюгах розкладання. У наземних біоценозах ланцюги розкладання мають дуже велике значення в процесі біологічного кругообігу; в них переробляється до 90% приросту біомаси рослин, що потрапляє в ці ланцюги у вигляді осаду (Шилов, 2000).
1.2 Хімічний склад живої речовини як наслідок виборчого переміщення речовин в біологічному круговороті
Середній склад живої речовини помітно відрізняється від складу земної кори (табл. 1). У земній корі переважають кисень, кремній, алюміній, залізо. У живих організмах переважають - вуглець, водень, кисень, азот, кальцій, фосфор. Локальне вміст елементів в земній корі визначається її будовою, вулканічною діяльністю, типом порід, характером їх вивітрювання (Карпачевскій, 2005).
Таблиця 1 - Зміст головних елементів у земній корі (за В. Гольдшмідт)
Найбільша частка в складі живої речовини припадає на кисень (65-70%) і водень (10%). Решта 20-25% представлені різноманітними елементами загальним числом більше 70. При цьому велика частка (від 1 до 10%) припадає на такі елементи, як C, N, Ca. Біологічний інститут
Кафедра грунтознавства та екології грунтів
Реферат на тему:
Лісовий тип біологічного кругообігу
| Виконав студент V курсу, групи 133 Лойко С. В. Перевірив д. б. н., професор Середина В. П. |
Зміст
| Введення 1. Екологія біологічного кругообігу 1.1. Енергетичне забезпечення біологічного кругообігу і трофічні мережі / ланцюга 1.2. Хімічний склад живої речовини як наслідок виборчого переміщення елементів у біологічному кругообігу 1.3. Незамкнутість біологічного кругообігу 1.4. Режими та функціональні блоки біологічного кругообігу 1.5. Ланки перетворення речовин у біологічному кругообігу 2. Показники та класифікації біологічного кругообігу 2.1. Основні параметри біологічного кругообігу 2.2. Класифікації кругообігів 3. Лісовий тип біологічного кругообігу 3.1 Відмінності степових та лісових екосистем 3.2 Біологічний кругообіг в тайгових спільнотах 3.3 Господарська діяльність та особливості біогеохімічного циклу вуглецю в лісових екосистемах Висновок Література | 3 6 11 14 17 23 26 28 31 32 39 42 44 |
Введення
Круговорот - загальне поняття, що означає циркуляцію органічної речовини, елементів або енергії в природних або штучних екосистемах. Під біологічним кругообігом [Родін і ін, 1968] розуміється надходження елементів з атмосфери та грунту в живі організми, біохімічний синтез і закріплення хімічних елементів в органічній речовині рослин та повернення їх у грунт і атмосферу з щорічним спадом частини органічної речовини або з повністю відмерлими організмами , що входять до складу біогеоценозу. Іноді біологічний кругообіг розуміють ширше: як рух речовин під дією організмів. У цьому випадком він включає: 1) рух елементів по трофічних ланцюгах (трофічної мережі), 2) рух речовин в результаті механічної дії організмів на різні породи і грунту; 3) рух речовин під впливом продуктів життєдіяльності організмів (Карпачевскій, 2005).
Крім загального поняття кругообігу використовується ряд інших понять, таких як обмін речовин, цикли та інші. В основі більшості термінів лежить "біогенний струм" елементів по В.І. Вернадському, який спостерігається між живою речовиною і відсталої матерією.
У широкому розумінні біогеохімічний кругообіг позначає сукупна дія біогенних і абіогенних процесів. Синонімами цього поняття є біогеохімічні цикли, біогеохімічна міграція. Згідно Ю. Одуму (1986), біогеохімічні цикли поділяються на два типи: кругообіг газоподібних речовин із резервним фондом в атмосфері або гідросфері; осадовий цикл із резервним фондом в земній корі.
Ієрархія кругообігів, за В.В. Снакіну (1974), включає три найважливіших типу: біологічний, геологічний і біогенний. Якщо біологічний кругообіг протікає на рівні живих організмів, то біогенний являє собою сукупність процесів, що відбуваються в межах БГЦ (биогеоценотический); між сполученими єдиним циклом міграції БГЦ (біогеохімічний), геохімічних ландшафтів (геохімічний круговорот). Таким чином, цей підхід детально описує кругообіг в ряду живі організми-біогеоценоз - геохімічний ландшафт (Василівська, Богатирьов, 2003).
В даний час біологічний круговорот є однією з найважливіших теоретичних концепцій, як у грунтознавстві, так і біогеохімії. Дослідження в цій області стосується різних рівнів організації наземних екосистем - від живих організмів і популяцій - до біогеоценозів і біосфери в цілому. З точки зору теорії, дослідження в області біологічного кругообігу можна розглядати як розвиток системи поглядів на сучасні або минулі процеси, що відбуваються в біосфері або суміжних оболонках, при яких живим організмам приділяється центральне місце. Саме в біогенному струмі атомів, який існує в біосфері між живими організмами і відсталої матерією, за словами видатного дослідника природи В.І. Вернадського, полягає основний механізм стійкості біосфери.
В інтегральному вигляді загальну теоретичну схему розвитку вчення про біологічному кругообігу можна розглядати як єдину і послідовну систему, основу якої складають:
1) концепція біосфери В.І. Вернадського, збагачена ідеями Б.Б. Полинова про геологічної діяльності живих організмів;
2) фундаментальні положення В.Р. Вільямса про взаємозв'язок земних оболонок, що реалізується в просторі та часі в процесі взаємодії біологічного і геологічного кругообігів;
3) теоретико-експериментальні та методологічні положення Н.П. Ремезова;
4) класифікаційні й типологічні побудови в області кругообігу, розвинені роботами Н.І. Базилевич і А.А.. Тітляновим;
5) вчення про біогеоценозах В.Н Сукачова, фактично дав уявлення про структурну первинної організації біосфери та просторової одиниці відліку, в межах якої досліджується кругообіг. Кожне з цих фундаментальних положень отримало відображення в сучасному науковому пошуку, залишаючись непорушним по суті (Богатирьов, 2005).
1. Екологія біологічного кругообігу
1.1 Енергетичне забезпечення біологічного кругообігу і трофічні ланцюги / мережі
Усі перетворення речовин у процесі кругообігу вимагають витрат енергії. Жоден живий організм не продукує енергію - вона може бути отримана тільки ззовні. У сучасній біосфері найважливішим джерелом енергії, утилізованої в біологічному круговороті, є енергія сонячного випромінювання. Відповідно перший етап використання і перетворення енергії - фотосинтез, у процесі якого створюються речовини для побудови тіла рослинного організму. Енергія, отримана у вигляді ФАР, в процесі фотосинтезу перетворюється в енергію хімічних зв'язків. Процес акумуляції енергії в організмі фотосінтетіков пов'язаний зі збільшенням маси організму, цей приріст маси позначається як первинна продукція.
Оскільки не вся отримана фотосінтетікамі енергія накопичується у вигляді первинної продукції, частина її розсіюється у формі тепла. У свою чергу, частина енергії, накопиченої в біомасі, витрачається на процеси життєдіяльності, що веде до зменшення біомаси (втрати на дихання). У результаті у вигляді накопиченої біомаси (чиста первинна продукція) акумулюється лише відносно невелика частина отриманої організмом продуцента сонячної енергії.
Якщо енергію сонячного випромінювання прийняти за 100%, то лише 15% її досягає поверхні Землі і лише 1% зв'язується у вигляді органічної речовини рослинності. Із суми пов'язаної в процесі продукції енергії близько половини витрачається на життєві процеси (втрати на дихання). Решту 50% акумульованої енергії становить зростання біомаси. Таким чином, чиста продукція відповідає приблизно 0,5% сонячної енергії, падаючої на Землю (Шилов, 2000).
Частина енергії накопиченої в результаті фотосинтезу рослин використовується в якості їжі організмами-гетеротрофами. За приблизними розрахунками, в їжу фітофагами вилучається близько 40% фітомаси, що залишилися 60% означають реальну масу рослинності в екосистемі.
Засвоєна енергія, за винятком енергії, що міститься в виведених з організму секрети, становить метаболірованную енергію. Частина її виділяється у вигляді тепла в процесі перетравлення їжі і або розсіюється, або використовується на терморегуляцію. Залишилася, енергія підрозділяється на енергію існування, яка витрачається на різні форми життєдіяльності, і продуктивну енергію, акумулюються у вигляді маси наростаючих тканин, енергетичних резервів, статевих продуктів. Енергія, накопичена в тканинах тіла гетеротрофи, становить вторинну продукцію екосистеми, яка може бути використана в їжу консументами вищих порядків.
Подібним чином енергія витрачається на всіх гетеротрофних етапах кругообігу, тобто в організмах, послідовно використовують в їжу біомасу попередніх трофічних рівнів. У результаті кількість енергії, доступною для споживання, прогресивно падає по ходу підвищення трофічних рівнів, що лежить в основі щодо невеликої довжини харчових ланцюгів.
На тлі біологічного кругообігу речовин потоки енергії однонаправлені: первинно акумульована в тканинах продуцентів енергія поступово розсіюється у вигляді тепла на всіх етапах трофічних ланцюгів. Проте на всіх етапах йде і синтез речовини, а разом з тим акумуляція енергії в хімічних зв'язках (Шилов, 2000).
Саме завдяки однонаправленої руху енергії по трофічних ланцюгів здійснюється рух атомів, організовуються екосистеми. Це відображено в законі біологічного кругообігу елементів у ландшафті Вернадського-Полинова (Перельман, 1975): хімічні елементи в ландшафті здійснюють кругообіг, в ході яких багаторазово надходять у живі організми («організуються») і виходять з них («минерализуются»). При цьому відбувається поглинання і виділення енергії, відбувається хімічна робота, змінюється ступінь різноманітності. Поступальний розвиток ландшафтів (екосистем) здійснюється через систему кругообігів.
Завдяки енергії, що надходить в екосистему, відбувається диференціація живої речовини на кілька трофічних рівнів, кожний наступний рівень існує за рахунок частини енергії попереднього. Формується трофічна структура екосистеми.
Все різноманіття видів, що входять до складу екосистем, з необхідністю поділяється на три принципових екологічних групи - продуцентів, консументів, редуцентів. У конкретних біоценозах вони представлені популяціями багатьох видів, склад яких специфічний для кожного конкретного співтовариства. Рівнозначні види утворюють певний трофічний рівень, а взаємини між видами - систему ланцюгів харчування (трофічна мережа).
Група видів продуцентів утворює рівень первинної продукції, на якому утилізується зовнішня енергія і створюється маса органічної речовини. Первинні продуценти - основа трофічної структури і всього існування всього біоценозу. Біомаса органічної речовини синтезованого продуцентами - первинна продукція, а швидкість її утворення - біологічна продуктивність. Загальна сума біомаси розглядається в цьому випадку як валова продукція, а та її частина, яка визначає приріст, - як чиста продукція. Різниця між валової і чистою продукцією визначається витратами на дихання.
Консументи I порядку. Цей трофічний рівень складено безпосередніми споживачами первинної продукції. У найбільш типових випадках, коли біомаса продуцентів створюється фотоавтотрофамі, це фітофаги. Консументи частково використовують їжу для забезпечення життєвих процесів, а частково будують на її основі власне тіло, здійснюючи таким чином перший, принциповий етап трансформації органічної речовини, синтезованого продуцентами. Процес створення та накопичення біомаси на рівні консументів позначається як вторинна продукція.
Консументи II і III порядків. Ці рівні об'єднують тварин з м'ясоїдним типом харчування (зоофагі). У першу групу входять всі хижаки, оскільки їх специфічні риси практично не залежать від того, є жертва фитофагом, або м'ясоїдних. У другу групу (третій порядок) входять паразити і «сверхпаразіти», господарі яких паразити.
Розподіл біоценозу на трофічні рівні являє собою лише загальну схему. Дійсні форми взаємовідносин складніше. Існує багато видів зі змішаним живленням, які можуть належати до різних трофічних груп.
Перехід біомаси з нижчого трофічного рівня на вищерозміщений пов'язаний з втратами речовини та енергії. У середньому вважається, що лише близько 10% біомаси та пов'язаної в ній енергії переходить з кожного рівня на наступний. У силу цього сумарна біомаса, продукція і енергія зменшуються в міру сходження по трофічних рівнів. Ця закономірність сформульована Ч. Елтоном у вигляді правила екологічних пірамід і існує як головний обмежувач довжини трофічних ланцюгів (Шилов, 2000).
Прямі харчові зв'язку типу «рослина-фітофаг-хижак-паразит» об'єднують у мережі живлення, або трофічні ланцюги.
Кожен трофічний рівень складений не одним, а багатьма конкретними видами. Завдяки видоспецифічності харчування збільшення числа видів у біоценозі визначає більш повне використання ресурсів на кожному трофічному рівні. Ця обставина прямо пов'язане з підвищенням повноти біогенного кругообігу речовин.
Збільшення видового різноманіття виступає як «гарантійний механізм», що забезпечує надійність кругообігу речовин як головної функції екосистем. Суть механізму полягає в тому, що монофагу зустрічається в природі дуже рідко; нечисленні і олігофагом. Більшість тварин використовує в їжу більш-менш широкий набір кормових об'єктів. У результаті крім прямих «вертикальних» харчових зв'язків виникають бічні, об'єднуючі потоки речовини та енергії двох і більше харчових ланцюгів. Таким шляхом формуються харчові трофічні мережі, в яких множинність ланцюгів харчування виступає як пристосування до сталого існування екосистеми в цілому: «дублювання» потоків речовини та енергії по великому числу паралельних трофічних ланцюгів підтримує безперервність кругообігу при завжди ймовірних порушення окремих ланок харчових ланцюжків.
Розглянуті вище процеси пов'язані з синтезом і трансформацією органічної речовини в трофічних мережах і характеризують собою так звані ланцюги виїдання або «пасовищні ланцюга». Процеси поетапної деструкції та мінералізації органічних речовин, як правило виводяться в окремий блок трофічної структури, званої ланцюгами розкладання (детритні ланцюга).
Вичленення детритних ланцюгів пов'язано, перш за все, з тим, що мінералізація органіки практично йде на всіх трофічних рівнях: і рослини і тварини в процесі метаболізму редукують органічну речовину. Детритні ж ланцюга починаються з розкладання мертвої органіки сапрофагів, які механічно, а почасти й хімічно готують органічна речовина до дії редуцентов. У наземних екосистемах цей процес переважно зосереджений у підстилці та грунті.
На рівні консументів відбувається поділ потоку органічної речовини по різних групах споживачів: живе органічна речовина слід по ланцюгах виїдання, а мертве - по ланцюгах розкладання. У наземних біоценозах ланцюги розкладання мають дуже велике значення в процесі біологічного кругообігу; в них переробляється до 90% приросту біомаси рослин, що потрапляє в ці ланцюги у вигляді осаду (Шилов, 2000).
1.2 Хімічний склад живої речовини як наслідок виборчого переміщення речовин в біологічному круговороті
Середній склад живої речовини помітно відрізняється від складу земної кори (табл. 1). У земній корі переважають кисень, кремній, алюміній, залізо. У живих організмах переважають - вуглець, водень, кисень, азот, кальцій, фосфор. Локальне вміст елементів в земній корі визначається її будовою, вулканічною діяльністю, типом порід, характером їх вивітрювання (Карпачевскій, 2005).
Таблиця 1 - Зміст головних елементів у земній корі (за В. Гольдшмідт)
| Елемент | Вміст,% | ||
| за масою | за обсягом | атомне | |
| O Si Al Fe Mg Ca Na K | 46,60 27,72 8,13 5,00 2,09 3,63 2,83 2,59 | 9,20 0,80 0,77 0,68 0,56 1,48 1,60 2,14 | 62,55 21,22 6,47 1,97 1,84 1,94 2,62 1,42 |
У другій групі (зміст 0,1-1%) знаходяться S, P, K, Si; в третій групі (зміст 0,1-0,01%) - Fe, Na, Cl, Al, Mg. Ці ж елементи становлять приблизно 99,6% речовин складають земну кору і грунт.
У складі живої речовини постійно присутні розсіяні і рідкісні елементи, загальним числом не менше 20.
Окремі елементи майже цілком захоплюються живим речовиною, постійно перебуваючи в його різних формах. Такі J, P і великою мірою К.
Існують специфічні організми, що володіють здатністю переважного накопичення окремих елементів у кількостях більше 10%. Нині відома специфічна акумулююча роль організмів для 11 таких елементів: Si, Al, Fe, Ca, Mg, Ba, Mn, S, Sr, P, C.
Якщо порівняти середній склад організмів із середнім складом земної кори, то можна бачити надзвичайно важливі для грунтових і геохімічних процесів явища перерозподілу хімічних елементів.
У складі рослинних організмів у порівнянні зі складом земної кори збільшено в середньому утримання:
У десятки разів C, H.
У кілька разів N.
На десятки відсотків О.
Разом з тим для багатьох елементів внаслідок виборчого накопичення в рослинному організмі Н, О, N і С знаходять у порівнянні із земною корою відносне зменшення змісту:
У кілька разів P, S, Br, K.
У десятки разів: Cl, Ca, Mg, I, Cu, Mo.
У сотні разів: Na, Ba, Mg, Fe, Al, Si.
У тисячі разів: Cs, Ti, F.
У десятки тисяч разів: Ra.
У тварин організмах у порівнянні із земною корою збільшений вміст таких елементів:
У десятки разів C, N, H.
У кілька разів P, S.
На десятки відсотків O.
На соті частки відсотка Cl.
Зменшено порівняно зі складом земної кори зміст:
У кілька разів: Ca, Na, K.
У десятки разів: Zn, Br, Mg, As.
У сотні разів: Pb, Cu, F, Fe, B.
У тисячі разів: Mn.
У десятки тисяч разів: Si, Ti, Al.
Склад рослинних і тваринних організмів, незважаючи на близьке зміст низки елементів, має істотні відмінності.
У тварин організмах відзначається набагато більш високий ступінь акумуляції, ніж в рослинних, N, P, S, Cl, Ca. Разом з тим тварин організмах у порівнянні з рослинами менше акумулюється Si, Al, Mn (Ковда, 1973).
Зазначені відмінності хімічного складу неживої природи і різних форм життя (автотрофів і гетеротрофів) походять з того, що при біогенному рух атомів відбувається їх переважне поглинання, або навпаки ігнорування, на тлі високих концентрацій в неживій природі. Це пов'язано прямо із хімією органічних сполук. Ті елементи, які найбільш легко утворюють хімічні зв'язки з вуглецем і накопичуються переважно в живих організмах (кисень та водень). Другим чинником є доступність елемента в неживій природі. Чим менше доступність елемента для біогенного циклу, тим менше його ймовірність залучення до нього в хімічно активній формі.
При надходженні елементів у жива речовина починається їх диференціація за ступенем біофільності на кожному з трофічних рівнів. Найбільш важливі відмінності полягають у трофічних рівнях продуцентів і консументів. Так консументи характеризуються меншим вмістом кисню і великим водню, що відображає менший редокс-потенціал їх рідкого середовища. Більше азоту і сірки, що відображає більш високу роль у метаболізмі протеїнів. Більш високий вміст фосфору і кальцію зобов'язане його накопиченням у твердих скелетних тканинах, виконують опорну функцію.
У продуцента ж більш високий вміст кисню і менше водню. Менше азоту. Більше магнію, який необхідний для хлорофілу. Вище вміст калію.
Звідси у продуцентів і консументів різні біогеохімічні функції. Однак домінуючу роль маси живої речовини Світовий суші утворюють вищі рослини. Маса наземних тварин становить близько одного відсотка від фітомаси, що пов'язано зі швидким розсіюванням енергії по трофічних ланцюгах (Правило одного відсотка). З цієї причини склад рослинності суші обумовлює складу всього живого речовини Землі (Добровольський, 1998).
1.3. Незамкнутість біологічного кругообігу
Під функціонуванням біологічного кругообігу розуміють (Тітляновим, Тесаржова, 1991) зміна стану в часі його параметрів. Функціонування - життя кругообігу, його рух. Саме завдяки функціонуванню можливий кругообіг, а його незамкнутість, різниця між входом і виходом, деякий розбіжності параметрів на вході у кожного нового циклу приводить до розвитку, перетворенню екосистем. Якщо частина хімічних елементів безперервно звертається в живій речовині, захоплюючи через харчові ланцюги або після мінералізації новими організмами, то суттєва частина цих же елементів безперервно вимикається з біологічних кругообігів, захоплюючись геохімічними потоками в океан або внутрішньоконтинентальні депресії. Це особливо помітно стосовно тих елементів, які відіграють підпорядковану роль у житті організмів і які проходять «транзитом» через живе речовина повністю або частково. Такі Cl, Na, значна частина C, S, Mg, Ca. Обмежене використання організмами цих елементів призводить до того, що, проходячи циклічним шляхом через жива речовина, елементи, загалом, залишаються підлеглими геологічного кругообігу речовин і йдуть у вигляді розчинів і суспензій з геохімічними потоками в річки, моря, океани, внутрішньоконтинентальні безстічні низовини. Саме цим пояснюється визнане всіма положення про те, що концентрація солей у Світовому океані за час його існування безперервно зростала (Ковда, 1973).
У масштабі геологічного і педологического (десятки, сотні й тисячі років) часу наслідки безперервно викликаного під дією односпрямованого потоку сонячної енергії біогеохімічного кругообігу рухливих, в тому числі і пов'язаних з живою речовиною, форм елементів стають дуже істотними. У кінцевому підсумку геохімічні особливості зрілого ландшафту як системи набувають властивості історико-геохімічної емерджентності, коли кожен період розвитку ландшафту має геохімічними властивостями, відмінними від властивостей кінцевої, більш зрілою геосистеми, в якій зосереджені вторинні продукти міграції, що утворилися в онтогенетическое час ландшафтообразованія. Таким чином, відбувається підсумовування малих геохімічних доз рухомих речовин, які потім закріплюються у вторинних продуктах - сегрегаційний горизонтах, конкреціях, скупченнях органічної речовини та ін Ця особливість формування геохімічних властивостей ландшафтів (а в рівній мірі і педосістем) названа Касимова (2006) правилом підсумовування малих геохімічних доз (принцип історико-геохімічної емерджентності).
У книзі «Лізіметри у грунтових дослідженнях» (Шишов, Каурічев та ін, 1998) узагальнено великий фактичний матеріал і наведені результати власних досліджень авторів, з яких видно, що баланс біологічного кругообігу речовин не дорівнює нулю. У гумідної зоні йде винос речовини. Найбільш активними компонентами, що утворюються в ході біологічного кругообігу і залучає в міграційні потоки елементи з відсталої і біокосної середовища в тайговій зоні є водорозчинні органічні речовини (ВВВ) (Яшин, Шишов, 2001) Так у підзоні південної тайги в складі ВВВ переважають специфічні органічні продукти, зокрема ФК. Висока міграційна здатність виражена у низькомолекулярних органічних і уронових кислот. Амінокислоти присутні у грунтових розчинах і лізіметріческіх водах у досить малих концентраціях: від 3-5 до 18-20 мг / л вуглецю, внаслідок, очевидно, їх швидкої утилізації мікрофлорою. З підстилки вилуговуються речовини поліфенольних природи, що відрізняються високою комплексоутворюючої здатністю (Шишов, Каурічев, 1998).
Концентрація Mn, Zn і Cu в розчинах прямо корелює із загальною кислотністю розчинів, змістом слабких і сильних кислотних компонентів і змістом ВВВ, вміст Fe прямо пропорційно вмісту ВВВ і обернено пропорційно рН. Встановлено, що гравітаційна волога органогенних горизонтів грунтів, що є потенційним джерелом формування бічного внутріпочвенного стоку, зберігає основні геохімічні риси складу грунтових розчинів.
Співвідношення середніх концентрацій елементів у складі різних форм вод показують, що органогенні горизонти грунтів є найбільш вірогідним джерелом надходження в поверхневі води сполук ВВВ, К, Mn, Al і Fe (Белянина, 2007). Збагачення вод Mg, Na і Ca може відбуватися за рахунок виносу не тільки з органогенних, але і нижніх горизонтів грунту і породи. Але в цілому надходження цих речовин в міграційні потоки, так чи інакше, зобов'язана біологічному кругообігу.
Закладка лізіметріческіх дослідів на грунтовому стаціонарі МДУ ім. М. В. Ломоносова призвела до появи нових відомостей про особливості протікання біологічного кругообігу. Так через 33 роки після заселення рослинністю покривного суглинку стали помітні достовірні відмінності у змісті в лізіметріческіх водах кальцію і магнію під різними типами рослинності (ялиновий ліс і багаторічні трави). Збільшилася концентрація заліза в 3-5 разів у порівнянні з середньобагаторічний даними, що може свідчити про руйнування легко вивітрюються залізовмісних мінералів, таких як хлорити та біотіта (Чижикова, Верховець, 2006).
Таким чином, наведені дані можуть служити підтвердженням правила підсумовування малих геохімічних доз і положення про незамкнутости біологічного кругообігу. У результаті функціонування кругообігу в тайговій зоні частина речовини виходить зі сфери його дії і завдяки високій активності (ВВВ), захоплює елементи з відсталої і біокосної частини екосистеми, виводячи його за її межі і, в кінцевому рахунку, за межі ландшафтів.
1. 4. Режими та функціональні блоки біологічного кругообігу
Біологічний кругообіг можна розглядати як систему блоків (компонентів екосистеми), з'єднаних потоками речовини (обмінними процесами). Виділяються внутрішні обмінні процеси, котрі пов'язують компоненти даної екосистеми між собою, і зовнішні - зв'язуючі дану екосистему з іншими. Зовнішні обмінні процеси включають вхідні потоки - вхід речовини в екосистему і вихідні потоки - вихід речовини з екосистеми Стан біологічного кругообігу характеризується середніми величинами запасів речовин у всіх блоках (компонентах) і інтенсивностей всіх потоків (обмінних процесів) за певний період часу.
Функціонування блоку - це зміна його запасу в часі, функціонування потоку - зміна його інтенсивності в часі, функціонування біологічного кругообігу - зміна запасів речовини у всіх блоках і інтенсивностей всіх потоків з плином часу (Тітляновим, Тесаржова, 1991).
Режимом біологічного кругообігу, за А. А. Тітляновим і М. Тесаржовой, називається характер його функціонування; вид зміни його параметрів у часі. Режими біологічного кругообігу можуть бути чотирьох типів - стаціонарний, періодичний, перехідний, змішаний.
Стаціонарний режим характеризується тим, що при немінливй умовах інтенсивностей всіх процесів і запаси речовини у всіх компонентах залишаються постійними, вхід речовини в екосистему дорівнює виходу з неї, чиста продукція дорівнює гетеротрофне диханню. Можливе лише в штучних умовах, та й то після деякої ідеалізації реальної ситуації.
Періодичний режим відрізняється тим, що зміна всіх параметрів відбувається циклічно під впливом факторів зовнішнього середовища. У періодичному режимі в середньому по періоду в багаторічному розрізі всі параметри залишаються постійними. Періодичний режим ототожнюється зі стаціонарним, так як за кілька років при даному типі функціонування первинна продукція, гетеротрофне дихання, інтенсивності параметрів функціонування константності. У періодичному режимі функціонують клімаксовие, субклімаксовие екосистеми, частина напівприродних (пасовища) екосистем.
Перехідний режим встановлюється в тих випадках, коли екосистема переходить від одного періодичного режиму до іншого. При одних переходах екосистема може втрачати речовина і енергію, в інших - накопичувати.
У перехідному режимі функціонують всі екосистеми, що є на будь-якій стадії будь-якого виду сукцесії, основна частина напівприродних екосистем і більшість агроекосистем. Отже, більша частина біогеоценотичного покриву Землі існує в перехідному режимі.
У перехідному режимі з втратами запаси речовини убувають з часом, вхід менше виходу, чиста первинна продукція не дорівнює гетеротрофне диханню, а менше його. Інтенсивність процесів на вході системи менше, ніж на виході.
У перехідному режимі з накопиченням запаси речовини в екосистемі наростають, вхід більше виходу і (або) чиста первинна продукція більше гетеротрофного дихання.
Перехідний режим з втратами складається на пасовищах з перевантаженням, на сінокосах, в агроекосистемах, в природних екосистемах при їх забрудненні техногенними викидами. У більшості цих систем запаси фітомаси, гумусу, мортмасси, ЕМП з плином часу зменшуються.
Перехідний режим з накопиченням характерний для боліт, молодих екосистем, для агроекосистем інтенсивного типу. У таких екосистемах надлишок речовини закріплюється в фітома рослинних рештках і в гумусі.
З плином часу будь-який перехідний режим змінюється періодичним і екосистема досягає нового стаціонарного стану. Шлях, по якому параметри біологічного кругообігу переходять від одного стаціонарного стану до іншого, називається траєкторією переходу. Час, за який біологічний кругообіг переходить від одного стаціонарного стану до іншого, називається часом досягнення стаціонарного стану.
Змішаний режим характеризується тим, що одні підсистеми біологічного кругообігу функціонують в періодичному режимі, а інші - в перехідному. Змішаний режим для певного елемента пов'язаний з тим, що різні підсистеми біологічного кругообігу виходять на стаціонарний рівень з різною швидкістю (Тітляновим, Тесаржова, 1991).
Дещо по-іншому підходить до функціонування грунтів і біологічному кругообігу С. Я. Трофимов (2002). Він пише, що функціонування пов'язане в першу чергу з тими процесами, які протікають за рахунок трансформації грунтової біотою органічних і органо-мінеральних сполук. Ці процеси він називає біогенної-функціональними (БФП), під ними розуміє процеси взаємодії авто-і гетеротрофних організмів і їх сукупності з мінеральною масою, локалізовані в межах мінерального субстрату і (або) на його поверхні, супроводжувані витяганням енергії фотосинтезу і призводять до повернення або залученню до біологічний кругообіг елементів мінерального живлення рослин.
Незважаючи на тісний зв'язок функціонування і БФП з біологічним кругообігом ці поняття не тотожні, оскільки кругообіг більшою мірою характеризує лише кількість надходить у грунт речовини і поглинається рослинами, у той час як функціонування складається із сукупності процесів міграції та трансформації речовин, їх інтенсивності, локалізації, тимчасової динаміки та ін А. А. Тітляновим і М. Тесаржова (1991) підходять до опису функціонування екосистеми з позицій біологічного кругообігу, а С. Я. Трофимов (2002) розглядає функціонування лише грунту, тому біологічний кругообіг у нього розглядається лише на вході і виході.
Проте має сенс розглянути виділяються С. Я. Трофімовим (2002) типи функціонування грунтів, які, по суті, виділяються за сумою ефектів від руху атомів: «вельми зручними критеріями типізації функціонування грунту, зміни яких можуть бути експериментально зареєстровані за відносно короткий проміжок часу, є структурно-функціональні характеристики круговороту вуглецю і біогенних елементів ».
Можна виділити період відносно швидкого розвитку, як грунту, так і фітоценозу і період відносного загасання інтенсивності змін, що відбуваються. Функціонування грунту в період становлення біогеоценозу характеризується незбалансованістю надходження органічної речовини і його мінералізації, що призводить до формування органопрофіля. Такий тип функціонування можна назвати акумулятивним.
У зрілій, що сформувалася екосистемі інтенсивність цих змін субстрату істотно знижується. Функціонування грунтів характеризується збалансованістю надходження органічної речовини і його мінералізації, надходження з опадом мінеральних елементів і їх залучення в біологічний кругообіг. Цей тип функціонування можна назвати квазістаціонарним, при якому «потужність» функціонування максимальна.
С. Я. Трофимов (2002) пише, що «такі усталені поняття, як« загальмований »біологічний кругообіг, уповільнена мінералізація органічної речовини і т. п. по відношенню до зрілим грунтам неприйнятні. Також мало підходить для характеристики інтенсивності перетворення органічної речовини так званий підстилкове-опадний коефіцієнт, який в кращому випадку відображає швидкість досягнення рівноваги в системі підстилка-опад, але не в системі органопрофіль-опад ».
Квазістаціонарне функціонування може змінитися на регресивний. У цьому випадку кількість щорічного опаду не забезпечує потреби гетеротрофного блоку, що може бути обумовлено зниженням продуктивності фітоценозу, або активізацією діяльності біоти.
Стаціонарний стан є інваріантні, оскільки альтернативні варіанти (акумулятивні і регресивний функціонування) протягом тривалих періодів часу неможливі: ситуація, при якій накопичується речовина, в умовах, коли є можливості для його залучення в кругообіг, суперечить сутності життя, що володіє високою швидкістю «розтікання» по поверхні Землі, а протилежний варіант суперечить закону збереження енергії.
По суті, як пише А. С. Керженцев (2006), для всієї живої природи виконується один універсальний механізм функціонування - обмін речовин і енергії або метаболізм. Класична біологія трактує метаболізм як спосіб прояву і підтримки життя шляхом взаємодії двох протилежно спрямованих процесів: анаболізму і катаболізму.
У реальних екосистемах відбувається регулярний обмін всього набору хімічних елементів, що входять до складу біоти. У кожного елемента своя траєкторія і характерний час кругообігу. Для здійснення функції метаболізму природна екосистема має не два (як клітина або організм), а три функціональних блоки:
- Блок анаболізму (перетворює мінеральну масу в фітомаси за допомогою сонячної енергії, частина фітомаси перетворюється на зоомасса; і мікробіомассу;
- Блок катаболізму (перетворює некромассу в мінеральну масу, при цьому частина мінеральної маси, взаємодіє з продуктами напіврозпаду, утворюючи грунтовий гумус, що виконує в екосистемі одночасно три функції: накопичувача, зберігача і дозатора елементів мінерального живлення фітоценозу).
- Блок некроболізма (перетворює біомасу в некромассу, при цьому частина речовини іде в генеративні органи на відродження потомства);
Кожен блок представляє взаємодію двох протилежно направлених процесу. Блок анаболізму представляє взаємодію процесів фотосинтезу і дихання, а в загальному випадку біосинтезу і екскреції. Блок некроболізма - взаємодія процесів некрозу і відродження життя. Блок катаболізму - взаємодія процесів мінералізації і гуміфікації некромасси.
По суті біологічний кругообіг або обмін речовини і енергії в екосистемі відбувається між живою і мертвою біомасою. Однак фітоценоз в процесі анаболізму здатний приймати від педоценоза тільки мінеральні речовини у формі газів і розчинів солей, що вивільняються в процесі катаболізму. Тому в структурі екосистеми, крім живої біомаси і мертвою біомаси (некромасси) виділяється мінеральна маса як предмет обміну речовини між педоценозом (грунтом) та фітоценозів (рослинністю) (Керженцев, 2006).
1.5 Ланки перетворення речовин у біологічному кругообігу
Розглянемо ланки перетворення речовин в послідовності, запропонованої Смольянинову (1969) з деякими змінами. Так ланка споживання, що виділяється ним як заключне, ми розглянемо першим, так як видається більш логічним розглядати його в першу чергу, бо воно складається з автотрофів.
1. Ланка споживання. У ньому відбувається біосинтез органічної речовини. Енергія Сонця вловлюється пігментами рослин і перетвориться в енергію хімічних зв'язків. Таким чином, в круговорот залучаються кисень, вуглець і водень. Інші ж елементи надходять з грунту для різних цілей регулювання фізіологічних процесів рослини і випадковим шляхом.
Рослини в ланці споживання формують транспортні потоки речовин, часто перевершують інші форми пересування речовини в грунтовому профілі. Так Фокін (2007) наводить наступні аргументи на користь визнання провідної ролі живої рослини у формуванні транспортних потоків різних речовин у деяких грунтах:
- Для переважної більшості макро-і мікроелементів масштаби їх щорічного залучення в біологічний круговорот приблизно на порядок перевершують масштаби сучасного абіотичного виносу;
- Абсолютні швидкості переміщення речовин у провідних системах рослин (одиниці сантиметрів на годину і більше) в більшості випадків на багато порядків перевершують зафіксовані швидкості абіотичних потоків в грунтах (дифузія, конвективні перенесення та ін);
- Лінійні розміри, по вертикалі займані живою рослиною, включаючи кореневі системи, суттєво можуть перевершувати потужність грунтового профілю, що створює умови для просторового розвитку останнього;
- Підвищені коефіцієнти використання рослинами більшості елементів зі складу відмерлих рослинних залишків у порівнянні з іншими формами, локалізованими в мінеральній частині грунту.
Після проходження блоку анаболізму речовина проходить блок некроболізма і надходить у блок катаболізму, що відкривається наступною ланкою.
2. Ланка первинного руйнування органіки. Розкладання лісового опаду починається, як правило, з його подрібнення під впливом мезо-та мікрофауни грунтів. З подрібнюючих залишків відбувається вимивання найбільш легко розчинних сполук.
3. Ланка ферментативного розпаду органічних сполук. У цій ланці органічна речовина піддається потужному дії ферментів, що виділяються мікрофлорою грунту і кореневими системами рослин. Дія ферментів відбувалося і в другому ланці, проте до тез пір, поки органічні залишки належним чином не ізмельчатся, всі реакції, включаючи і ферментативні, протікають слабкіше.
4. Ланка реакцій проміжного розкладу і синтезу. У цій ланці хімічний елемент бере участь у перетвореннях незліченної класу сполук та їх осколків проміжного характеру - між колишніми стійкими сполуками органічних залишків, що зазнали в попередньому ланці біохімічному і хімічному розкладанню, і власне гумусовими речовинами.
5. Ланка гуміфікації і подальшої мінералізації. Власне гумусові речовини грунту, що утворилися як за типом перетворень речовин ароматичного будови, так і за типом меланоидинов, виникають у грунті за допомогою реакцій конденсації і полімеризації численних осколків молекул органічних речовин та їх сполук з мінеральними речовинами, які відображали велике розмаїття процесів у попередньому ланці біокруговорота. Гумусові речовини можуть відбуватися як у результаті гетерополіконденсаціі низькомолекулярних речовин, так і окисного кислотоутворення ВМС, типу лігніну.
6. Ланка обмінного і необмінним поглинання грунтом. При мінералізації гумусових речовин звільнений хімічний елемент може не відразу потрапити в корінь рослини. За законами фізико-хімічної поглинальної здатності грунтів він входить в обмінну зону колоїдної частинки, або необмінним поглинається твердою фазою грунту.
7. Ланка ризосферних перетворень елемента в біокруговороте. У цій ланці елемент бере участь у складних процесах, що здійснюються на розділі: грунт-корінь. Під ризосфери розуміється прикореневій шар грунту, рівний
2. Показники та класифікації біологічного кругообігу
2. 1 Основні показники біологічного кругообігу
Загальна система опису біологічного кругообігу включає в себе ряд послідовних напрямів, відповідних відбуваються. Безсумнівно, процесам надається виключне значення, особливо на початковому, описовому етапі дослідження кругообігу. У рамках кругообігу опис процесів стосується різних рівнів організації біосфери. Запропоновано виділяти обмінні процеси в біогеоценозах суші, а також загальні етапи трансформації, які включають в себе ряд послідовних і взаємопов'язаних процесів від синтезу органічної речовини рослинністю - до етапу мінералізації органічної речовини грунту. Друга група опису кругообігу складається з чисельних показників, фактично кількісно відображають прояви різних процесів. У самому загальному вигляді в системі показників використовуються чотири рівноцінних підгрупи. Перша з них відображає всі особливості продукційно-деструкційних процесів. Друга підгрупа - включає в себе хімічний склад окремих компонентів біогеоценозу. Третя підгрупа показників об'єднує використання енергетичних характеристик у біологічному кругообігу. Четверта підгрупа - це показники, що відображають час кругообігу (Богатирьов, 2005).
Основні показники біологічного кругообігу поділяються на три групи. Перша група об'єднує ті з них, які характеризують продуктивність наземних екосистем. Ці показники відносяться до числа фундаментальних і лише на їх підставі можна скласти уявлення не тільки про структуру та функціонування наземних екосистем, а й про спрямованість біологічного кругообігу. Продуктивність - це здатність живих організмів створювати, трансформувати і консервувати органічну речовину. Встановлено, що значна частина сонячної енергії витрачається на транспірацію, і тільки від 0,8-1,0% - на фотосинтез (табл. 2)
Таблиця 2 -
Показники продуктивності деяких зональних рослинних угруповань
| Показник | Плямисті дріадово-мохові тундри (Таймир) | Ялинники Валдая (80 років) | Лугова степ (Тамбовська низовина) |
| Фітомаса, г / м 2 сухої речовини | 1958 | 36400 | 2530 |
| Продуктивність, м / м 2 на добу | 0,4 | 4,6 | 2,9 |
| Опад, г / м 2 | 9 | 612 | 1060 |
| Підстилки; опад зеленої маси | 13 | 6 | 1 |
| Надземна фітомаса; підземна фітомаса | 0,12 | 4,0 | 0,17 |
| Фотосинтезуючі маса; нефотосінтезірующая маса | 0,04 | 0,02 | 0,15 |
| Фотосинтезуючі частина приросту; нефотосін-тезірующая частина приросту | 0,17 | 0,30 | 0,45 |
Третя група показників кругообігу може бути заснована на енергетичних величинах. Розрахунки показують, що в усій біомасі суші укладено близько 4 х 1016 МДж. Максимальні величини зосереджені в екваторіальних і північноамериканських лісах з секвої і ялиці Дугласа, де ці величини, відповідно, складають від 800 до 1700 МДж / м. У тайгових лісах ці показники знижуються до 500 МДж / м, а в широколистяних лісах зростають до 650 МДж / м. Звертає на себе увагу, що ці величини цілком порівнянні з тією кількістю, яка акумулюється в гумусі грунтів. Зокрема, в типових чорноземах зосереджено близько 1000 МДж / м, значно більше зосереджена потенційної енергії в торфу (Василівська, Богатирьов, 2003).
2.2. Класифікації кругообігів
Заключним етапом при вивченні біологічного кругообігу (БІК) є класифікація, яка зводиться до впорядкування отриманого матеріалу, визначенню специфіки відбуваються в БІК процесів і подальшого встановлення характерних особливостей циклів усередині однієї грунтово-біокліматичні зони або зіставленню екосистем у зональному аспекті.
Всі різноманітні класифікації враховують положення вивченого БГЦ в системі грунтово-біокліматичних зон. Друга особливість класифікацій полягає в тому, що критерії для класифікації вибираються на емпіричній основі. Безсумнівно, що більшість з них важливі, але чи є вони суттєвими, тобто достатніми, щоб відрізняти БГЦ один від одного, не завжди ясно. Деякі показники Бікан для різних географічних зон перекриваються (Василівська, Богатирьов, 2003).
Найбільш широко використовуваною групою є дані по продуктивності. Надаючи виняткову роль показниками продуктивності, Базилевич (1986) використовувала їх для оцінки структури і функції наземних екосистем (табл. 26).
Через залежності цих показників від гідротермічного режиму, угруповання зональних екосистем у таксони високого рангу здійснюється в межах біокліматичних областей одного термічного пояса. Для характеристики структури сімейств екосистем використовуються два критерії: запаси живої фітомаси та запаси мертвої маси, без урахування гумусу і торфу.
Основні закономірності структури екосистем та функціонування зводяться до наступних положень:
1) зміна величини річної продукції екосистем по зонах описується двухвершінной кривої; 2) для інтразональних перезволожених екосистем з півночі на південь спостерігається безперервне зростання величини річної продукції; 3) ставлення мортмасси до річної продукції підпорядковане суворій закономірності, включаючи зональні і інтразональні екосистеми; 4) найбільші швидкості обороту характеризують екосистеми суббореального і субтропічного поясів, що пов'язано, перш за все, з тепловим балансом земної поверхні.
Показники продуктивності покладені в основу класифікації ландшафтів. Так Перельман і Касимов (1999) використовують два критерії: біомасу і продуктивність. Таксономія класифікації включає групи, типи, сімейства. Групи ландшафтів визначаються за належністю до зони (тундрова, лісова, степова і т.д.). У ряді випадків виділення груп обумовлено іншими факторами, включаючи позональное їх розміщення (наприклад, верхові болота в тайговій зоні, соровие солончаки в пустельній і т.д.).
В основу виділення типу біогенного ландшафту покладено коефіцієнт К, виведений з параболічної залежності П = БК, де П - щорічна продукція, Б - загальна біомаса. Для тайговій зони К = 0,54-0,55; для широколистяних лісів - 0,58-0,60; для вологих степів - 0,81. Коефіцієнт К постійний при різних величинах П і Б. Тип ландшафту в цілому відповідає типам рослинного покриву. Усередині ландшафтів, що характеризуються різними біомасою і продукцією, але близьким співвідношенням між ними, вираженим коефіцієнтом до (П / Б), виділяють три сімейства. Наприклад, в межах тайговій зони виділяються північне, середнє і південне (Василівська, Богатирьов, 2003).
У детальної і що отримала найбільшу популярність класифікації кругообігу елементів Н.І. Базилевич використовується шість ознак: 1) приналежність БГЦ тієї чи іншої зональної одиниці; 2) показники структури фітомаси: а) біомаса рослин, б) річний приріст, в) спад, г) істинний приріст, д) підстилка, 3) показники інтенсивності кругообігу, встановлюються по відношенню величини запасу підстилки до величини опаду; 4) характер поєднань хімічних елементів, що споживаються на побудову річного приросту або повертаються з річним приростом. Типізацію хімізму обмінних процесів виробляють по двох провідних елементів із зазначенням супутніх елементів. Групи типів хімізму обмінних процесів об'єднують у класи по одному переважному елементу; 5) величина середньої зольності приросту - спаду оцінюється за середньозваженим змістом зольних елементів в 100 г приросту - спаду (у%); 6) показники ємності Бікан оцінюються за величиною щорічно споживаних на побудову приросту (повертаються з спадом) зольних елементів і азоту (в кг / га). З метою уніфікації прийнята десятибальна шкала числових показників.
3 Лісовий тип біологічного кругообігу
3.1. Відмінності степових та лісових екосистем
Енергетичні витрати на первинну продукцію і в цілому на біогеоценотіческіх процеси зростають від середньотайгові рослинних формацій до подтайге і широколистяним лісам, а потім знову зменшуються у напрямку до південного лісостепу і північного степу. Максимальна кількість енергії використовується у хвойно-широколистяних і неморальним лісах, а також у южнотаежних ялицево-ялинниках і сосняках.
Аналогічна картина властива енергетиці груп грунтів. Практично вся плеяда дерново-підзолистих і сірих лісових грунтів відрізняються найбільшими сумарними витратами енергії на грунтоутворення, між тим як південні чорноземи і темно-каштанові грунти розвиваються в умовах мінімальних витрат.
Стаціонарні ландшафтно-геофізичні експерименти дозволяють виявити причинні механізми відмінностей між лісовими та лучно-степовими екосистемами. Так, в одних і тих же зональних умовах типової лісостепу коефіцієнт ефективності використання (поглинання) фотосинтетично активної радіації в снитьевой діброві в два з гаком рази вище, ніж у некосімой степу. Крім того, у лісі має місце чотириразове підвищення Транспіраціонний коефіцієнта фітобіоти. Очевидно, більш складна фітоценотична структура, а також більш інтенсивна транспірація вимагають і великих енергетичних витрат. Однак при відносно низькому рівні поглинання сонячної енергії трав'янисто-степова екосистема використовує її більш ефективно завдяки тому, що в неї практично випадає ціле ланка біологічного кругообігу - створення скелетної (деревної) багаторічної фітомаси, вилучають з річного циклу значну частину чистої продукції. У результаті малий біологічний кругообіг стає простіше, інтенсивніше і більш замкнутий. Образно кажучи, з точки зору стійкості метаболізму в одних і тих же зональних умовах, що допускають одночасне існування степової та лісової рослинності, степ виявляється енергетично більш вигідною екосистемою, ніж ліс (Коломицев, 2003).
3.2. Біологічний кругообіг в тайгових спільнотах
У рослинності бореальних та суббореального лісів зосереджена значна частина живої речовини планети - близько 700 * 10 6 т сухої маси. Біомаса, яка припадає на одиницю площі різних типів лісів, коливається від 10 * 10 3 до 30 * 10 3 т / км 2. Маса приросту (щорічної продукції) у хвойних лісах северотаежних становить близько 450 т / км 2 у рік, у хвойних і змішаних лісах південної тайги - 800 т / км 2 і більше, в широколистяних лісах суббореального - до 900 т / км 2.
Загальна біогеохімічна особливість розглянутих лісових екогеосістем - тривалий затримування поглинених хімічних елементів у живій речовині. З цієї причини загальна біомаса на одиниці площі лісового фітоценозу від 20 до 50 разів більша за масу приросту. Повільність руху мас елементів у системі біологічного кругообігу в лісових екогеосістемах посилюється тим, що основна частина біомаси (близько 80%) знаходиться над грунтом, і відмирають частини рослин обпадають на її поверхню і утворюють рясну лісову підстилку.
Мікробіологічна діяльність у грунтах лісів протікає досить напружено, причому поряд з бактеріями і актиноміцетами особливо важливу роль відіграють гриби, активно розкладають вуглеводи, з яких переважно складаються продукти опаду лісової рослинності. Через тривале холодного сезону, переважної мікробіологічну діяльність, повної руйнації опадаючих частин рослин не відбувається. У міру збільшення тривалості холодного зимового сезону маса нерозкладаного рослинних залишків зростає з півдня на північ від 1500 т / км 2 сухої органічної речовини широколистяних лісів до 8000-8500 т / км 2 северотаежних лісів.
Невід'ємною частиною зони лісів Світовий суші є болота. У деяких регіонах, наприклад на території великої Західно-Сибірської низовини, ландшафти боліт і заболочених місцевостей становлять понад 1 / 3 всієї площі. У ландшафтах боліт існує абсолютно особлива біогеохімічна ситуація. Повільність біологічного кругообігу мас хімічних елементів, властива всім бореальних лісовим екогеосістемам, ще сильніше виражена в екогеосістемах боліт. У найбільш поширеному типі болотних фітоценозів - сфагнових болотах - річна продукція становить приблизно 10% від живої біомаси і частки відсотка від маси мертвої органічної речовини торфу.
У північних варіантах лісових фітоценозів кількість деяких хімічних елементів в мертвому органічному речовині лісової підстилки більше, ніж в живій біомасі. У змішаних і листяних лісах кількість елементів в підстилці менше, ніж у біомасі, хоча абсолютне значення мас елементів у підстилці дуже великий. Таким чином, крім значної кількості елементів у живій масі рослинності є їх великий запас в органічній речовині лісових підстилок. Повільність циклу масообміну в процесі фотосинтезу - деструкції органічної речовини обумовлює гальмування міграції мас елементів у системі грунт - рослинність. Загальмованість біологічного кругообігу елементів посилюється в міру посилення бореальності навколишнього середовища (Добровольський, 1998).
За узагальненими даними Батьківщина і Базилевич (1965) повновікових ялинники плакорах північній, середній і південній тайги мають біомасу відповідно близько 100 т / га, 250 т / га, 350 т / га, тобто можна вважати, що зі зміною кліматичних умов і , перш за все фотосинтетичної активної радіації запаси біомаси зростають більш, ніж втричі.
Дослідження Гришиною (1974) на Валдаї показали, що при русі по катенах від елювіальних до акумулятивним ландшафтам відбувається збільшення біомаси, проте у разі заболоченості акумулятивного ландшафту відбувається зниження біомаси.
Структура фітомаси деревостанів характеризується різким перевищенням надземної багаторічної частини над корінням. У молодих ялинниках і сосняках це співвідношення можна виразити як 2:1, а в стиглих лісостанах - 3:1, 4:1. Максимальну продукцію деревостани створюють у віці від 30 до 60 років. Приріст у цей період може досягати 15-20 т сухої маси на гектар у рік (Гришина, 1974).
Для хвойних деревостанів, так само як і для тундрових рослинних асоціацій характерний високий вміст азоту (слідом за С, О, Н). Кількість його в лісовому ценозі перевищує суму зольних елементів. У листі підліска, у хвої, тонких гілках і коренях азоту більше, ніж будь-якого мінерального елемента, і лише в стовбурі і крупних гілках він поступається першістю по кальцію. У хвойних фітоценозах найбільшу зольність мають трав'янисті рослини. Наприклад, проліска - 15,3%, кислиця - 11,59%, папороть - 7,38%, потім слідують листя проліска, потім хвоя.
Безумовно, середовище проживання і тип лісу, характер підліска і надгрунтового покриву будуть накладати відбиток, і викликати деякі зміни в послідовності накопичення елементів. Як відзначає Гришина (1974) контрастність біологічного кругообігу в одній зоні може бути не менш значною, ніж у фітоценозах на плакорах в різних підзонах тайги.
Наведені дані характеризують загальні риси розподілу і міграції мас в рослинності зони бореальних та суббореального лісів. У кожному конкретному регіоні та типі екогеосістем є свої особливості. В якості прикладу розглянемо структуру і динаміку біологічного кругообігу в сосняках Європейського Півночі.
Аналіз величини і структури загального запасу, приросту, поточного зміни і отпада фітомаси, а також споживання, закріплення і повернення елементів грунтового живлення в насадженнях сосняків брусничного та чорничного дозволяє відзначити ряд особливостей їх формування фітомаса зростає приблизно в 10 разів. При цьому на одних і тих же вікових етапах кількість фітомаси деревостану в сосняку чорничному більше в порівнянні з сосняком брусничним на 25-30%. З поліпшенням екологічних умов прискорюється процес розвитку древостоя, тобто раніше відбувається змикання крон, раніше настає кульмінація поточного приросту, поточної зміни запасу і отпада фітомаси деревостану, раніше починається розпад древостоя і всі ці процеси протікають набагато інтенсивніше. З погіршенням лісорослинних умов у фітома древостоя збільшується відносний вміст хвої, коренів і в невеликому ступені гілок і зменшується частка стовбурів. Ці факти можна пояснити специфікою структурних адаптацій, як окремих особин, так і древостоя в цілому до характеру лісорослинних умов.
Частка живого надгрунтового покриву в обший фітома насадження в кращих лісорослинних умовах в порівнянні з гіршими менше на початковому і кінцевому етапах формування насадження, що пов'язано з відмінностями едафіческіх факторів, факторів мікроклімату під пологом древостоя і різним видовим складом надгрунтового покриву.
До віку біологічної стиглості (початок розпаду) загальна продуктивність насадження сосняку брусничного становить 994 т, сосняку чорничного 1272 т органічної речовини на 1 га, до віку рубки (100 років) - відповідно 548 і 700 т. Таким чином, фітомаса насадження менше його обший продуктивності у віці 100 років в 2.3 рази, в 180 років у 3.3-3.9 рази.
Найбільш активно кругообіг речовин у насадженні здійснюється напочвенним покривом, що пов'язано з меншою тривалістю життя складових його рослин в порівнянні з деревами. Для нього ставлення отпада до приросту коливається від 94 до 105% в сосняку брусничним і від 97 до 100% в сосняку чорничному Аналіз величини і структури загального запасу, приросту, поточного зміни і отпада фітомаси, а також споживання, закріплення і повернення елементів грунтового живлення в насадженнях сосняків брусничного та чорничного дозволяє відзначити ряд особливостей їх формування фітомаса зростає приблизно в 10 разів. При цьому на одних і тих же вікових етапах кількість фітомаси деревостану в сосняку чорничному більше в порівнянні з сосняком брусничним на 25-30%. З поліпшенням екологічних умов прискорюється процес розвитку древостоя, тобто раніше відбувається змикання крон, раніше настає кульмінація поточного приросту, поточної зміни запасу і отпада фітомаси деревостану, раніше починається розпад древостоя і всі ці процеси протікають набагато інтенсивніше. З погіршенням лісорослинних умов у фітома древостоя збільшується відносний вміст хвої, коренів і в невеликому ступені гілок і зменшується частка стовбурів. Ці факти можна пояснити специфікою структурних адаптацій, як окремих особин, так і древостоя в цілому до характеру лісорослинних умов.
Частка живого надгрунтового покриву в обший фітома насадження в кращих лісорослинних умовах в порівнянні з гіршими менше на початковому і кінцевому етапах формування насадження, що пов'язано з відмінностями едафіческіх факторів, факторів мікроклімату під пологом древостоя і різним видовим складом надгрунтового покриву.
До віку біологічної стиглості (початок розпаду) загальна продуктивність насадження сосняку брусничного становить 994 т, сосняку чорничного 1272 т органічної речовини на 1 га, до віку рубки (100 років) - відповідно 548 і 700 т. Таким чином, фітомаса насадження менше його обший продуктивності у віці 100 років в 2.3 рази, в 180 років у 3.3-3.9 рази.
Найбільш активно кругообіг речовин у насадженні здійснюється напочвенним покривом, що пов'язано з меншою тривалістю життя складових його рослин в порівнянні з деревами. Для нього ставлення отпада до приросту коливається від 94 до 105% в сосняку брусничним і від 97 до 100% в сосняку чорничному.
У цілому для древостоя ставлення отпада до приросту збільшується від 41-42% у віці 20 років до 99% до 160 років, що свідчить про безперервне зменшення частки приросту, закріплюється в фітома древостоя, із збільшенням його віку. Роль окремих органів дерев у кругообігу речовин визначається тривалістю їх функціонування. На першому місці в цьому відношенні знаходиться хвоя, далі йдуть гілки, коріння і стовбури. Проте зі збільшенням віку деревостану співвідношення опаду і приросту у окремих органів дерев поступово зближуються і до початку розпаду деревостану становлять близько 100%.
Процес біологічного кругообігу елементів грунтового живлення змінюється в залежності від лісорослинних умов і віку насадження.
За період від утворення насадження до початку його розпаду в сосняку брусничним втягується в біологічний кругообіг близько 12.4 т елементів грунтового живлення, в тому числі азоту 5, кальцію 3, калію 1,6 і фосфору 0,6 т. У сосняку чорничному ці показники становлять відповідно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 і 0,7 т. За 100-річний період ємність кругообігу елементів грунтового живлення вдвічі менше. Загальна ємність біологічного кругообігу речовин в сосняку чорничному в 1,4 рази більше в порівнянні з сосняком брусничним, у тому числі азоту в 1,6 рази. Залежно від умов місцезростання змінюється співвідношення основних елементів грунтового живлення, що втягуються в біологічний, кругообіг. Якщо в сосняку брусничним N> Ca> K> P (50:28:17:5), то в сосняку чорничному N> K> Ca> P (54:24:17:5)
У міру збільшення віку деревостану збільшується інтенсивність кругообігу елементів грунтового живлення, причому в одному і тому ж віці вона вища в більш продуктивних насадженнях. На перших етапах формування насадження (20-40років) в сосняку брусничним найбільш інтенсивно звертаються фосфор, калій і кремній, в сосняку чорничному - кремній, фосфор і калій. Зі збільшенням віку насаджень відмінності в інтенсивності кругообігу окремих елементів грунтового живлення поступово зменшуються і до початку розпаду деревостану практично зникають. Відмінності у віковій динаміці кругообігу зольних елементів і азоту в досліджених типах лісу пов'язані в першу чергу з різною структурою фітомаси деревостанів та різним видовим складом живого надгрунтового покриву (Казиміров, Волков, 1977).
У цілому для древостоя ставлення отпада до приросту збільшується від 41-42% у віці 20 років до 99% до 160 років, що свідчить про безперервне зменшення частки приросту, закріплюється в фітома древостоя, із збільшенням його віку. Роль окремих органів дерев у кругообігу речовин визначається тривалістю їх функціонування. На першому місці в цьому відношенні знаходиться хвоя, далі йдуть гілки, коріння і стовбури. Проте зі збільшенням віку деревостану співвідношення опаду і приросту у окремих органів дерев поступово зближуються і до початку розпаду деревостану становлять близько 100%.
Процес біологічного кругообігу елементів грунтового живлення змінюється в залежності від лісорослинних умов і віку насадження.
За період від утворення насадження до початку його розпаду в сосняку брусничним втягується в біологічний кругообіг близько 12.4 т елементів грунтового живлення, в тому числі азоту 5, кальцію 3, калію 1,6 і фосфору 0,6 т. У сосняку чорничному ці показники становлять відповідно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 і 0,7 т. За 100-річний період ємність кругообігу елементів грунтового живлення вдвічі менше. Загальна ємність біологічного кругообігу речовин в сосняку чорничному в 1,4 рази більше в порівнянні з сосняком брусничним, у тому числі азоту в 1,6 рази. Залежно від умов місцезростання змінюється співвідношення основних елементів грунтового живлення, що втягуються в біологічний, кругообіг. Якщо в сосняку брусничним N> Ca> K> P (50:28:17:5), то в сосняку чорничному N> K> Ca> P (54:24:17:5)
У міру збільшення віку деревостану збільшується інтенсивність кругообігу елементів грунтового живлення, причому в одному і тому ж віці вона вища в більш продуктивних насадженнях. На перших етапах формування насадження (20-40років) в сосняку брусничним найбільш інтенсивно звертаються фосфор, калій і кремній, в сосняку чорничному - кремній, фосфор і калій. Зі збільшенням віку насаджень відмінності в інтенсивності кругообігу окремих елементів грунтового живлення поступово зменшуються і до початку розпаду деревостану практично зникають. Відмінності у віковій динаміці кругообігу зольних елементів і азоту в досліджених типах лісу пов'язані в першу чергу з різною структурою фітомаси деревостанів та різним видовим складом живого надгрунтового покриву (Казиміров, Волков, 1977).
3.3. Господарська діяльність та особливості біогеохімічного циклу вуглецю в лісових екосистемах
Основними пулами вуглецю в лісових екосистемах є: дебрис, пул вуглецю підстилки, пул вуглецю лабільного гумусу і пул вуглецю стабільного гумусу.
Пул дебрис поповнюється з пулу живої фітомаси за рахунок отпада. Процес поповнення пулу підстилки з пулу живої фітомаси називається опадом. Опад включає сезонний листопад листяних порід і модрини, відмирання хвої у вічнозелених хвойних, сезонне відмирання трав'янистих рослин надгрунтового покриву, відмирання тонких гілок і поверхневих частин кори, опад генеративних органів дерев. Крім того, пул підстилки поповнюється і з пулу дебрис за рахунок опаду листя або хвої, тонких гілок і дрібних частин кори всохлі дерев. Як пул дебрис, так і пул підстилки піддаються гетеротрофною деструкції, в результаті чого частина вуглецю переходить безпосередньо в атмосферу. Частина, що залишилася вуглецю дебрис та підстилки трансформується в вуглець лабільного гумусу грунту. Частина лабільного гумусу мінералізуєтся, в результаті чого вуглець виділяється в атмосферу, а частина переходить в стабільний гумус. У свою чергу стабільний гумус також піддається процесам мінералізації, а вуглець звільняється в атмосферу. У стійких екосистемах кліматичного клімаксу всі перераховані пули прагнуть до стабілізації, а потоки - до рівноваги. Однак далеко не всі російські ліси можуть розглядатися як рівноважні. У першу чергу це відноситься до лісів Європейської частини Росії, яка за минуле століття зазнала численних зміни в землекористуванні. У порівнянні з Азіатської частиною РФ у цьому регіоні набагато вище частка молодих і середньовікових насаджень, що утворилися як в результаті інтенсивної лісоексплуатації 50-70-х років, так і в результаті заростання сільськогосподарських земель (колективізація 30-х років, період Великої Вітчизняної війни, економічний криза 90-х років). Істотні зміни детритной компонента вуглецевого циклу лісів можуть відбутися при посиленні проявів глобальних змін клімату. При наявності стійкого потепління відбудуться зміни кордонів кліматичних клімаксом, в результаті чого багато нині стійкі лісові екосистеми перетворяться на стадії сукцесії. Їх перехід в новий стійкий стан, очевидно, займе значний час, а результатом може стати як втрата вуглецю, так і накопичення його, в першу чергу в пулах лабільного і стабільного гумусу (Кудеяр, Заварзін і ін, 2007).
Як показує моделювання накопичення вуглецю в процесі відновлення клімаксових лісів і при різних господарських навантаженнях (різні системи рубок) тільки для лісів природного розвитку розраховане співвідношення потоків (баланс) вуглецю позитивно і може скласти 125-130 т С / га за 200-річний період. При будь-якому з варіантів господарського використання вилучення вуглецю з деревиною в розглянутих авторами лісах не компенсується створенням нової біомаси; найбільші втрати характерні для практики суцільних рубок (Комаров, Пріпутіна, 2006; Кудеяров, Заварзін і ін, 2007).
В даний час у Європейській частині Росії відзначається достовірне збільшення продуктивності стиглих і перестійних лісів в більшості тайгових регіонів. Але, незважаючи на те, що факт збільшення приростів демонструється досить часто, основні причини ще неясні. Комаров, Пріпутіна з співавторами (2006) розглядають роль збільшення техногенних випадінь азоту з атмосфери в кілька разів, як фактор зростання продуктивності. Моделювання впливу додаткових кількостей азоту при різних сценаріях ведення лісового господарства призвело до наступних висновків:
А) реакції грунту і рослинності на рівень азотних випадінь з атмосфери проходять з різною швидкістю, грунт відгукується на зміни швидше, проте її буферних здібностей виявляється достатньо для того, щоб рослинність ще досить довго підтримувала рівень своєї продуктивності;
Б) існує певний рівень надходження азоту в лісову екосистему, при якому продуктивність екосистеми перевищує втрати, пов'язані з лісозаготівлями, виробленими за екологічно обгрунтованим критеріям, у тому числі і за нормативами рубок;
В) навіть відносно високий рівень випадінь азоту (20 кг N / га в рік) при «хижацьких" лісозаготівлях зменшує стійкість лісової екосистеми і призводить до втрати вуглецю і азоту в лісовій рослинності та грунті.
Висновок
Таким чином, грунт як багатокомпонентна система завжди є центром біологічного кругообігу. Вона забезпечує його перебіг роботою різних механізмів. Серед них не лише механізм вивітрювання, що постачає поживними елементами живі організми на ранніх стадіях кругообігу, але і механізм утримання біофільних елементів, що обумовлюється глинами мінералами. У грунті створюються і утримуються нові біогенні тіла природи, причому поновлювані, такі як підстилка і гумус, чию роль в круговороті важко переоцінити. Останні забезпечують і причому надзвичайно тривалий період нормальне функціонування наземних екосистем і високу продуктивність. Грунт одночасно може бути транзитною системою для вступу біофільних елементів, що беруть участь у кругообігу. Таким прикладом є внеландшафтное надходження речовин з атмосфери, а також з грунтово-грунтових вод або надходження елементів з латеральним потоком. У жорстких екологічних умовах, наприклад, в північній тайзі або тундрі не випадково вища продуктивність виявляється в умовах схилових, часто полугідроморфние ландшафтів, де здійснюється додаткове надходження біофільних елементів з латеральним потоком. Тому біологічний кругообіг здійснюється не тільки на тлі різних петрографічних матриць, але і різних умов функціонування грунту. Функціонування грунту може бути не тільки додатковим чинником забезпечує циклічність кругообігу, а й часто ведучим, причому на різних рівнях організації біосфери (Василівська, Богатирьов, 2003).
Перспективи розвитку вчення про біологічному кругообігу лежать в різних площинах, але становлять єдине ціле. У даний період теорія дещо випереджає експериментальні та емпіричні спостереження. Далеко не всі ідеї, положення і наявні в літературі показники реалізуються у виконуваних в цій області наукових дослідженнях (Богатирьов, 2005).
На закінчення наведемо кілька фундаментальних показників по Богатирьову (2005), які в силу різних обставин ще не отримали належного розвитку у вченні про біологічному кругообігу.
У першу чергу - це величина, що характеризує сумарний вміст зольних елементів - мова йде, перш за все, про справжню, або чистою золі.
Другий найважливіший пробіл укладений до недостатнього використання енергетичних величин. Досить мала кількість дослідників рідко користується навіть непрямим досвідом розрахунків калориметричних величин, між тим як визначення вмісту вуглеводів, білків і жирів дозволяє досить точно розрахувати величини теплотворної здатності.
Третій, суттєву прогалину полягає як і раніше у відсутності повної та достовірної інформації про продуктивність наземних екосистем. Зазначимо, що подання про цикли кругообігу грунтується на одноразовому визначенні величин продуктивності і набагато рідше на дослідженні динаміки процесів продуктивності. Майже унікальними матеріалами можна вважати відомості про кругообіг, при якому використовувався метод інтенсивностей потоків. Між тим, як використання останнього методу змінює співвідношення провідних елементах, що беруть участь у кругообігу.
Четвертий пробіл обумовлений різним ступенем дослідження наземних екосистем. У цілому найменшою інформативністю характеризуються тундрові екосистеми та райони з поширенням багаторічномерзлих порід
П'ятий пробіл обумовлений слабкою вивченістю біохімічного складу структурних складових фітомаси, включаючи підстилку, що в свою чергу не дозволяє досить достовірно судити, перш за все, про біогеохімії вуглецю.
Література
Олексієнко В. А. Екологічна геохімія. М.: Логос, 2000, 627 с.
Базилевич М. І. Географічні закономірності структури і функціонування екосистем. - М.: Наука, 1986. - 296 с.
Белянина Л. А. Склад грунтових розчинів, грунтово-грунтових і поверхневих вод території Центрально-лісового державного природного біосферного заповідника: Автореф. дис. ... Канд. біол. наук. - М., 2007. - 25 с.
Богатирьов Л. Г. Про теоретичному і критеріальному інформаційному забезпеченні досліджень в області біологічного кругообігу / / Експериментальна інформація в грунтознавстві: теорії, методи отримання та шляхи стандартизації. Москва, 2005.
Василівська В. Д., Богатирьов Л. Г. Функції грунтів як основної ланки в циклі біологічного кругообігу речовин і стійкість наземних екосистем. - Структурно-функціональна роль грунтів та грунтової біоти в біосфері. - М.: Наука, 2003. - С. 174-188.
Гришина Л. А. Біологічний кругообіг і його роль у грунтоутворенні. - М.: Изд-во МГУ, 1974. - 127 с.
Добровольський В. В. Основи біогеохімії. - М.: Вищ. шк., 1998. - 413 с.
Злотін Р. І., Ходашова К. С. Роль тварин у біологічному кругообігу лісостепових екосистем. - М.: Наука, 1974. - 200 с.
Казиміров Н. І., Волков О. Д., Зябченко С. С., Іванчик А. А., Морозова Р. М. Обмін речовин і енергії в соснових лісах Європейського Півночі. - Л.: Наука, 1977. - 304 с.
Казиміров Н. І., Морозова Р. М., Кулікова В. К. Органічна маса і потоки речовин в березняках середньої тайги. - Л.: Наука, 1978. - 216 с.
Карпачевскій Л. О. Екологічне грунтознавство. - М.: ГЕОС, 2005 - 335 с.
Касимов Н. С. Базові концепції та принципи геохімії ландшафтів / / Геохімія біосфери. - Смоленськ: Ойкумена, 2006. - С. 21-25.
Керженцев А. С. Функціональна екологія. - М.: Наука, 2006. - 259 с.
Ковда В. А. Основи вчення про грунти. М.: Наука, 1973. Кн. 1 - 447 с., Кн 2 - 468 с.
Коломицев Е. Г. Регіональна модель глобальних змін природного середовища. - М.: Наука, 2003. - 371 с.
Комаров А. С., Пріпутіна І. В., Михайлов А. В., Чортів О. Г. Біогеохімічний цикл вуглецю в лісових екосистемах Росії і його техногенні зміни / / Грунтові процеси і просторово-тимчасова організація грунтів - М.: Наука, 2006. - 568 с.
Перельман А. І. Геохімія ландшафту. - М.: Вищ. шк., 1975. - 342 с.
Перельман А. І., Касимов Н. С. Геохімія ландшафту. М.: Астрея, 1999, 768 с.
Кудеяров В. Н., Заварзін Г. А., Благодатскій С. А., Борисов О. В. та ін Пули і потоки вуглецю в наземних екосистемах Росії. - М.: Наука, 2007. - 315 с.
Ремезов Н. П., Бикова Л. М., Смирнова К. М. Споживання і круговорот азоту та зольних елементів в лісах Європейської частини СРСР - М.: Изд-во Моск. Ун-ту, 1959. - 282 с.
Родін Л.Є., Ремезов Н.П., Базилевич Н.І. Методичні вказівки до вивчення динаміки і біологічного кругообігу в фітоценозах - Л.: Наука, 1968 .- 143 с.
Смольянинов І. І. Біологічний кругообіг речовин і підвищення продуктивності лісів. - М.: Лісова промисловість, 1969. - 191 с.
Тітляновим А. А., Тесаржова М. Режими біологічного кругообігу. - К.: Наука, 1991. - 150 с.
Трофимов С. Я. Функціонування грунтів: визначення, категорії процесів, підходи до типології / / Регуляторна роль грунтів у функціонуванні тайгових екосистем. - М.: Наука, 2002. - 364 с.
Фокін А. Д. Роль рослин у формуванні транспортних потоків речовини в грунтах / / Організація грунтових систем. - Пущино: ІФХБПП РАН, 2007. Т. 1 - С. 50-52.
Чижикова Н. П., Верховець І. А., Лебедєва-(Верба), Владиченскій А. С. Формування грунтів на покривних суглинках у южнотаежной зоні під різними фітоценозами / / грунтоутворювального процесу. - М.: Грунтів. ін-т ім В. В. Докучаєва, 2006. - 510 с.
Шилов І. А. Екологія. - М.: Вищ. шк., 2000. - 512 с.
Шишов Л. Л., Каурічев І. С., Большаков В. А. та ін Лізіметри у грунтових дослідженнях. - М.: Грунтів. ін-т ім В. В. Докучаєва, 1998. - 264 с.
Яшин І. М., Шишов Л. Л., Раскатов В. А. Методологія та досвід вивчення міграції речовин. М.: Изд-во МСХА, 2001. - 173 с.
Стаціонарні ландшафтно-геофізичні експерименти дозволяють виявити причинні механізми відмінностей між лісовими та лучно-степовими екосистемами. Так, в одних і тих же зональних умовах типової лісостепу коефіцієнт ефективності використання (поглинання) фотосинтетично активної радіації в снитьевой діброві в два з гаком рази вище, ніж у некосімой степу. Крім того, у лісі має місце чотириразове підвищення Транспіраціонний коефіцієнта фітобіоти. Очевидно, більш складна фітоценотична структура, а також більш інтенсивна транспірація вимагають і великих енергетичних витрат. Однак при відносно низькому рівні поглинання сонячної енергії трав'янисто-степова екосистема використовує її більш ефективно завдяки тому, що в неї практично випадає ціле ланка біологічного кругообігу - створення скелетної (деревної) багаторічної фітомаси, вилучають з річного циклу значну частину чистої продукції. У результаті малий біологічний кругообіг стає простіше, інтенсивніше і більш замкнутий. Образно кажучи, з точки зору стійкості метаболізму в одних і тих же зональних умовах, що допускають одночасне існування степової та лісової рослинності, степ виявляється енергетично більш вигідною екосистемою, ніж ліс (Коломицев, 2003).
3.2. Біологічний кругообіг в тайгових спільнотах
У рослинності бореальних та суббореального лісів зосереджена значна частина живої речовини планети - близько 700 * 10 6 т сухої маси. Біомаса, яка припадає на одиницю площі різних типів лісів, коливається від 10 * 10 3 до 30 * 10 3 т / км 2. Маса приросту (щорічної продукції) у хвойних лісах северотаежних становить близько 450 т / км 2 у рік, у хвойних і змішаних лісах південної тайги - 800 т / км 2 і більше, в широколистяних лісах суббореального - до 900 т / км 2.
Загальна біогеохімічна особливість розглянутих лісових екогеосістем - тривалий затримування поглинених хімічних елементів у живій речовині. З цієї причини загальна біомаса на одиниці площі лісового фітоценозу від 20 до 50 разів більша за масу приросту. Повільність руху мас елементів у системі біологічного кругообігу в лісових екогеосістемах посилюється тим, що основна частина біомаси (близько 80%) знаходиться над грунтом, і відмирають частини рослин обпадають на її поверхню і утворюють рясну лісову підстилку.
Мікробіологічна діяльність у грунтах лісів протікає досить напружено, причому поряд з бактеріями і актиноміцетами особливо важливу роль відіграють гриби, активно розкладають вуглеводи, з яких переважно складаються продукти опаду лісової рослинності. Через тривале холодного сезону, переважної мікробіологічну діяльність, повної руйнації опадаючих частин рослин не відбувається. У міру збільшення тривалості холодного зимового сезону маса нерозкладаного рослинних залишків зростає з півдня на північ від 1500 т / км 2 сухої органічної речовини широколистяних лісів до 8000-8500 т / км 2 северотаежних лісів.
Невід'ємною частиною зони лісів Світовий суші є болота. У деяких регіонах, наприклад на території великої Західно-Сибірської низовини, ландшафти боліт і заболочених місцевостей становлять понад 1 / 3 всієї площі. У ландшафтах боліт існує абсолютно особлива біогеохімічна ситуація. Повільність біологічного кругообігу мас хімічних елементів, властива всім бореальних лісовим екогеосістемам, ще сильніше виражена в екогеосістемах боліт. У найбільш поширеному типі болотних фітоценозів - сфагнових болотах - річна продукція становить приблизно 10% від живої біомаси і частки відсотка від маси мертвої органічної речовини торфу.
У північних варіантах лісових фітоценозів кількість деяких хімічних елементів в мертвому органічному речовині лісової підстилки більше, ніж в живій біомасі. У змішаних і листяних лісах кількість елементів в підстилці менше, ніж у біомасі, хоча абсолютне значення мас елементів у підстилці дуже великий. Таким чином, крім значної кількості елементів у живій масі рослинності є їх великий запас в органічній речовині лісових підстилок. Повільність циклу масообміну в процесі фотосинтезу - деструкції органічної речовини обумовлює гальмування міграції мас елементів у системі грунт - рослинність. Загальмованість біологічного кругообігу елементів посилюється в міру посилення бореальності навколишнього середовища (Добровольський, 1998).
За узагальненими даними Батьківщина і Базилевич (1965) повновікових ялинники плакорах північній, середній і південній тайги мають біомасу відповідно близько 100 т / га, 250 т / га, 350 т / га, тобто можна вважати, що зі зміною кліматичних умов і , перш за все фотосинтетичної активної радіації запаси біомаси зростають більш, ніж втричі.
Дослідження Гришиною (1974) на Валдаї показали, що при русі по катенах від елювіальних до акумулятивним ландшафтам відбувається збільшення біомаси, проте у разі заболоченості акумулятивного ландшафту відбувається зниження біомаси.
Структура фітомаси деревостанів характеризується різким перевищенням надземної багаторічної частини над корінням. У молодих ялинниках і сосняках це співвідношення можна виразити як 2:1, а в стиглих лісостанах - 3:1, 4:1. Максимальну продукцію деревостани створюють у віці від 30 до 60 років. Приріст у цей період може досягати 15-20 т сухої маси на гектар у рік (Гришина, 1974).
Для хвойних деревостанів, так само як і для тундрових рослинних асоціацій характерний високий вміст азоту (слідом за С, О, Н). Кількість його в лісовому ценозі перевищує суму зольних елементів. У листі підліска, у хвої, тонких гілках і коренях азоту більше, ніж будь-якого мінерального елемента, і лише в стовбурі і крупних гілках він поступається першістю по кальцію. У хвойних фітоценозах найбільшу зольність мають трав'янисті рослини. Наприклад, проліска - 15,3%, кислиця - 11,59%, папороть - 7,38%, потім слідують листя проліска, потім хвоя.
Безумовно, середовище проживання і тип лісу, характер підліска і надгрунтового покриву будуть накладати відбиток, і викликати деякі зміни в послідовності накопичення елементів. Як відзначає Гришина (1974) контрастність біологічного кругообігу в одній зоні може бути не менш значною, ніж у фітоценозах на плакорах в різних підзонах тайги.
Наведені дані характеризують загальні риси розподілу і міграції мас в рослинності зони бореальних та суббореального лісів. У кожному конкретному регіоні та типі екогеосістем є свої особливості. В якості прикладу розглянемо структуру і динаміку біологічного кругообігу в сосняках Європейського Півночі.
Аналіз величини і структури загального запасу, приросту, поточного зміни і отпада фітомаси, а також споживання, закріплення і повернення елементів грунтового живлення в насадженнях сосняків брусничного та чорничного дозволяє відзначити ряд особливостей їх формування фітомаса зростає приблизно в 10 разів. При цьому на одних і тих же вікових етапах кількість фітомаси деревостану в сосняку чорничному більше в порівнянні з сосняком брусничним на 25-30%. З поліпшенням екологічних умов прискорюється процес розвитку древостоя, тобто раніше відбувається змикання крон, раніше настає кульмінація поточного приросту, поточної зміни запасу і отпада фітомаси деревостану, раніше починається розпад древостоя і всі ці процеси протікають набагато інтенсивніше. З погіршенням лісорослинних умов у фітома древостоя збільшується відносний вміст хвої, коренів і в невеликому ступені гілок і зменшується частка стовбурів. Ці факти можна пояснити специфікою структурних адаптацій, як окремих особин, так і древостоя в цілому до характеру лісорослинних умов.
Частка живого надгрунтового покриву в обший фітома насадження в кращих лісорослинних умовах в порівнянні з гіршими менше на початковому і кінцевому етапах формування насадження, що пов'язано з відмінностями едафіческіх факторів, факторів мікроклімату під пологом древостоя і різним видовим складом надгрунтового покриву.
До віку біологічної стиглості (початок розпаду) загальна продуктивність насадження сосняку брусничного становить 994 т, сосняку чорничного 1272 т органічної речовини на 1 га, до віку рубки (100 років) - відповідно 548 і 700 т. Таким чином, фітомаса насадження менше його обший продуктивності у віці 100 років в 2.3 рази, в 180 років у 3.3-3.9 рази.
Найбільш активно кругообіг речовин у насадженні здійснюється напочвенним покривом, що пов'язано з меншою тривалістю життя складових його рослин в порівнянні з деревами. Для нього ставлення отпада до приросту коливається від 94 до 105% в сосняку брусничним і від 97 до 100% в сосняку чорничному Аналіз величини і структури загального запасу, приросту, поточного зміни і отпада фітомаси, а також споживання, закріплення і повернення елементів грунтового живлення в насадженнях сосняків брусничного та чорничного дозволяє відзначити ряд особливостей їх формування фітомаса зростає приблизно в 10 разів. При цьому на одних і тих же вікових етапах кількість фітомаси деревостану в сосняку чорничному більше в порівнянні з сосняком брусничним на 25-30%. З поліпшенням екологічних умов прискорюється процес розвитку древостоя, тобто раніше відбувається змикання крон, раніше настає кульмінація поточного приросту, поточної зміни запасу і отпада фітомаси деревостану, раніше починається розпад древостоя і всі ці процеси протікають набагато інтенсивніше. З погіршенням лісорослинних умов у фітома древостоя збільшується відносний вміст хвої, коренів і в невеликому ступені гілок і зменшується частка стовбурів. Ці факти можна пояснити специфікою структурних адаптацій, як окремих особин, так і древостоя в цілому до характеру лісорослинних умов.
Частка живого надгрунтового покриву в обший фітома насадження в кращих лісорослинних умовах в порівнянні з гіршими менше на початковому і кінцевому етапах формування насадження, що пов'язано з відмінностями едафіческіх факторів, факторів мікроклімату під пологом древостоя і різним видовим складом надгрунтового покриву.
До віку біологічної стиглості (початок розпаду) загальна продуктивність насадження сосняку брусничного становить 994 т, сосняку чорничного 1272 т органічної речовини на 1 га, до віку рубки (100 років) - відповідно 548 і 700 т. Таким чином, фітомаса насадження менше його обший продуктивності у віці 100 років в 2.3 рази, в 180 років у 3.3-3.9 рази.
Найбільш активно кругообіг речовин у насадженні здійснюється напочвенним покривом, що пов'язано з меншою тривалістю життя складових його рослин в порівнянні з деревами. Для нього ставлення отпада до приросту коливається від 94 до 105% в сосняку брусничним і від 97 до 100% в сосняку чорничному.
У цілому для древостоя ставлення отпада до приросту збільшується від 41-42% у віці 20 років до 99% до 160 років, що свідчить про безперервне зменшення частки приросту, закріплюється в фітома древостоя, із збільшенням його віку. Роль окремих органів дерев у кругообігу речовин визначається тривалістю їх функціонування. На першому місці в цьому відношенні знаходиться хвоя, далі йдуть гілки, коріння і стовбури. Проте зі збільшенням віку деревостану співвідношення опаду і приросту у окремих органів дерев поступово зближуються і до початку розпаду деревостану становлять близько 100%.
Процес біологічного кругообігу елементів грунтового живлення змінюється в залежності від лісорослинних умов і віку насадження.
За період від утворення насадження до початку його розпаду в сосняку брусничним втягується в біологічний кругообіг близько 12.4 т елементів грунтового живлення, в тому числі азоту 5, кальцію 3, калію 1,6 і фосфору 0,6 т. У сосняку чорничному ці показники становлять відповідно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 і 0,7 т. За 100-річний період ємність кругообігу елементів грунтового живлення вдвічі менше. Загальна ємність біологічного кругообігу речовин в сосняку чорничному в 1,4 рази більше в порівнянні з сосняком брусничним, у тому числі азоту в 1,6 рази. Залежно від умов місцезростання змінюється співвідношення основних елементів грунтового живлення, що втягуються в біологічний, кругообіг. Якщо в сосняку брусничним N> Ca> K> P (50:28:17:5), то в сосняку чорничному N> K> Ca> P (54:24:17:5)
У міру збільшення віку деревостану збільшується інтенсивність кругообігу елементів грунтового живлення, причому в одному і тому ж віці вона вища в більш продуктивних насадженнях. На перших етапах формування насадження (20-40років) в сосняку брусничним найбільш інтенсивно звертаються фосфор, калій і кремній, в сосняку чорничному - кремній, фосфор і калій. Зі збільшенням віку насаджень відмінності в інтенсивності кругообігу окремих елементів грунтового живлення поступово зменшуються і до початку розпаду деревостану практично зникають. Відмінності у віковій динаміці кругообігу зольних елементів і азоту в досліджених типах лісу пов'язані в першу чергу з різною структурою фітомаси деревостанів та різним видовим складом живого надгрунтового покриву (Казиміров, Волков, 1977).
У цілому для древостоя ставлення отпада до приросту збільшується від 41-42% у віці 20 років до 99% до 160 років, що свідчить про безперервне зменшення частки приросту, закріплюється в фітома древостоя, із збільшенням його віку. Роль окремих органів дерев у кругообігу речовин визначається тривалістю їх функціонування. На першому місці в цьому відношенні знаходиться хвоя, далі йдуть гілки, коріння і стовбури. Проте зі збільшенням віку деревостану співвідношення опаду і приросту у окремих органів дерев поступово зближуються і до початку розпаду деревостану становлять близько 100%.
Процес біологічного кругообігу елементів грунтового живлення змінюється в залежності від лісорослинних умов і віку насадження.
За період від утворення насадження до початку його розпаду в сосняку брусничним втягується в біологічний кругообіг близько 12.4 т елементів грунтового живлення, в тому числі азоту 5, кальцію 3, калію 1,6 і фосфору 0,6 т. У сосняку чорничному ці показники становлять відповідно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 і 0,7 т. За 100-річний період ємність кругообігу елементів грунтового живлення вдвічі менше. Загальна ємність біологічного кругообігу речовин в сосняку чорничному в 1,4 рази більше в порівнянні з сосняком брусничним, у тому числі азоту в 1,6 рази. Залежно від умов місцезростання змінюється співвідношення основних елементів грунтового живлення, що втягуються в біологічний, кругообіг. Якщо в сосняку брусничним N> Ca> K> P (50:28:17:5), то в сосняку чорничному N> K> Ca> P (54:24:17:5)
У міру збільшення віку деревостану збільшується інтенсивність кругообігу елементів грунтового живлення, причому в одному і тому ж віці вона вища в більш продуктивних насадженнях. На перших етапах формування насадження (20-40років) в сосняку брусничним найбільш інтенсивно звертаються фосфор, калій і кремній, в сосняку чорничному - кремній, фосфор і калій. Зі збільшенням віку насаджень відмінності в інтенсивності кругообігу окремих елементів грунтового живлення поступово зменшуються і до початку розпаду деревостану практично зникають. Відмінності у віковій динаміці кругообігу зольних елементів і азоту в досліджених типах лісу пов'язані в першу чергу з різною структурою фітомаси деревостанів та різним видовим складом живого надгрунтового покриву (Казиміров, Волков, 1977).
3.3. Господарська діяльність та особливості біогеохімічного циклу вуглецю в лісових екосистемах
Основними пулами вуглецю в лісових екосистемах є: дебрис, пул вуглецю підстилки, пул вуглецю лабільного гумусу і пул вуглецю стабільного гумусу.
Пул дебрис поповнюється з пулу живої фітомаси за рахунок отпада. Процес поповнення пулу підстилки з пулу живої фітомаси називається опадом. Опад включає сезонний листопад листяних порід і модрини, відмирання хвої у вічнозелених хвойних, сезонне відмирання трав'янистих рослин надгрунтового покриву, відмирання тонких гілок і поверхневих частин кори, опад генеративних органів дерев. Крім того, пул підстилки поповнюється і з пулу дебрис за рахунок опаду листя або хвої, тонких гілок і дрібних частин кори всохлі дерев. Як пул дебрис, так і пул підстилки піддаються гетеротрофною деструкції, в результаті чого частина вуглецю переходить безпосередньо в атмосферу. Частина, що залишилася вуглецю дебрис та підстилки трансформується в вуглець лабільного гумусу грунту. Частина лабільного гумусу мінералізуєтся, в результаті чого вуглець виділяється в атмосферу, а частина переходить в стабільний гумус. У свою чергу стабільний гумус також піддається процесам мінералізації, а вуглець звільняється в атмосферу. У стійких екосистемах кліматичного клімаксу всі перераховані пули прагнуть до стабілізації, а потоки - до рівноваги. Однак далеко не всі російські ліси можуть розглядатися як рівноважні. У першу чергу це відноситься до лісів Європейської частини Росії, яка за минуле століття зазнала численних зміни в землекористуванні. У порівнянні з Азіатської частиною РФ у цьому регіоні набагато вище частка молодих і середньовікових насаджень, що утворилися як в результаті інтенсивної лісоексплуатації 50-70-х років, так і в результаті заростання сільськогосподарських земель (колективізація 30-х років, період Великої Вітчизняної війни, економічний криза 90-х років). Істотні зміни детритной компонента вуглецевого циклу лісів можуть відбутися при посиленні проявів глобальних змін клімату. При наявності стійкого потепління відбудуться зміни кордонів кліматичних клімаксом, в результаті чого багато нині стійкі лісові екосистеми перетворяться на стадії сукцесії. Їх перехід в новий стійкий стан, очевидно, займе значний час, а результатом може стати як втрата вуглецю, так і накопичення його, в першу чергу в пулах лабільного і стабільного гумусу (Кудеяр, Заварзін і ін, 2007).
Як показує моделювання накопичення вуглецю в процесі відновлення клімаксових лісів і при різних господарських навантаженнях (різні системи рубок) тільки для лісів природного розвитку розраховане співвідношення потоків (баланс) вуглецю позитивно і може скласти 125-130 т С / га за 200-річний період. При будь-якому з варіантів господарського використання вилучення вуглецю з деревиною в розглянутих авторами лісах не компенсується створенням нової біомаси; найбільші втрати характерні для практики суцільних рубок (Комаров, Пріпутіна, 2006; Кудеяров, Заварзін і ін, 2007).
В даний час у Європейській частині Росії відзначається достовірне збільшення продуктивності стиглих і перестійних лісів в більшості тайгових регіонів. Але, незважаючи на те, що факт збільшення приростів демонструється досить часто, основні причини ще неясні. Комаров, Пріпутіна з співавторами (2006) розглядають роль збільшення техногенних випадінь азоту з атмосфери в кілька разів, як фактор зростання продуктивності. Моделювання впливу додаткових кількостей азоту при різних сценаріях ведення лісового господарства призвело до наступних висновків:
А) реакції грунту і рослинності на рівень азотних випадінь з атмосфери проходять з різною швидкістю, грунт відгукується на зміни швидше, проте її буферних здібностей виявляється достатньо для того, щоб рослинність ще досить довго підтримувала рівень своєї продуктивності;
Б) існує певний рівень надходження азоту в лісову екосистему, при якому продуктивність екосистеми перевищує втрати, пов'язані з лісозаготівлями, виробленими за екологічно обгрунтованим критеріям, у тому числі і за нормативами рубок;
В) навіть відносно високий рівень випадінь азоту (20 кг N / га в рік) при «хижацьких" лісозаготівлях зменшує стійкість лісової екосистеми і призводить до втрати вуглецю і азоту в лісовій рослинності та грунті.
Висновок
Таким чином, грунт як багатокомпонентна система завжди є центром біологічного кругообігу. Вона забезпечує його перебіг роботою різних механізмів. Серед них не лише механізм вивітрювання, що постачає поживними елементами живі організми на ранніх стадіях кругообігу, але і механізм утримання біофільних елементів, що обумовлюється глинами мінералами. У грунті створюються і утримуються нові біогенні тіла природи, причому поновлювані, такі як підстилка і гумус, чию роль в круговороті важко переоцінити. Останні забезпечують і причому надзвичайно тривалий період нормальне функціонування наземних екосистем і високу продуктивність. Грунт одночасно може бути транзитною системою для вступу біофільних елементів, що беруть участь у кругообігу. Таким прикладом є внеландшафтное надходження речовин з атмосфери, а також з грунтово-грунтових вод або надходження елементів з латеральним потоком. У жорстких екологічних умовах, наприклад, в північній тайзі або тундрі не випадково вища продуктивність виявляється в умовах схилових, часто полугідроморфние ландшафтів, де здійснюється додаткове надходження біофільних елементів з латеральним потоком. Тому біологічний кругообіг здійснюється не тільки на тлі різних петрографічних матриць, але і різних умов функціонування грунту. Функціонування грунту може бути не тільки додатковим чинником забезпечує циклічність кругообігу, а й часто ведучим, причому на різних рівнях організації біосфери (Василівська, Богатирьов, 2003).
Перспективи розвитку вчення про біологічному кругообігу лежать в різних площинах, але становлять єдине ціле. У даний період теорія дещо випереджає експериментальні та емпіричні спостереження. Далеко не всі ідеї, положення і наявні в літературі показники реалізуються у виконуваних в цій області наукових дослідженнях (Богатирьов, 2005).
На закінчення наведемо кілька фундаментальних показників по Богатирьову (2005), які в силу різних обставин ще не отримали належного розвитку у вченні про біологічному кругообігу.
У першу чергу - це величина, що характеризує сумарний вміст зольних елементів - мова йде, перш за все, про справжню, або чистою золі.
Другий найважливіший пробіл укладений до недостатнього використання енергетичних величин. Досить мала кількість дослідників рідко користується навіть непрямим досвідом розрахунків калориметричних величин, між тим як визначення вмісту вуглеводів, білків і жирів дозволяє досить точно розрахувати величини теплотворної здатності.
Третій, суттєву прогалину полягає як і раніше у відсутності повної та достовірної інформації про продуктивність наземних екосистем. Зазначимо, що подання про цикли кругообігу грунтується на одноразовому визначенні величин продуктивності і набагато рідше на дослідженні динаміки процесів продуктивності. Майже унікальними матеріалами можна вважати відомості про кругообіг, при якому використовувався метод інтенсивностей потоків. Між тим, як використання останнього методу змінює співвідношення провідних елементах, що беруть участь у кругообігу.
Четвертий пробіл обумовлений різним ступенем дослідження наземних екосистем. У цілому найменшою інформативністю характеризуються тундрові екосистеми та райони з поширенням багаторічномерзлих порід
П'ятий пробіл обумовлений слабкою вивченістю біохімічного складу структурних складових фітомаси, включаючи підстилку, що в свою чергу не дозволяє досить достовірно судити, перш за все, про біогеохімії вуглецю.
Література
Олексієнко В. А. Екологічна геохімія. М.: Логос, 2000, 627 с.
Базилевич М. І. Географічні закономірності структури і функціонування екосистем. - М.: Наука, 1986. - 296 с.
Белянина Л. А. Склад грунтових розчинів, грунтово-грунтових і поверхневих вод території Центрально-лісового державного природного біосферного заповідника: Автореф. дис. ... Канд. біол. наук. - М., 2007. - 25 с.
Богатирьов Л. Г. Про теоретичному і критеріальному інформаційному забезпеченні досліджень в області біологічного кругообігу / / Експериментальна інформація в грунтознавстві: теорії, методи отримання та шляхи стандартизації. Москва, 2005.
Василівська В. Д., Богатирьов Л. Г. Функції грунтів як основної ланки в циклі біологічного кругообігу речовин і стійкість наземних екосистем. - Структурно-функціональна роль грунтів та грунтової біоти в біосфері. - М.: Наука, 2003. - С. 174-188.
Гришина Л. А. Біологічний кругообіг і його роль у грунтоутворенні. - М.: Изд-во МГУ, 1974. - 127 с.
Добровольський В. В. Основи біогеохімії. - М.: Вищ. шк., 1998. - 413 с.
Злотін Р. І., Ходашова К. С. Роль тварин у біологічному кругообігу лісостепових екосистем. - М.: Наука, 1974. - 200 с.
Казиміров Н. І., Волков О. Д., Зябченко С. С., Іванчик А. А., Морозова Р. М. Обмін речовин і енергії в соснових лісах Європейського Півночі. - Л.: Наука, 1977. - 304 с.
Казиміров Н. І., Морозова Р. М., Кулікова В. К. Органічна маса і потоки речовин в березняках середньої тайги. - Л.: Наука, 1978. - 216 с.
Карпачевскій Л. О. Екологічне грунтознавство. - М.: ГЕОС, 2005 - 335 с.
Касимов Н. С. Базові концепції та принципи геохімії ландшафтів / / Геохімія біосфери. - Смоленськ: Ойкумена, 2006. - С. 21-25.
Керженцев А. С. Функціональна екологія. - М.: Наука, 2006. - 259 с.
Ковда В. А. Основи вчення про грунти. М.: Наука, 1973. Кн. 1 - 447 с., Кн 2 - 468 с.
Коломицев Е. Г. Регіональна модель глобальних змін природного середовища. - М.: Наука, 2003. - 371 с.
Комаров А. С., Пріпутіна І. В., Михайлов А. В., Чортів О. Г. Біогеохімічний цикл вуглецю в лісових екосистемах Росії і його техногенні зміни / / Грунтові процеси і просторово-тимчасова організація грунтів - М.: Наука, 2006. - 568 с.
Перельман А. І. Геохімія ландшафту. - М.: Вищ. шк., 1975. - 342 с.
Перельман А. І., Касимов Н. С. Геохімія ландшафту. М.: Астрея, 1999, 768 с.
Кудеяров В. Н., Заварзін Г. А., Благодатскій С. А., Борисов О. В. та ін Пули і потоки вуглецю в наземних екосистемах Росії. - М.: Наука, 2007. - 315 с.
Ремезов Н. П., Бикова Л. М., Смирнова К. М. Споживання і круговорот азоту та зольних елементів в лісах Європейської частини СРСР - М.: Изд-во Моск. Ун-ту, 1959. - 282 с.
Родін Л.Є., Ремезов Н.П., Базилевич Н.І. Методичні вказівки до вивчення динаміки і біологічного кругообігу в фітоценозах - Л.: Наука, 1968 .- 143 с.
Смольянинов І. І. Біологічний кругообіг речовин і підвищення продуктивності лісів. - М.: Лісова промисловість, 1969. - 191 с.
Тітляновим А. А., Тесаржова М. Режими біологічного кругообігу. - К.: Наука, 1991. - 150 с.
Трофимов С. Я. Функціонування грунтів: визначення, категорії процесів, підходи до типології / / Регуляторна роль грунтів у функціонуванні тайгових екосистем. - М.: Наука, 2002. - 364 с.
Фокін А. Д. Роль рослин у формуванні транспортних потоків речовини в грунтах / / Організація грунтових систем. - Пущино: ІФХБПП РАН, 2007. Т. 1 - С. 50-52.
Чижикова Н. П., Верховець І. А., Лебедєва-(Верба), Владиченскій А. С. Формування грунтів на покривних суглинках у южнотаежной зоні під різними фітоценозами / / грунтоутворювального процесу. - М.: Грунтів. ін-т ім В. В. Докучаєва, 2006. - 510 с.
Шилов І. А. Екологія. - М.: Вищ. шк., 2000. - 512 с.
Шишов Л. Л., Каурічев І. С., Большаков В. А. та ін Лізіметри у грунтових дослідженнях. - М.: Грунтів. ін-т ім В. В. Докучаєва, 1998. - 264 с.
Яшин І. М., Шишов Л. Л., Раскатов В. А. Методологія та досвід вивчення міграції речовин. М.: Изд-во МСХА, 2001. - 173 с.