Критичні періоди розвитку зорової та слухової систем

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Реферат

На тему

Критичні періоди розвитку зорової та слухової систем

Зорова система новонароджених кошенят і мавп

Наслідки правильного і неправильного встановлення зв'язків вивчалися в зоровій системі новонароджених кошенят і мавп. Рецептивні поля нейронів сітківки, латерального колінчатого тіла і зорової кори вже до народження мали будову, аналогічне дорослим тваринам, крім шару 4 зорової кори. До моменту народження кортикальні клітини в шарі 4 управляються обома очима, і протягом перших 6 тижнів життя вони формують зв'язку подібні таким у дорослих, коли кожна клітина шару 4 відповідає тільки на сигнали від одного ока, у той час як клітини, що локалізуються в інших шарах, продовжують отримувати бінокулярну інформацію. Якщо протягом перших трьох місяців життя один з очей залишається закритим, це призводить до сліпоти на це око і втрати його здатності керувати кортикальним клітинами. Кортикальні колонки, які отримують сигнали від депривовані очі, зменшуються в розмірах, у той час як колонки, які отримують сигнали від протилежного, недепрівірованного, - збільшуються.

Закриття очі у дорослої тварини не впливає на стовпчик архітектуру зорової кори або на відповіді коркових клітин. Під час критичних періодів можна домогтися зворотного розвитку змін, викликаних сенсорної депривації, якщо відкрити раніше закритий очей і закрити недепрівірованний. Додатковим доказом наявності конкуренції між двома очима служить експеримент, в якому обидва очі залишаються закритими в ранньому віці. Коли жоден з очей не має переваг, продовжує розвиватися нормальна колоночной архітектура, однак кожна клітина в корі при цьому управляється тільки одним оком. У такий спосіб при підрізання м'язів очного яблука у дитинчат мавп (що призводило до косоокості (страбізм)), тільки невелика кількість нейронів отримувало сигнали від обох очей, хоча кожне око отримував нормальну кількість світла. Роль функціональної активності в домінуванні того чи іншого очі також може бути показана в експериментах, в яких блокада імпульсів в обох зорових нервах за допомогою тетродотоксина запобігала поділ кори на колонки очного домінування. Спонтанна імпульсна активність і нейротрофінів (neurotrophins) можуть також впливати на правильне формування зв'язків кори.

У незрілих совенят розвиток слухової системи також значно виражено в критичні періоди. Призми, поміщені перед очима, призводять до зміщеному розташуванню рецептивних полів. Таким чином, виникає диспропорція між картами навколишнього простору в четверохолміе (tectum), відповідними зоровим (верхні горбки) і слуховим (нижні горбки) відчуттів. Протягом перших місяців життя це невідповідність коригується в результаті зміни карти навколишнього простору в слуховий корі. Після критичного періоду подібного роду зрушення стають вже неможливі. У сов, вирощуваних у спеціальних умовах, коли вони отримують велику кількість сенсорного досвіду, критичний період, протягом якого можливі зміни у зв'язках кори, подовжується. Експерименти з сенсорної депривації є важливими для розуміння розвитку вищих функцій мозку.

Ми кілька разів підкреслювали, що для правильної роботи нервової системи потрібна висока специфічність її зв'язків. Також зрозуміло, що розвиток зв'язків між нейронами продовжується і після народження протягом різного періоду часу у різних тварин. Наприклад, кошенята народжуються сліпими на обидва ока. Якщо ми піднімемо повіку, щоб світло потрапив в око, це призведе до звуження зіниці, хоча раніше цей кошеня ніколи не бачив світла і є повністю сліпим. До 10-го дня життя кошеняти з'являються перші ознаки зору, і, таким чином, він починає розпізнавати об'єкти і патерни. Коли кошенята замість нормальних умов вирощуються в темряві, у них зберігається зіничний рефлекс, проте вони залишаються сліпими. Як вважають, є ієрархія рівнів сприйняття, з «постійними» і «змінними» зв'язками, які утворюються в різних частинах мозку.

Зміни у функціонуванні зорової системи під час розвитку породжують низку питань. Які питомі частки генетичних факторів і купованого досвіду в даному процесі? До якої міри ті нейронні мережі, які необхідні для зору, вже сформувалися і готові до роботи до моменту народження? Яке значення в їх розвитку має світло, що падає на сітківку? У чому причина того, що кошеня, вирощений в темряві, сліпий: чи пов'язано це з тим, що не сформувалися якісь зв'язки в корі, або відбулося руйнування якихось раніше сформованих зв'язків? Всі ці концепції можна охарактеризувати однією фразою: «природа і виховання». З накопиченням знань це вираз трансформувалося в «природа чи виховання» або навіть більш суворо: «природа проти виховання». У цій главі буде показано, що обидва ці чинника (як і слід було очікувати) є необхідними.

Зорова система є зручним об'єктом для прямого вивчення питань, пов'язаних з розвитком, тому що пункти перемикання сигналу в корі (relay stations) легко досяжні і кількість світла, а також природні стимули можна легко варіювати. У межах зорової системи ми знову окремо виділяємо експерименти, виконані на мавпах і кішок. Для досягнення мети більш зручно розпочати цю главу з докладного розгляду робіт, результати яких логічно випливають з матеріалів. Роботи, виконані на незрілої зорової системі, дають основу для аналізу інших сенсорних систем, зокрема слуховий системи амбарний сови (barn owl). Вони також дають можливість припускати, які механізми відіграють роль в модифікації коркових зв'язків в початковий період життя.

Є багато даних про організацію кіркових зв'язків, які лежать в основі сприйняття зорової інформації у дорослих кішок і мавп. Проста клітина в корі вибірково «дізнається» один суворо певний тип зорових стимулів, такий як рух вузької вертикально орієнтованої смужки світла, розташованої у певному місці зорового поля обох очей. Подібного роду відповіді можливі завдяки точним і певним чином організованим зв'язків між клітинами кори, сітківки та латерального колінчатого тіла. Природним є цікавість: чи ці клітини та зв'язку вже в мозку новонародженої тварини, або вони розвиваються як результат набутого зорового досвіду, коли зорові образи в ранньому періоді життя якимось чином переорієнтовують випадковий набір існуючих зв'язків, модифікуючи його під певне завдання.

Для вивчення мавп, що не мають зорового досвіду, новонароджених мавп відбирали відразу після народження (або кесаревого розтину), після чого за ними доглядали таким чином, щоб виключити зорові стимули. Для запобігання формуванню зору до того періоду, коли мавпи стануть достатньо дорослими для вивчення, проводили зшивання повік або на рогівку накладали напівпрозорий матеріал, який пропускав світло, однак зображення сприймалося дуже розмито. Подібним же чином протягом перших тижнів життя досліджувалися не мають зорового досвіду кошенята і тхори.

Рецептивні поля і властивості кортикальних клітин новонароджених тварин

Новонароджені мавпи відразу виявляють виражену зорову активність і здатні до фіксації погляду. Відповіді кіркових нейронів багато в чому схожі з відповідями у дорослих тварин. Наприклад, запис сигналу від окремих клітин первинної зорової кори (V 1) показує, що клітини не відповідають на дифузне освітлення. Як і у дорослих тварин, вони найкраще відповідають на смужки світла або тіні певної орієнтації, що проектуються на певні області сітківки 2). У дослідах з тваринами, що не мали попереднього зорового досвіду, діапазон орієнтації нічим не відрізняється від такого у дорослих тварин. Рецептивні поля також організовані в антагоністичні "on" - і "off"-зони, керовані обома очима. Більш того, при проникненні в товщу кори в косому напрямку при русі електрода спостерігається зміна бажаних орієнтації в строго визначеної послідовності (Рис. 1). На рис. 1 також показані карти бажаних орієнтації з характерними «вертушками». Таким чином, очевидно, що всі орієнтації представлені в рівній мірі вже до моменту народження.

Рис. 1. Колонки орієнтації у відсутність зорового досвіду. (А) Вісь орієнтації рецептивного поля клітин при проходженні злектрода під косим кутом до кори 17-денного дитинчати мавпи, очі якого були закриті за допомогою шва на другий день після народження. Орієнтація зорових полів змінюється поступово в міру перетину колонок, що говорить про те, що нормальні колонки орієнтації присутні в корі тварини, що не має зорового досвіду. Сірі точки - іпсилатеральний очей, чорні точки - контралатеральний очей. (В) Чорної точкою відзначено пошкодження в кінці проникнення електрода в шар 4. (С) Колонки орієнтації, виявлені за допомогою оптичних методів у 14-денного кошеня, очі якого були закриті швом з народження. Кольорові смужки (праворуч) показують орієнтацію стимулу. Варто відзначити, що вже є «вертушки».

Глазодоминантности колонки у новонароджених мавп і кошенят

При народженні більшість клітин у всіх шарах первинної зорової кори вже отримують управління від обох очей - деякі в основному від правого, інші - від лівого, і деякі - в однаковій мірі від обох. На рис. 2 показано розподіл відповідей нейронів всіх шарів кори по відношенню до очному переваги у дорослих і ювенільних мавп.

Ступінь домінування може бути більш наочно виражена у вигляді гістограми, де нейрони згруповані в сім категорій відповідно до частоти розрядів, з якою вони відповідають на стимуляцію правого або лівого ока. Клітини в групі 1 та 7 на рис. 2 управляються тільки зоровими стимулами, що висуваються на один з очей, у той час як групи з 2 по 6 відповідають по-різному на сигнали від обох очей.

Гістограми на рис. 2А і В виглядають схоже в межах діапазону очного переваги. Однак вони не відображають важливою і вражаючою різниці між новонародженими та дорослими мавпами, що стосується властивостей клітин шару 4. У межах цього шару у новонароджених мавп клітини керуються від обох очей, а після 6 тижнів розвитку - тільки від одного. Поза шару 4 кортикальні клітини новонароджених мавп демонструють відповіді, аналогічні клітинам дорослих, за винятком того, що сигнали від деяких клітин можуть бути менш інтенсивними або тимчасово відсутніми.

Рис. .2. Розподіл очного домінування в зоровій корі новонародженої мавпи. Клітини в групах 1 і 7 гістограми управляються тільки одним оком (іпсилатеральний або контралатераль ним). Всі інші клітини отримують сигнали від обох очей. У групах 2, 3, 5 і 6 один з очей домінує. У групі 4 обидва ока надають однаковий вплив. (А) Нормальна доросла мавпа, (В) Нормальна 2-денна мавпа.

Рис. 3. Вікова залежність патернів розгалуження аксонів нейронів ЛКТ, закінчуються в шарі 4, виявлених при введенні пероксидази хрону. (А) Аксон 17-денного кошеня. Аксон розгалужується на великій безперервної території шару 4 зорової кори. (В) У дорослої кішки аксон нейрона ЛКТ закінчується на двох різних Лучках, між якими знаходяться неокрасівшіеся волокна, що йдуть від іншого ока.

Рис.4. Глазодоминантности колонки в шарі 4 стриарной кори зорово «наївною» мавпи і більш зрілого тварини, яка мала зоровий досвід. (А) Мавпа була народжена на 8 днів раніше терміну, незрілої, за допомогою кесарева розтину. Для проведення розтину використовувалися інфрачервоні окуляри і операція проходила в повній темряві. На другий день життя в праве око був введений радіоактивний пролін, після чого тварина тримали в темряві ще 7 днів. Авторадіографія показує шар 4 іпсилатеральний первинної зорової кори. Вже помітні колонки очного домінування. (В) Таке перетин через шар 4 16-денного дитинчати мавпи, народженої в строк і що міститься в нормальних світлових умовах. За 9 днів до досвіду в праве око ввели радіоактивний пролін. Межі колонок очного домінування добре помітні.

Формування глазодоминантности колонок

У шарі 4 Ле Вей, Візель і Хьюбел' (а також Ракича) знайшли важливе й вражаюча анатомічне відмінність між дорослими і новонародженими. Причиною того, що клітини в межах шару 4 у новонароджених управляються обома очима полягає в тому, що розгалуження нервових закінчень волокон з ЛКТ значно перекривають один одного (рис. 3 та 4). Окремі аксони, що досягають шару 4 з ЛКТ, у новонароджених простягаються на більш широку ділянку, ніж у дорослих. У результаті зони, що одержують інформацію від кожного з очей, перекриваються. Це відрізняється від патерну будови цього шару у дорослих, коли глазодоминантности колонки, відповідають на сигнали від правого або лівого ока, мають чітко визначені межі. На рис. 4 показано, що глазодоминантности колонки можуть бути виявлені у мавпи ще при народженні, хоча їхній розвиток до цього моменту ще не закінчено. Межі колонок у мавп, що не мають зорового досвіду, виглядають більш змазаними і менш чітко визначені.

Протягом перших 6 місяців життя тварини аксони з ЛКТ, що прямують в шар 4, піддаються ретракції, що призводить до зменшення гіллястість, нагадуючи «підрізав» дерево (рис. 3). Таким чином, в межах шару 4 встановлюються окремі коркові області, кожна з яких управляється тільки одним оком (рис. 5). Порівнянні зміни під час розвитку відбуваються і на попередньому етапі зорового шляху, в латеральному колінчастому тілі. Волокна зорового нерва від обох очей вростають в ЛКТ, області їх розгалуження значно перекриваються, до тих пір поки вони не розділяться на окремі шари. Постнатальний розвиток колонок очного домінування і верств ЛКТ відбувається і у тварин, вирощених у повній темряві. Ці морфологічні спостереження можуть пояснити зміни в очному домінуванні. «Плями» в області первинної зорової кори, виявлені при фарбуванні на цитохромоксидазу, визначаються анатомічно вже до моменту народження, що пов'язано з нормальним розвитком глазодоминантности колонок. Смужки в зоровій області 2 (зона 18) чітко помітні у новонароджених мавп, що не мають зорового досвіду.

Рис. 5. Ретракція закінчень аксонів ЛКТ в межах шару 4 кори протягом перших 6 тижнів життя. ) и левого ( L ) глаза, имеющееся с рождения, и последующее разделение в различные кластеры, связанные с соответствующими колонками глазного доминирования. На малюнку показано перекриття сигналів, що виходять з правого (R) і лівого (L) очі, наявне з народження, і подальше розділення в різні кластери, пов'язані з відповідними колонками очного домінування. Перекриття при народженні більше у котенят, ніж у дитинчат мавп.

Література

  1. Sanes, J. Marshall, L. Reinnervation of muscle fiber basal lamina . M McMahan, UJ 1978. Reinnervation of muscle fiber basal lamina. J. Cell. 78: 176-198.

  2. Saunders, N. G. Nicholls, J. R Kitchener, P., Knott, G. Nicholls, J. Potter, A. and Smith, TJ 1998. Development of walking, swimming and neuronal connections after complete spinal cord in the neonatal opossum Monoelphis J. Neurosci. 18: 339-355.

  3. Schwab, M. E and Cani, P. 1988. Olgodends and CNS melin are nonpessive substrates for neute growth andbroblast spreading in vitro. J. Neurosci. 8: 238-2393.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
38.3кб. | скачати


Схожі роботи:
Критичні періоди вагітності шкідливі чинники ускладнення вагітності і захворювання внутріутро
Вікові періоди розвитку людини
Доісторичний та історичний періоди розвитку людини
Права і свободи людини в різні періоди розвитку Білорусі
Державне освіту органи освітня політика в різні періоди розвитку держави
Тривалість життя тваринних і послинних організмів Періоди індивідуального розвитку тваринних і
Критичні стани в практиці лікаря
Тампони прокладки критичні дні
Критичні фактори успіху керівника
© Усі права захищені
написати до нас