Зорова сенсорна система [ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати. скачати ПЛАН РЕФЕРАТУ 1. План реферату стор 2 2. Анотація стр 3 3. Введення стор 4 4. Фізика світла стор 5 5. Фоторецептори Сторінка 6 6. Фоторецептори комах стор 10 7. Поляризоване світло і комахи стор 13 8. Висновок стор 18 9. Список літератури стор 19 АНОТАЦІЯ У даній роботі проведений деякий огляд теми просторової орієнтації живих організмів за допомогою зорової сенсорної системи. Зір як сенсорна система є важлива умова для виживання та еволюції будь-якій популяції, тому як саме воно дозволяє отримати максимум інформації про безупинно мінливих умов навколишнього середовища. Для більш повного розуміння процесів в рефераті розглянуто фізика світла (природно, в якомусь зведеному огляді, за найбільш цікавлять нас моментів). Також в роботі розглянуті різні види фоторецепторів, з відносно докладним оглядом фоторецепторів комах. Справа в тому, що в останні роки дослідниками в цій галузі з великим інтересом вивчається таке явище, як орієнтування комах (зокрема, бджіл) по небосхилу - тобто з уловлювання поляризованого світла), тому фоторецептори комах розглянуті з особливою увагою і винесені в особливу главу. ВСТУП У всі часи людина завжди прагнув до пізнання. У сучасній науці явно проглядається тенденція до реалізації та втіленні ідей, почерпнутих безпосередньо зі спостережень за навколишнім середовищем і їх вивченням. Так, наука біоніка займається впровадженням технологій, реалізованих саме на цих ідеях. Наука етологія стає чималим підмогою навіть такий, здавалося б, суто гуманітарної галузі, як соціологія. Тим не менш, вивчення суспільних тварин дає цікавий матеріал для вивчення багатьох закономірностей популяцій. Усі тварини мають в тій чи іншій мірі виражену здатність орієнтуватися в просторі - біооріентаціей. Однією з найпростіших її форм є Таксис - zB, хемотаксис, фототаксис, термотаксис etc. Також у ряду тварин спостерігається виражена здатність до біонавігаціі - тобто можливості тварин вибирати напрямок руху при регулярних сезонних міграціях, наприклад. Виділяють такі типи орієнтації, як компасна (зоряна компасна), транспонує, нюхово-смакова, гравітаційна, по атмосферному тиску, хімічна, акустична, оптична та деякі інші. Як видно, завжди використовується будь-яка сенсорна система - будь то зорова, нюхова або яка-небудь інша. В аспекті даної роботи я розглядаю оптичну орієнтацію (по поляризованому світлі), і тому досить докладно зупиняюся на фоторецепторах. ФІЗИКА СВІТЛА Світло складається з частинок, які називаються фотонами, кожну з яких можна розглядати як пакет електромагнітних хвиль. Чи буде промінь електромагнітної енергії саме світлом, а не рентгенівськими променями або радіохвилями, визначається довжиною хвилі - відстанню від одного гребеня хвилі до наступного: у разі світла ця відстань складає приблизно 0,0000001 (10-7) метра, або 0,0005 міліметра, або 0.5 мікрометра, або 500 нанометрів (нм). Світло - це за визначенням те, що ми можемо бачити. Наші очі можуть сприймати електромагнітні хвилі довжиною від 400 до 700 нм. Зазвичай потрапляє в наші очі світло складається з порівняно однорідної суміші променів з різними довжинами хвиль; таку суміш називають білим світлом (хоча це вельми нестрогое поняття). Для оцінки хвильового складу світлових променів вимірюють світлову енергію, укладену в кожному з послідовних невеликих інтервалів, наприклад від 400 до 410 нм, від 410 до 420 нм і т. д., після чого малюють графік розподілу енергії по довжинах хвиль. Для світла, що приходить від Сонця, цей графік схожий на ліву криву на рис. 1. Це крива без різких підйомів і спадів з пологим максимумом в області 600 нм. Така крива типова для випромінювання розжареного об'єкта. Положення максимуму залежить від температури джерела: для Сонця це буде область близько 600 нм, а для зірки більш гарячою, ніж наше Сонце, максимум зрушиться до більш коротким хвилям - до блакитного кінця спектра, тобто на нашому графіку - вліво. (Представлення художників про те, що червоні, помаранчеві та жовті кольори - теплі, а сині і зелені - холодні, пов'язано тільки з нашими емоціями і асоціаціями і не має ніякого відношення до спектрального складу світла від розпеченого тіла, що залежить від його температури, - до того, що фізики називають колірною температурою.) Якщо ми будемо якимось способом фільтрувати білий світ, видаляючи всі, крім вузької спектральної смуги, то отримаємо світло, який називають монохроматичним (див. графік на рис. 1 справа). Рис. 1. Ліворуч: енергія світла (наприклад, сонячного) розподілена в широкому діапазоні довжин хвиль - приблизно від 400 до 700 нанометрів. Слабо виражений пік визначається температурою джерела: чим гаряче джерело, тим більше зсув піка до синього (коротковолновому) кінця. Праворуч: монохроматичне світло - це світло, енергія якого зосереджена в основному в області якоїсь однієї довжини хвилі. Його можна створити за допомогою різноманітних фільтрів, лазера або спектроскопа з призмою або дифракційної гратами. Зір засноване на виявленні електромагнітного випромінювання. Електромагнітний спектр має широкий діапазон, і видима частина становить лише дуже малу частку. Енергія електромагнітного випромінювання обернено пропорційна довжині хвилі. Довгі хвилі несуть дуже мало енергії, щоб активувати фотохімічні реакції, що лежать в основі фоторецепції. Енергія коротких хвиль так велика, що вони пошкоджують живу тканину. Велика частина короткохвильового випромінювання сонця поглинається озоновим шаром атмосфери (у вузькій ділянці спектру - від 250 до 270 нм): якби цього не було, життя на Землі навряд чи могла виникнути. Всі фотобіологічні реакції обмежені вузькою ділянкою спектра між двома цими областями. Фоторецептор Фоторецептори - це один з видів сенсорних органів (систем), що відповідають за зір. Саме можливостями фоторецепторів визначається оптична орієнтація тварин у просторі. Фоторецепторного клітини містять пігмент (зазвичай це родопсин), який під дією світла знебарвлюється. При цьому змінюється форма молекул пігменту, причому на відміну від вицвітання, з яким ми зустрічаємося в повсякденному житті, такий процес звернемо. Він веде до ще не зовсім зрозумілим електричним змін у рецепторной мембрані (Prosser, 1973). Рис. 2а. Око з точковим отвором у морського молюска Nautilus. Фоторецепторного клітини можуть бути розпорошені по поверхні тіла, як у дощового черв'яка (Lumhricus), проте зазвичай вони утворюють скупчення. Око самого примітивного типу складається з групи рецепторів, що лежать на дні поглиблення або ямки в шкірі. Такий очей у загальних рисах розрізняє напрямок падаючого світла. Через тіней, що відкидаються стінками ямки, світло, що падає збоку, висвітлює лише одну її частину, а решта залишається порівняно темною. Такі відмінності в освітленості можуть реєструватися набором фоторецепторів в основі ямки, що утворюють зародкову сітківку. Око молюска Nautilus з точковим отвором (рис. 2а) розвинувся з ока-ямки, зовнішні краї якого зійшлися до центру, а шар фоторецепторів утворив сітківку. Такий око працює точно гак само, як фотокамера з точковим отвором: світло від кожної точки потрапляє лише на дуже малу область сітківки, в результаті виникає перевернуте зображення. Еволюцію очі можна простежити в нині живуть молюсків, як показано на рис. 2б. З очі Nautilus з точковим отвором розвинувся очей із захисним шаром, ймовірно, для запобігання від бруду. Усередині ока утворився примітивний кришталик, як у равлика Helix. Око такого типу виявлений також у павуків. Зустрічаються і деякі його різновиди, наприклад очей у гребінця Pecten (рис. 2г), який має інвертовану сітківку і дзеркальну вистилку - тапетум. Око каракатиці Sepia (рис. 2в) дуже схожий на-віч хребетних. У ньому знаходяться війчасті м'язи, які можуть змінювати форму кришталика, і райдужка, регулююча, як діафрагма, кількість падаючого на сітківку світла. Очі хребетних, гарним прикладом яких служить очей людини, побудовані за єдиним планом, хоча і в них відзначається деяка екологічна адаптація. На рис. 3 показаний горизонтальний розріз людського ока. Він оточений щільною оболонкою - склерою. прозорою в передній частині очі, де вона називається рогівкою. Безпосередньо зсередини рогівка покрита чорною вистилки - судинною оболонкою, яка знижує проникну і яка відображає здатність бічних частин очі. Судинна оболонка вистелена зсередини світлочутливої ​​сітківкою, яку ми більш детально розглянемо пізніше. Попереду судинна оболонка і сітківка відсутні. Тут знаходиться великий кришталик, який ділив око на передню та задню камери, заповнені відповідно водянистої вологою і склоподібним тілом. Перед кришталиком розташована райдужка - м'язова діафрагма з отвором, званим зіницею. Райдужка регулює розміри зіниці і тим самим кількість світла, що потрапляє в око. Кришталик оточений ресничной м'язом, яка змінює його форму. При скороченні м'яза кришталик стає більш опуклим, фокусуючи на сітківці зображення предметів, що розглядаються поблизу. При розслабленні м'яза кришталик уплощается і у фокус потрапляють більш віддалені предмети. Рис. 2б. Заповнений кришталиком очей наземної равлики Helix Рис. 2в. Око каракатиці Sepia, схожий з оком хребетних Рис. 3. Розріз ока людини. Рис. 2г. Інвертований очей гребінця Pecten. У хребетних на відміну від таких головоногих молюсків, як восьминіг, сітківка має Інвертований, тобто перевернуте, будова. Фоторецептори лежать у судинної оболонки, і світло потрапляє на них, пройшовши через шар нейронів головним чином гангліозних і біполярних клітин. Гангліозних клітини примикають до склоподібному тілу, і їх аксони проходять по внутрішній поверхні сітківки до сліпій плямі, де вони утворюють зоровий нерв і виходять з ока. Біполярні клітини - це нейрони, що з'єднують гангліозні клітини з фоторецепторами. Фоторецептори діляться на два типи - палички і колбочки. Палички, більш витягнуті в порівнянні з колбами, дуже чутливі до слабкої висвітлення й мають тільки один тип фотопігмента - родопсину. Тому паличкова зір безбарвне. Воно також відрізняється малою роздільною здатністю (гостротою), оскільки багато паличок з'єднане тільки з одного ганглиозной клітиною. Те, що одне волокно зорового нерва отримує інформацію від багатьох паличок, підвищує чутливість на шкоду гостроті. Палички переважають у нічних видів, для яких важливіше перша властивість. Колбочки найбільш чутливі до сильного висвітлення і забезпечують гострий зір, тому що з кожної ганглиозной клітиною пов'язано лише невелика їх кількість. Вони можуть бути різних типів, володіючи спеціалізованими фотопігментамі. поглинаючими світло в різних частинах спектра. Таким чином, колбочки служать основою колірного зору. Вони найбільш чутливі до тих довжинах хвиль. які найсильніше поглинаються їх фотопігментамі. Зір називають монохроматичним, якщо активний лише один фотопігмент, наприклад у сутінках у людини, коли працюють лише палички (мал. 4). Рис 4. Типові рецепторні механізми при різних типах колірного зору. (За матеріалами The Oxford Companion to Animal Behavior, 1981). Діхроматіческім зір буває при наявності двох активних фотопігментов, як біля сірої білки (Sciurus carolinensis) (рис. 4). Кожна довжина хвилі стимулює обидва типи колбочок, але різною мірою у відповідності з їх відносною чутливістю в цій частині спектру. Якщо мозок може розпізнавати таку різницю, тварина розрізняє довжину хвилі світла по його інтенсивності. Однак ці певні відносини збудливості характерні більш ніж для однієї частини спектру, тому деякі довжини хвиль сприймаються однаково. Це відбувається також за особливих формах колірної сліпоти у людини. Довжина хвилі, однаково збудлива обидва типи колбочок (в області перетину кривих поглинання), сприймається як білий колір і називається «нейтральною точкою» спектру. Наявність її показано у поведінкових дослідах у сірої білки (Muntz, 1981). Таке змішання менше виражено в зорових системах з трьома типами колірних рецепторів або при тріхроматіческом зір (мал. 4), відомому у багатьох видів, у тому числі у людини. Проте деякий змішання відбувається і тут: можна, наприклад, викликати враження будь-якого кольору за допомогою різних сполучень трьох монохроматичних складових, спеціально підібраних за інтенсивністю і насиченості. Без цього було б неможливо зорове сприйняття кольорової фотографії і кольорового телебачення. У багатьох птахів і рептилій виявлено більше трьох типів колірних рецепторів. Окрім різних фотопігментов, колбочки цих тварин часто містять забарвлені крапельки масла, які діють як фільтри і в поєднанні з фотопігментом визначають спектральну чутливість рецептора. Ці крапельки зазвичай не розподілені по сітківці рівномірно, а зосереджені в певних її частинах. У 1825 р. чеський фізіолог Ян Пуркіньє зауважив, що червоні кольори здаються яскравіше синіх вдень, але з настанням сутінків їх фарбування блякне раніше, ніж у синіх. Як показав в 1866 р. Шульц, це зміна спектральної чутливості ока, назване зрушенням Пуркіньє, пояснюється переходом від колбочковая зору до палочковому під час темпової адаптації. Це зміна чутливості при темнової адаптації можна виміряти у людини, визначаючи поріг виявлення ледь видимого світла через різні проміжки часу перебування в темній кімнаті. У міру адаптації цей поріг поступово знижується. Частку колбочковая зору можна визначити, спрямовуючи дуже слабке світло на центральну ямку на сітківці, в якій палички відсутні. Частку участі в сприйнятті паличок визначають у «паличкова монохроматов», тобто у рідкісних індивідуумів, позбавлених колб. Палички набагато чутливіші до світла, ніж колбочки, але містять тільки один фотопігмент-родопсин, максимальна чутливість якого лежить у синій частині спектру. Тому сині предмети здаються в сутінках яскравіше предметів інших квітів. Діапазон інтенсивності світла, сприйманого очима хребетних, величезний - вони чутливі до значень освітленості, що розрізняються в мільярд разів. Це досягається різними механізмами, особливими для кожного виду. У багатьох риб, амфібій, рептилій і птахів пігмент судинної оболонки концентрується між зовнішніми сегментами рецепторів при сильному освітленні і відтягується тому при його ослабленні. У цих тварин зовнішні сегменти колб також рухливі. У деяких риб і амфібій в протилежному напрямку рухаються і зовнішні сегменти паличок. Кількість світла, що досягає сітківки, регулюється скороченням зіниці. Цей рефлекс добре розвинений у вугрів і камбал, нічних рептилій, птахів і ссавців (Prosser, 1973). Фоторецептор КОМАХ Рис. 5. Схема пристрою омматідіев фотопіческого (А) і скотопіческого (Б) очі. (Мазохін-Поршняков, 1965). У центрі - поперечний розріз омматідіев фотопіческого очі на рівні рабдоміом. 1 - корнеальна лінза (кришталик), 2 - головні пігментні клітини (корнеагенние), 3 - кристалічний конус; 4 - крісовие (зовнішні) пігментні клітини, 5 - рабдо; 6 - зорові клітини; 7 - ретинальні (базальні) пігментні клітини, 8 - базальна мембрана; 9 - редукована зорова клітина; 10 - ниткоподібна частина зорової клітини; 11 - центральний відросток зорової клітини.

Ретінула утворена невеликим числом (як правило, вісьма) первічночувствующіх фоторецепторних, або ретінулярних, клітин, що посилають свої аксони в область першого оптичного ганглія. Область ретінули, що лежить на оптичній осі омматідіев, займає рабдо, що складається з рабдомеров, утворених ретінулярнимі клітинами. Окремий рабдомер можна розглядати як аналог зовнішнього сегмента фоторецепторів хребетних. Однак на відміну від зовнішнього сегмента, що складається зі стопки фоторецепторних мембран (дисків), рабдомер являє собою систему щільно упакованих трубочок (мікроворсинок). Але і в тому, і в іншому випадку ми маємо справу з дуже розгалуженою поверхнею зовнішньої клітинної мембрани, яка утворює на шляху світлового променя періодичну структуру, що служить для поглинання світла і, мабуть, містить в собі зоровий пігмент. За підрахунками Грібакіна (1969), в ретінуле бджоли середня площа поверхні однієї мікроворсинок дорівнює 7.5х10 -2 МК2, а площа поверхні всієї фоторецепторного мембрани мікроворсинок, що належать одній зорової клітці, становить близько 3800 МК2. Тобто площа поверхні фоторецепторного мембрани зорової клітини бджоли порівнянна з такою для хребетних. Разом з тим слід зазначити, що використання обсягу фоторецепторного структури у бджоли приблизно в два рази краще, ніж у хребетних. Можливо, що таке ущільнення фоторецепторного структури є одним з переваг, які дають рабдомерной організацією очі.

З часів Екснер (Ехnеr, 1891) складні очі членистоногих прийнято відносити до одного з двох типів - суперпозіціонному або аппозіціонному - залежно від способу утворення зображення. Однак, як показали подальші дослідження, між очима обох типів існують й інші більш глибокі відмінності (див., наприклад: Goldsmith, 1964; Мазохін-Поршняков, 1965; Post a. Goldsmith, 1965). Справа в тому, що суперпозіціонним оком володіють комахи, що мешкають в умовах слабкої освітленості (провідні головним чином нічний спосіб життя), тоді як аппозіціонний очей притаманний денним комахою. Суперпозіціонному віч властива дуже висока світлочутливість (і велика загальна світлосила) при малій швидкості адаптації, причому важлива роль у процесі адаптації належить міграції гранул екрануючого пігменту (за рахунок міграції пігменту чутливість суперпозіціонного очі може змінюватися, наприклад, на 2 порядки) (Post a. Goldsmith , 1965). Аппозіціонний очей характеризується високою швидкістю адаптації, відсутністю міграції пігменту при зміні освітленості і значно меншою загальної світлочутливістю. З огляду на це, Піст і Голдсміт (Post a. Goldsmith, 1965) запропонували змінити термінологію і підрозділяти складні очі комах на два типи за сукупністю їх оптико-адаптаційних характеристик, називаючи їх відповідно скотопіческім і фотопіческім типом очі. Така класифікація, звичайно, краще відображає ті зрушення, які відбулися у вивченні зору комах останнім часом (рис. 5).

Завдяки досить численним електронномікроскопічні робіт (Femandez-Mordn, 1956, 1958; Daneel u. Zeutzschel, 1957; Goldsmith a. Philpott, 1957; Wolken, Capenos a. Turauo, 1957; Yasusumi a. Deguchi, 1958; Wolken a. Gupta, 1961 ; Goldsmith, 1962: Грібакін, 1967) загальна Ультраструктурна організація ретінулярной клітини відома досить добре.

У фоторецепторах хребетних структура, що поглинає світло (тобто зовнішній сегмент), в значній мірі роз'єднана з тілом клітки, тоді як у членистоногих рабдомери йдуть паралельно тілам ретінулярних клітин. Можливо, саме цим і пояснюється більшу швидкодію очі комах в порівнянні з оком хребетних (у бджоли критична частота злиття мигтіння сягає 300 спалахів в секунду).

У дистальній області клітини (найбільш близькою до кристалічному конусу) зазвичай зосереджено найбільшу кількість мітохондрій і гранул екранізує ретінулярного пігменту [муха Lucilia (Trujillo-Cenoz, 1965); бджола (Грібакін, 1967)]. У цій же області найчастіше зустрічаються мембрани шорсткою ендоплазматичної мережі, яка має безпосереднє відношення до синтезу білка (Porter, 1961). Можливо, така насиченість дистальної області клітини важливими органоидами свідчить про підвищену енергетичної активності цієї області. Останнє припущення підкріплюється тим, що в аппозіціонном віч площину зображення (і, отже, область максимальної освітленості) припадає саме на дистальну область ретінули (Ехnеr, 1891; Vries a. Kuiper, 1958). Електронномікроскопічні дослідження показують, що мікроворсинок рабдомеров пов'язані з центральною частиною клітини системою радіальних тяжів - «містків» (табл. XXXVI) (Грібакін, 1969). Ця система по суті справи представляє собою велику цитоплазматичну цистерну (головна ендоплазматична цистерна, по Грібакіна). яка тягнеться паралельно рабдомеру, супроводжуючи його по всій довжині зорової клітини (близько 250 мк у бджоли). Вдається простежити перехід мембрани, навколишнього головну цистерну, в мембрану каналів ендоплазматичної мережі. Цікаво відзначити, що ця цистерна триває аж до місця відходження аксона. Приблизний підрахунок показує, що обсяг головної ендоплазматичної цистерни зорової клітини бджоли становить для темноадаптірованного очі близько 150-250 мк3, а обсяг рабдомера - 75-150 мк3. Далі, вдається відзначити феномен старанності мітохондрій до мембран ендоплазматичної мережі, що свідчить про локальні інтенсивних енергетичних процесах, пов'язаних зі споживанням АТФ. Таким чином, цистерна і ендоплазматична мережа, ймовірно, відрізняються за іонним складом від цитоплазматичного матриксу, що може бути пов'язано з активним перенесенням іонів і, мабуть, передачею нервового збудження всередині зорової клітини. Ядро ретінулярной клітини зазвичай витягнуто по довжині клітини. У деяких комах (наприклад у воскової молі) воно здатне переміщатися уздовж клітини при зміні освітленості (Post a. Goldsmith, 1965).

У проксимальної області ретінулярной клітини під електронним мікроскопом видно численні протонейрофібрілли, характерні для аксона; мітохондрії звичайно зміщені в периферичну область,. що також характерно для аксона; рабдомер тут поступово сходить нанівець. Проксимальний кінець рабдоміом, що представляє собою оптичний хвилевід зазвичай закритий «оптичної пробкою» (Грібакін, 1967), що складається з потовщень інтерретінулярних тяжів, заповнених гранулами екрануючого пігменту. Така «пробка», очевидно, перешкоджає проникненню світла в більш високі відділи зорового тракту, де світло (і особливо ультрафіолетове випромінювання) може викликати порушення роботи клітин оптичних центрів.

Останнім часом показано (Грібакін, 1967), що ретінула аппозіціонного (або фотопіческого) очі бджоли Apis mellifera включає в себе клітини трьох типів, що відрізняються площею поперечного перерізу рабдомеров,. діаметром мікроворсинок, а також глибиною розташування ядра. Ці типи клітин сприймають різну довжину випромінювання, тобто обумовлюють колірний зір бджоли. Однак навіть електронний мікроскоп не дозволяє поки побачити шляхи синтезу зорового пігменту в клітці, вивчити його локалізацію. Більше того, вивчення зорових пігментів комах сильно ускладнено щонайменше двома причинами. По-перше, структури, що містять зоровий пігмент, знаходяться в центрі (точніше, в глибині) кожної ретінули, що ускладнює отримання фракцій рабдомеров за допомогою методів, які звичайно застосовуються біохіміками для отримання фракцій зовнішніх сегментів сітківки хребетних. По-друге, вивчення ізольованих препаратів очі ускладнюється наявністю в кожному омматідіев щільного пігментного чохла і оптичної «пробки», що закривають проксимальний кінець рабдоміом.

І все ж останнім часом у відношенні зорових пігментів комах отримано багато цікавих даних. Так, стало відомо, що зоровий пігмент комах має значно менший молекулярна вага (3000-4000), ніж молекулярна вага зорових пігментів хребетних (27 000-28 000) (Heller, 1969), а отже, і діаметр молекули зорового пігменту комах значно менше - близько 5 А проти 40 - 50 А у хребетних. Отримано докази того, що в основі зору багатьох комах (мабуть, це справедливо для всіх комах) лежить ретиналь, який був знайдений у бджоли, домашньої мухи, деяких прямокрилих, бабок, жуків, метеликів (Goldsmith, 1958; Wolken, Bowness a . Scheer, 1960; Briggs, 1961). При цьому цікаво, що Голдсміту (Goldsmith, 1958) вдалося витягти зоровий пігмент з складного очі бджоли не детергентамп, а простим фосфатним буфером; після висвітлення розчин зорового пігменту знебарвлюються, звільняючи ретиналь. У 1964 р. Голдсміт і Уорнер (Goldsmith a. Warner, 1964) чітко довели, що зорова система робочої бджоли будується на основі вітаміну А (ретинолу); в темряві вітамін А окислюється до ретиналя, а на світлі ретиналь переходить у вітамін А. Голдсміт і Уорнер виявили також, що у бджоли вітамін А міститься тільки в голові, точніше в очах. На їхню думку, ніяких метаболічних резервів вітаміну А або ретиналя ні в голові, ні в тілі бджоли немає.

Питання про характер локалізації та орієнтації молекул зорового пігменту (точніше дипольних моментів цих молекул) в рабдомерах складного очі комах поки багато в чому неясний. Більше того, до самого останнього часу взагалі не було прямих доказів того, що рабдомер є структурою, що сприймає світло (тобто що саме в ньому міститься зоровий пігмент).

Тільки в самий останній час завдяки роботам Лангера і Торелла (Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно, що рабдомери містять зоровий пігмент. Досліджуючи за допомогою мікроспектрофотометра окремі рабдомери складного очі белоглазого мутанта мухи Calliphora (використання белоглазого мутанта дозволило позбутися заважає впливу екрануючого пігменту), Лангер і Тореллі показали, що:

чохла і оптичної «пробки», що закривають проксимальний кінець рабдоміом.

І все ж останнім часом у відношенні зорових пігментів комах отримано багато цікавих даних. Так, стало відомо, що зоровий пігмент комах має значно менший молекулярна вага (3000-4000), ніж молекулярна вага зорових пігментів хребетних (27 000-28 000) (Heller, 1969), а отже, і діаметр молекули зорового пігменту комах значно менше - близько 5 А проти 40 - 50 А у хребетних. Отримано докази того, що в основі зору багатьох комах (мабуть, це справедливо для всіх комах) лежить ретиналь, який був знайдений у бджоли, домашньої мухи, деяких прямокрилих, бабок, жуків, метеликів (Goldsmith, 1958; Wolken, Bowness a . Scheer, 1960; Briggs, 1961). При цьому цікаво, що Голдсміту (Goldsmith, 1958) вдалося витягти зоровий пігмент з складного очі бджоли не детергентамп, а простим фосфатним буфером; після висвітлення розчин зорового пігменту знебарвлюються, звільняючи ретиналь. У 1964 р. Голдсміт і Уорнер (Goldsmith a. Warner, 1964) чітко довели, що зорова система робочої бджоли будується на основі вітаміну А (ретинолу); в темряві вітамін А окислюється до ретиналя, а на світлі ретиналь переходить у вітамін А. Голдсміт і Уорнер виявили також, що у бджоли вітамін А міститься тільки в голові, точніше в очах. На їхню думку, ніяких метаболічних резервів вітаміну А або ретиналя ні в голові, ні в тілі бджоли немає.

Питання про характер локалізації та орієнтації молекул зорового пігменту (точніше дипольних моментів цих молекул) в рабдомерах складного очі комах поки багато в чому неясний. Більше того, до самого останнього часу взагалі не було прямих доказів того, що рабдомер є структурою, що сприймає світло (тобто що саме в ньому міститься зоровий пігмент).

Тільки в самий останній час завдяки роботам Лангера і Торелла (Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно, що рабдомери містять зоровий пігмент. Досліджуючи за допомогою мікроспектрофотометра окремі рабдомери складного очі белоглазого мутанта мухи Calliphora (використання белоглазого мутанта дозволило позбутися заважає впливу екрануючого пігменту), Лангер і Тореллі показали, що:

1) спектр поглинання окремого рабдомера добре збігається: а) з відомою кривою Дартнелла (Dartnall, 1953), б) зі спектром поглинання родопсину бика і кальмара, в) з кривою спектральної чутливості, виміряної по електроретинограмі, г) з кривою спектральної чутливості, отриманої при внутрішньоклітинному відведенні потенціалів;

2) спектри поглинання рабдомеров неоднакові: так, шість рабдомеров однієї і тієї ж ретінули мають максимум поглинання при 500 нм, а один - центральний - при 460 нм, що, ймовірно, відповідає «синечувствітельной» і «зеленочувствітельним» рецепторів Буркхарда (Burkhardt, 1962 );

3) після тривалого засвіти величина максимуму поглинання при 500 нм зменшується; ймовірно, це є результатом часткового знебарвлення зорового пігменту, подібно до того як це має місце у хребетних;

4) рабдомерам властиво дихроїчних поглинання світла, причому коефіцієнт дихроїчних поглинання дорівнює для Calliphora 4 / 3, тобто 1.33.

Останній факт представляє, мабуть, найбільший інтерес, оскільки він дозволяє впритул наблизитися до питання про орієнтацію молекул зорового пігменту в мікроворсинок рабдомеров і заслуговує більш докладного розгляду.

Перш за все слід згадати, що всі тварини, які мають рабдомерним типом сітківки (тобто членистоногі і головоногі), здатні орієнтуватися в просторі по площині поляризації світла. У 1950 р. Аутрумом і Штумпф була висунута гіпотеза про те, що одиночна зорова клітина може служити аналізатором поляризованого світла (Autrum

Якщо світло поширюється вздовж осі у, яка паралельна оптичної осі омматідіев, то він має дві складові електричного вектора - Еx і ez. Дихроїзм поглинання визначається ставленням відносних поглинань для двох складових Еx і ez, а в разі дослідів з поворотом площини поляризації світла для двох положень вектора е, т. тобто коли він паралельний осі z, (або, що те ж саме, осі мікроворсинок) - Є | | і коли він перпендикулярний їй - Е ^.

Очевидно, що для е, паралельного ocі z, виходить | e | = ez = 1, і рівність (1) дає

Відповідно для е, перпендикулярного осі z (тобто для е, паралельного осі х), маємо

| E | = ex = 1, а ez = 0;

Коефіцієнт дихроїчних поглинання (який за визначенням більше одиниці) визначається відношенням більшого відносного поглинання (Е | |) до меншого (Е ^), тобто дорівнює:

Однак значення коефіцієнта діхроічностп поглинання, отримане Лангер і Торелло (Langer a. Thorell, 1966), менше 2, а саме 4 / 3. Можливо, що причина цього полягає в тому, що не всі молекули зорового пігменту лежать в площині мембрани, що, як показали Уолд, Браун і Джіббонс, має місце для мембран дисків зовнішніх сегментів хребетних (Wald, Brown a. Gibbons, 1963). У цьому випадку в розрахунки Муді і Паррісса Грібакін (1969) пропонує внести поправку. Відповідно до цієї поправки, слід вважати, що дипольні моменти частини молекул зорового пігменту орієнтовані перпендикулярно поверхні мембрани. Позначимо поверхневу щільність молекул з дипольними моментами, що лежать в площині мембрани, через ss, а поверхневу щільність молекул з дипольними моментами, орієнтованими перпендикулярно поверхні мембрани, через sr (будемо називати їх радіальними дипольними моментами, тому що ці моменти спрямовані по радіусах мікроворсинок). Очевидно, що загальна поверхнева щільність молекул зорового пігменту дорівнює s = ss + sr. При цьому різним положенням площині поляризації світлової хвилі (тобто різним орієнтаціям вектора е, який перпендикулярний площині поляризації і лежить у так званої площини коливань електромагнітної хвилі) відповідають і різні відносні поглинання молекул, що входять в ss, і молекул, що входять до sr. Так, для е, паралельного осі z, отримаємо

Es ^ = pssrl, Er | | = 0

(Еr | | дорівнює нулю, так як е паралельно осі z і, отже, перпендикулярно площині ХОУ, паралельно якої лежать радіально спрямовані моменти).

так як для ss справедливі розрахунки Муді і Паррісса. Крім того,

Er ^ = psrrl,

що також неважко отримати, ознайомившись з методом розрахунку Муді і Паррісса.

Якщо частка молекул, що мають радіально спрямовані дипольні моменти, дорівнює n,
де п <1, то

Тоді

і, висловлюючи (7) через (6), отримаємо

Звідси

підставивши сюди значення для d = 4 / 3, що дається Лангер і Торелло для Calliphora, отримаємо, що n = 0.2, тобто що у Calliphora 20% молекул пігменту орієнтоване перпендикулярно поверхні мембрани. Поширювати ці висновки на будь-які інші види тварин з рабдомерним типом сітківки ока, звичайно, не можна, оскільки величина коефіцієнта дихроїчних для них невідома. Більш того, Буркхардт і Вендлер (Burkhardt u. Wendler, 1960) отримали на тій же мусі Calliphora, що при повороті площини поляризації на 90 ° електричний відповідь одиночної ретінулярной клітини змінюється на 15%. Така ж зміна величини відповіді клітини вони отримали при дворазовому зміну інтенсивності світла. Звідси випливає, що дихроїзм рабдомера такої клітини повинен мати значення порядку 2, якщо вважати, що величина електричного відповіді клітини залежить тільки від числа квантів, поглинених зоровим пігментом рабдомера.

Подібний результат одержали Кувабара і Нака (Kuwabara a. Naka, 1959) на мусі Lucilia caesar. Вони показали, що поворот площини поляризації світла на 90 ° викликає зменшення електричного відповіді клітини на величину близько 20%. На жаль, ці автори не виміряли зміна інтенсивності світла, що викликає таке ж зменшення відповіді, подібно до того як це зробили Буркхардт і Вендлер. Проте навіть на підставі величини зменшення відповіді (20% у Кувабара п Нака в порівнянні з 15% у Буркхардта і Вендлера) можна говорити про те, що дихроїзм рабдомеров мухи Lucilia, мабуть, невеликий. Недавні досліди Шоу на сарані (Shaw, 1966) показали, що поворот площини поляризації світла на 90 ° викликає зменшення відповіді ретінулярной клітини на 0.1-0.7 логарифмічною одиниці, тобто в 1.25-5 разів. Середнє значення, що дається Шоу для сарани, так само 0.37 лот. од., або приблизно 2.3 рази. Така велика зміна величини відповіді клітини може говорити про більш сильному дихроїзм рабдомеров сарани але порівняно з рабдомерамі двокрилих, тобто про те, що в сарани дипольні моменти молекул зорового пігменту в якійсь мірі орієнтовані вздовж осей мікроворсинок. Мабуть, дуже сильним дихроїзм володіють мікроворсинок рабдоміом очі краба Carcinus maenas, у якого при повороті площини поляризації світла на 90 ° відповідь ретінулярной клітини змінювався на 0.89 лог од., Або в 7.7 рази (Shaw, 1966).

Дихроїзм рабдомеров випливає також з дослідів Джуліо (Giulio, 1963), який висвітлював поздовжні зрізи складного очі різних мух (Са1liphora erythrocephala, Calliphora vomitoria, Musca domestica) плоскополяризоване світлом, що падає перпендикулярно оптичним осях омматідіев. При цьому Джуліо реєстрував сумарну електрореті-нограмму і отримав ЕРМ різної амплітуди при різних положеннях площини поляризації. Однак кількісну оцінку результатів його дослідів дати важко з-за недостатньої кількості даних.

Цікаве відповідність ультраструктурної організації рабдоміом з величиною електричного відповіді клітини отримав недавно Шоу (Shaw, 1967). Йому вдалося ввести два мікроелектроди в різні ретінулярние клітини однієї і тієї ж ретінули сарани. При цьому виявилося, що при обертанні площини поляризації світла максимальні відповіді клітин зрушені на 60 ° по відношенню один до одного. Це повністю відповідає електронномікроскопічні даними Хорріджа і Барнарда (Horridge a. Barnard, 1965), згідно з якими мікроворсинок у рабдоміом сарани орієнтовані за трьома напрямками, кути між якими становлять 120 °.

Рис. 7. Схема виникнення дихроїзму при згортанні фоторецепторного мембрани в трубку мікроворсинок.

При хаотичної орієнтації молекули зорового пігменту в площині фоторецепторного мембрани суми проекцій дипольних моментів молекул на осі координат bx і by рівні й дихроїзм відсутньою, тобто дихроїчних відношення дорівнює 1. При згортання мембрани в трубку компонент by залишається колишнім, а половина компонента (сума вертикальних складових) не бере участь в поглинанні через перпендикулярності щодо електричного вектору, тобто дихроїчних відношення дорівнює 2.

Дуже важливо з цієї точки зору було б знати, яких змін зазнає ультраструктура рабдоміом і самих ретінулярних клітин при дії світла. Проте експериментального матеріалу в цьому напрямку отримано поки що мало. Так, Хоррідж і Барнард (Horridge a. Barnard, 1965) показали, що після висвітлення ультраструктура ретінули сарани зазнає деякі зміни («рух палісаду»), хоча рабдо при цьому не змінюється. ЕГУЧІ і Уотерман (Eguchi a. Waterman, 1967) показали, що при освітленні в зорових клітинах очі краба Libinia збільшується число пластинчастих тілець, посилюється процес піноцитозу в області клітини, прилеглої до рабдо, змінюється конфігурація мембран ендоплазматпческой мережі, збільшується кількість рибосом, п т . д. Статистична обробка великої кількості електронномікроскопічні фотографій дозволила ЕГУЧІ і Уотерману висунути надійні критерії для виявлення клітин, не однаковою мірою адаптованих до світла. Зокрема, таким шляхом їм вдалося показати, що клітини з різною орієнтованими мікроворсинок дійсно неоднаково порушуються поляризованим світлом, що можна розглядати як чітке підтвердження гіпотези Аутрума і Штумпфа (Autrum a. Stumpf, 1950). Найбільш важлива структура зорової клітини - рабдо-в процесі адаптації до світла не виявила жодних змін. Однак, згідно з даними, отриманими в нашій лабораторії, при висвітленні складного очі робочої бджоли в рабдоміом можуть все ж спостерігатися істотні зміни, які, як ми побачимо нижче, дають можливість судити про роботу ретінулярних клітин в достатній мірі визначено.

На закінчення цікаво порівняти деякі риси складного очі комах з оком хребетних. Як той, так і інший тип очі використовують для збільшення ймовірності поглинання світлових квантів сильно розгалужену поверхню фоторецепторного мембрани, хоча для створення такої поверхні використовуються різні шляхи - диски в одному випадку і мікроворсинок - в іншому. Як у хребетних, так, мабуть, і у комах зоровий пігмент є структурним елементом фоторецепторного мембрани, а в якості хромофорной групи цього пігменту настільки різні у філогенетичному відношенні тварини використовують один і той же речовина - альдегід вітаміну А, або ретиналь. Обидва типи очі можуть мати здатність до розрізнення кольорів, хоча ця здатність реалізується не завжди. Найбільш істотний недолік складного очі - «короткозорість» (тобто мала роздільна здатність по куту), мабуть, цілком компенсується його швидкодією, здатністю розрізняти площину поляризації світла і розширенням діапазону сприйманого світлового випромінювання в ультрафіолетову область. Судячи з того, що в основі зору і хребетних, і комах (а також членистоногих взагалі і головоногнх молюсків) лежить вітамін А, можна думати, що молекулярні механізми зору у всіх цих тварин більш або менш однакові, тоді як особливості фізіології зору в кожному випадку пояснюються в основному різної ультраструктурної організацією їх фоторецепторних клітин.

ВИСНОВОК

Проблеми просторової орієнтації живих організмів мають велике значення як для науки, так і для більшого розуміння законів природного середовища та поведінкових мотивів різних живих організмів. Однією з давніх проблем (інтересів) для вчених була і є проблема просторової орієнтації комах (і деяких інших видів) за допомогою поляризованого світла. У даному рефераті викладено короткий огляд досліджень в даній галузі наук.

СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ

1.Вінніков Я. А. Еволюція рецепторів. Цитологічний, мембранний і молекулярний рівні. - Л.: Наука, 1979-140с.: Іл.

2. Вінніков Я. А. Цитологічні та молекулярні основи рецепції. Еволюція органів почуттів. - Л.: Наука, 1971-372с.: Іл.

3. Гапонов С.П., Простаков Н. І. Введення в етологія. - Київ: Вид-во Воронезького державного університету, 1998-143с.: Іл.

4. Мак-Ферланд Д. Поведінка тварин: психобиология, етологія і еволюція: Пер. з англ.
-М.: Світ, 1988. -520с.: Іл.

5. Хьюбел Д. Око, мозок, зір: Пер. з англ. -М.: Світ, 1990. -239с.: Іл.

6. Фізіологія та біофізика сенсорних систем. Випуск 29-Нервова система. Збірник статей.
-Л.: Вид-во ЛДУ -1990.: 204с.: Іл.