1. Клітинна теорія
Клітинна теорія - це узагальнені уявлення про будову клітин як одиниць живого, про їх розмноження і ролі у формуванні багатоклітинних організмів.
Появі й формулювання окремих положень клітинної теорії передував досить тривалий період накопичення спостережень над будовою різних одноклітинних і багатоклітинних організмів рослин і тварин. Цей період був пов'язаний з розвитком застосування та удосконалення різних оптичних методів досліджень.
Роберт Гук перший спостерігав за допомогою збільшувальних лінз підрозділ тканин пробки на «осередки», або «клітки». Його описи послужили поштовхом для появи систематичних досліджень анатомії рослин, які підтвердили спостереження Роберта Гука і показали, що різноманітні частини рослин складаються з тісно розташованих «бульбашок», або «мішечків». Пізніше А. Левенгук відкрив світ одноклітинних організмів і вперше побачив клітини тварин. Пізніше клітини тварин були описані Ф. Фонтану; але ці та інші численні дослідження не привели у той час до розуміння універсальності клітинної будови, до чітких уявлень про те, що ж являє собою клітина. Прогрес у вивченні мікроанатомії і клітини пов'язаний з розвиток микроскопирования в XIX ст. До цього часу змінилися уявлення про будову клітин: головним в організації клітини стала вважатися не клітинна стінка, а власне її вміст, протоплазма. У протоплазмі був відкритий постійний компонент клітини - ядро. Всі ці численні спостереження дозволили Т. Шванна в 1838 р. зробити ряд узагальнень. Він показав, що клітини рослин і тварин принципово подібні між собою. «Заслуга Т. Шванна полягала не в тому, що він відкрив клітини як такі, а в тому, що він навчив дослідників розуміти їх значення». Подальший розвиток ці уявлення отримали в роботах Р. Вірхова. Створення клітинної теорії стало найважливішою подією в біології, одним з вирішальних доказів єдності всієї живої природи. Клітинна теорія справила значний вплив на розвиток біології, послужили головним фундаментом для розвитку таких дисциплін, як ембріологія, гістологія і фізіологія. Вона дала основи для розуміння життя, для пояснення спорідненої взаємозв'язку організмів, для розуміння індивідуального розвитку.
Основні положення клітинної теорії зберегли своє значення і на сьогоднішній день, хоча більш ніж за сто п'ятдесят років були отримані нові відомості про структуру, життєдіяльності та розвитку клітин. В даний час клітинна теорія постулює:
1) Клітина - елементарна одиниця живого: - поза клітини немає життя.
2) Клітина - єдина система, що складається з безлічі закономірно пов'язаних один з одним елементів, що представляють собою певне цілісне утворення, що складається з пов'язаних функціональних одиниць - органел або органоїдів.
3) Клітини подібні - гомологічних - за будовою і за основними властивостями.
4) Клітини збільшуються в числі шляхом розподілу вихідної клітини після подвоєння її генетичного матеріалу: клітина від клітини.
5) Багатоклітинні організм являє собою нову систему, складний ансамбль з багатьох клітин, об'єднаних та інтегрованих в системи тканин і органів, пов'язаних один з одним за допомогою хімічних факторів, гуморальних і нервових.
6) Клітини багатоклітинних організмів тотипотентності, тобто володіють генетичними потенціями всіх клітин даного організму, рівнозначні по генетичній інформації, але відрізняються один від одного різної експресією різних генів, що призводить до їх морфологічному і функціональному різноманітності - до диференціювання.
Подання про клітину як про самостійної життєдіяльності одиниці було дано ще в роботах Т. Шванна. Р. Вірхов також вважав, що кожна клітина несе в собі повну характеристику життя: «Клітка є останній морфологічний елемент усіх живих тіл, і ми не маємо права шукати цієї життєдіяльності поза її».
Сучасна наука повністю довела це положення. У популярній літературі клітку часто називають «атомом життя», «квантом життя», підкреслюючи тим самим, що клітина - це найменша одиниця живого, поза якою немає життя.
Така загальна характеристика клітини повинна в свою чергу спиратися на визначення живого - що таке живе, що таке життя. Дуже важко дати остаточне визначення живої, життя.
М.В. Волькенштейн дає наступне визначення життя: «живі організми являють собою відкриті, саморегульовані і самовідтворюються системи, найважливішими функціонуючими речовинами яких є білки і нуклеїнові кислоти». Живому властивий ряд сукупних ознак, таких, як здатність до відтворення, використання і трансформація енергії, метаболізм, чутливість, мінливість. І таку сукупність цих ознак можна виявити на клітинному рівні. Ні меншою одиниці живого, ніж клітина. Ми можемо виділити з клітини окремі її компоненти або навіть молекули і переконатися, що багато з них мають специфічні функціональні особливості. Так, виділені актомиозинового фібрили можуть скорочуватися у відповідь на додавання АТФ; поза клітини прекрасно «працюють» багато ферментів, які беруть участь в синтезі або розпад складних біоорганічних молекул; виділені рибосоми в присутності необхідних факторів можуть синтезувати білок, розроблені неклітинні системи ферментативного синтезу нуклеїнових кислот і т . д. Чи можна вважати всі ці клітинні компоненти, структури, ферменти, молекули живими? Чи можна вважати живим актомиозинового комплекс? Здається, що ні, хоча б тому, що він має лише частиною набору властивостей живого. Те ж відноситься і до решти прикладів. Тільки клітина як така є найменшою одиницею, яка має усіма разом узятими властивостями, що відповідають визначенню «живе».
Що ж таке клітина, яке їй можна дати загальне визначення? Зі шкільного курсу відомо, що різноманітні клітини мають зовсім несхожих морфологію, їх зовнішній вигляд і величини значно розходяться. Дійсно, що спільного між зірчастої формою деяких нервових клітин, кулястої формою лейкоцита і трубкообразной формою клітини ендотелію. Таке ж розмаїття форм зустрічається і серед мікроорганізмів. Тому ми повинні знаходити спільність живих об'єктів не в їх зовнішній формі, а в спільності їх внутрішньої організації.
Серед живих організмів зустрічаються два типи організації клітин. До найбільш простому типу будови можна віднести клітини бактерій і синьо-зелених водоростей, до більш високоорганізованим - клітини всіх інших живих істот, починаючи від нижчих рослин і закінчуючи людиною.
Прийнято називати клітини бактерій і синьо-зелених водоростей прокариотическими, а клітини всіх інших представників живого - еукаріотичних, тому що в останніх обов'язкової структурою служить клітинне ядро, відокремлене від цитоплазми ядерною оболонкою.
Вміст клітини прокаріотів одягнене плазматичною мембраною, що грає роль активного бар'єру між власне цитоплазмою клітини і зовнішнім середовищем. Зазвичай зовні від плазматичної мембрани розташована клітинна стінка чи оболонка - продукт клітинної активності. У прокаріотичних клітин немає морфологічно вираженого ядра, але присутня у вигляді так званого нуклеоида зона, заповнена ДНК.
В основному речовині цитоплазми прокаріотичних клітин розташовуються численні рибосоми, цитоплазматичні ж мембрани зазвичай виражені не так сильно, як у еукаріотичних клітин, хоча деякі види бактерій багаті внутрішньоклітинними мембранними системами. Дуже сильно цитоплазматичні мембрани розвинуті в синьозелених водоростей. Зазвичай всі внутрішньоклітинні мембранні системи прокаріот розвиваються за рахунок плазматичної мембрани.
Незважаючи на чіткі морфологічні відмінності, і прокаріотів і еукаріотичні клітини мають багато спільного, що і дозволяє віднести їх до однієї, клітинної, системі організації живого. І ті й інші одягнені плазматичною мембраною, яка має подібною функцією активного переносу речовин із клітини і всередину її; синтез білка у них відбувається на рибосомах; схожі й інші процеси, такі, як синтез РНК і реплікація ДНК, схожі і біоенергетичні процеси. Виходячи з вищесказаного клітині можна дати загальне визначення. Клітина - це обмежена активної мембраною, впорядкована структурована система біополімерів та їх макромолекулярних комплексів, що беруть участь в єдиній сукупності метаболічних та енергетичних процесів, які здійснюють підтримку та відтворення всієї системи в цілому.
Коротше: клітина - самопідтримується і самовідтворювана система біополімерів. Це визначення дає опис основних властивостей «живого» - відтворення подібного собі з неподібно собі.
У багатоклітинних організмів частина клітин втрачає властивість розмножуватися, але вони залишаються клітинами до тих пір, поки здатні вести синтетичні процеси, регулювати транспорт речовин межу кліткою і середовищем, використовувати для цих процесів енергію. Є приклади без'ядерних клітин, це скоріше не власне клітини, а їх залишки - одягнені мембраною ділянки цитоплазми з обмеженими функціональними потенціями.
Одне час перший постулат клітинної теорії піддавався численним нападкам і критиці. Деякі автори вказували, що в багатоклітинних організмах, особливо у тварин, крім клітин існують і міжклітинні, проміжні речовини, які теж, здавалося мали властивостями живого. Проте було показано, що міжклітинні речовини являють собою не самостійні утворення, а продукти активності окремих груп клітин.
Інші заперечення стосувалися того, що часто у тварин, крім окремих клітин зустрічаються так звані симпласти і синцитії, а у рослинних клітин - плазмодії. За морфологічною опису - це великі цитоплазматичні утворення з безліччю ядер, не розділені на окремі клітинні території. Прикладами таких симпластів можуть бути м'язові волокна хребетних чи епідерміс у стрічкових хробаків, а також плазмодії у нижчих грибів міксоміцетів. Однак якщо простежити за розвитком таких «неклітинних» форм, то легко переконатися в тому, що вони виникають вдруге за рахунок злиття окремих клітин або ж у результаті поділу одних ядер без поділу цитоплазми, тобто без цитотомії.
2. Клітина - єдина система пов'язаних функціональних одиниць
На початку нашого викладу у згоді з клітинної теорією ми обговорювали перший її постулат: клітина - найменша одиниця живого. Однак ми знаємо про складність будови цієї «одиниці», яка складається, містить у собі безліч типів внутрішньоклітинних структур, що виконують різноманітні функції. При цьому кожен компонент «спеціалізований» на виконання однієї власної групи функцій, та інші компоненти не можуть працювати «за сумісництвом», не можуть прийняти на себе основні функції інших внутрішньоклітинних структур. Важливо зазначити, що кожна з функцій є обов'язковою, без виконання якої клітина не може існувати. Все це в значній мірі нагадує багатоклітинний організм, який також є особливою живою системою, що забезпечує своє власне існування і відтворення. Все тіло організму може бути підрозділене на ряд підсистем або систем, що забезпечують відправлення цілого ряду організменних функцій: травна, видільна, м'язова, нервова, статева система та ін І ці функції виконуються окремими або поруч органів: кишечник, нирки, мозок і т.д . І в даному прикладі ці системи в основному монофункціональних і незамінні. У загальній системі організму як цілого, всі вони грають головні, а не підлеглі ролі. Життя організму стає неможливою при виключенні будь-який з цих систем.
Формально будь-яку клітину можна «розкласти» на ряд немовби незалежних структурних та функціональних компонентів, які виконують свої специфічні функції. Так, наприклад, еукаріотичні клітини прийнято розділяти на ядра і цитоплазму. У цитоплазмі, у свою чергу виділяють гіалоплазми або основну плазму клітини, а також цілий ряд структур - органел, що виконують свої окремі специфічні функції. Це мембранні органели: одномембранние і двумембранние. До НЕМЕМБРАННИХ органел потрібно віднести рибосоми і систему цитоскелетних фібрил. Крім того вся поверхня клітини покрита цитоплазматичною мембраною, тісно функціонально пов'язаної як з вакуолярної системою, з елементами цитоскелету, так і з гіалоплазми.
Але кожна з цих морфологічних «отдельностей» представляє собою нову систему або підсистему функціонування. Так клітинне ядро є системою зберігання, відтворення та реалізації генетичної інформації. Гіалоплазми - система основного проміжного обміну; рибосоми - елементарні клітинні машини синтезу білка; цитоскелет - опорно-рухова система клітина; вакуолярно система - система синтезу і внутрішньоклітинного транспорту білкових біополімерів і генезису багатьох клітинних мембран; мітохондрії - органели енергозабезпечення клітини за рахунок синтезу АТФ, пластиди рослинних клітин - система синтезу АТФ і фотосинтезу, плазматична мембрана - бар'єрної-рецепторно-транспортна система клітини.
Аналоги цих систем є і у прокаріотів: це - плазматична мембрана, яка окрім прикордонної ролі бере участь у процесах синтезу АТФ і фотосинтезу, цитозоль, рибосоми, і навіть елементи цитоскелету.
Важливо підкреслити, що всі ці підсистеми клітини утворюють якесь поєднане єдність, перебувають у взаємозалежності. Так, наприклад, порушення функцій ядра відразу позначається на синтезі клітинних білків, порушення роботи мітохондрій припиняє всі синтетичні і обмінні процеси в клітині, руйнування елементів цитоскелету припиняє внутрішньоклітинний транспорт і т.д. Як у годинниковому механізмі пошкодження будь-якої його частини призводить до зупинки всієї системи в цілому.
3. Гомологічною клітин
Термін гомологічного означає схожість з корінних властивостям і відмінність по другорядним. Так, наприклад, руки людини, крило птаха, передня нога коня гомологічних, подібні не тільки за планом будови, але й за своїм походженням. Подібно до цього можна говорити, що різні клітини організмів рослинного або тваринного походження подібні, гомологічних.
Це узагальнення, зроблене ще Т. Шванном, знайшло своє підтвердження і розвиток у сучасній цитології, використовує нові здобутки техніки, такі, як електронний мікроскоп. Гомологічною будови клітин спостерігається усередині кожного з типів клітин: прокаріотичної та еукаріотичних. Добре відомо різноманітність клітин як бактеріальних, так і вищих організмів. Таке одночасне схожість будови і різноманітність форм визначаються тим, що клітинні функції можна грубо поділити на дві групи: обов'язкові і факультативні. Обов'язкові функції, спрямовані на підтримку життєздатності своїх клітин, здійснюються спеціальними внутрішньоклітинними структурами.
Так, у всіх прокаріотичних клітин плазматична мембрана не тільки обмежує власне цитоплазму, але і функціонує як структура, що забезпечує активний транспорт речовин і клітинних продуктів, як система окислювального фосфорилювання, як джерело утворення клітинних бактеріальних стінок. ДНК нуклеоида бактерій і синьо-зелених водоростей забезпечує генетичні властивості клітин і т.д. Рибосоми цитоплазми - єдині апарати синтезу поліпептидних ланцюгів, - також обов'язковий компонент цитоплазми клітини прокаріотів. Різноманітність ж прокаріотичних клітин - це результат пристосованості окремих бактеріальних одноклітинних організмів до умов середовища проживання. Прокаріотичні клітини можуть відрізнятися один від одного товщиною і пристроєм клітинної стінки,, складчастістю плазматичної мембрани, кількістю і структурою цитоплазматичних виростів цієї мембрани, кількістю і властивостями внутрішньоклітинних вакуолей і мембранних скупчень та ін Але «загальний план» будови прокаріотичних клітин залишається постійним.
Та ж картина спостерігається і для еукаріотичних клітин. При вивченні клітин рослин і тварин кидається в очі разюча схожість не тільки в мікроскопічному будові цих клітин, а й у деталях будови їх окремих компонентів. У еукаріотів так само, як у прокаріотів, клітини відділені один від одного або від зовнішнього середовища активної плазматичною мембраною, яка може приймати участь у виділенні речовин із клітини і побудові позаклітинних структур, що особливо виражено у рослин. У всіх еукаріотичних клітин від нижчих грибів до хребетних завжди є ядро. Принципово подібне з побудови у різних організмів. Будова і функції внутрішньоклітинних структур також у принципі має визначатися гомологічною общеклеточних функцій, пов'язаних з підтриманням самої живої системи.
Одночасно ми бачимо і різноманітність клітин навіть у межах одного багатоклітинного організму. Так, наприклад, за формою мало схожі один на одного такі клітини, як м'язова або нервова. Сучасна цитологія показує, що різниця клітин пов'язані зі спеціалізацією їх функцій, з розвитком особливих функціональних клітинних апаратів. Так, якщо розглядати м'язову клітку, то в ній крім общеклеточних структур зустрічаються у великій кількості фібрилярні компоненти, що забезпечують спеціальну функціональне навантаження, характерну для цієї клітини.
У нервовій клітині крім общеклеточних компонентів можна відзначити специфічні риси: наявність довгих і розгалужених клітинних відростків, що закінчуються спеціальними структурами передачі нервового імпульсу; своєрідну композицію в цитоплазмі з елементів ендоплазматичної мережі, велика кількість мікротрубочок в клітинних відростках. Вся сукупність цих відмітних рис нервової клітини пов'язана з її спеціалізацією - передачею нервового імпульсу. Однак і мікротрубочки і мікрофіламенти можна виявити практично в будь-яких еукаріотичних клітинах, хоча вони будуть і не так рясні. Наприклад, філаменти, подібні по хімізму з Актинові фибриллами м'язових клітин, є в цитоплазмі фібробластів. У ній же виявляються і мікротрубочки. Отже, і мікрофіламенти і мікротрубочки являють собою обов'язкові общеклеточние структури. Зараз відомо, що мікрофіламенти клітин представлені актином, що вказує на їх общеклеточное значення - забезпечувати рухливість клітин. В м'язових клітинах ця функція стала головною, тому так сильно в них виражений скорочувальний апарат.
Структурну різноманітність клітин багатоклітинного організму можна пояснити відмінністю їх спеціальних функцій, що здійснюються даної клітиною як би на тлі загальних, обов'язкових клітинних функцій.
Іншими словами, гомологічних в будові клітин визначається схожістю общеклеточних функцій, спрямованих на підтримку життя самих клітин і на їх розмноження. Різноманітність ж у будові клітин багатоклітинних - результат функціональної спеціалізації.
4. Клітка від клітини
Формулювання положення «Будь-яка клітина від клітини» пов'язана з ім'ям знаменитого вченого Р. Вірхова. Т. Шванн у своїх узагальненнях підкреслював однаковість принципу розвитку клітин як у тварин, так і у рослин. Це уявлення базувалося на висновках Шлейдена про те, що клітини можуть утворюватися з зернистої маси в надрах клітин заново. Р. Вірхов як противник ідеї про самозародження життя наполягав на «спадкоємної розмноженні клітин». Сьогодні сформульоване Р. Вірхова афористичний визначення можна вважати біологічним законом. Розмноження клітин прокаріотів та еукаріотичних відбувається тільки шляхом розподілу вихідної клітини, якому передує відтворення її генетичного матеріалу.
У еукаріотичних клітин єдино повноцінним способом поділу є мітоз. При цьому утворюється спеціальний апарат клітинного поділу - клітинне веретено, за допомогою якого рівномірно і точно за двома дочірнім клітинам розподіляються хромосоми, до цього подвоївшись в числі. Цей тип поділу спостерігається у всіх еукаріотичних, як рослинних, так і тварин клітин.
Прокаріотичні клітини, що діляться так званим бінарним чином, також використовують спеціальний апарат поділу клітин, значно нагадує мітотичний спосіб розподілу еукаріот.
Сучасна наука відкидає інші шляхи утворення клітин і збільшення їх числа. З'явилися один час опису утворення клітин з «неклеточного живої речовини» опинилися в кращому разі результатом методичних недоліків або навіть помилок, а в гіршому - плодом наукової несумлінності.
У свій час вважали, що клітини можуть розмножуватися прямим розподілом, шляхом так званого амитозе. Проте пряме поділ клітинного ядра, а потім і цитоплазми, спостерігається тільки в деяких інфузорій. При цьому амітотіческі ділиться тільки макронуклеус, в той час як генеративні мікронуклеуси діляться виключно шляхом мітозу, слідом за яким настає поділ клітини - цитотомія. Часто поява дво-або багатоядерних клітин також вважали результатом амітотіческого поділу ядер. Однак поява багатоядерних клітин є або результатом злиття один з одним декількох клітин або результатом порушення самого процесу цитотомії.
5. Клітки та багатоклітинний організм
Роль окремих клітин у багатоклітинних організмі піддавалася неодноразовому обговоренню і критиці і зазнала найбільших змін. Т. Шванн уявляв собі багатогранну діяльність організму як суму життєдіяльності окремих клітин. Це подання було свого часу прийнято та розширено Р. Вірхова і отримало назву теорії «клітинного держави». Вірхов писав: «... будь-яке тіло, скільки-небудь значного обсягу, представляє пристрій, подібне суспільному, де безліч окремих існувань поставлено в залежність один від одного, але так, проте ж, що кожне з них має свою власну діяльність, і якщо спонукання до цієї діяльності воно і отримує від інших частин, зате самою роботу свою вона вчиняє власними силами ».
Дійсно, яку б сторону діяльності цілого організму ми не брали, будь то реакція на подразнення або рух, імунні реакції, виділення і багато іншого, кожна з них здійснюється спеціалізованими клітинами. Клітина - це одиниця функціонування в багатоклітинному організмі. Але клітини об'єднані у функціональні системи, в тканини і органи, які знаходяться у взаємному зв'язку один з одним. Тому немає сенсу в складних організмах шукати головні органи або головні клітини. Багатоклітинні організми являють собою складні ансамблі клітин, об'єднані в цілісні інтегровані системи тканин і органів, підлеглі і пов'язані міжклітинними, гуморальними і нервовими формами регуляції. Ось чому ми говоримо про організм як про ціле. Спеціалізація частин багатоклітинного єдиного організму, розчленованість його функцій дають йому великі можливості пристосування для розмноження окремих індивідуумів, для збереження виду.
У кінцевому підсумку можна сказати, що клітина в багатоклітинному організмі - це одиниця функціонування і розвитку. Крім того, першоосновою всіх нормальних і патологічних реакцій цілісного організму є клітина. Дійсно, всі численні властивості і функції організму виконуються клітинами. Коли в організм потрапляють чужорідні білки, наприклад бактеріальні, то розвивається імунологічна реакція. При цьому в крові з'являються білки-антитіла, які зв'язуються з чужими білками і їх інактивують. Ці антитіла - продукти синтетичної активності певних клітин, плазмацітов. Але, щоб плазмаціти почали виробляти специфічні антитіла, необхідна робота та взаємодія цілого ряду спеціалізованих клітин-лімфоцитів і макрофагів. Інший приклад, найпростіший рефлекс - слиновиділення у відповідь на пред'явлення їжі. Тут проявляється дуже складний ланцюг клітинних функцій: зорові аналізатори передають сигнал в кору головного мозку, де активується цілий ряд клітин, що передають сигнали на нейрони, які посилають сигнали до різних клітин слинної залози, де одні виробляють білковий секрет, інші виділяють слизовий секрет, треті, м'язові, скорочуючись, видавлюють секрет в протоки, а потім в порожнину рота. Такі ланцюга послідовних функціональних актів окремих груп клітин можна простежити на безлічі прикладів функціональних відправлень організму.
Життя нового організму починається з зиготи - клітини, що вийшла в результаті злиття жіночої статевої клітини з спермием. При розподілі зиготи виникає клітинне потомство, яке також ділиться, збільшується в числі і набуває нових властивостей, спеціалізується, диференціюється. Зростання організму, збільшення його маси є результат розмноження клітин і результат вироблення ними різноманітних продуктів.
І нарешті, саме ураження клітин або зміна їх властивостей є основою для розвитку всіх без виключення захворювань. Дане положення було вперше сформульовано Р. Вірхова у його знаменитій книзі «Клітинна патологія». Класичним прикладом клітинної зумовленості розвитку хвороби може служити цукровий діабет, широко поширене захворювання сучасності. Його причина - недостатність функціонування лише однієї групи клітин, так званих В-клітин острівців Лангерганса в підшлунковій залозі. Ці клітини виробляють гормон інсулін, який бере участь в регуляції цукрового обміну організму.
Всі ці приклади показують важливість вивчення структури, властивостей і функцій клітин для самих різних біологічних дисциплін і для медицини.
6. Тотипотентність клітин
Як же виникають різноманітні типи клітин у багатоклітинних організмах? Відомо, що організм людини, що розвинувся всього з однієї вихідної клітини, зиготи, містить понад 200 різних типів клітин. Яким чином виникає ця різноманітність, сьогодні до кінця не ясно, так як ще мало конкретних даних, що стосуються шляхів появи тих чи інших клітинних типів.
Сучасна біологія на базі уявлень ембріології, молекулярної біології і генетики вважає, що індивідуальний розвиток від однієї клітини до багатоклітинного зрілого організму - результат послідовного, виборчого включення роботи різних генних ділянок хромосом у різних клітках. Це призводить до появи клітин зі специфічними для них структурами та особливими функціями, тобто до процесу, званого диференціюванням.
Диференціація - це результат виборчої активності різних генів у клітинах в міру розвитку багатоклітинного організму. Іншими словами, диференціювання - це результат диференціальної активності генів. Отже, можна стверджувати, що будь-яка клітина багатоклітинного організму володіє однаковим повним фондом генетичного матеріалу, всіма можливими потенціями для прояву цього матеріалу, тобто все - або тотипотентності, але в різних клітинах одні й ті ж гени можуть знаходитися або в активному або в репресоване стані. Ці уявлення базуються на великому експериментальному матеріалі. Стало можливим виростити зріле рослина з однієї його соматичної клітини. Численні досліди на жабах показали, що ядра диференційованих клітин зберігають всі ті потенції, які є у ядра в зиготі.
Було знайдено, що якщо після запліднення яйцеклітини жаби у виниклої зиготи мікрохірургічних видалити ядро, а на місце його імплантувати ядро з іншої зиготи, то відбудеться повний розвиток нормальної жаби. Якщо ж у цьому експерименті ядро зиготи замінити на ядро зі спеціалізованої клітини дорослої тварини, то розвиток ембріона пройде нормальним шляхом, аж до появи дорослої жаби.
Аналогічним шляхом можна в без'ядерну зиготу ссавців ввести ядро з тканини дорослої тварини і отримати клоновану особина, що має ідентичну генетичну інформацію з твариною-донором. Так була отримана овечка Доллі.
З цього випливає, що клітини багатоклітинних організмів володіють повним набором генетичної інформації, властивою для даного організму, в цьому відношенні вони рівнозначні. Але одночасно клітини відрізняються за обсягом прояви цієї інформації, що і створює можливість появи спеціалізованих клітин. Проте ці уявлення не можуть бути прийняті повністю, так як є винятки, що показують, що при диференціювання відбувається кількісна зміна генетичного матеріалу. Так, при дробленні яєць аскариди клітини, що дають початок соматичним тканинам, втрачають частину хромосомного матеріалу. Подібний процес описаний у комах-Галліна. У цьому випадку при відокремленні соматичних ядер відбувається значна редукція хромосомного матеріалу. При цьому клітини статевих зачатків містять 40 хромосом, а соматичні - всього 8. Слід пам'ятати, що такі відмінності були виявлені тільки між статевими і соматичними клітинами; відмінностей у хромосомних наборах між різними соматичними клітинами не виявлено. Проте останнім часом з'явилися дані про те, що плазмаціти, в результаті специфічної диференціювання при імунній відповіді зазнають молекулярні перебудови в області генів, відповідальних за синтез антитіл, і тим самим генетично відрізняються від інших клітин.
Загальним же законом для багатоклітинних рослинних і тваринних організмів є те, що незважаючи на структурні та функціональні відмінності клітин даного організму в генетичному відношенні вони однорідні, тотожні і тотипотентності.
Підводячи підсумок, потрібно сказати, що саме клітина є одиницею розвитку багатоклітинних, одиницею їх будови, одиницею функціонування і одиницею патологічних змін організму.
Для того, щоб зрозуміти не тільки значення структурних особливостей клітини, а й, головне, розібратися у функціональних відправленнях її окремих компонентів і всієї клітини в цілому, щоб поєднувати вивчення морфології клітини з найголовнішими біохімічними і генетичними особливостями її пристрою і роботи, щоб вивчати клітку саме з позицій сучасної клітинної біології, необхідно хоча б коротко пригадати основні молекулярно-біологічні закономірності, ще раз коротко звернутися до змісту центральної догми молекулярної біології.
Клітинна теорія - це узагальнені уявлення про будову клітин як одиниць живого, про їх розмноження і ролі у формуванні багатоклітинних організмів.
Появі й формулювання окремих положень клітинної теорії передував досить тривалий період накопичення спостережень над будовою різних одноклітинних і багатоклітинних організмів рослин і тварин. Цей період був пов'язаний з розвитком застосування та удосконалення різних оптичних методів досліджень.
Роберт Гук перший спостерігав за допомогою збільшувальних лінз підрозділ тканин пробки на «осередки», або «клітки». Його описи послужили поштовхом для появи систематичних досліджень анатомії рослин, які підтвердили спостереження Роберта Гука і показали, що різноманітні частини рослин складаються з тісно розташованих «бульбашок», або «мішечків». Пізніше А. Левенгук відкрив світ одноклітинних організмів і вперше побачив клітини тварин. Пізніше клітини тварин були описані Ф. Фонтану; але ці та інші численні дослідження не привели у той час до розуміння універсальності клітинної будови, до чітких уявлень про те, що ж являє собою клітина. Прогрес у вивченні мікроанатомії і клітини пов'язаний з розвиток микроскопирования в XIX ст. До цього часу змінилися уявлення про будову клітин: головним в організації клітини стала вважатися не клітинна стінка, а власне її вміст, протоплазма. У протоплазмі був відкритий постійний компонент клітини - ядро. Всі ці численні спостереження дозволили Т. Шванна в 1838 р. зробити ряд узагальнень. Він показав, що клітини рослин і тварин принципово подібні між собою. «Заслуга Т. Шванна полягала не в тому, що він відкрив клітини як такі, а в тому, що він навчив дослідників розуміти їх значення». Подальший розвиток ці уявлення отримали в роботах Р. Вірхова. Створення клітинної теорії стало найважливішою подією в біології, одним з вирішальних доказів єдності всієї живої природи. Клітинна теорія справила значний вплив на розвиток біології, послужили головним фундаментом для розвитку таких дисциплін, як ембріологія, гістологія і фізіологія. Вона дала основи для розуміння життя, для пояснення спорідненої взаємозв'язку організмів, для розуміння індивідуального розвитку.
Основні положення клітинної теорії зберегли своє значення і на сьогоднішній день, хоча більш ніж за сто п'ятдесят років були отримані нові відомості про структуру, життєдіяльності та розвитку клітин. В даний час клітинна теорія постулює:
1) Клітина - елементарна одиниця живого: - поза клітини немає життя.
2) Клітина - єдина система, що складається з безлічі закономірно пов'язаних один з одним елементів, що представляють собою певне цілісне утворення, що складається з пов'язаних функціональних одиниць - органел або органоїдів.
3) Клітини подібні - гомологічних - за будовою і за основними властивостями.
4) Клітини збільшуються в числі шляхом розподілу вихідної клітини після подвоєння її генетичного матеріалу: клітина від клітини.
5) Багатоклітинні організм являє собою нову систему, складний ансамбль з багатьох клітин, об'єднаних та інтегрованих в системи тканин і органів, пов'язаних один з одним за допомогою хімічних факторів, гуморальних і нервових.
6) Клітини багатоклітинних організмів тотипотентності, тобто володіють генетичними потенціями всіх клітин даного організму, рівнозначні по генетичній інформації, але відрізняються один від одного різної експресією різних генів, що призводить до їх морфологічному і функціональному різноманітності - до диференціювання.
Подання про клітину як про самостійної життєдіяльності одиниці було дано ще в роботах Т. Шванна. Р. Вірхов також вважав, що кожна клітина несе в собі повну характеристику життя: «Клітка є останній морфологічний елемент усіх живих тіл, і ми не маємо права шукати цієї життєдіяльності поза її».
Сучасна наука повністю довела це положення. У популярній літературі клітку часто називають «атомом життя», «квантом життя», підкреслюючи тим самим, що клітина - це найменша одиниця живого, поза якою немає життя.
Така загальна характеристика клітини повинна в свою чергу спиратися на визначення живого - що таке живе, що таке життя. Дуже важко дати остаточне визначення живої, життя.
М.В. Волькенштейн дає наступне визначення життя: «живі організми являють собою відкриті, саморегульовані і самовідтворюються системи, найважливішими функціонуючими речовинами яких є білки і нуклеїнові кислоти». Живому властивий ряд сукупних ознак, таких, як здатність до відтворення, використання і трансформація енергії, метаболізм, чутливість, мінливість. І таку сукупність цих ознак можна виявити на клітинному рівні. Ні меншою одиниці живого, ніж клітина. Ми можемо виділити з клітини окремі її компоненти або навіть молекули і переконатися, що багато з них мають специфічні функціональні особливості. Так, виділені актомиозинового фібрили можуть скорочуватися у відповідь на додавання АТФ; поза клітини прекрасно «працюють» багато ферментів, які беруть участь в синтезі або розпад складних біоорганічних молекул; виділені рибосоми в присутності необхідних факторів можуть синтезувати білок, розроблені неклітинні системи ферментативного синтезу нуклеїнових кислот і т . д. Чи можна вважати всі ці клітинні компоненти, структури, ферменти, молекули живими? Чи можна вважати живим актомиозинового комплекс? Здається, що ні, хоча б тому, що він має лише частиною набору властивостей живого. Те ж відноситься і до решти прикладів. Тільки клітина як така є найменшою одиницею, яка має усіма разом узятими властивостями, що відповідають визначенню «живе».
Що ж таке клітина, яке їй можна дати загальне визначення? Зі шкільного курсу відомо, що різноманітні клітини мають зовсім несхожих морфологію, їх зовнішній вигляд і величини значно розходяться. Дійсно, що спільного між зірчастої формою деяких нервових клітин, кулястої формою лейкоцита і трубкообразной формою клітини ендотелію. Таке ж розмаїття форм зустрічається і серед мікроорганізмів. Тому ми повинні знаходити спільність живих об'єктів не в їх зовнішній формі, а в спільності їх внутрішньої організації.
Серед живих організмів зустрічаються два типи організації клітин. До найбільш простому типу будови можна віднести клітини бактерій і синьо-зелених водоростей, до більш високоорганізованим - клітини всіх інших живих істот, починаючи від нижчих рослин і закінчуючи людиною.
Прийнято називати клітини бактерій і синьо-зелених водоростей прокариотическими, а клітини всіх інших представників живого - еукаріотичних, тому що в останніх обов'язкової структурою служить клітинне ядро, відокремлене від цитоплазми ядерною оболонкою.
Вміст клітини прокаріотів одягнене плазматичною мембраною, що грає роль активного бар'єру між власне цитоплазмою клітини і зовнішнім середовищем. Зазвичай зовні від плазматичної мембрани розташована клітинна стінка чи оболонка - продукт клітинної активності. У прокаріотичних клітин немає морфологічно вираженого ядра, але присутня у вигляді так званого нуклеоида зона, заповнена ДНК.
В основному речовині цитоплазми прокаріотичних клітин розташовуються численні рибосоми, цитоплазматичні ж мембрани зазвичай виражені не так сильно, як у еукаріотичних клітин, хоча деякі види бактерій багаті внутрішньоклітинними мембранними системами. Дуже сильно цитоплазматичні мембрани розвинуті в синьозелених водоростей. Зазвичай всі внутрішньоклітинні мембранні системи прокаріот розвиваються за рахунок плазматичної мембрани.
Але не лише присутність морфологічно - вираженого ядра є відмітною ознакою еукаріотичних клітин. У клітин вищого типу крім ядра в цитоплазмі існує цілий набір спеціальних обов'язкових структур, органел, виконують окремі специфічні функції. До числа органел відносять мембранні структури: систему ендоплазматичної мережі, апарат Гольджі, лізосоми, мітохондрії, пластиди. Крім того, для еукаріотичних клітин характерна наявність мембранних структур, таких як мікротрубочки, мікрофіламенти, центріолі та ін
Еукаріотичні клітини зазвичай набагато більше прокаріотичних. Так, паличкоподібні бактерії мають довжину до 5 мкм, а товщину близько 1 мкм, в той час як еукаріотичні клітини в поперечнику можуть досягати десятків мкм.Незважаючи на чіткі морфологічні відмінності, і прокаріотів і еукаріотичні клітини мають багато спільного, що і дозволяє віднести їх до однієї, клітинної, системі організації живого. І ті й інші одягнені плазматичною мембраною, яка має подібною функцією активного переносу речовин із клітини і всередину її; синтез білка у них відбувається на рибосомах; схожі й інші процеси, такі, як синтез РНК і реплікація ДНК, схожі і біоенергетичні процеси. Виходячи з вищесказаного клітині можна дати загальне визначення. Клітина - це обмежена активної мембраною, впорядкована структурована система біополімерів та їх макромолекулярних комплексів, що беруть участь в єдиній сукупності метаболічних та енергетичних процесів, які здійснюють підтримку та відтворення всієї системи в цілому.
Коротше: клітина - самопідтримується і самовідтворювана система біополімерів. Це визначення дає опис основних властивостей «живого» - відтворення подібного собі з неподібно собі.
У багатоклітинних організмів частина клітин втрачає властивість розмножуватися, але вони залишаються клітинами до тих пір, поки здатні вести синтетичні процеси, регулювати транспорт речовин межу кліткою і середовищем, використовувати для цих процесів енергію. Є приклади без'ядерних клітин, це скоріше не власне клітини, а їх залишки - одягнені мембраною ділянки цитоплазми з обмеженими функціональними потенціями.
Одне час перший постулат клітинної теорії піддавався численним нападкам і критиці. Деякі автори вказували, що в багатоклітинних організмах, особливо у тварин, крім клітин існують і міжклітинні, проміжні речовини, які теж, здавалося мали властивостями живого. Проте було показано, що міжклітинні речовини являють собою не самостійні утворення, а продукти активності окремих груп клітин.
Інші заперечення стосувалися того, що часто у тварин, крім окремих клітин зустрічаються так звані симпласти і синцитії, а у рослинних клітин - плазмодії. За морфологічною опису - це великі цитоплазматичні утворення з безліччю ядер, не розділені на окремі клітинні території. Прикладами таких симпластів можуть бути м'язові волокна хребетних чи епідерміс у стрічкових хробаків, а також плазмодії у нижчих грибів міксоміцетів. Однак якщо простежити за розвитком таких «неклітинних» форм, то легко переконатися в тому, що вони виникають вдруге за рахунок злиття окремих клітин або ж у результаті поділу одних ядер без поділу цитоплазми, тобто без цитотомії.
2. Клітина - єдина система пов'язаних функціональних одиниць
На початку нашого викладу у згоді з клітинної теорією ми обговорювали перший її постулат: клітина - найменша одиниця живого. Однак ми знаємо про складність будови цієї «одиниці», яка складається, містить у собі безліч типів внутрішньоклітинних структур, що виконують різноманітні функції. При цьому кожен компонент «спеціалізований» на виконання однієї власної групи функцій, та інші компоненти не можуть працювати «за сумісництвом», не можуть прийняти на себе основні функції інших внутрішньоклітинних структур. Важливо зазначити, що кожна з функцій є обов'язковою, без виконання якої клітина не може існувати. Все це в значній мірі нагадує багатоклітинний організм, який також є особливою живою системою, що забезпечує своє власне існування і відтворення. Все тіло організму може бути підрозділене на ряд підсистем або систем, що забезпечують відправлення цілого ряду організменних функцій: травна, видільна, м'язова, нервова, статева система та ін І ці функції виконуються окремими або поруч органів: кишечник, нирки, мозок і т.д . І в даному прикладі ці системи в основному монофункціональних і незамінні. У загальній системі організму як цілого, всі вони грають головні, а не підлеглі ролі. Життя організму стає неможливою при виключенні будь-який з цих систем.
Формально будь-яку клітину можна «розкласти» на ряд немовби незалежних структурних та функціональних компонентів, які виконують свої специфічні функції. Так, наприклад, еукаріотичні клітини прийнято розділяти на ядра і цитоплазму. У цитоплазмі, у свою чергу виділяють гіалоплазми або основну плазму клітини, а також цілий ряд структур - органел, що виконують свої окремі специфічні функції. Це мембранні органели: одномембранние і двумембранние. До НЕМЕМБРАННИХ органел потрібно віднести рибосоми і систему цитоскелетних фібрил. Крім того вся поверхня клітини покрита цитоплазматичною мембраною, тісно функціонально пов'язаної як з вакуолярної системою, з елементами цитоскелету, так і з гіалоплазми.
Але кожна з цих морфологічних «отдельностей» представляє собою нову систему або підсистему функціонування. Так клітинне ядро є системою зберігання, відтворення та реалізації генетичної інформації. Гіалоплазми - система основного проміжного обміну; рибосоми - елементарні клітинні машини синтезу білка; цитоскелет - опорно-рухова система клітина; вакуолярно система - система синтезу і внутрішньоклітинного транспорту білкових біополімерів і генезису багатьох клітинних мембран; мітохондрії - органели енергозабезпечення клітини за рахунок синтезу АТФ, пластиди рослинних клітин - система синтезу АТФ і фотосинтезу, плазматична мембрана - бар'єрної-рецепторно-транспортна система клітини.
Аналоги цих систем є і у прокаріотів: це - плазматична мембрана, яка окрім прикордонної ролі бере участь у процесах синтезу АТФ і фотосинтезу, цитозоль, рибосоми, і навіть елементи цитоскелету.
Важливо підкреслити, що всі ці підсистеми клітини утворюють якесь поєднане єдність, перебувають у взаємозалежності. Так, наприклад, порушення функцій ядра відразу позначається на синтезі клітинних білків, порушення роботи мітохондрій припиняє всі синтетичні і обмінні процеси в клітині, руйнування елементів цитоскелету припиняє внутрішньоклітинний транспорт і т.д. Як у годинниковому механізмі пошкодження будь-якої його частини призводить до зупинки всієї системи в цілому.
3. Гомологічною клітин
Термін гомологічного означає схожість з корінних властивостям і відмінність по другорядним. Так, наприклад, руки людини, крило птаха, передня нога коня гомологічних, подібні не тільки за планом будови, але й за своїм походженням. Подібно до цього можна говорити, що різні клітини організмів рослинного або тваринного походження подібні, гомологічних.
Це узагальнення, зроблене ще Т. Шванном, знайшло своє підтвердження і розвиток у сучасній цитології, використовує нові здобутки техніки, такі, як електронний мікроскоп. Гомологічною будови клітин спостерігається усередині кожного з типів клітин: прокаріотичної та еукаріотичних. Добре відомо різноманітність клітин як бактеріальних, так і вищих організмів. Таке одночасне схожість будови і різноманітність форм визначаються тим, що клітинні функції можна грубо поділити на дві групи: обов'язкові і факультативні. Обов'язкові функції, спрямовані на підтримку життєздатності своїх клітин, здійснюються спеціальними внутрішньоклітинними структурами.
Так, у всіх прокаріотичних клітин плазматична мембрана не тільки обмежує власне цитоплазму, але і функціонує як структура, що забезпечує активний транспорт речовин і клітинних продуктів, як система окислювального фосфорилювання, як джерело утворення клітинних бактеріальних стінок. ДНК нуклеоида бактерій і синьо-зелених водоростей забезпечує генетичні властивості клітин і т.д. Рибосоми цитоплазми - єдині апарати синтезу поліпептидних ланцюгів, - також обов'язковий компонент цитоплазми клітини прокаріотів. Різноманітність ж прокаріотичних клітин - це результат пристосованості окремих бактеріальних одноклітинних організмів до умов середовища проживання. Прокаріотичні клітини можуть відрізнятися один від одного товщиною і пристроєм клітинної стінки,, складчастістю плазматичної мембрани, кількістю і структурою цитоплазматичних виростів цієї мембрани, кількістю і властивостями внутрішньоклітинних вакуолей і мембранних скупчень та ін Але «загальний план» будови прокаріотичних клітин залишається постійним.
Та ж картина спостерігається і для еукаріотичних клітин. При вивченні клітин рослин і тварин кидається в очі разюча схожість не тільки в мікроскопічному будові цих клітин, а й у деталях будови їх окремих компонентів. У еукаріотів так само, як у прокаріотів, клітини відділені один від одного або від зовнішнього середовища активної плазматичною мембраною, яка може приймати участь у виділенні речовин із клітини і побудові позаклітинних структур, що особливо виражено у рослин. У всіх еукаріотичних клітин від нижчих грибів до хребетних завжди є ядро. Принципово подібне з побудови у різних організмів. Будова і функції внутрішньоклітинних структур також у принципі має визначатися гомологічною общеклеточних функцій, пов'язаних з підтриманням самої живої системи.
Одночасно ми бачимо і різноманітність клітин навіть у межах одного багатоклітинного організму. Так, наприклад, за формою мало схожі один на одного такі клітини, як м'язова або нервова. Сучасна цитологія показує, що різниця клітин пов'язані зі спеціалізацією їх функцій, з розвитком особливих функціональних клітинних апаратів. Так, якщо розглядати м'язову клітку, то в ній крім общеклеточних структур зустрічаються у великій кількості фібрилярні компоненти, що забезпечують спеціальну функціональне навантаження, характерну для цієї клітини.
У нервовій клітині крім общеклеточних компонентів можна відзначити специфічні риси: наявність довгих і розгалужених клітинних відростків, що закінчуються спеціальними структурами передачі нервового імпульсу; своєрідну композицію в цитоплазмі з елементів ендоплазматичної мережі, велика кількість мікротрубочок в клітинних відростках. Вся сукупність цих відмітних рис нервової клітини пов'язана з її спеціалізацією - передачею нервового імпульсу. Однак і мікротрубочки і мікрофіламенти можна виявити практично в будь-яких еукаріотичних клітинах, хоча вони будуть і не так рясні. Наприклад, філаменти, подібні по хімізму з Актинові фибриллами м'язових клітин, є в цитоплазмі фібробластів. У ній же виявляються і мікротрубочки. Отже, і мікрофіламенти і мікротрубочки являють собою обов'язкові общеклеточние структури. Зараз відомо, що мікрофіламенти клітин представлені актином, що вказує на їх общеклеточное значення - забезпечувати рухливість клітин. В м'язових клітинах ця функція стала головною, тому так сильно в них виражений скорочувальний апарат.
Структурну різноманітність клітин багатоклітинного організму можна пояснити відмінністю їх спеціальних функцій, що здійснюються даної клітиною як би на тлі загальних, обов'язкових клітинних функцій.
Іншими словами, гомологічних в будові клітин визначається схожістю общеклеточних функцій, спрямованих на підтримку життя самих клітин і на їх розмноження. Різноманітність ж у будові клітин багатоклітинних - результат функціональної спеціалізації.
4. Клітка від клітини
Формулювання положення «Будь-яка клітина від клітини» пов'язана з ім'ям знаменитого вченого Р. Вірхова. Т. Шванн у своїх узагальненнях підкреслював однаковість принципу розвитку клітин як у тварин, так і у рослин. Це уявлення базувалося на висновках Шлейдена про те, що клітини можуть утворюватися з зернистої маси в надрах клітин заново. Р. Вірхов як противник ідеї про самозародження життя наполягав на «спадкоємної розмноженні клітин». Сьогодні сформульоване Р. Вірхова афористичний визначення можна вважати біологічним законом. Розмноження клітин прокаріотів та еукаріотичних відбувається тільки шляхом розподілу вихідної клітини, якому передує відтворення її генетичного матеріалу.
У еукаріотичних клітин єдино повноцінним способом поділу є мітоз. При цьому утворюється спеціальний апарат клітинного поділу - клітинне веретено, за допомогою якого рівномірно і точно за двома дочірнім клітинам розподіляються хромосоми, до цього подвоївшись в числі. Цей тип поділу спостерігається у всіх еукаріотичних, як рослинних, так і тварин клітин.
Прокаріотичні клітини, що діляться так званим бінарним чином, також використовують спеціальний апарат поділу клітин, значно нагадує мітотичний спосіб розподілу еукаріот.
Сучасна наука відкидає інші шляхи утворення клітин і збільшення їх числа. З'явилися один час опису утворення клітин з «неклеточного живої речовини» опинилися в кращому разі результатом методичних недоліків або навіть помилок, а в гіршому - плодом наукової несумлінності.
У свій час вважали, що клітини можуть розмножуватися прямим розподілом, шляхом так званого амитозе. Проте пряме поділ клітинного ядра, а потім і цитоплазми, спостерігається тільки в деяких інфузорій. При цьому амітотіческі ділиться тільки макронуклеус, в той час як генеративні мікронуклеуси діляться виключно шляхом мітозу, слідом за яким настає поділ клітини - цитотомія. Часто поява дво-або багатоядерних клітин також вважали результатом амітотіческого поділу ядер. Однак поява багатоядерних клітин є або результатом злиття один з одним декількох клітин або результатом порушення самого процесу цитотомії.
5. Клітки та багатоклітинний організм
Роль окремих клітин у багатоклітинних організмі піддавалася неодноразовому обговоренню і критиці і зазнала найбільших змін. Т. Шванн уявляв собі багатогранну діяльність організму як суму життєдіяльності окремих клітин. Це подання було свого часу прийнято та розширено Р. Вірхова і отримало назву теорії «клітинного держави». Вірхов писав: «... будь-яке тіло, скільки-небудь значного обсягу, представляє пристрій, подібне суспільному, де безліч окремих існувань поставлено в залежність один від одного, але так, проте ж, що кожне з них має свою власну діяльність, і якщо спонукання до цієї діяльності воно і отримує від інших частин, зате самою роботу свою вона вчиняє власними силами ».
Дійсно, яку б сторону діяльності цілого організму ми не брали, будь то реакція на подразнення або рух, імунні реакції, виділення і багато іншого, кожна з них здійснюється спеціалізованими клітинами. Клітина - це одиниця функціонування в багатоклітинному організмі. Але клітини об'єднані у функціональні системи, в тканини і органи, які знаходяться у взаємному зв'язку один з одним. Тому немає сенсу в складних організмах шукати головні органи або головні клітини. Багатоклітинні організми являють собою складні ансамблі клітин, об'єднані в цілісні інтегровані системи тканин і органів, підлеглі і пов'язані міжклітинними, гуморальними і нервовими формами регуляції. Ось чому ми говоримо про організм як про ціле. Спеціалізація частин багатоклітинного єдиного організму, розчленованість його функцій дають йому великі можливості пристосування для розмноження окремих індивідуумів, для збереження виду.
У кінцевому підсумку можна сказати, що клітина в багатоклітинному організмі - це одиниця функціонування і розвитку. Крім того, першоосновою всіх нормальних і патологічних реакцій цілісного організму є клітина. Дійсно, всі численні властивості і функції організму виконуються клітинами. Коли в організм потрапляють чужорідні білки, наприклад бактеріальні, то розвивається імунологічна реакція. При цьому в крові з'являються білки-антитіла, які зв'язуються з чужими білками і їх інактивують. Ці антитіла - продукти синтетичної активності певних клітин, плазмацітов. Але, щоб плазмаціти почали виробляти специфічні антитіла, необхідна робота та взаємодія цілого ряду спеціалізованих клітин-лімфоцитів і макрофагів. Інший приклад, найпростіший рефлекс - слиновиділення у відповідь на пред'явлення їжі. Тут проявляється дуже складний ланцюг клітинних функцій: зорові аналізатори передають сигнал в кору головного мозку, де активується цілий ряд клітин, що передають сигнали на нейрони, які посилають сигнали до різних клітин слинної залози, де одні виробляють білковий секрет, інші виділяють слизовий секрет, треті, м'язові, скорочуючись, видавлюють секрет в протоки, а потім в порожнину рота. Такі ланцюга послідовних функціональних актів окремих груп клітин можна простежити на безлічі прикладів функціональних відправлень організму.
Життя нового організму починається з зиготи - клітини, що вийшла в результаті злиття жіночої статевої клітини з спермием. При розподілі зиготи виникає клітинне потомство, яке також ділиться, збільшується в числі і набуває нових властивостей, спеціалізується, диференціюється. Зростання організму, збільшення його маси є результат розмноження клітин і результат вироблення ними різноманітних продуктів.
І нарешті, саме ураження клітин або зміна їх властивостей є основою для розвитку всіх без виключення захворювань. Дане положення було вперше сформульовано Р. Вірхова у його знаменитій книзі «Клітинна патологія». Класичним прикладом клітинної зумовленості розвитку хвороби може служити цукровий діабет, широко поширене захворювання сучасності. Його причина - недостатність функціонування лише однієї групи клітин, так званих В-клітин острівців Лангерганса в підшлунковій залозі. Ці клітини виробляють гормон інсулін, який бере участь в регуляції цукрового обміну організму.
Всі ці приклади показують важливість вивчення структури, властивостей і функцій клітин для самих різних біологічних дисциплін і для медицини.
6. Тотипотентність клітин
Як же виникають різноманітні типи клітин у багатоклітинних організмах? Відомо, що організм людини, що розвинувся всього з однієї вихідної клітини, зиготи, містить понад 200 різних типів клітин. Яким чином виникає ця різноманітність, сьогодні до кінця не ясно, так як ще мало конкретних даних, що стосуються шляхів появи тих чи інших клітинних типів.
Сучасна біологія на базі уявлень ембріології, молекулярної біології і генетики вважає, що індивідуальний розвиток від однієї клітини до багатоклітинного зрілого організму - результат послідовного, виборчого включення роботи різних генних ділянок хромосом у різних клітках. Це призводить до появи клітин зі специфічними для них структурами та особливими функціями, тобто до процесу, званого диференціюванням.
Диференціація - це результат виборчої активності різних генів у клітинах в міру розвитку багатоклітинного організму. Іншими словами, диференціювання - це результат диференціальної активності генів. Отже, можна стверджувати, що будь-яка клітина багатоклітинного організму володіє однаковим повним фондом генетичного матеріалу, всіма можливими потенціями для прояву цього матеріалу, тобто все - або тотипотентності, але в різних клітинах одні й ті ж гени можуть знаходитися або в активному або в репресоване стані. Ці уявлення базуються на великому експериментальному матеріалі. Стало можливим виростити зріле рослина з однієї його соматичної клітини. Численні досліди на жабах показали, що ядра диференційованих клітин зберігають всі ті потенції, які є у ядра в зиготі.
Було знайдено, що якщо після запліднення яйцеклітини жаби у виниклої зиготи мікрохірургічних видалити ядро, а на місце його імплантувати ядро з іншої зиготи, то відбудеться повний розвиток нормальної жаби. Якщо ж у цьому експерименті ядро зиготи замінити на ядро зі спеціалізованої клітини дорослої тварини, то розвиток ембріона пройде нормальним шляхом, аж до появи дорослої жаби.
Аналогічним шляхом можна в без'ядерну зиготу ссавців ввести ядро з тканини дорослої тварини і отримати клоновану особина, що має ідентичну генетичну інформацію з твариною-донором. Так була отримана овечка Доллі.
З цього випливає, що клітини багатоклітинних організмів володіють повним набором генетичної інформації, властивою для даного організму, в цьому відношенні вони рівнозначні. Але одночасно клітини відрізняються за обсягом прояви цієї інформації, що і створює можливість появи спеціалізованих клітин. Проте ці уявлення не можуть бути прийняті повністю, так як є винятки, що показують, що при диференціювання відбувається кількісна зміна генетичного матеріалу. Так, при дробленні яєць аскариди клітини, що дають початок соматичним тканинам, втрачають частину хромосомного матеріалу. Подібний процес описаний у комах-Галліна. У цьому випадку при відокремленні соматичних ядер відбувається значна редукція хромосомного матеріалу. При цьому клітини статевих зачатків містять 40 хромосом, а соматичні - всього 8. Слід пам'ятати, що такі відмінності були виявлені тільки між статевими і соматичними клітинами; відмінностей у хромосомних наборах між різними соматичними клітинами не виявлено. Проте останнім часом з'явилися дані про те, що плазмаціти, в результаті специфічної диференціювання при імунній відповіді зазнають молекулярні перебудови в області генів, відповідальних за синтез антитіл, і тим самим генетично відрізняються від інших клітин.
Загальним же законом для багатоклітинних рослинних і тваринних організмів є те, що незважаючи на структурні та функціональні відмінності клітин даного організму в генетичному відношенні вони однорідні, тотожні і тотипотентності.
Підводячи підсумок, потрібно сказати, що саме клітина є одиницею розвитку багатоклітинних, одиницею їх будови, одиницею функціонування і одиницею патологічних змін організму.
Для того, щоб зрозуміти не тільки значення структурних особливостей клітини, а й, головне, розібратися у функціональних відправленнях її окремих компонентів і всієї клітини в цілому, щоб поєднувати вивчення морфології клітини з найголовнішими біохімічними і генетичними особливостями її пристрою і роботи, щоб вивчати клітку саме з позицій сучасної клітинної біології, необхідно хоча б коротко пригадати основні молекулярно-біологічні закономірності, ще раз коротко звернутися до змісту центральної догми молекулярної біології.