Курсова робота
з дисципліни «Природознавство»
по темі:
«Коралові р іфи Світового океану»
Зміст
Введення
1. Особливості біології рифоутворюючих коралів
2. Географія коралових рифів
3. Кораловий риф як біоценоз
Висновок
Список використаної літератури
Введення
Коралові рифи - унікальний своєю красою та екологічної доцільністю біоценоз. Протягом тисячоліть коралові рифи складали основу життя цілих народів, споконвічних мешканців островів Океанії. Ці острови, населені полінезійцями, меланезійцями і мікронезійцев, складені з чистісінького коралового вапняку. Саме рифи давали і дають цим народам основну частину їх прожитку, вони відіграють величезну роль у духовному житті та матеріальній культурі океанійцев. Багатовіковий досвід цих народів дозволяє їм користуватися всіма благами рифу, не підриваючи його основу.
Телебачення, кольорові кінофільми і книги про природу зробили рифову тематику досить популярною. В останні роки багато туристичні підприємства стали включати у свої маршрути відвідування коралових рифів, які завдяки цьому виявилися доступними дуже великому числу людей з самих різних країн. Більше стало бувати на рифах і неорганізованих туристів. На жаль, масові візити вже почали приносити шкоди самим рифів. Неминуче забруднення океану в місцях скупчення людей, як побутовими відходами, так і нафтопродуктами згубним чином позначається на стані коралів. Що ж стосується впливу промислових підприємств, то поблизу них рифи повсюдно вже загублена. Остання обставина змусила уряди низки країн, у берегів яких розвиваються рифоутворюючі корали, організувати спеціальні підводні заповідники. Потрібно відзначити, що згубний вплив людини на коралові рифи в більшості випадків пов'язано з незнанням їх біології та повним нерозумінням того, що можна, а що не можна робити. Ця робота присвячена особливостям біології, географії та екології коралових рифів.
1. Особливості біології рифоутворюючих коралів
Розглядаючи кораловий риф як субстрат для проживання різних екологічних груп, необхідно приходиш до висновку, що такий складний біологічний комплекс повинен бути достатньо міцним, щоб протистояти впливу океанських хвиль, і настільки значним за величиною, щоб забезпечити існування специфічної флорі і фауні і впливати на фізичні і екологічні особливості найближчій акваторії, навколишнього риф. До даних коралових рифів відносяться лише ті тропічні спільноти, в яких головну роль за площею покриття морського дна, за загальною біомасі і по продуктивності грають ріфостроящіе корали.
У ряді випадків ті ж види коралів, які утворюють рифи, можуть поселятися поодинці і невеликими групами, входячи до складу інших біоценозів (піщаних і мулистих пляжів, заростей морських трав та ін.) Необхідно сказати, що між общежитейских і науковим тлумаченнями терміна корал є значна різниця. У науці коралами називають деяких нижчих багатоклітинних тварин, що відносяться до типу кишковопорожнинних. Всі кишковопорожнинні виключно водні організми, причому більшість з них мешкає у морській воді і лише деякі (наприклад, загальновідома гідра) пристосувалися до життя в прісній воді. Тіло кишковопорожнинних складається з двох шарів клітин (зовнішнього, або ектодерми, і внутрішнього - ентодерми) і має всього одну порожнину - кишкову, де відбувається перетравлювання їжі. Остання особливість і дала назву всьому типу. Крім того, для цих тварин (і тільки для них) характерна наявність особливих, дуже складно влаштованих кропив'яних, або жалких, клітин (Книд), службовців для умертвіння видобутку та захисту від ворогів. Наявність цих клітин послужило підставою для другого, досить поширеного найменування типу - кишковопорожнинними. Тип об'єднує три класи - гідроїдних, сцифоїдних і коралових поліпів.
До гідроїдних відноситься вже згадана гідра, споріднені з нею форми морських колоніальних гідроїди і маленькі гідромедуза. Хоча гідроїдні дуже звичайні, з-за невеликих розмірів і схожості з морськими травами на них зазвичай не звертають уваги. Зате сцифоїдних, особливо їх великі представники, такі, як пекучий чорноморська медуза - корнерот або рожево-біла пласка сцифомедуз аурелія, добре відомі.
Клас коралових поліпів об'єднує багато різних за формою і за способом життя морських кишковопорожнинних тварин. До них ставляться як поодинокі, так і колоніальні організми, як міцно приростають до грунту, так і здатні пересуватися по дну. Багато коралові поліпи забезпечені роговим або вапняним скелетом, останній може бути масивним або має форму мікроскопічно маленьких голочок. Актинії, або морські анемони, які зовсім позбавлені твердого скелета, також належать до класу коралових поліпів. Цей приклад з найбільшою очевидністю свідчить про значне розходження між науковим і житейській розумінням терміна «корал».
Потрібно відзначити, що в російській зоологічної літературі щоб уникнути термінологічної плутанини слово «корал» саме по собі звичайно не вживається. Як правило, до нього додають прикметник або інше визначення, що показує точну систематичну приналежність даного об'єкта. Як вже було сказано, корали бувають поодинокі і колоніальні. Типовий представник одиночних коралів - актинія. Ця тварина має циліндричне тіло з ротовим диском у верхній його частині і підошвою на протилежному кінці. У центрі ротового диска знаходиться рот, а по його периферії у вигляді віночка розташовані щупальця. Вони служать як би продовженнями невидимих радіусів ротового диска, що й визначає радіально-симетричну будову тварини. Рот веде в сліпо закінчується кишкову порожнину. Підошва служить актинії для прикріплення до підводних предметів, на ній же вона може повільно повзати по дну. Тварин такої форми в зоології називають поліпами. Колонія коралів складається з великої кількості маленьких поліпів, з'єднаних із загальним тілом колонії нижніми кінцями. Підошва у колоніальних поліпів відсутня, а кишкові порожнини сполучені між собою.
Клас коралових поліпів включає два підкласи - шестипроменева та восьмипроменеву коралів. В освіті коралового рифу беруть участь різні групи кишковопорожнинних, але головну роль грають шестипроменеві корали, в основному, представники загону мадрепорових (Madreporaria).
У мадрепорових всередині кожного поліпа знаходиться складне скелетне освіта, зване коралітами. Його основа має вигляд округлої платівки з радіально розташованими гребенями (септах). Зовнішні краї все; септ з'єднані між собою скелетними перегородками. У своїй сукупності вони утворюють суцільне кільце (епітеку). Крім перерахованих вище основних частин, коралів може мати й інші скелетні елементи. Може скластися враження, що скелет у мадрепорових коралів внутрішній і в цьому відношенні подібний кістяка хребетних тварин. Однак такий висновок помилково. Насправді як окремі кораліти, так і вапняний скелет всієї колонії мають ектодермальне походження - вони виробляються клітинами зовнішнього шару підошви поліпа.
Розташування скелета в тканинах мадрепорових коралів легше усвідомити, якщо уявити собі, що поліп своїм м'яким і податливим підставою як би надітий на жорсткий коралів і глибоко утиснений у нього, причому септи кораліти припали якраз між тканинами поліпа. М'які тканини підошви при цьому щільно облягають у два шари всі виступаючі частини скелета, до яких примикає ектодерма. Ентодерма, звернена, як і годиться, всередину, утворює додаткові складки травної поверхні. Бічні сторони підошов окремих поліпів з'єднані між собою на суцільний покрив, ектодерма якого на своїй нижній стороні виділяє вапно, що заповнює простір між поліпами і творчу загальний скелет колонії.
У міру росту колонії в процесі оновлення поліпів вони створюють над старим днищем нове, причому м'які тканини залишаються лише в самій зовнішній частині кораліти, а стовпчик із днищ тягнеться в глибину скелета. Таким чином, життя колонії зосереджена лише на її поверхні, а всередині знаходиться скелет, вироблений безліччю попередніх поколінь поліпів. За об'ємом і масою скелет у багато разів перевершує живі тканини, які як би розтікаються тонким шаром по поверхні масивного, розгалуженого, сплощеного або має іншу форму вапняку.
Скелетні освіти мають велике значення для систематики мадрепорових коралів. За ним легше всього судити про видовий приналежності колоній. Тому в наукових колекціях рідко можна бачити мадрепоровие корали, зібрані разом з м'якими тканинами і зберігаються в консервуючих рідинах. За формою мадрепоровие корали неймовірно різноманітні, причому загальний габітус колонії мало залежить від систематичного положення - у межах однієї родини, а іноді і роду можуть бути види з колоніями різної форми, в той же час зовні подібні корали нерідко відносяться до різних родин. Вся справа в тому, що будова колоній залежить не тільки від видової приналежності, але і від особливостей абіотичних факторів, в першу чергу від характеру руху водних мас.
Нерідко корали одного і того ж виду, що мешкають в різних умовах, настільки сильно відрізняються один від одного, що їх приймали за самостійні види і описували під різними назвами. У силу цієї обставини до самого останнього часу вважалося, що загальне число видів цих коралів становить близько 2 500. Однак проведені ревізії показали, що насправді рифоутворюючих видів, що складають більшість мадрепорових коралів, набагато менше - приблизно 550, і вони розподілені між 110 пологами. В Індійському і Тихому океанах налічується до 500 видів, що відносяться до 80 родів, інші живуть на рифах Атлантики.
Загальноприйнятою термінології форм колоній поки не існує, звичайно при їх описі керуються зовнішньою схожістю з будь-якими предметами. Перш за все, слід розрізняти форми одиночні і колоніальні. До перших відносяться представники сімейства грибоподібних мадрепорових коралів. Це великі (від 5 до 35 см у поперечнику і більше) поодинокі, вільно лежачі, тобто не прикріплені до грунту, поліпи. Всі інші рифові мадрепоровие корали утворюють колонії з дрібними поліпами (від часток міліметра до 1-2 см). По відношенню до субстрату (місцем прикріплення) колоніальні форми можна розбити на дві групи - сланкі (пластини, розтікаються по поверхні рифу) і здіймаються (підняті над поверхнею).
Масивні колонії можуть мати кулеподібну форму або складатися з безлічі округлих виростів. Коли такі вирости відокремлені один від одного, колонія називається груднястій; якщо вирости майже впритул зближені і між ними залишаються лише вузькі ходи і порожнини, то колонія отримує назву пористої.
Пластинчасті колонії можуть бути листоподібними (коли вони складаються з тонких широких скелетних платівок, що нагадують листя капусти чи салату) або ніздрюватими. В останньому випадку окремі пластинки, зростаючись між собою, утворюють подобу крупноячеистой сот.
Колонії розгалужених форм в залежності від зовнішнього вигляду можна називати деревовидними (якщо вони мають стовбур і рідкісні великі гілки), рунистими (якщо вони густо розгалужені і нагадують чагарники) і дисковидні (якщо вони є суцільним або перфорований диск). Зазвичай диск сидить на центральній ніжці або ж зростається зі стрімкої частиною рифу бічною стороною. Вгору від диска відходять численні прості або розгалужені гілочки.
В даний час, завдяки широкому розповсюдженню кольорового телебачення і кіно, всім відомо, що живі рифоутворюючі корали яскраво і різноманітно забарвлені. Проте, мабуть, мало хто замислювався про те, що ж лежить в основі цієї колірної гамми. Загалом, на рифі переважають корали бурих, буро-зелених і жовтуватих тонів, але між ними обов'язково трапляться зелені та малинові колонії, впадають в очі яскравим забарвленням. Придивившись до коралів, які перебувають не на осушенні, а під водою, можна виявити і блакитні та сині колонії або ж строкаті форми з коричневими стовбуром і гілками і синіми поліпами. Зустрічаються і інші поєднання кольорів і безлічі різних відтінків. Цікаво відзначити, що вся ця багата палітра має в своєму розпорядженні, по суті справи, всього трьома основними фарбами - жовтою, червоною і синьою, а різноманітність досягається тільки їх поєднаннями.
Синій і червоний колір коралів залежить від їх власної пігментації, а жовте забарвлення їм додають симбіотичні одноклітинні водорості, поселяються в м'яких тканинах і які відіграють важливу роль у життєдіяльності кишковопорожнинних.
2. Географія коралових рифів
При погляді на карту Світового океану, на яку нанесені місця розвитку коралових рифів, легко помітити одну закономірність - всі вони приурочені до тропічної зоні. Однак у межах цієї зони рифи є далеко не всюди. Так, коралових рифів абсолютно немає у відкритих частинах Атлантичного океану, між тим як Тихий океан буквально усіяний ними; є рифи і посеред Індійського океану. Уздовж східного узбережжя Африки коралові рифи відзначені в багатьох місцях, а на західному березі цього материка немає жодного рифу. Начисто позбавлений коралових рифів також і західне узбережжя Південної Америки. В Індійському і Тихому океанах коралові спільноти явно тяжіють до приекваторіальній частини, і їх кількість поступово падає на північ і на південь.
На атлантичному узбережжі обох американських континентів справа йде якраз навпаки - у приекваторіальній частині немає жодного рифу, зате вони розвиваються на північ і на південь від неї. Більш того, в декількох точках Світового океану коралові рифи відзначені за межами тропічної зони. Так, вони є навколо Бермудських островів, що лежать далеко на північ від Тропіка Рака. У південній півкулі майже на такій же відстані від тропіка Козерога знаходяться рифи острови Лорд-Хау. Цілком очевидно, що на розподіл коралових рифів справляють істотний вплив конкретні умови, що складаються в різних частинах Світового океану.
Щоб виник і розвинувся справжній кораловий біоценоз, потрібно поєднання цілого ряду таких умов. Всі ріфостроящіе корали вкрай вимогливі до температури, солоності, освітленості та ряду інших абіотичних факторів середовища. До того ж вони відрізняються високою стенобіонтних, тобто не здатні виносити скільки-небудь значних відхилень від оптимальних для них показників.
Всі герматіпних корали теплолюбні. Найнижча температура, при якій вони здатні існувати, дорівнює 18 ° С, але статеве розмноження в цих умовах стає вже неможливим, а вегетативне розмноження (випочковиваніе нових поліпів) і зростання вкрай сповільнюються. При опусканні температури води нижче 18 ° С рифоутворюючі корали гинуть. Так як виникнення нових колоній можливо тільки в результаті осідання плаваючих личинок (планул), що розвиваються із запліднених яєць, поширення всіх коралових рифів практично обмежене тими районами океану, де температура води ніколи не опускається нижче 20,5 ° С. Мабуть, 20,5 ° С відповідають нижньому температурному межі, при якому ще можливі процеси овогенезу і сперматогенезу, тобто розвитку статевих продуктів у герматіпних коралів.
Верхня межа температури для коралів дещо перевищує 30 ° С. Температура води на поверхні в приекваторіальних районах може досягати 28-30 ° С, причому саме в цьому регіоні коралові рифи відрізняються найбільшою різноманітністю форм і густотою їх розростань. При денних відливах у ваннах, лагунах і інших обмілілий ділянках зі слабким водообміном (або його тимчасовою відсутністю) температура води піднімається ще на 2-5 ° С. Однак у цих частинах рифу спостерігається збіднення якісного і кількісного складу герматіпних коралів.
Тим не менш, деякі їх види здатні винести нетривале перебування на осушенні. У такому випадку вони піддаються не тільки дії прямих сонячних променів, що приводить до додаткового перегріву, але і відомому зневоднення тканин в результаті випаровування частини води. При цьому, звичайно, важко і процес їх дихання. Важко вказати, який саме з перелічених факторів робить свій обмежуючого впливу, але так чи інакше на осушенні здатне жити лише кілька найбільш стійких видів, частина яких має виражені морфологічні пристосування для протидії висиханню.
Зустрічаються на осушеній зоні масивні корали жовтий поріти, фавітес і інші хоча і відносяться до різних родин, але володіють однією загальною особливістю: їх поліпи можуть глибоко втягуватися всередину колонії і тому добре переносять нетривалий обсихання. з дисципліни «Природознавство»
по темі:
«Коралові р іфи Світового океану»
Зміст
Введення
1. Особливості біології рифоутворюючих коралів
2. Географія коралових рифів
3. Кораловий риф як біоценоз
Висновок
Список використаної літератури
Введення
Коралові рифи - унікальний своєю красою та екологічної доцільністю біоценоз. Протягом тисячоліть коралові рифи складали основу життя цілих народів, споконвічних мешканців островів Океанії. Ці острови, населені полінезійцями, меланезійцями і мікронезійцев, складені з чистісінького коралового вапняку. Саме рифи давали і дають цим народам основну частину їх прожитку, вони відіграють величезну роль у духовному житті та матеріальній культурі океанійцев. Багатовіковий досвід цих народів дозволяє їм користуватися всіма благами рифу, не підриваючи його основу.
Телебачення, кольорові кінофільми і книги про природу зробили рифову тематику досить популярною. В останні роки багато туристичні підприємства стали включати у свої маршрути відвідування коралових рифів, які завдяки цьому виявилися доступними дуже великому числу людей з самих різних країн. Більше стало бувати на рифах і неорганізованих туристів. На жаль, масові візити вже почали приносити шкоди самим рифів. Неминуче забруднення океану в місцях скупчення людей, як побутовими відходами, так і нафтопродуктами згубним чином позначається на стані коралів. Що ж стосується впливу промислових підприємств, то поблизу них рифи повсюдно вже загублена. Остання обставина змусила уряди низки країн, у берегів яких розвиваються рифоутворюючі корали, організувати спеціальні підводні заповідники. Потрібно відзначити, що згубний вплив людини на коралові рифи в більшості випадків пов'язано з незнанням їх біології та повним нерозумінням того, що можна, а що не можна робити. Ця робота присвячена особливостям біології, географії та екології коралових рифів.
1. Особливості біології рифоутворюючих коралів
Розглядаючи кораловий риф як субстрат для проживання різних екологічних груп, необхідно приходиш до висновку, що такий складний біологічний комплекс повинен бути достатньо міцним, щоб протистояти впливу океанських хвиль, і настільки значним за величиною, щоб забезпечити існування специфічної флорі і фауні і впливати на фізичні і екологічні особливості найближчій акваторії, навколишнього риф. До даних коралових рифів відносяться лише ті тропічні спільноти, в яких головну роль за площею покриття морського дна, за загальною біомасі і по продуктивності грають ріфостроящіе корали.
У ряді випадків ті ж види коралів, які утворюють рифи, можуть поселятися поодинці і невеликими групами, входячи до складу інших біоценозів (піщаних і мулистих пляжів, заростей морських трав та ін.) Необхідно сказати, що між общежитейских і науковим тлумаченнями терміна корал є значна різниця. У науці коралами називають деяких нижчих багатоклітинних тварин, що відносяться до типу кишковопорожнинних. Всі кишковопорожнинні виключно водні організми, причому більшість з них мешкає у морській воді і лише деякі (наприклад, загальновідома гідра) пристосувалися до життя в прісній воді. Тіло кишковопорожнинних складається з двох шарів клітин (зовнішнього, або ектодерми, і внутрішнього - ентодерми) і має всього одну порожнину - кишкову, де відбувається перетравлювання їжі. Остання особливість і дала назву всьому типу. Крім того, для цих тварин (і тільки для них) характерна наявність особливих, дуже складно влаштованих кропив'яних, або жалких, клітин (Книд), службовців для умертвіння видобутку та захисту від ворогів. Наявність цих клітин послужило підставою для другого, досить поширеного найменування типу - кишковопорожнинними. Тип об'єднує три класи - гідроїдних, сцифоїдних і коралових поліпів.
До гідроїдних відноситься вже згадана гідра, споріднені з нею форми морських колоніальних гідроїди і маленькі гідромедуза. Хоча гідроїдні дуже звичайні, з-за невеликих розмірів і схожості з морськими травами на них зазвичай не звертають уваги. Зате сцифоїдних, особливо їх великі представники, такі, як пекучий чорноморська медуза - корнерот або рожево-біла пласка сцифомедуз аурелія, добре відомі.
Клас коралових поліпів об'єднує багато різних за формою і за способом життя морських кишковопорожнинних тварин. До них ставляться як поодинокі, так і колоніальні організми, як міцно приростають до грунту, так і здатні пересуватися по дну. Багато коралові поліпи забезпечені роговим або вапняним скелетом, останній може бути масивним або має форму мікроскопічно маленьких голочок. Актинії, або морські анемони, які зовсім позбавлені твердого скелета, також належать до класу коралових поліпів. Цей приклад з найбільшою очевидністю свідчить про значне розходження між науковим і житейській розумінням терміна «корал».
Потрібно відзначити, що в російській зоологічної літературі щоб уникнути термінологічної плутанини слово «корал» саме по собі звичайно не вживається. Як правило, до нього додають прикметник або інше визначення, що показує точну систематичну приналежність даного об'єкта. Як вже було сказано, корали бувають поодинокі і колоніальні. Типовий представник одиночних коралів - актинія. Ця тварина має циліндричне тіло з ротовим диском у верхній його частині і підошвою на протилежному кінці. У центрі ротового диска знаходиться рот, а по його периферії у вигляді віночка розташовані щупальця. Вони служать як би продовженнями невидимих радіусів ротового диска, що й визначає радіально-симетричну будову тварини. Рот веде в сліпо закінчується кишкову порожнину. Підошва служить актинії для прикріплення до підводних предметів, на ній же вона може повільно повзати по дну. Тварин такої форми в зоології називають поліпами. Колонія коралів складається з великої кількості маленьких поліпів, з'єднаних із загальним тілом колонії нижніми кінцями. Підошва у колоніальних поліпів відсутня, а кишкові порожнини сполучені між собою.
Клас коралових поліпів включає два підкласи - шестипроменева та восьмипроменеву коралів. В освіті коралового рифу беруть участь різні групи кишковопорожнинних, але головну роль грають шестипроменеві корали, в основному, представники загону мадрепорових (Madreporaria).
У мадрепорових всередині кожного поліпа знаходиться складне скелетне освіта, зване коралітами. Його основа має вигляд округлої платівки з радіально розташованими гребенями (септах). Зовнішні краї все; септ з'єднані між собою скелетними перегородками. У своїй сукупності вони утворюють суцільне кільце (епітеку). Крім перерахованих вище основних частин, коралів може мати й інші скелетні елементи. Може скластися враження, що скелет у мадрепорових коралів внутрішній і в цьому відношенні подібний кістяка хребетних тварин. Однак такий висновок помилково. Насправді як окремі кораліти, так і вапняний скелет всієї колонії мають ектодермальне походження - вони виробляються клітинами зовнішнього шару підошви поліпа.
Розташування скелета в тканинах мадрепорових коралів легше усвідомити, якщо уявити собі, що поліп своїм м'яким і податливим підставою як би надітий на жорсткий коралів і глибоко утиснений у нього, причому септи кораліти припали якраз між тканинами поліпа. М'які тканини підошви при цьому щільно облягають у два шари всі виступаючі частини скелета, до яких примикає ектодерма. Ентодерма, звернена, як і годиться, всередину, утворює додаткові складки травної поверхні. Бічні сторони підошов окремих поліпів з'єднані між собою на суцільний покрив, ектодерма якого на своїй нижній стороні виділяє вапно, що заповнює простір між поліпами і творчу загальний скелет колонії.
У міру росту колонії в процесі оновлення поліпів вони створюють над старим днищем нове, причому м'які тканини залишаються лише в самій зовнішній частині кораліти, а стовпчик із днищ тягнеться в глибину скелета. Таким чином, життя колонії зосереджена лише на її поверхні, а всередині знаходиться скелет, вироблений безліччю попередніх поколінь поліпів. За об'ємом і масою скелет у багато разів перевершує живі тканини, які як би розтікаються тонким шаром по поверхні масивного, розгалуженого, сплощеного або має іншу форму вапняку.
Скелетні освіти мають велике значення для систематики мадрепорових коралів. За ним легше всього судити про видовий приналежності колоній. Тому в наукових колекціях рідко можна бачити мадрепоровие корали, зібрані разом з м'якими тканинами і зберігаються в консервуючих рідинах. За формою мадрепоровие корали неймовірно різноманітні, причому загальний габітус колонії мало залежить від систематичного положення - у межах однієї родини, а іноді і роду можуть бути види з колоніями різної форми, в той же час зовні подібні корали нерідко відносяться до різних родин. Вся справа в тому, що будова колоній залежить не тільки від видової приналежності, але і від особливостей абіотичних факторів, в першу чергу від характеру руху водних мас.
Нерідко корали одного і того ж виду, що мешкають в різних умовах, настільки сильно відрізняються один від одного, що їх приймали за самостійні види і описували під різними назвами. У силу цієї обставини до самого останнього часу вважалося, що загальне число видів цих коралів становить близько 2 500. Однак проведені ревізії показали, що насправді рифоутворюючих видів, що складають більшість мадрепорових коралів, набагато менше - приблизно 550, і вони розподілені між 110 пологами. В Індійському і Тихому океанах налічується до 500 видів, що відносяться до 80 родів, інші живуть на рифах Атлантики.
Загальноприйнятою термінології форм колоній поки не існує, звичайно при їх описі керуються зовнішньою схожістю з будь-якими предметами. Перш за все, слід розрізняти форми одиночні і колоніальні. До перших відносяться представники сімейства грибоподібних мадрепорових коралів. Це великі (від 5 до 35 см у поперечнику і більше) поодинокі, вільно лежачі, тобто не прикріплені до грунту, поліпи. Всі інші рифові мадрепоровие корали утворюють колонії з дрібними поліпами (від часток міліметра до 1-2 см). По відношенню до субстрату (місцем прикріплення) колоніальні форми можна розбити на дві групи - сланкі (пластини, розтікаються по поверхні рифу) і здіймаються (підняті над поверхнею).
Масивні колонії можуть мати кулеподібну форму або складатися з безлічі округлих виростів. Коли такі вирости відокремлені один від одного, колонія називається груднястій; якщо вирости майже впритул зближені і між ними залишаються лише вузькі ходи і порожнини, то колонія отримує назву пористої.
Пластинчасті колонії можуть бути листоподібними (коли вони складаються з тонких широких скелетних платівок, що нагадують листя капусти чи салату) або ніздрюватими. В останньому випадку окремі пластинки, зростаючись між собою, утворюють подобу крупноячеистой сот.
Колонії розгалужених форм в залежності від зовнішнього вигляду можна називати деревовидними (якщо вони мають стовбур і рідкісні великі гілки), рунистими (якщо вони густо розгалужені і нагадують чагарники) і дисковидні (якщо вони є суцільним або перфорований диск). Зазвичай диск сидить на центральній ніжці або ж зростається зі стрімкої частиною рифу бічною стороною. Вгору від диска відходять численні прості або розгалужені гілочки.
В даний час, завдяки широкому розповсюдженню кольорового телебачення і кіно, всім відомо, що живі рифоутворюючі корали яскраво і різноманітно забарвлені. Проте, мабуть, мало хто замислювався про те, що ж лежить в основі цієї колірної гамми. Загалом, на рифі переважають корали бурих, буро-зелених і жовтуватих тонів, але між ними обов'язково трапляться зелені та малинові колонії, впадають в очі яскравим забарвленням. Придивившись до коралів, які перебувають не на осушенні, а під водою, можна виявити і блакитні та сині колонії або ж строкаті форми з коричневими стовбуром і гілками і синіми поліпами. Зустрічаються і інші поєднання кольорів і безлічі різних відтінків. Цікаво відзначити, що вся ця багата палітра має в своєму розпорядженні, по суті справи, всього трьома основними фарбами - жовтою, червоною і синьою, а різноманітність досягається тільки їх поєднаннями.
Синій і червоний колір коралів залежить від їх власної пігментації, а жовте забарвлення їм додають симбіотичні одноклітинні водорості, поселяються в м'яких тканинах і які відіграють важливу роль у життєдіяльності кишковопорожнинних.
2. Географія коралових рифів
При погляді на карту Світового океану, на яку нанесені місця розвитку коралових рифів, легко помітити одну закономірність - всі вони приурочені до тропічної зоні. Однак у межах цієї зони рифи є далеко не всюди. Так, коралових рифів абсолютно немає у відкритих частинах Атлантичного океану, між тим як Тихий океан буквально усіяний ними; є рифи і посеред Індійського океану. Уздовж східного узбережжя Африки коралові рифи відзначені в багатьох місцях, а на західному березі цього материка немає жодного рифу. Начисто позбавлений коралових рифів також і західне узбережжя Південної Америки. В Індійському і Тихому океанах коралові спільноти явно тяжіють до приекваторіальній частини, і їх кількість поступово падає на північ і на південь.
На атлантичному узбережжі обох американських континентів справа йде якраз навпаки - у приекваторіальній частині немає жодного рифу, зате вони розвиваються на північ і на південь від неї. Більш того, в декількох точках Світового океану коралові рифи відзначені за межами тропічної зони. Так, вони є навколо Бермудських островів, що лежать далеко на північ від Тропіка Рака. У південній півкулі майже на такій же відстані від тропіка Козерога знаходяться рифи острови Лорд-Хау. Цілком очевидно, що на розподіл коралових рифів справляють істотний вплив конкретні умови, що складаються в різних частинах Світового океану.
Щоб виник і розвинувся справжній кораловий біоценоз, потрібно поєднання цілого ряду таких умов. Всі ріфостроящіе корали вкрай вимогливі до температури, солоності, освітленості та ряду інших абіотичних факторів середовища. До того ж вони відрізняються високою стенобіонтних, тобто не здатні виносити скільки-небудь значних відхилень від оптимальних для них показників.
Всі герматіпних корали теплолюбні. Найнижча температура, при якій вони здатні існувати, дорівнює 18 ° С, але статеве розмноження в цих умовах стає вже неможливим, а вегетативне розмноження (випочковиваніе нових поліпів) і зростання вкрай сповільнюються. При опусканні температури води нижче 18 ° С рифоутворюючі корали гинуть. Так як виникнення нових колоній можливо тільки в результаті осідання плаваючих личинок (планул), що розвиваються із запліднених яєць, поширення всіх коралових рифів практично обмежене тими районами океану, де температура води ніколи не опускається нижче 20,5 ° С. Мабуть, 20,5 ° С відповідають нижньому температурному межі, при якому ще можливі процеси овогенезу і сперматогенезу, тобто розвитку статевих продуктів у герматіпних коралів.
Верхня межа температури для коралів дещо перевищує 30 ° С. Температура води на поверхні в приекваторіальних районах може досягати 28-30 ° С, причому саме в цьому регіоні коралові рифи відрізняються найбільшою різноманітністю форм і густотою їх розростань. При денних відливах у ваннах, лагунах і інших обмілілий ділянках зі слабким водообміном (або його тимчасовою відсутністю) температура води піднімається ще на 2-5 ° С. Однак у цих частинах рифу спостерігається збіднення якісного і кількісного складу герматіпних коралів.
Тим не менш, деякі їх види здатні винести нетривале перебування на осушенні. У такому випадку вони піддаються не тільки дії прямих сонячних променів, що приводить до додаткового перегріву, але і відомому зневоднення тканин в результаті випаровування частини води. При цьому, звичайно, важко і процес їх дихання. Важко вказати, який саме з перелічених факторів робить свій обмежуючого впливу, але так чи інакше на осушенні здатне жити лише кілька найбільш стійких видів, частина яких має виражені морфологічні пристосування для протидії висиханню.
Трохи незвичайно пристосувалися переносити період обсихання турбінаріі. Колонія турбінарій, що оселилася на літоралі, набуває форми глибокого келиха або чаші. Всі поліпи такої колонії звернені всередину порожнини, в якій під час відпливу зберігається вода. Турбінаріі того ж виду, поселяючись на субліторалі, тобто там, де їм не загрожує обсихання, мають пласку лепешковідную або навіть кілька опуклу форму.
Річні коливання температури води на поверхні в тропічній зоні океану дуже незначні. У приекваторіальній частини вони становлять всього 1-2 ° С, а на широті тропіків не перевищують 6 ° С. З глибиною температура води тут падає приблизно 1 ° С через кожні 25 м. Отже, на глибині 75 м вона лише на 3 ° С нижче, ніж у поверхні. Звідси можна зробити висновок, що нижня межа вертикального розподілу герматіпних коралів (50-75м) обумовлена не температурними показниками. Таким чином, рифоутворюючі організми в межах всього їх ареалу перебувають у стабільних температурних умовах
Всі герматіпних корали та водорості належать до типових мешканцям моря і пред'являють високі вимоги до солоності води. Середня солоність вод на поверхні всього Світового океану становить 34,73 0 / 00. Якщо ж виключити полярні області, які відрізняються зниженою солоністю, то в іншій частині океану середня солоність виявиться рівною 34,87 0 / 00. У тропічній зоні між 25 ° пн.ш. і 25 ° пд.ш. солоність вод ще вище - вона становить 35,18 0 / 00. Щоправда, протягом року солоність змінюється, хоча і незначно.
Здавалося б, можна вважати, що герматіпних організми на більшій частині свого ареалу живуть у водах, солоність яких протягом усього року становить близько 35 0 / 00, однак на ділі це далеко не так. Багато коралових рифів розташоване в безпосередній близькості від материків і великих островів, стік з яких сприяє розпріснених морської води, що омиває берегову лінію. Звичайно, постійне і значне зниження солоності має місце тільки поблизу гирл великих річок, а й тимчасові струмки, які несуть в море прісну воду після рясних дощів, теж повинні прийматися до уваги.
Крім того, поверхневий шар вод океану, навіть у відкритих частинах, схильний до прямого впливу опадів, на короткий час знижують його солоність. Кількість цих опадів у різних районах тропічної зони далеко не однаково, що чітко позначається на характері рифів.
Мабуть, нижня межа солоності, при якому можливе нормальне розвиток герматіпних організмів, становить 30-31 0 / 00. Найбільша їх велика кількість і разноообразіе форм відзначається в маленьких внутрішніх морях між островами Зондського і Філіппінського архіпелагів (Целебесском, Яванському, Банда, Балі, Флорес, Сулу) та у Південно-Китайському морі, тобто як раз в районах тропічної зони океану з найменшою солоністю (місцями вона дорівнює 31-32 0 / 00). Разом з тим досить багата коралами і південна частина Червоного моря, що відрізняється підвищеною солоністю (до 40 0 / 00).
Хоча загальний спектр солоності, придатний для життя Ріфо-утворюючих організмів, досить широкий, це не означає, що будь-який риф може переносити її коливання в настільки значних межах. Кожне рифові співтовариство протягом багатьох поколінь пристосовувалося до конкретних місцевих умов. Будь-яке, навіть незначне (на 2-3 0 / 00) і короткочасне зміна солоності, особливо її зниження, діє на кораловий риф згубно. Відомо чимало випадків знищення рифів дощами. У тих прибережних районах океану, де позначається распресняющее вплив річкового стоку, рифоутворюючі корали взагалі не поселяються.
Переважна більшість рифоутворюючих організмів потребує сонячному світлі, який необхідний не тільки фотосинтезуючим водоростям, але і коралів. Складні фізіологічні та біохімічні процеси, що забезпечують витяг з морської води вапна та утворення з неї скелета, у герматіпних коралів найбільш успішно йдуть на світлі, так як теж пов'язані з фотосинтезом. Роль фотосинтезуючих органів у цьому випадку беруть на себе одноклітинні симбіотичні водорості сімбіодініум, які завжди присутні в тканинах герматіпних коралів і ряду інших рифових тварин, що мають потужну вапняним скелетом.
Загалом, на всій акваторії, зайнятої кораловими рифами, умови освітленості сприятливі. Тривалість дня в силу географічних особливостей тропічної зони протягом року майже не змінюється. День тут дорівнює ночі, сутінки гранично короткі.
Вільному доступу сонячних променів сприяють і метеорологічні умови. Приекваторіальних район відрізняється надзвичайно ясною погодою, в середньому тут буває протягом року менше 35 хмарних днів. У всій тропічній зоні число похмурих днів за рік зазвичай не перевищує 70. Тільки на північ від Австралії, навколо Нової Гвінеї, в районі островів Самоа, Фіджі і Тонга кількість сонячних і хмарних днів приблизно однаково. У азіатського узбережжя, поблизу північної межі ареалу коралових рифів (острова Хайнань, Тайвань, Рюкю), похмура погода навіть дещо переважає над сонячною. Тим не менш, у всій тропічній зоні сумарна сонячна радіація майже повсюдно складає не менше 140 кілокалорій на 1 см 2 на рік, а в ряді районів збільшується до 160-180 кілокалорій. Для порівняння зазначимо, що сумарна сонячна радіація в середній смузі нашої країни (в поясі широт від Ленінграда до Києва) дорівнює всього 80-100 кілокалоріям.
Освітленість виявляє помітний вплив на розміщення герматіпних організмів. І водорості, і корали розташовуються таким чином, щоб на них неодмінно потрапляв пряме сонячне світло. У тропіках, де більшу частину дня сонце стоїть дуже високо і посилає свої промені майже прямовисно до поверхні моря, переміщення світила по небу майже не впливає на переміщення тіні. І одні ділянки протягом усього світлого часу добре освітлені, зате інші практично постійно позбавлені прямого сонячного світла та увесь час виявляються затіненими. Правда, у воді світло розсіюється набагато сильніше, ніж на суші, але корали, мабуть, потребують прямих променях сонця, внаслідок чого на затінених ділянках рифу їх поселення значно зріджені. Саме тому колонії майже ніколи не розташовуються один над одним, подібно книжкових полиць, а розтяглися на горизонтальній поверхні рифа або розподіляються сходинками його схилом.
Хоча на більшості рифів є численні, майже не освітлені внутрішні порожнини, гроти і тунелі, але їх стінки складені скелетами вже відмерлих коралів і служать місцем розростання тих видів, які не беруть участь в процесі фотосинтезу і тому не становлять основу рифу. Такі невеликі яскраво-червоні колонії тубастреі і фіолетові гідрокоралли дістіхопора, в тканинах яких відсутні симбіотичні водорості.
Океанська вода дивно прозора, але і вона служить перешкодою для сонячних променів. Вже на глибині близько 200 м світла надходить настільки мало, що фотосинтез там практично припиняється, і герматіпних організми ніде не опускаються нижче 80 м.
Так як освітленість з глибиною падає дуже швидко, найбільша різноманітність форм герматіпних коралів і найвища щільність їхніх поселень спостерігаються до глибини 15-25 м. Нижче цього рівня починається спад видового різноманіття і в громадах з'являються значні «лисини». Таким чином, в межах ареалу рифоутворюючих коралів їх вертикальний розподіл лімітує не температура води і не солоність, а ступінь освітленості. Герматіпних водорості, яким потрібно особливо багато світла, займають на рифі самий верхній поверх.
Рифоутворюючі корали дуже чутливі до вмісту в воді розчиненого кисню. Розчинність газів в теплій воді тропічної зони в півтора-два рази нижче, ніж їх розчинність в полярних областях. Так, вміст кисню у воді приекваторіальних широт Світового океану одно 4,5-5 мл / л, а в межах всієї тропічної зони ця величина не перевищує 6 мл / л, в той час як у воді полярних областей океану кисню розчинено до 8 мл / л. До того ж, оскільки у водах тропічної зони фітопланктон розвинений недостатньо, збагачення поверхневих шарів за рахунок фотосинтезу тут майже не відбувається. Тим не менш, мешканці відкритих частин тропічного океану кисневого голодування не мають, оскільки життя тут збіднена і споживачів кисню порівняно небагато.
Зовсім інакше йде справа на рифі. Внаслідок високої концентрації організмів, в першу чергу самих ріфостроящіх коралів, води, які омивають риф, швидко втрачають значну частину розчиненого кисню і насичуються вуглекислотою та іншими продуктами метаболізму. Особливо гостро кисневе голодування відчувається в лагунах і на інших ділянках з ослабленим водообміном. У таких місцях і різноманітність видового складу, і розміри колоній коралів, і густота їх поселення помітно нижче, ніж на зовнішньому краю рифу.
Усі дослідники коралових рифів відзначають найбільш потужний розвиток герматіпних коралів на верхньому краю прибійній боку, на так званому гребені. Тут, незважаючи на безперервний накат, а точніше, саме завдяки йому, створюються найбільш сприятливі умови для життєдіяльності коралів. Постійне надходження свіжої чистої води, до межі насиченою киснем і несучої живильні речовини і планктон, забезпечує як дихання, так і харчування безлічі крихітних поліпів, які простягають свої щупальця назустріч життєдайного потоку. Звичайно, хвилі прибою представляють собою грізну руйнівну силу, але ріфостроящіе організми чудово пристосовані до опору їх натиску. Зовнішній край прибійній рифу нагадує гігантський киплячий і пінисту котел, але саме тут найбільш інтенсивно йдуть процеси збільшення біомаси та нарощування вапняної основи всієї коралової споруди.
Чимале значення в формуванні коралових поселень має характер субстрату. Більшість видів рифоутворюючих коралів поселяється виключно на твердій, нерухомою основі, будь то скеля або вапнякова платформа, що утворилася в результаті життєдіяльності попередніх поколінь ріфостроітелей. Правда, безпосередні виходи скель на морське узбережжя в тропічній зоні майже невідомі, тому що всі вони давно вкрилися потужними нашаруваннями вапняку. На окремих каменях або вапнякових брилах, навіть дуже великих, корали не розвиваються: непорушність субстрату має для них першорядне значення.
У більшості посібників з зоології і в багатьох спеціальних роботах, присвячених біології рифоутворюючих коралів, вказується, що вони не виносять замулення. До певної міри це положення справедливе. Ті види коралів, які розростаються на гребені рифа і взагалі в місцях з досить сильною турбулентністю води, дійсно не зустрічаються на замулених ділянках. І якщо з яких-небудь причин структура рифу змінюється і на прибійній частини починає позначатися замулення, корали тут приречені на загибель.
Разом з тим відомо досить велике число видів рифоутворюючих коралів, які цілком успішно розвиваються і живуть у лагунах з мулистих дном. Майже кожен прибійний берегової (окаймляющий) риф має між гребенем і берегом ділянки з відносно замуленої поверхнею дна. Тут розвивається своя, особлива фауна коралів. На рихлому мулистому субстраті часто можна бачити великі особини грибоподібних коралів. Ці плоскі (округлі, овальні або видовжені) корали вільно лежать на поверхні мулу ротової стороною вгору. Нерідко вони мають вигляд перевернутої догори дном тонкостінної чаші. Широка основа грибоподібного корала перешкоджає його занурення в рідкий мул. Попадання частинок мулу на верхню сторону поліпа, де розташовані ротовий отвір і безліч щупалець, для грибоподібних коралів теж далеко не байдуже. Нерідко можна виявити особини з потемнілими і вже почали руйнуватися відмерлими ділянками поліпа.
Ряд форм гіллястих коралів (акропора Куелча, псаммокора, чорнуватий поріти та ін) при поселенні в замулених лагунах, де немає твердого субстрату, запускає глибоко в мул кореневидної вирости, міцно утримують колонію в хиткому грунті. Подібні коралові поселення були нами вперше виявлені на острові Хайнань, а пізніше також і на деяких рифах Океанії. Рифи на мулистих грунтах зустрічаються також на Кубі.
Це може здатися парадоксальним, але мулистий грунт обирається коралами в якості субстрату саме внаслідок його непорушності. Дійсно, мул в лагунах осідає там, де протягом ослаблене, а хвилювання відсутня. В іншому випадку осідання частинок мулу не відбудеться. Очевидно, повільне накопичення мулу не перешкоджає зростанню і розвитку окремих поколінь коралів. На піщаних же грунтах, настільки широко представлених в тропічній зоні, корали не утворюють поселень, тут немає навіть окремих колоній. Причина цього цілком очевидна: піски рухливі. Вони постійно перемішуються хвилями і течією. Вода над піщаним пляжем незмірно прозоріше, ніж вода в замуленої лагуні, і багатше насичена киснем, але корали все ж віддають перевагу каламутну воду і небезпека потрапляння мулу на ніжні тканини поліпів хиткому і невірного, хоча і стерильно чистому коралового піску.
Таким чином, температура, солоність, освітленість, насиченість води киснем і характер грунту роблять безпосередній вплив на рифоутворюючі корали. Відхилення хоча б одного з цих абіотичних факторів середовища від оптимальної для коралів величини викликає пригнічення останніх, а якщо ці розміри переходять через допустимий поріг, це призводить корали до загибелі чи обмежує їх поширення. Інші фактори (глибина, прозорість води та її турбулентність) самі по собі роблять на корали менш значний вплив, але від них певною мірою можуть змінюватися показники факторів, першої групи. У цьому випадку має місце опосередкований вплив. Виходячи із сукупності абіотичних факторів, необхідних для коралів, легко пояснити причини нерівномірного розподілу коралових рифів у межах тропічної зони.
Як вже зазначалося, поширення коралових рифів у Світовому океані залежить в першу чергу не від географічної широти місцевості, а від температури води. При цьому конфігурація північних і південних кордонів ареалу безпосередньо пов'язана з проходженням струменів холодних і теплих поверхневих течій. У південній півкулі холодні води спрямовуються в низькі широти уздовж західних берегів Південної Америки (Перуанська течія), Африки (бенгальські протягом) і Австралії (Західно-Австралійське течія). Завдяки цьому ізотерма 20,5 ° С, а разом з нею і південна межа ареалу коралових рифів тут кілька відхиляються на північ. Правда, Західно-Австралійське протягом значно слабкіше Перуанського і Бенгальської, його вплив мало позначається на поширенні коралових біоценозів у південному напрямку.
Аналогічна картина спостерігається і в північній півкулі. Уздовж північно-західних берегів Африки в напрямку від Гібралтару до Тропіка Рака проходить холодна Канарська течія, яка зміщує ізотерму 20,5 ° С далеко на південь. Внаслідок безперервного припливу холодних вод з півночі і півдня на африканському узбережжі Атлантичного океану створюються вкрай несприятливі для коралів температурні умови, та рифи тут взагалі відсутні. Значно скорочено їх ареал і збіднена фауна рифоутворюючих коралів і вздовж східних берегів Тихого океану. На Галапагоських островах, розташованих у самого екватора, знайдені представники всього трьох родів герматіпних коралів, але рифів вони там не утворюють.
Вся північна частина Індійського океану розташована в тропічній зоні, і холодні течії в ній взагалі не виникають. Уздовж східних берегів материків на північ і на південь від екватора рухаються струменя теплих течій, сприяючи зсуву меж ареалу коралових рифів в більш високі широти. Завдяки теплій течії Куросіо коралові рифи не тільки оточують острів Тайвань, що перетинається тропіком Рака, але і поширюються далі на північ уздовж всієї острівної дуги Нансей (Рюкю). Північна група цих островів лежить уже за межами ізотерми 20,5 ° С, але і тут, здавалося б, всупереч усьому сказаному про мінімальні для коралів показниках температури, розвинені коралові біоценози, які цілком підходять під визначення рифів. Ще більш віддалені від ізотерми 20,5 ° С коралові рифи Мідлтон, Елізабет і ті, які оточують острів Лорд-Хау. На перший погляд, це здається неприродним, але парадокс пояснюється досить просто.
До цих рифів підходить струмінь теплого поверхневого Східно-Австралійського течії, що несе з собою мільйони планктонних личинок коралів та інших тварин коралового біоценозу, - воно збагачується ними на рифах Нової Каледонії. Досягнувши рифів Мідлтон, Елізабет або острова Лорд-Хау, частина личинок осідає на мілині, і починається їх метаморфоз, у результаті якого на віддаленому від тропіків маленькому острові і розвинувся кораловий біоценоз. Мабуть, багатьом з цих тропічних коралів, крабів, голкошкірих, молюсків і риб постійно низька температура води не дозволяє досягти статевої зрілості і дати потомство, але риф від цього не бідніє, так як на ньому постійно осідають все нові і нові личинки, що зародилися далеко від Лорд-Хау на процвітаючих коралових рифах тропічної Океанії.
Щось аналогічне можна бачити і в Атлантиці. Наявність рифів на Бермудських островах пояснюється впливом теплого Гольфстріму. Фауна коралів біля Бермудських островів значно збіднена - тут живе всього 1 / 3 від загального числа видів у Карибському регіоні.
Цілком очевидно, що поширення коралових рифів залежить також від солоності. Вище вже було сказано, що коралові спільноти не можуть розвиватися поблизу гирл великих річок і взагалі в місцях з низькою солоністю. Найбільш яскравим прикладом служить атлантичне узбережжя Південної Америки. Найбільша річка світу Амазонка, яка збирає прісну воду зі значної частини материка, вивергає її в океан точно на екваторі. Температурний режим тут дуже сприятливий для розвитку герматіпних організмів, але розпріснених поверхневих вод стоком Амазонки настільки значно, що на всьому узбережжі від острова Тринідад до мису Кабо-Бранку, тобто протягом близько 3750 км, ні єдиного рифу.
За своїм характером, за складом рифоутворюючих організмів і супутньої фауни коралові рифи Атлантичного океану різко відрізняються від рифів Індійського і Тихого океанів. У той же час за всім цим ознакам між рифами двох останніх басейнів є надзвичайно багато спільного. Вказана обставина спонукало фахівців виділити в межах єдиної тропічної зони Світового океану два зоогеографічні області - Атлантичну та Індо-Паціфіческую. Причому перша з них майже за всіма ознаками поступається другій. Якщо в Індо-Паціфіческой області налічується близько 500 видів мадрепорових рифоутворюючих коралів, що відносяться до 80 родів, то в Атлантичній відомий всього лише 51 вид та 31 рід. В. Златарскій налічує для обох областей 9 спільних пологів і 4 загальних виду. Слід врахувати, що деякі з перерахованих ним мадрепорових коралів не можна віднести до типових ріфостроітелям. Такі поодинокі Каріофіллія (Caryophyllia), позбавлені симбіотичних водоростей тубастрея (Tubastraea) та ті, хто серед заростей морських трав кладокорин (Cladocora). Таким чином, залишається всього 6 загальних пологів герматіпних коралів - акропора (Acropora), мадраціс (Madracis), фавія (Favia), монтастрея (Montastraea), порітес (Porites), сідерастрея (Siderastraea) і всього один спільний для обох областей вигляд - промениста сідерастрея (Siderastraea radians).
Головну масу видів рифоутворюючих коралів Індо-Паціфіческой області складають представники роду акропора, їх тут близько 50. В Атлантичному океані цей рід представлений всього 3 видами. Другим за кількістю видів вважається рід порітес. У Індо-Паціфіческой області налічується не менше 10 видів цього роду, в Атлантичній - у п'ять разів менше. Великі поодинокі рифоутворюючі грибоподібні корали в Атлантичному океані взагалі відсутні, а в Індо-Паціфіческой області налічується не менше 10 видів цього роду, в Атлантичній - у п'ять разів менше.
У Індо-Паціфіческой області друге за значенням місце на рифах належить м'яким восьмілучевие корали, види іншого загону восьмілучевие - рогові корали тут відносно нечисленні. На коралових рифах Атлантичної області спостерігається зворотне співвідношення. Там друге місце в кораловому біоценозі міцно утримують саме рогові корали, тоді як м'які корали зустрічаються лише спорадично. У Індо-Паціфіческой області відомі рифи з переважанням восьмілучевие коралів - органчик, в Атлантичній області їх взагалі немає. На більшості рифів Тихого і Індійського океанів величезну роботу з цементації поверхні коралових споруд виконують коркові вапняні водорості, рифи Атлантики відносно бідні ними.
Щоб доповнити картину відмінності, наведемо також дані по загальній кількості коралових рибок і молюсків. На рифах Індійського і Тихого океанів в загальній складності мешкає близько 2200 видів коралових рибок, на атлантичних рифах - всього лише 600. До рифових співтовариств Індійського і Тихого океанів приурочено близько 5000 видів молюсків, в Атлантичному океані їх налічується близько 1200. Загальна кількість видів організмів, пов'язаних з біоценозами коралових рифів в Тихому та Індійському океанах, наближається до 125 тисячам, в Атлантичній області їх у п'ять разів менше
Індо-Паціфіческая і Атлантична області відрізняються один від одного також і за характером коралових споруд. В Індійському і Тихому океанах, крім незліченної кількості берегових рифів і коралових мілин (банок), налічується понад 30 бар'єрних рифів, в тому числі найбільший у світі Великий Бар'єрний риф Австралії, і близько 300 атолів - кільцеподібних островів коралового походження. В Атлантичному океані загальна кількість коралових рифів значно менше. Тут є тільки два невеликих бар'єрних рифу (обидва в Карибському морі) і два атолу - Олд-Провіденс (у Карибському морі) і Хогті (на північ від Куби).
Найбільша різноманітність видового складу основних ріфостроітелей спостерігається в трикутнику між Філіппінськими островами, півостровом Малакка і західним краєм Нової Гвінеї. Мабуть, цей район слід вважати центром виникнення і розвитку багатьох груп мадрепорових коралів. Звідси вони поширилися і на захід у бік Індійського океану, і на схід - в Тихий океан. У міру віддалення від центру розвитку число видів і родів мадрепорових коралів зменшується. Таке збіднення фауни (не пов'язане з впливом абіотичних факторів середовища) особливо чітко простежується в східному напрямку. Якщо у берегів Малаккської півострова виявлені представники 56 родів мадрепорових коралів, а в Целебесском морі 54, то на Фіджі їх налічується 46, на Самоа 41, на Таїті 26, в архіпелазі Туамоту 18, а біля берегів Панами лише 6.
Другий центр розвитку мадрепорових коралів знаходиться в Червоному морі, де налічують 47 їх пологів. Центр розвитку герматіпних коралів в басейні Атлантичного океану знаходиться в Карибському морі і Мексиканській затоці.
3. Кораловий риф як біоценоз
Коралові біоценози вельми широко представлені в тропічній зоні Світового океану. Вони розвиваються від літоралі до глибини 50-80 м як поблизу берегів, так і у відкритих водах. Природно, що на цієї колосальної акваторії показники абіотичних факторів середовища (температура, солоність, рельєф дна, характер грунту, турбулентність водних мас і т. п.) представлені в самих різних поєднаннях, чим обумовлюється велика різноманітність рифових будівель.
Ця особливість рифів відразу ж впадає в очі не тільки тим, хто спеціально зайнятий їх вивченням, але навіть і випадковим спостерігачам. Дійсно, можна з упевненістю сказати, що двох абсолютно ідентичних коралових рифів не існує, тому що кожний з них володіє якими-небудь індивідуальними рисами.
Першим, хто звернув увагу на різноманітність коралових споруд, був Ч. Дарвін (1842). Відвідавши кілька коралових островів під час знаменитого подорожі на «Біглі», він прийшов до висновку про спадкоємність між береговим (окаймляющим) рифом, бар'єрним рифом і атолом. Основні положення дарвінівської теорії походження атолів не втратили свого значення і донині, однак фактичний матеріал, покладений в її основу, не охоплює всієї різноманітності коралових споруд.
Якщо в основу класифікації рифів покласти видовий склад ріфостроящіх організмів, то з'ясується, що в переважній більшості випадків провідна роль належить мадрепорових коралів. Незважаючи на строкатість і мозаїчність розподілу коралів на рифі й їх значне видове різноманіття, з переконливістю встановлено, що основу біоценозу складають не більше 10-15 керівних форм мадрепорових коралів і 1-2 види гідрокораллов. І вкрай рідко на рифі переважають корали інших систематичних груп.
Неодноразово описувалися рифи, на яких переважають водорості, губки або м'які корали. Однак, у подібних випадках звичайно йде мова не про сформованому рифі, а про одну зі стадій його розвитку. На видовий склад і розподіл основних форм коралів значний вплив робить ухил дна. Так, риф на крутому свала завжди значно відрізняється від рифу на рівній мілини.
По відношенню до урізу води розрізняють рифи оголюються (якщо верхній горизонт такого біоценозу розташовується в літоральній зоні) і занурені. Оголюються рифи типові для Індо-Пацифики і відсутні в Атлантичному океані. Занурені є в обох зоогеографічних регіонах. Тим не менше, між ними вбачається досить істотна відмінність. Якщо коралові рифи Атлантики зароджуються й існують тільки нижче рівня нуля глибин, то занурені рифи Індійського і Тихого океанів в більшості випадків зобов'язані своїм походженням опускання морського дна. Іншими словами, колись і вони були оголюються.
По відношенню до берегової лінії розрізняють оздоблюють, тобто безпосередньо примикають до берега, і бар'єрні рифи. В останньому випадку між рифом і берегом розташовується більш-менш широка лагуна, позбавлена коралових біоценозів. Характер рифу в дуже великій мірі залежить від гідрологічного режиму, в першу чергу від турбулентності водних мас. По відношенню до цього суттєвого фактору можна розрізнити кілька типів рифів - від «коралових садів» тихих лагун, порослих ніжними і ламкими кущиками коралів, до подібних фортечних стін прибійних рифів, звернених своєї навітряного стороною до відкритого океану.
Будь-який кораловий риф не однорідний в різних його частинах, а складається з окремих зон, що розрізняються і за структурою вапнякової основи, і за видовим складом герматіпних організмів. Все розмаїття рифів зводиться до поєднання цих зон та їх протяжності. Риф, розташований біля південного берега острова Хайнань, має все, чітко представлені, зони (Наумов, 1959).
При підході з боку відкритого моря цей риф піднімається з дна крутий, майже прямовисній стіною заввишки близько двох десятків метрів. Нижче цього рівня починається більш пологе дно. При спостереженні з поверхні видно, що горизонтальна або порожнього що йде в бік моря предріфовая зона вкрита дрібно роздробленими уламками коралів і білим кораловим піском.
Прямовисна стіна, або зовнішній схил рифу - так званий риф-рок, густо покрита різними видами мадрепорових коралів, розташованими в кілька ярусів. Навіть в спокійну безвітряну погоду у зовнішнього схилу рифу буває постійний накат, а під час штормів про нього розбиваються гігантські хвилі, так що поселяються тут корали розташовуються на риф-року декількома горизонтальними поясами - залежно від здатності протистояти постійному хвилювання. Найбільш значні за силою удари хвиль приймає на себе верхній відділ зовнішнього схилу - так званий гребінь рифу; тут зосереджені корковидні сланкі по субстрату форми, слабо розгалужені колонії з короткими товстими гілками і дисковидні корали, схожі на гігантські гриби-трутовики. Дисковидні корали наскрізь пронизані безліччю великих наскрізних отворів, через які вільно проходить вода, коли хвиля набігає на риф або скочується з нього.
Під гребенем, там, де дія хвиль ослаблене, розвивається наступний ярус. Тут оселяються види з більш довгими гілками, а також дисковидні і сланкі форми. У підстави зовнішнього схилу звичайні великі масивні кулясті колонії.
Незважаючи на екстремальні умови, якими відрізняються верхня частина зовнішнього схилу і гребінь, саме тут відбувається наростання рифу. Висока насичення води киснем, гарна освітленість і постійний приплив поживних речовин сприяють бурхливому зростанню коралів. Разом з тим зовнішній схил служить основним місцем, звідки на внутрішні частини рифу надходить уламковий матеріал, тому що при сильному хвилюванні колонії в якійсь мірі все-таки руйнуються.
Таким чином, найбільш інтенсивне накопичення і органічного і мінерального матеріалу, що здійснюється в результаті життєдіяльності герматіпних організмів, відбувається саме на зовнішньому схилі і гребені. Цю частину рифу можна охарактеризувати як його біоконструкціонную зону. Найважливішою і найбільш характерною морфологічною особливістю зовнішнього схилу слід вважати освіту у ньому чергуються вертикальних каналів і сплощені або округлих по зовнішньому краю вертикальних гребенів, або шпор. Показано, що густина і величина каналів і шпор залежать від параметрів хвиль та експозиції рифу по відношенню до переважному хвилювання. Якщо стрімкий зовнішній край рифа йде на глибину, де розвиток коралів стає неможливим (це часто має місце на атолах), канали та шпори простежуються тільки в межах горизонтів з живими коралами, нижче стіна стає рівною.
Риф розростається у бік моря за рахунок утворення шпор та їх подальшого злиття. Звичайно, не виключено і ерозійне їх руйнування, але воно, має місце лише при дуже сильних штормах. Вінчає зовнішній схил рифу гребінь трохи піднімається над рівнем нуля глибин, за ним у бік берега тягнеться більш-менш плоска вапняна платформа, або риф-флет.
Безпосередньо за гребенем на риф-флеті майже завжди є зниження глибиною від 50 см до 1-2 м і завширшки кілька метрів. Воно тягнеться звивистих каналом паралельно зовнішньому краю рифу. Як вже було сказано вище, гребінь рифу являє собою місце найбільш активного росту коралів, на ньому ж за рахунок вапняних водоростей розвивається і так званий водоростевий вал.
Освіта вапняними червоними водоростями здіймається валу саме у морістее краю риф-флета і на гребені пояснюється екологічними особливостями цих рослинних організмів. Вони набагато легше переносять перегрів і висихання, ніж мадрепоровие корали. Умови періодичного оголення і запліску хвилями для вапняних багрянок, мабуть, слід вважати оптимальними: з одного боку, інтенсивний водообмін сприяє отриманню карбонату кальцію, а з іншого - при відступі хвилі рослини отримують максимум сонячного світла.
Ці герматіпних організми і піднімають гребінь над рівнем рифової платформи. На відстані кількох метрів від краю зовнішнього схилу зазвичай розташовується другий, не настільки яскраво виражений гребінь. Оскільки обидва гребеня розташовуються на горизонтальній площині, вони повинні розглядатися в структурі риф-флета, проте генезис різних частин самої рифової платформи неоднаковий. Якщо її морістее частина виникає в результаті активного зростання коралів і водоростей, то ділянки, що лежать ближче до берега, зобов'язані своїм походженням накопичення і часткової цементації уламків.
Отже, на рифі слід розрізняти дві головні частини - зовнішню, біоконструкціонную, створену в результаті життєдіяльності герматіпних організмів, і внутрішню - акумулятивну, утворену нагромадженням матеріалу, який надходить із зовнішнього його частини. Б.В. Преображенський відзначає, що перша заселена переважно продуцентами, тобто виробниками органічної речовини, тоді як інша служить основним місцем поселення консументів - споживачів готових органічних речовин.
Аккумулятивная частина риф-флета, у свою чергу, складається і трьох поясів, або зон. Сама верхня з них, впритул примикає до берега, лежить поблизу кордону верхнього стояння води у високі (тропічні) припливи. Вона представлена стародавнім вапняком і покрита шаром найчистішого коралового піску. Це зона пляжу. Безпосередньо до нього з боку моря примикає смуга риф-флета, покрита великими і дрібними кораловими уламками, не пов'язаними між собою. Справа в тому, що ця високо лежить частина рифової платформи щодня на тривало час обсихає і в її межах вапняні водорості, що цементують уламки, вже не можуть існувати. Живих коралів тут теж немає. Між цією мертвою зоною риф-флета і гребенем тягнеться більш-менш широка жива зона, на якій вкорінюються окремі масивні корали, а в калюжах і ваннах на замуленому дні розвивається особлива фауна лагунних коралів. Тут зустрічаються як поодинокі грибоподібні корали, так і безліч тонко розгалужених кущистих форм. Відмираючи, вони цементуються і також входять в структуру платформи, але остання все ж таки в першу чергу формується з уламків, які потрапляють сюди з риф-року.
Неважко помітити, що калюжі і ванни на цій частині риф-флета, по суті справи, є мініатюрними лагунові рифи. І гідрологічний режим, і характер грунту (замулення), і склад коралів в обох випадках надзвичайно подібні. Більше того, коли риф-флет досягає значної ширини, хвилі вже не можуть закинути уламковий матеріал на його берегової край, і тоді між піщаним пляжем і платформою виникає берегової канал, а потім утворюється більш широке водний простір, тобто лагуна.
Особливий тип складають коралові рифи захищених від прибою лагун, бухт і заток. Вони мало відрізняються від поселень коралів в літоральної живої зоні риф-флета. Хоча в лагунах і зустрічаються масивні форми коралів, але переважають тут густо розгалужені колонії з крихким скелетом. На відміну від коралів прибійній рифу лагунові види здатні на кілька годин під час відливу залишатися на осушенні. Хвилювання в лагуні слабкіше, і в низьку воду на оголилися корали вода не потрапляє.
Повільне рух води в бухтах і лагунах сприяє їх замулення. Тому тут частіше, ніж в інших місцях, можна бачити вільно лежать на дні форми, в першу чергу різні грибоподібні корали. Кущисті колонії, не маючи твердого субстрату, запускають глибоко в мул кореневидної вирости, утримують колонію на місці.
Під час спаду та підйому води в лагуні деякий час гуляють слабкі хвилі. Вони ламають кінці гіллястих лагунних колоній - дно лагуни буквально всіяне їх уламками. В якості захисного пристосування у розгалужених лагунних коралів розвивається висока здатність до регенерації. Всі пошкодження на них швидко заростають, обламані гілочки (якщо вони не впали на дно, а заплуталися в колонії) приростають до неї знову в будь-якому положенні. Одним із прикладів лагунного рифу може служити риф маленького атолу мараки (острови Гілберта), діаметр майже повністю замкнутого кільця якої ледве сягає 2 км.
У коралових рифах живе величезна кількість видів молюсків - від хітонів до гігантських двостулкових і восьминогів, незліченна кількість губок, актиній, черв'яків, ракоподібних і голкошкірих. Рифи по всьому світу знамениті різноманітністю риб і важливі навіть для деяких видів китів, що розмножуються тільки в "прікораллових" водах. Тут мешкають шість з семи існуючих у світі видів морських черепах, а на коралових островах гніздяться понад 240 видів морських птахів.
Висновок
Коралові рифи в минулі геологічні епохи були поширені значно ширше, ніж тепер, що, безсумнівно, пов'язане з особливостями палеоклімата. Тепер ці копалини рифи частково знаходяться на суші, причому не тільки в тропіках, але й у відносно високих широтах. За даними деяких фахівців, з кораловими відкладеннями пов'язано до 60% нафтоносних горизонтів. Не виключено, що одним з джерел нафти як раз і послужило органічна речовина, що утворилася в далекому минулому і поховане в коралових відкладеннях на дні давно зниклих морів. Вапняні кістяки коралів добре зберігаються у викопному стані, і тому їх широко використовують в якості керівних форм при розвідці нафтоносних пластів. Значення копалин коралів для цілей практичної геології очевидно, і тому над їх вивченням працює ціла армія спеціалістів.
За останні роки в Світовому океані зникло більше чверті коралових рифів. У районах з найгіршим станом навколишнього середовища, наприклад у Мальдівських і Сейшельських островів, за два роки загинуло більше 90% коралів. Якщо не будуть прийняті термінові заходи, велика частина рифів загине в найближчі 20 років. 1500 делегатів з 52 країн, що з'їхалися на IX міжнародний симпозіум по коралових рифів на індонезійський острів Балі, закликали уряди всіх країн зробити все, щоб зупинити глобальне потепління, припинити забруднення океану і незаконний лов риби. Коралові рифи грають найважливішу роль в житті океану. Причина їхньої загибелі - виключно діяльність людини. Динаміт і ціаніди, використовувані рибалками, неочищені стічні води та отруйні відходи. Втрата рифів завдасть шкоди не тільки навколишньому середовищу. За рахунок коралів на планеті існує півмільярда людей: щорічно рифи приносять 400 млн дол - від рибного лову і туризму. В основному ці гроші дістаються країнам третього світу, які не мають альтернативних джерел доходу.
Список використаної літератури
1. Наумов Д.В., Пастернак Ф.А., Гинецинський Т.А. Загін горгонарій, або Рогові корали (Gorgonaceae) / / Життя тварин. М., 1987. Т.1. С.200-203.
2. Наумов Д.В., Пропп М.В., Рибаков С.М. Світ коралів. - Гидрометеоиздат, Л., 1985
3. Сорокін Ю.І. Екосистеми коралових рифів. М., 1990.
4. Краснов Є.В. Екологічна диференціація та інтеграція мадрепорових коралів в ході еволюції. / / Палеонтологічний журнал РАН, 1998, - № 2 - С.46-49
5. Догель В.А. Зоологія безхребетних: Підручник для університетів / За ред. Полянського Ю.І. - 7-е вид., Перераб. і доп. - М: Вища школа, 1981
6. Кромме У. Мешканці безодні. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971.
7. Неспокійний ландшафт: Пер. з анг. / Під ред.Д. Брандсена і Дж. Дарнкемпа / Переклад Арманд Н.М.; Під ред. і з предисл. Д.А. Тимофєєва. - М.: Світ, 1981.
Щось аналогічне можна бачити і в Атлантиці. Наявність рифів на Бермудських островах пояснюється впливом теплого Гольфстріму. Фауна коралів біля Бермудських островів значно збіднена - тут живе всього 1 / 3 від загального числа видів у Карибському регіоні.
Цілком очевидно, що поширення коралових рифів залежить також від солоності. Вище вже було сказано, що коралові спільноти не можуть розвиватися поблизу гирл великих річок і взагалі в місцях з низькою солоністю. Найбільш яскравим прикладом служить атлантичне узбережжя Південної Америки. Найбільша річка світу Амазонка, яка збирає прісну воду зі значної частини материка, вивергає її в океан точно на екваторі. Температурний режим тут дуже сприятливий для розвитку герматіпних організмів, але розпріснених поверхневих вод стоком Амазонки настільки значно, що на всьому узбережжі від острова Тринідад до мису Кабо-Бранку, тобто протягом близько 3750 км, ні єдиного рифу.
За своїм характером, за складом рифоутворюючих організмів і супутньої фауни коралові рифи Атлантичного океану різко відрізняються від рифів Індійського і Тихого океанів. У той же час за всім цим ознакам між рифами двох останніх басейнів є надзвичайно багато спільного. Вказана обставина спонукало фахівців виділити в межах єдиної тропічної зони Світового океану два зоогеографічні області - Атлантичну та Індо-Паціфіческую. Причому перша з них майже за всіма ознаками поступається другій. Якщо в Індо-Паціфіческой області налічується близько 500 видів мадрепорових рифоутворюючих коралів, що відносяться до 80 родів, то в Атлантичній відомий всього лише 51 вид та 31 рід. В. Златарскій налічує для обох областей 9 спільних пологів і 4 загальних виду. Слід врахувати, що деякі з перерахованих ним мадрепорових коралів не можна віднести до типових ріфостроітелям. Такі поодинокі Каріофіллія (Caryophyllia), позбавлені симбіотичних водоростей тубастрея (Tubastraea) та ті, хто серед заростей морських трав кладокорин (Cladocora). Таким чином, залишається всього 6 загальних пологів герматіпних коралів - акропора (Acropora), мадраціс (Madracis), фавія (Favia), монтастрея (Montastraea), порітес (Porites), сідерастрея (Siderastraea) і всього один спільний для обох областей вигляд - промениста сідерастрея (Siderastraea radians).
Головну масу видів рифоутворюючих коралів Індо-Паціфіческой області складають представники роду акропора, їх тут близько 50. В Атлантичному океані цей рід представлений всього 3 видами. Другим за кількістю видів вважається рід порітес. У Індо-Паціфіческой області налічується не менше 10 видів цього роду, в Атлантичній - у п'ять разів менше. Великі поодинокі рифоутворюючі грибоподібні корали в Атлантичному океані взагалі відсутні, а в Індо-Паціфіческой області налічується не менше 10 видів цього роду, в Атлантичній - у п'ять разів менше.
У Індо-Паціфіческой області друге за значенням місце на рифах належить м'яким восьмілучевие корали, види іншого загону восьмілучевие - рогові корали тут відносно нечисленні. На коралових рифах Атлантичної області спостерігається зворотне співвідношення. Там друге місце в кораловому біоценозі міцно утримують саме рогові корали, тоді як м'які корали зустрічаються лише спорадично. У Індо-Паціфіческой області відомі рифи з переважанням восьмілучевие коралів - органчик, в Атлантичній області їх взагалі немає. На більшості рифів Тихого і Індійського океанів величезну роботу з цементації поверхні коралових споруд виконують коркові вапняні водорості, рифи Атлантики відносно бідні ними.
Щоб доповнити картину відмінності, наведемо також дані по загальній кількості коралових рибок і молюсків. На рифах Індійського і Тихого океанів в загальній складності мешкає близько 2200 видів коралових рибок, на атлантичних рифах - всього лише 600. До рифових співтовариств Індійського і Тихого океанів приурочено близько 5000 видів молюсків, в Атлантичному океані їх налічується близько 1200. Загальна кількість видів організмів, пов'язаних з біоценозами коралових рифів в Тихому та Індійському океанах, наближається до 125 тисячам, в Атлантичній області їх у п'ять разів менше
Індо-Паціфіческая і Атлантична області відрізняються один від одного також і за характером коралових споруд. В Індійському і Тихому океанах, крім незліченної кількості берегових рифів і коралових мілин (банок), налічується понад 30 бар'єрних рифів, в тому числі найбільший у світі Великий Бар'єрний риф Австралії, і близько 300 атолів - кільцеподібних островів коралового походження. В Атлантичному океані загальна кількість коралових рифів значно менше. Тут є тільки два невеликих бар'єрних рифу (обидва в Карибському морі) і два атолу - Олд-Провіденс (у Карибському морі) і Хогті (на північ від Куби).
Найбільша різноманітність видового складу основних ріфостроітелей спостерігається в трикутнику між Філіппінськими островами, півостровом Малакка і західним краєм Нової Гвінеї. Мабуть, цей район слід вважати центром виникнення і розвитку багатьох груп мадрепорових коралів. Звідси вони поширилися і на захід у бік Індійського океану, і на схід - в Тихий океан. У міру віддалення від центру розвитку число видів і родів мадрепорових коралів зменшується. Таке збіднення фауни (не пов'язане з впливом абіотичних факторів середовища) особливо чітко простежується в східному напрямку. Якщо у берегів Малаккської півострова виявлені представники 56 родів мадрепорових коралів, а в Целебесском морі 54, то на Фіджі їх налічується 46, на Самоа 41, на Таїті 26, в архіпелазі Туамоту 18, а біля берегів Панами лише 6.
Другий центр розвитку мадрепорових коралів знаходиться в Червоному морі, де налічують 47 їх пологів. Центр розвитку герматіпних коралів в басейні Атлантичного океану знаходиться в Карибському морі і Мексиканській затоці.
3. Кораловий риф як біоценоз
Коралові біоценози вельми широко представлені в тропічній зоні Світового океану. Вони розвиваються від літоралі до глибини 50-80 м як поблизу берегів, так і у відкритих водах. Природно, що на цієї колосальної акваторії показники абіотичних факторів середовища (температура, солоність, рельєф дна, характер грунту, турбулентність водних мас і т. п.) представлені в самих різних поєднаннях, чим обумовлюється велика різноманітність рифових будівель.
Ця особливість рифів відразу ж впадає в очі не тільки тим, хто спеціально зайнятий їх вивченням, але навіть і випадковим спостерігачам. Дійсно, можна з упевненістю сказати, що двох абсолютно ідентичних коралових рифів не існує, тому що кожний з них володіє якими-небудь індивідуальними рисами.
Першим, хто звернув увагу на різноманітність коралових споруд, був Ч. Дарвін (1842). Відвідавши кілька коралових островів під час знаменитого подорожі на «Біглі», він прийшов до висновку про спадкоємність між береговим (окаймляющим) рифом, бар'єрним рифом і атолом. Основні положення дарвінівської теорії походження атолів не втратили свого значення і донині, однак фактичний матеріал, покладений в її основу, не охоплює всієї різноманітності коралових споруд.
Якщо в основу класифікації рифів покласти видовий склад ріфостроящіх організмів, то з'ясується, що в переважній більшості випадків провідна роль належить мадрепорових коралів. Незважаючи на строкатість і мозаїчність розподілу коралів на рифі й їх значне видове різноманіття, з переконливістю встановлено, що основу біоценозу складають не більше 10-15 керівних форм мадрепорових коралів і 1-2 види гідрокораллов. І вкрай рідко на рифі переважають корали інших систематичних груп.
Неодноразово описувалися рифи, на яких переважають водорості, губки або м'які корали. Однак, у подібних випадках звичайно йде мова не про сформованому рифі, а про одну зі стадій його розвитку. На видовий склад і розподіл основних форм коралів значний вплив робить ухил дна. Так, риф на крутому свала завжди значно відрізняється від рифу на рівній мілини.
По відношенню до урізу води розрізняють рифи оголюються (якщо верхній горизонт такого біоценозу розташовується в літоральній зоні) і занурені. Оголюються рифи типові для Індо-Пацифики і відсутні в Атлантичному океані. Занурені є в обох зоогеографічних регіонах. Тим не менше, між ними вбачається досить істотна відмінність. Якщо коралові рифи Атлантики зароджуються й існують тільки нижче рівня нуля глибин, то занурені рифи Індійського і Тихого океанів в більшості випадків зобов'язані своїм походженням опускання морського дна. Іншими словами, колись і вони були оголюються.
По відношенню до берегової лінії розрізняють оздоблюють, тобто безпосередньо примикають до берега, і бар'єрні рифи. В останньому випадку між рифом і берегом розташовується більш-менш широка лагуна, позбавлена коралових біоценозів. Характер рифу в дуже великій мірі залежить від гідрологічного режиму, в першу чергу від турбулентності водних мас. По відношенню до цього суттєвого фактору можна розрізнити кілька типів рифів - від «коралових садів» тихих лагун, порослих ніжними і ламкими кущиками коралів, до подібних фортечних стін прибійних рифів, звернених своєї навітряного стороною до відкритого океану.
Будь-який кораловий риф не однорідний в різних його частинах, а складається з окремих зон, що розрізняються і за структурою вапнякової основи, і за видовим складом герматіпних організмів. Все розмаїття рифів зводиться до поєднання цих зон та їх протяжності. Риф, розташований біля південного берега острова Хайнань, має все, чітко представлені, зони (Наумов, 1959).
При підході з боку відкритого моря цей риф піднімається з дна крутий, майже прямовисній стіною заввишки близько двох десятків метрів. Нижче цього рівня починається більш пологе дно. При спостереженні з поверхні видно, що горизонтальна або порожнього що йде в бік моря предріфовая зона вкрита дрібно роздробленими уламками коралів і білим кораловим піском.
Прямовисна стіна, або зовнішній схил рифу - так званий риф-рок, густо покрита різними видами мадрепорових коралів, розташованими в кілька ярусів. Навіть в спокійну безвітряну погоду у зовнішнього схилу рифу буває постійний накат, а під час штормів про нього розбиваються гігантські хвилі, так що поселяються тут корали розташовуються на риф-року декількома горизонтальними поясами - залежно від здатності протистояти постійному хвилювання. Найбільш значні за силою удари хвиль приймає на себе верхній відділ зовнішнього схилу - так званий гребінь рифу; тут зосереджені корковидні сланкі по субстрату форми, слабо розгалужені колонії з короткими товстими гілками і дисковидні корали, схожі на гігантські гриби-трутовики. Дисковидні корали наскрізь пронизані безліччю великих наскрізних отворів, через які вільно проходить вода, коли хвиля набігає на риф або скочується з нього.
Під гребенем, там, де дія хвиль ослаблене, розвивається наступний ярус. Тут оселяються види з більш довгими гілками, а також дисковидні і сланкі форми. У підстави зовнішнього схилу звичайні великі масивні кулясті колонії.
Незважаючи на екстремальні умови, якими відрізняються верхня частина зовнішнього схилу і гребінь, саме тут відбувається наростання рифу. Висока насичення води киснем, гарна освітленість і постійний приплив поживних речовин сприяють бурхливому зростанню коралів. Разом з тим зовнішній схил служить основним місцем, звідки на внутрішні частини рифу надходить уламковий матеріал, тому що при сильному хвилюванні колонії в якійсь мірі все-таки руйнуються.
Таким чином, найбільш інтенсивне накопичення і органічного і мінерального матеріалу, що здійснюється в результаті життєдіяльності герматіпних організмів, відбувається саме на зовнішньому схилі і гребені. Цю частину рифу можна охарактеризувати як його біоконструкціонную зону. Найважливішою і найбільш характерною морфологічною особливістю зовнішнього схилу слід вважати освіту у ньому чергуються вертикальних каналів і сплощені або округлих по зовнішньому краю вертикальних гребенів, або шпор. Показано, що густина і величина каналів і шпор залежать від параметрів хвиль та експозиції рифу по відношенню до переважному хвилювання. Якщо стрімкий зовнішній край рифа йде на глибину, де розвиток коралів стає неможливим (це часто має місце на атолах), канали та шпори простежуються тільки в межах горизонтів з живими коралами, нижче стіна стає рівною.
Риф розростається у бік моря за рахунок утворення шпор та їх подальшого злиття. Звичайно, не виключено і ерозійне їх руйнування, але воно, має місце лише при дуже сильних штормах. Вінчає зовнішній схил рифу гребінь трохи піднімається над рівнем нуля глибин, за ним у бік берега тягнеться більш-менш плоска вапняна платформа, або риф-флет.
Безпосередньо за гребенем на риф-флеті майже завжди є зниження глибиною від 50 см до 1-2 м і завширшки кілька метрів. Воно тягнеться звивистих каналом паралельно зовнішньому краю рифу. Як вже було сказано вище, гребінь рифу являє собою місце найбільш активного росту коралів, на ньому ж за рахунок вапняних водоростей розвивається і так званий водоростевий вал.
Освіта вапняними червоними водоростями здіймається валу саме у морістее краю риф-флета і на гребені пояснюється екологічними особливостями цих рослинних організмів. Вони набагато легше переносять перегрів і висихання, ніж мадрепоровие корали. Умови періодичного оголення і запліску хвилями для вапняних багрянок, мабуть, слід вважати оптимальними: з одного боку, інтенсивний водообмін сприяє отриманню карбонату кальцію, а з іншого - при відступі хвилі рослини отримують максимум сонячного світла.
Ці герматіпних організми і піднімають гребінь над рівнем рифової платформи. На відстані кількох метрів від краю зовнішнього схилу зазвичай розташовується другий, не настільки яскраво виражений гребінь. Оскільки обидва гребеня розташовуються на горизонтальній площині, вони повинні розглядатися в структурі риф-флета, проте генезис різних частин самої рифової платформи неоднаковий. Якщо її морістее частина виникає в результаті активного зростання коралів і водоростей, то ділянки, що лежать ближче до берега, зобов'язані своїм походженням накопичення і часткової цементації уламків.
Отже, на рифі слід розрізняти дві головні частини - зовнішню, біоконструкціонную, створену в результаті життєдіяльності герматіпних організмів, і внутрішню - акумулятивну, утворену нагромадженням матеріалу, який надходить із зовнішнього його частини. Б.В. Преображенський відзначає, що перша заселена переважно продуцентами, тобто виробниками органічної речовини, тоді як інша служить основним місцем поселення консументів - споживачів готових органічних речовин.
Аккумулятивная частина риф-флета, у свою чергу, складається і трьох поясів, або зон. Сама верхня з них, впритул примикає до берега, лежить поблизу кордону верхнього стояння води у високі (тропічні) припливи. Вона представлена стародавнім вапняком і покрита шаром найчистішого коралового піску. Це зона пляжу. Безпосередньо до нього з боку моря примикає смуга риф-флета, покрита великими і дрібними кораловими уламками, не пов'язаними між собою. Справа в тому, що ця високо лежить частина рифової платформи щодня на тривало час обсихає і в її межах вапняні водорості, що цементують уламки, вже не можуть існувати. Живих коралів тут теж немає. Між цією мертвою зоною риф-флета і гребенем тягнеться більш-менш широка жива зона, на якій вкорінюються окремі масивні корали, а в калюжах і ваннах на замуленому дні розвивається особлива фауна лагунних коралів. Тут зустрічаються як поодинокі грибоподібні корали, так і безліч тонко розгалужених кущистих форм. Відмираючи, вони цементуються і також входять в структуру платформи, але остання все ж таки в першу чергу формується з уламків, які потрапляють сюди з риф-року.
Неважко помітити, що калюжі і ванни на цій частині риф-флета, по суті справи, є мініатюрними лагунові рифи. І гідрологічний режим, і характер грунту (замулення), і склад коралів в обох випадках надзвичайно подібні. Більше того, коли риф-флет досягає значної ширини, хвилі вже не можуть закинути уламковий матеріал на його берегової край, і тоді між піщаним пляжем і платформою виникає берегової канал, а потім утворюється більш широке водний простір, тобто лагуна.
Особливий тип складають коралові рифи захищених від прибою лагун, бухт і заток. Вони мало відрізняються від поселень коралів в літоральної живої зоні риф-флета. Хоча в лагунах і зустрічаються масивні форми коралів, але переважають тут густо розгалужені колонії з крихким скелетом. На відміну від коралів прибійній рифу лагунові види здатні на кілька годин під час відливу залишатися на осушенні. Хвилювання в лагуні слабкіше, і в низьку воду на оголилися корали вода не потрапляє.
Повільне рух води в бухтах і лагунах сприяє їх замулення. Тому тут частіше, ніж в інших місцях, можна бачити вільно лежать на дні форми, в першу чергу різні грибоподібні корали. Кущисті колонії, не маючи твердого субстрату, запускають глибоко в мул кореневидної вирости, утримують колонію на місці.
Під час спаду та підйому води в лагуні деякий час гуляють слабкі хвилі. Вони ламають кінці гіллястих лагунних колоній - дно лагуни буквально всіяне їх уламками. В якості захисного пристосування у розгалужених лагунних коралів розвивається висока здатність до регенерації. Всі пошкодження на них швидко заростають, обламані гілочки (якщо вони не впали на дно, а заплуталися в колонії) приростають до неї знову в будь-якому положенні. Одним із прикладів лагунного рифу може служити риф маленького атолу мараки (острови Гілберта), діаметр майже повністю замкнутого кільця якої ледве сягає 2 км.
У коралових рифах живе величезна кількість видів молюсків - від хітонів до гігантських двостулкових і восьминогів, незліченна кількість губок, актиній, черв'яків, ракоподібних і голкошкірих. Рифи по всьому світу знамениті різноманітністю риб і важливі навіть для деяких видів китів, що розмножуються тільки в "прікораллових" водах. Тут мешкають шість з семи існуючих у світі видів морських черепах, а на коралових островах гніздяться понад 240 видів морських птахів.
Висновок
Коралові рифи в минулі геологічні епохи були поширені значно ширше, ніж тепер, що, безсумнівно, пов'язане з особливостями палеоклімата. Тепер ці копалини рифи частково знаходяться на суші, причому не тільки в тропіках, але й у відносно високих широтах. За даними деяких фахівців, з кораловими відкладеннями пов'язано до 60% нафтоносних горизонтів. Не виключено, що одним з джерел нафти як раз і послужило органічна речовина, що утворилася в далекому минулому і поховане в коралових відкладеннях на дні давно зниклих морів. Вапняні кістяки коралів добре зберігаються у викопному стані, і тому їх широко використовують в якості керівних форм при розвідці нафтоносних пластів. Значення копалин коралів для цілей практичної геології очевидно, і тому над їх вивченням працює ціла армія спеціалістів.
За останні роки в Світовому океані зникло більше чверті коралових рифів. У районах з найгіршим станом навколишнього середовища, наприклад у Мальдівських і Сейшельських островів, за два роки загинуло більше 90% коралів. Якщо не будуть прийняті термінові заходи, велика частина рифів загине в найближчі 20 років. 1500 делегатів з 52 країн, що з'їхалися на IX міжнародний симпозіум по коралових рифів на індонезійський острів Балі, закликали уряди всіх країн зробити все, щоб зупинити глобальне потепління, припинити забруднення океану і незаконний лов риби. Коралові рифи грають найважливішу роль в житті океану. Причина їхньої загибелі - виключно діяльність людини. Динаміт і ціаніди, використовувані рибалками, неочищені стічні води та отруйні відходи. Втрата рифів завдасть шкоди не тільки навколишньому середовищу. За рахунок коралів на планеті існує півмільярда людей: щорічно рифи приносять 400 млн дол - від рибного лову і туризму. В основному ці гроші дістаються країнам третього світу, які не мають альтернативних джерел доходу.
Список використаної літератури
1. Наумов Д.В., Пастернак Ф.А., Гинецинський Т.А. Загін горгонарій, або Рогові корали (Gorgonaceae) / / Життя тварин. М., 1987. Т.1. С.200-203.
2. Наумов Д.В., Пропп М.В., Рибаков С.М. Світ коралів. - Гидрометеоиздат, Л., 1985
3. Сорокін Ю.І. Екосистеми коралових рифів. М., 1990.
4. Краснов Є.В. Екологічна диференціація та інтеграція мадрепорових коралів в ході еволюції. / / Палеонтологічний журнал РАН, 1998, - № 2 - С.46-49
5. Догель В.А. Зоологія безхребетних: Підручник для університетів / За ред. Полянського Ю.І. - 7-е вид., Перераб. і доп. - М: Вища школа, 1981
6. Кромме У. Мешканці безодні. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971.
7. Неспокійний ландшафт: Пер. з анг. / Під ред.Д. Брандсена і Дж. Дарнкемпа / Переклад Арманд Н.М.; Під ред. і з предисл. Д.А. Тимофєєва. - М.: Світ, 1981.