Фізіологія як предмет і характеризують його поняття
Фізіологія (від грецьких слів: фізис - природа, логос - вчення, наука) наука про функції і процеси, що протікають в організмі або його складових системах, органах, тканинах, клітинах, та механізми їх регуляції, які забезпечують життєдіяльність людини і тварини в їх взаємодії з навколишнім середовищем.
Під функцією розуміють специфічну діяльність системи або органу. Наприклад, функціями шлунково-кишкового тракту є моторна, секреторна, всмоктувальна; функцією дихання обмін О 2 і СО 2; функцією системи кровообігу рух крові по судинах; функцією міокарда скорочення і розслаблення; функцією нейрона збудження і гальмування, і т.д.
Процес визначають як послідовну зміну явищ або станів у розвитку будь-якої дії або сукупність послідовних дій, спрямованих на досягнення певного результату.
Система в фізіології передбачає сукупність органів або тканин, пов'язаних загальною функцією. Наприклад, серцево-судинна система, що забезпечує за допомогою серця і судин доставку тканинам поживних, регуляторних, захисних речовин і кисню, а також відведення продуктів обміну і теплообміну. совокупность образований, обеспечивающих в норме реализацию речевой способности человека в виде воспроизведения устной и вокальной речи.
Речедвигательной система - сукупність утворень, що забезпечують в нормі реалізацію мовної здатності людини у вигляді відтворення усного та вокальної мови.свойство клеток, органов, систем организма выполнять специфические функции, сохраняя характерные для них величины в течение определенного времени.
Надійність біологічних систем - властивість клітин, органів, систем організму виконувати специфічні функції, зберігаючи характерні для них величини протягом певного часу. Основною характеристикою надійності систем служить ймовірність безвідмовної роботи. Організм підвищує свою надійність різними способами:путем усиления регенеративных процессов, восстанавливающих погибшие клетки,
1) шляхом посилення регенеративних процесів, відновлюють загиблі клітини,парностью органов (почки, доли легкого и др.),
2) парністю органів (нирки, частки легені та ін),использованием клеток и капилляров в работающем и неработающем режиме: по мере нарастания функции включаются ранее не функционирующие ,
3) використанням клітин і капілярів в працюючому і непрацюючому режимі: у міру наростання функції включаються раніше не функціонують,использованием охранительного торможения,
4) використанням охоронного гальмування,достижением одного и того же результата разными поведенческими действиями.
5) досягненням одного і того ж результату різними поведінковими діями.это пределы оптимального функционирования живой системы, трактуется по-разному:
Фізіологія вивчає життєдіяльність організму в нормі. Норма - це межі оптимального функціонування живої системи, трактується по-різному:а) як середня величина, що характеризує будь-яку сукупність подій, явищ, процесів,
б) як середньостатистична величина,
в) як загальновизнане правило, зразок.
Фізіологічна норма це біологічний оптимум життєдіяльності; нормальний організм це оптимально функціонуюча система. Під оптимальним функціонуванням живої системи, розуміють найбільш узгоджене і ефективне поєднання всіх її процесів, найкраще з реально можливих станів, що відповідає певним умовам діяльності цієї системи.
способ регулирования процесса или функции.
Механізм - спосіб регулювання процесу або функції. У фізіології прийнято розглядати механізми регуляції; місцевий (наприклад, розтягнення судин при підвищенні артеріального тиску), гуморальний (вплив на функції та процеси гормонів або гуморальних агентів), нервовий (посилення або ослаблення процесів при порушенні чи гальмуванні імпульсації в перших), центральний (командні посилки з центральної нервової системи).Під регулюванням розуміють мінімізацію відхилення функцій або їх зміну з метою забезпечення діяльності органів і систем. Цей термін вживають тільки в фізіології, а в технічних і міждисциплінарних науках йому відповідають поняття «управління» і «регулювання». У цьому випадку автоматичним регулюванням називається або підтримання сталості деякої регульованої величини, або її зміна по заданому закону (програмне регулювання), або відповідно з деяким змінним зовнішнім процесом (що стежить регулювання). Автоматичним управлінням називається більш велика сукупність дій, спрямованих на підтримку або поліпшення функціонування керованого об'єкта відповідно до мети управління. Окрім вирішення завдань регулювання, автоматичне управління охоплює механізми самонастройки (адаптації) систем управління відповідно до зміни параметрів об'єкта або зовнішніх впливів, автоматичного вибору найкращих режимів з декількох можливих. У силу цього термін «управління» більш точно відображає принципи регулювання в живих системах. «по отклонению».
У випадку програмного регулювання регуляція здійснюється «за збуренням», у разі слідкуючого - «по відхиленню».Реакцією називають зміни (посилення або ослаблення) діяльності організму або його складових у відповідь на подразнення (внутрішнє або зовнішнє). Реакції можуть бути прості (наприклад, скорочення м'язи, виділення секрету залозою) або складні (піщедобиванія). Вони можуть бути пасивними, що виникають в результаті зовнішніх механічних зусиль, або активними у вигляді цілеспрямованої дії, здійснюваного в результаті нервових або гуморальних впливів, або під контролем свідомості та волі.
специфический продукт жизнедеятельности клетки, выполняющий определенную функцию и выделяющийся на поверхность эпителия или во внутреннюю среду организма.
Секрет - специфічний продукт життєдіяльності клітини, що виконує певну функцію і виділяється на поверхню епітелію або у внутрішнє середовище організму. Процес вироблення і виділення секрету називається секрецією. За характером секрет ділять на білковий (серозний), слизовий (мукоїдне), змішаний і ліпідний.воздействие на живую ткань внешних или внутренних раздражителей. Чем сильнее раздражение, тем сильнее (до определенного предела) и ответная реакция ткани; чем длиннее раздражение, тем сильнее (до определенного предела) и ответная реакция ткани.
Роздратування - вплив на живу тканину зовнішніх або внутрішніх подразників. Чим сильніше подразнення, тим сильніше (до певної межі) і у відповідь реакція тканини; чим довше подразнення, тим сильніше (до певної межі) і у відповідь реакція тканини.факторы внешней и внутренней среды или их изменения, которые оказывают на органы и ткани влияния, выражающиеся в изменении активности последних.
Подразник - фактори зовнішнього і внутрішнього середовища або їх зміни, які чинять на органи і тканини впливу, що виражаються у зміні активності останніх. Відповідно з фізичною природою впливу подразники поділяють на механічні, електричні, хімічні, температурні, звукові і т.д. Подразник може бути за величиною пороговою, тобто надають мінімальне ефективний вплив; максимальним, пред'явлення якого викликає ефекти, які не змінюються при посиленні подразника; надсильних, дія якого може надавати ушкоджує і больовий ефект, або приводити до неадекватних відчуттів.ответное действие или процесс в организме (системе, органе, ткани, клетке), вызванные рефлексом.
Рефлекторна реакція - відповідь дія або процес в організмі (системі, органі, тканини, клітині), викликані рефлексом.возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение нервных окончаний (рецепторов).
Рефлекс - виникнення, зміну або припинення функціональної активності органів, тканин або цілісного організму, здійснюване за участю центральної нервової системи у відповідь на подразнення нервових закінчень (рецепторів).способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения реакцией возбуждения. Під впливом різних стимулів, внаслідок властивості живої протоплазми збудливості, в організмі здійснюються процеси збудження і гальмування. Збудливість - здатність живих клітин сприймати зміни зовнішнього середовища і відповідати на ці зміни реакцією збудження. активный физиологический процесс, которым некоторые живые клетки (нервные, мышечные, железистые) отвечают на внешнее воздействие. Возбудимые ткани – ткани, способные в ответ на действие раздражителя переходить из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения. Чим нижче порогова сила подразника, тим вище збудливість, і навпаки. Збудження - активний фізіологічний процес, яким деякі живі клітини (нервові, м'язові, залізисті) відповідають на зовнішній вплив. Збудливі тканини - тканини, здатні у відповідь на дію подразника переходити зі стану фізіологічного спокою в стан збудження. У принципі, всі живі клітини мають збудливістю, але у фізіології до цих тканин прийнято відносити переважно нервову, м'язову, залізисту. Результатом порушення є виникнення діяльності організму або його складових; наслідком гальмування є придушення або пригнічення діяльності клітин, тканин або органів, тобто процес, що приводить до зменшення або попередження порушення. Порушення і гальмування являють собою взаємопротилежний і взаємозалежні процеси. Так, порушення може при його посиленні переходити в гальмування, а гальмування здатне посилювати подальше збудження. Для виклику порушення подразник має бути певної сили, що дорівнює або перевищує поріг збудження, під яким розуміють ту мінімальну силу роздратування, при якій виникає мінімальна за величиною реакція раздражаемой тканини.
свойство некоторых клеток, тканей и органов возбуждаться под влиянием возникающих в них импульсов, без влияния внешних раздражителей.
Автоматия - властивість деяких клітин, тканин і органів збуджуватися під впливом виникають у них імпульсів, без впливу зовнішніх подразників. способность миокарда ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Наприклад, автоматия серця - здатність міокарда ритмічно скорочуватися під впливом імпульсів, що виникають у ньому самому.свойство живой ткани, определяющее ее функциональное состояние.
Лабільність - властивість живої тканини, що б її функціональний стан. Під лабільністю розуміють швидкість реакцій, що лежать в основі порушення, тобто здатність тканини здійснювати одиничний процес збудження в певний проміжок часу. Граничний ритм імпульсів, який збудлива тканину в змозі відтворити в одиницю часу, є мірою лабільності, або функціональної рухливості тканини.Важливою особливістю людини і вищих тварин є сталість хімічного складу та фізико-хімічних властивостей внутрішнього середовища організму. совокупность физиологических механизмов, поддерживающих биологические константы организма на оптимальном уровне.
Для позначення цієї постійності використовується поняття гомеостазис (гомеостаз) - сукупність фізіологічних механізмів, що підтримують біологічні константи організму на оптимальному рівні. Такими константами є: температура тіла, осмотичний тиск крові і тканинної рідини, вміст у них іонів натрію, калію, кальцію, хлору та фосфору, а також білків і цукру, концентрація водневих іонів і ін Ця сталість складу, фізико-хімічних та біологічних властивостей внутрішнього середовища є не абсолютним, а відносним і динамічним; воно постійно корелюється в залежності від змін зовнішнього середовища і в результаті життєдіяльності організму.совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), принимающих непосредственное участие в процессах обмена веществ и поддержания гомеостазиса в организме.
Внутрішнє середовище організму - сукупність рідин (кров, лімфа, тканинна рідина), які беруть безпосередню участь у процесах обміну речовин і підтримання гомеостазису в організмі.Обмін речовин і енергії полягає в надходженні в організм із зовнішнього середовища різних речовин, в їх зміні і засвоєнні з подальшим виділенням утворюються з них продуктів розпаду. Обмін речовин (метаболізм) являє собою сукупність протікають в живих організмах хімічних перетворень, що забезпечують їх зростання, життєдіяльність, відтворення, постійний контакт і обмін з навколишнім середовищем. Процеси обміну речовин поділяють на дві групи: ассіміляторние і діссіміляторние. это разрушение, распад, расщепление входящих в состав протоплазмы веществ, в частности, белковых соединений.
Під асиміляцією розуміють процеси засвоєння речовин, що надходять в організм із зовнішнього середовища; освіти більш складних хімічних сполук з простих, а також відбувається в організмі синтез живої протоплазми. Дисиміляція - це руйнування, розпад, розщеплення входять до складу протоплазми речовин, зокрема, білкових сполук .адаптивные реакции, направленные на устранение или ослабление функциональных сдвигов в организме, вызванных неадекватными факторами среды.
Компенсаторні механізми - адаптивні реакції, спрямовані на усунення або ослаблення функціональних зрушень в організмі, викликаних неадекватними чинниками середовища. Це динамічні, швидко виникають фізіологічні засоби аварійного забезпечення організму. Вони мобілізуються, як тільки організм потрапляє в неадекватні умови, і поступово затухають в міру розвитку адаптаційного процесу. (Наприклад, під впливом холоду посилюються процеси виробництва та збереження теплової енергії, підвищується обмін речовин, внаслідок рефлекторного звуження периферичних судин (особливо шкіри) зменшується тепловіддача . Компенсаторні механізми служать складовою частиною резервних сил організму. Володіючи високою ефективністю, вони можуть підтримувати відносно стабільний гомеостазис досить довго, для розвитку стійких форм адаптаційного процесу).процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды.
Адаптація - процес пристосування організму до мінливих умов середовища. сумма неспецифических реакций, создающих условия для активации гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, увеличения поступления в кровь и ткани адаптивных гормонов, кортикостероидов и катехоламинов, стимулирующих деятельность гомеостатических систем. В якості важливого компонента адаптивної реакції організму виступає стрес-синдром - сума неспецифічних реакцій, що створюють умови для активації гіпоталамо-гіпофізарно-наднирковозалозної системи, збільшення надходження в кров і тканини адаптивних гормонів, кортикостероїдів та катехоламінів, що стимулюють діяльність гомеостатичних систем. Адаптивна роль неспецифічних реакцій полягає в їх здатності підвищувати резистентність (опірність) організму до різних факторів середовища.Хоча фізіологія є єдиною і цілісною наукою про функції організмів тварин і людини, її поділяють на кілька, в значній мірі самостійних, але тісно пов'язаних між собою областей. У цьому плані зазвичай виділяють загальну і приватну фізіологію, порівняльну та еволюційну, а також спеціальну (або прикладну) фізіологію і фізіологію людини.
Загальна фізіологія досліджує природу процесів, загальних для організмів різних видів, а також закономірності реакцій організму і його структур на дії зовнішнього середовища. У зв'язку з цим вивчаються такі процеси і властивості, як скоротність, збудливість, подразливість, гальмування, енергетичні та метаболічні процеси, загальні властивості біологічних мембран, клітин, тканин.
Приватна фізіологія вивчає функції тканин (м'язової, нервової та інших), органів (мозку, серця, нирок та ін), систем (травлення, кровообігу, дихання та ін.)
физиология
посвящена изучению сходства и различия каких-либо функций у разных представителей животного мира с целью выявления причин и общих закономерностей изменения функций или появления новых. Порівняльна фізіологія присвячена вивченню схожості та відмінності будь-яких функцій у різних представників тваринного світу з метою виявлення причин і загальних закономірностей зміни функцій або появи нових. Особливу увагу при цьому приділяється з'ясуванню механізмів якісних і кількісних змін фізіологічних процесів, що з'явилися протягом видового та індивідуального розвитку живих істот.Еволюційна фізіологія об'єднує дослідження біологічних закономірностей і механізмів появи, розвитку та становлення фізіологічних функцій у людини і тварин у онто-та філогенезі.
Спеціальна (прикладна) фізіологія вивчає закономірності зміни функцій організму в зв'язку з його специфічною діяльністю, практичними завданнями або конкретними умовами проживання. У практичному відношенні істотне значення має фізіологія сільськогосподарських тварин. До проблем спеціальної фізіології іноді відносять деякі розділи фізіології людини (авіаційну, космічну, підводний фізіологію та ін.)
У плані завдань фізіології людини виділяються:
Авиационная физиология – раздел физиологии и авиационной медицины, ориентированный на исследования реакций организма человека при воздействии на него авиационных полетов с целью разработки методов и средств защиты летного состава от неблагоприятных производственных факторов.
1) Авіаційна фізіологія - розділ фізіології та авіаційної медицини, орієнтований на дослідження реакцій організму людини при впливі на нього авіаційних польотів з метою розробки методів і засобів захисту льотного складу від несприятливих виробничих факторів.Военная физиология – раздел физиологии и военной медицины, в рамках которого изучаются закономерности регуляции функций организма в условиях учебно-боевой и боевой обстановки.
2) Військова фізіологія - розділ фізіології і військової медицини, в рамках якого вивчаються закономірності регуляції функцій організму в умовах навчально-бойової та бойової обстановки.Возрастная физиология – исследующая возрастные особенности формирования и угасания функций органов, систем и организма человека от момента зарождения до прекращения его индивидуального (онтогенетического) развития.
3) Вікова фізіологія - досліджує вікові особливості формування та згасання функцій органів і систем та організму людини від моменту зародження до припинення його індивідуального (онтогенетичного) розвитку.Клиническая физиология – в рамках которой изучаются роль и характер изменений физиологических процессов в организме человека при развитии и установлении патологических состояний в его органах или системах.
4) Клінічна фізіологія - у рамках якої вивчаються роль і характер змін фізіологічних процесів в організмі людини при розвитку і встановлення патологічних станів в його органах чи системах.Космическая физиология – раздел физиологии и космической медицины, связанный с изучением реакций организма человека на воздействие факторов космического полета (невесомость, гиподинамия и др.) с целью разработки методов и средств защиты человека от их неблагоприятных влияний.
5) Космічна фізіологія - розділ фізіології та космічної медицини, пов'язаний з вивченням реакцій організму людини на вплив факторів космічного польоту (невагомість, гіподинамія та ін) з метою розробки методів і засобів захисту людини від їх несприятливих впливів.Психофизиология – область психологии и физиологии человека, состоящая в изучении объективно регистрируемых сдвигов физиологических функций, сопровождающих психические процессы восприятия, запоминания, мышления, эмоций и др.
6) Психофізіологія - галузь психології і фізіології людини, яка складається у вивченні об'єктивно реєстрованих зрушень фізіологічних функцій, які супроводжують психічні процеси сприйняття, запам'ятовування, мислення, емоцій та інфизиология спорта – исследующая функции организма человека при тренировочных и состязательных упражнениях.
7) фізіологія спорту - досліджує функції організму людини при тренувальних і змагальних вправах.Физиология труда – изучающая физиологические процессы и особенности их регуляции во время трудовой деятельности человека с целью физиологического обоснования путей и средств организации.
8) Фізіологія праці - вивчає фізіологічні процеси і особливості їх регуляції під час трудової діяльності людини з метою фізіологічного обгрунтування шляхів і засобів організації.Збудливі тканини та їх загальні властивості
это нервная, мышечная и железистая структуры, которые способны спонтанно или в ответ на действие раздражителя возбуждаться. Збудливі тканини - це нервова, м'язова і залозиста структури, які здатні спонтанно або у відповідь на дію подразника збуджуватися. это генерация потенциала действия (ПД) + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение, выделение секрета, выделение кванта медиатора. Порушення - це генерація потенціалу дії (ПД) + поширення ПД + специфічний відповідь тканини на цей потенціал, наприклад, скорочення, виділення секрету, виділення кванта медіатора.
Властивості збудливих тканин і показники, їх характеризують:
Властивості
Возбудимость – способность возбуждаться 1. Збудливість - здатність збуджуватися
Проводимость – способность проводить возбуждение, т.е. 2. Провідність - здатність проводити збудження, тобто проводити ПД
Сократимость – способность развивать силу или напряжение при возбуждении 3. Скорочення - здатність розвивати силу або напруга при порушенні
Лабильность – или функциональная подвижность – способность к ритмической активности 4. Лабільність - або функціональна рухливість - здатність до ритмічної активності
Способность выделять секрет (секреторная активность), медиатор 5. Здатність виділяти секрет (секреторна активність), медіатор
Показники
Поріг роздратування, Реобаза, хронаксія, тривалість абсолютної рефракторной фази, швидкість акомодації.
м/с (около 600 км/час). Швидкість проведення ПД, наприклад, у нерва вона може досягати 120 м / с (близько 600 км / год).
Максимальна величина сили (напруги), що розвивається при порушенні.
ПД. Максимальне число збуджень в одиницю часу, наприклад, нерв здатний в 1с генерувати 1000 ПД.
Електричні явища в збудливих тканинах
Класифікація:
общее название всех видов электрических процессов в живых системах. Біопотенціали - загальна назва всіх видів електричних процесів у живих системах.
исторически первое понятие об электрической активности живого (демаркационный потенциал). Потенціал ушкодження - історично перше поняття про електричну активності живого (демаркаційний потенціал). Це різниця потенціалів між неушкодженою і пошкодженої поверхнями живих збудливих тканин (м'язи, нерви). Розгадка його природи призвела до створення мембранної теорії біопотенціалів.
это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клетки (мышечного волокна) в покое. Мембранний потенціал (МП) - це різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями клітини (м'язового волокна) у спокої. мВ, со знаком «–» внутри клетки. Зазвичай МП, або потенціал спокою, становить 50-80 мВ, зі знаком «-» всередині клітини. быстрое изменение мембранного потенциала во время возбуждения. При порушенні клітини реєструється потенціал дії (його фази: пік, слідова негативність, слідова позитивність) - швидка зміна мембранного потенціалу під час збудження.
это варианты потенциалов действия, форма которых зависит от способа отведения (см. ниже). Внеклеточно-реєстрований потенціал дії, внутрішньоклітинно-реєстрований потенціал дії - це варіанти потенціалів дії, форма яких залежить від способу відведення (див. нижче).
изменение МП рецепторных клеток во время их возбуждения. Рецепторний (генераторний) потенціал - зміна МП рецепторних клітин під час їх збудження.
ВПСП, тормозной постсинаптический потенциал – ТПСП, частный случай возбуждающего постсинаптического потенциала – ПКП – потенциал концевой пластинки). Постсинаптичні потенціали (варіанти: збудливий постсинаптичний потенціал - ВПСП, гальмівної постсинаптичний потенціал - ТПСП, приватний випадок збудливого постсинаптичного потенціалу - ПКП - потенціал кінцевої пластинки).
это потенциал действия нейрона, возникающий в ответ на возбуждение рецептора, несущего информацию к этому нейрону. Викликаний потенціал - це потенціал дії нейрона, що виникає у відповідь на збудження рецептора, що несе інформацію до цього нейрону.
Історія дослідження фізіології порушення
Л. Гальвані був першим, хто переконався в існуванні «живого електрики». Його перший (балконний) досвід полягав у тому, що препарат задніх лапок жаб на мідному гачку був підвішений до залізного балкону. Від вітру він зачіпав балконні поруччя, і це викликало скорочення м'язів. За Гальвані, це було результатом замикання ланцюга струму, в результаті чого «живе електрику» викликало скорочення. Вольта (італійський фізик) спростував таке пояснення. железо-медь. Він вважав, що скорочення зумовлене наявністю «гальванічної пари» - залізо-мідь. сокращение интактной мышцы. У відповідь Гальвані поставив другий досвід (досвід без металу), який доводив ідею автора: накидався нерв між пошкодженою і неушкодженою поверхнями м'язи і у відповідь - скорочення інтактною м'язи.
Мембранний потенціал і його походження
это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в условиях покоя. МП, або потенціал спокою, - це різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями мембрани в умовах спокою. мВ, со знаком «–» внутри клетки. У середньому у клітин збудливих тканин він досягає 50-80 мВ, зі знаком «-» всередині клітини. Обумовлений переважно іонами калію. ммоль/л, в среде – 4–5 ммоль (ионов калия намного больше в клетке, чем в среде). Як відомо, в клітинах збудливих тканин концентрація іонів калію досягає 150 ммоль / л, в середовищі - 4-5 ммоль (іонів калію набагато більше в клітці, ніж в середовищі). Тому по градієнту концентрації калій може виходити з клітки, і це відбувається за участю калієвих каналів, частина яких відкрита в умовах спокою. избыток положительно заряженных частиц. У результаті з-за того, що мембрана непроникна для аніонів клітини (глутамат, аспартат, органічні фосфати), на внутрішній поверхні клітини утворюється надлишок негативно заряджених частинок, а на зовнішній - надлишок позитивно заряджених частинок. Виникає різниця потенціалів. тем меньше это отношение, тем меньше величина мембранного потенциала. Чим вище концентрація калію в середовищі - тим менше це відношення, тим менше величина мембранного потенціалу. Однак розрахункова величина, як правило, нижчою за реальну. мВ, а реально -70 мВ. Наприклад, за розрахунками МП має бути -90 мВ, а реально -70 мВ. Ця розбіжність обумовлена тим, що іони натрію і хлору теж вносять свій внесок у створення МП. ммоль/л против 14 ммоль/л внутриклеточной). Зокрема, відомо, що натрію більше в середовищі (140 ммоль / л проти 14 ммоль / л внутрішньоклітинної). Тому натрій може увійти в клітку. Але більша частина натрієвих каналів в умовах спокою закрита. Тому в клітку входить лише невелика частина іонів натрію. Але й цього досить, щоб хоча б частково компенсувати надлишок аніонів. Іони хлору, навпаки, входять в клітину (частково) та вносять негативні заряди. У результаті величина мембранного потенціалу визначається в основному калієм, а також натрієм і хлором.
ионной асимметрии. Для того щоб МП підтримувався на постійному рівні, необхідно підтримку іонного гетсрогенітета - іонної асиметрії. Для цього, зокрема, служить калій-натрієвий насос (і хлорний), який відновлює іонну асиметрію, особливо після акту збудження. Доказом калієвої природи МП є наявність залежності: чим вище концентрація калію в середовищі, тим менше величина МП. мВ до минус 70 мВ) и гиперполяризация – противоположное явление. Для подальшого викладу важливо поняття: деполяризація (зменшення МП, наприклад, від мінус 90 мВ до мінус 70 мВ) і гіперполяризація - протилежне явище.
Потенціал дії
это кратковременное изменение разности потенциала между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), возникающее в момент возбуждения. Потенціал дії - це короткочасне зміна різниці потенціалу між зовнішньою і внутрішньою поверхнями мембрани (або між двома точками тканини), що виникає в момент порушення. При реєстрації потенціалу дії за допомогою мікроелектродної техніки спостерігається типовий шпилястий потенціал. У ньому виділяють наступні фази або компоненти:
Локальный ответ – начальный этап деполяризации. 1. Локальний відповідь - початковий етап деполяризації.
Фазу деполяризации – быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и перезарядка мембраны (реверсия, или овершут). 2. Фазу деполяризації - швидке зниження мембранного потенціалу до нуля і перезарядка мембрани (реверсія, або овершут).
Фазу реполяризании – восстановление исходного уровня мембранного потенциала; 3. Фазу реполярізаніі - відновлення вихідного рівня мембранного потенціалу;
в ній виділяють фазу швидкої ренолярізаціі і фазу повільної реполяризації, у свою чергу, фаза повільної реполяризації представлена слідові процесами (потенціалами):
слідова негативність (слідова деполяризація) і слідова позитивність (слідова гіперполяризація). мВ; длительность пика потенциала действия (фаза деполяризации + фаза реполяризации) составляет 1–2 мс, длительность следовых потенциалов – 10–50 мс. Амплітудно-часові характеристики потенціалу дії нерва, скелетної м'яза такі: амплітуда потенціалу дії 140-150 мВ; тривалість піка потенціалу дії (фаза деполяризації + фаза реполяризації) складає 1-2 мс, тривалість слідових потенціалів - 10-50 мс.
пикообразные потенциалы, у гладких мышц в одних случаях пикообразные, в других – платообразные (например, потенциал действия гладких мышц матки беременной женщины – платообразный, а длительность его составляет почти 1 минуту). Форма потенціалу дії (при внутрішньоклітинному відведенні) залежить від виду збудливої тканини: в аксона нейрона, скелетної м'яза - пікоподібні потенціали, у гладких м'язів в одних випадках пікоподібні, в інших - платоподібні (наприклад, потенціал дії гладких м'язів матки вагітної жінки - платоподібний, а тривалість його становить майже 1 хвилину). У серцевого м'яза потенціал дії має платоподібні форму.
Природа потенціалу дії
При дослідженні ПД аксонів і соми нервової клітини, ПД скелетної м'яза було встановлено, що фаза деполяризації зумовлена значним підвищенням проникності для іонів натрію, які входять в клітку на початку процесу збудження і таким чином зменшують існуючу різницю потенціалу (деполяризація). При цьому чим вище ступінь деполяризації, тим вище стає проникність натрієвих каналів, тим більше входить іонів натрію в клітину і тим вище ступінь деполяризації. на высоте пика ПД внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно по отношению к наружной (явление реверсии, или овершута). У цей період відбувається не тільки зниження різниці потенціалів до нуля, але й зміна поляризованности мембрани - на висоті піку ПД внутрішня поверхня мембрани заряджена позитивно по відношенню до зовнішньої (явище реверсії, або овершут). Однак нескінченно цей процес йти не може: в результаті закриття інактіваціонних воріт натрієві канали закриваються, і приплив натрію в клітку припиняється. Потім настає фаза реполяризації. Вона пов'язана зі збільшенням виходу з клітини іонів калію. заряды уходят за пределы клетки. Це відбувається за рахунок того, що в результаті деполяризації велика частина калієвих каналів, які в умовах спокою були закриті, відкриваються і «+» заряди йдуть за межі клітини. медленно, поэтому фаза реполяризации вначале протекает быстро (нисходящая часть пика ПД), а потом медленно (следовая негативность). Спочатку цей процес іде дуже швидко, потім - повільно, тому фаза реполяризації спочатку протікає швидко (спадна частина піку ПД), а потім повільно (слідова негативність). Цей же процес лежить в основі фази слідової гіперполяризації. На тлі слідових потенціалів відбувається активація калій-натрієвого насоса. иона натрия выносятся из клетки в обмен на 2 вносимых в клетку иона калия), то на форме ПД этот процесс не отражается. Якщо він працює в електронейтральної режимі (2 іона натрію виносяться з клітини в обмін на 2 вносяться в клітку іона калію), то на формі ПД цей процес не відбивається. иона натрия выносятся из клетки в обмен на 2 вносимых в клетку иона калия, то в результате на каждый такт работы насоса в клетку вносится на 1 катион меньше, чем выносится, поэтому в клетке постепенно возрастает избыток анионов, т. с. Якщо ж насос працює в електрогенном режимі, коли 3 іона натрію виносяться з клітини в обмін на 2 вносяться в клітку іона калію, то в результаті на кожен такт роботи насоса в клітку вноситься на 1 катіон менше, ніж виноситься, тому в клітці поступово зростає надлишок аніонів, т. з. в такому режимі насос сприяє появі додаткової різниці потенціалів. Це явище може лежати в основі фази слідової гіперполяризації.
эти ионы входят внутрь клетки в начале фазы деполяризации. У серцевому м'язі природа ПД інша: процес деполяризації обумовлений іонами натрію і кальцію - ці іони входять всередину клітини на початку фази деполяризації.
У гладких м'язах судин, шлунку, кишечника, матки та інших утворень генерація ПД пов'язана з тим, що в момент порушення в клітку входять головним чином не іони натрію, а іони кальцію.
Закони роздратування збудливих тканин
Перш ніж розглянути ці закони, необхідно уявити, яким чином відбувається збудження, тобто які умови повинні виникнути у збудливої тканини, щоб вона реалізувала свою здатність збуджуватися. это снижение мембранного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД). Основна умова - це зниження мембранного потенціалу до критичного рівня деполяризації (КУД). Будь-який агент, якщо він здатний це зробити, одночасно викликає і збудження тканини. мВ. Наприклад, МП -70 мВ. мВ. КУД = -50 мВ. мВ, т. с. Щоб викликати збудження, треба деполяризувати мембрану до -50 мВ, т. з. мВ снизить ее исходный потенциал покоя. на 20 мВ знизити її вихідний потенціал спокою. Як тільки МП досягне рівня КУД, то надалі процес (в силу регенеративних) буде продовжуватися самостійно і призведе до відкриття всіх натрієвих каналів, т. з. до генерації повноцінного ПД. Якщо мембранний потенціал не досягне цього рівня, то в кращому випадку виникне так званий місцевий потенціал (локальний відповідь).
Всі агенти, які викликають гіперполяризацію тканини, в момент впливу не зможуть викликати збудження, тому що в цьому випадку МП не досягає критичного рівня деполяризації, а навпаки, йде від нього.
Три зауваження:
В ряде возбудимых тканей величина мембранного потенциала по времени непостоянна – она периодически снижается и самостоятельно достигает КУД, в результате чего возникает спонтанное возбуждение (автоматия). 1. У ряді збудливих тканин величина мембранного потенціалу за часом непостійна - вона періодично знижується і самостійно досягає КУД, в результаті чого виникає спонтанне збудження (автоматия). Це характерно для водіїв ритму серця, для деяких гладких м'язів, наприклад, м'язів матки.
Когда на ткань действует раздражитель (в подпороговой силе), то он может вызывать изменение КУД. 2. Коли на тканину діє подразник (у подпороговой силі), то він може викликати зміну КУД. мВ, а в результате длительной деполяризации он становится равным -40 или -30 мВ. Наприклад, тривала подпороговой деполяризація призводить до того, що КУД змінюється: припустимо, у вихідному стані він становить -50 мВ, а в результаті тривалої деполяризації він стає рівним -40 або -30 мВ. У такій ситуації викликати збудження стає важче. У цілому, це явище отримало назву акомодації збудливої тканини. Воно лежить в основі закону градієнта (не плутати з поняттям «акомодація ока»).
Для возбуждения ткани необходимо наличие внешнего раздражителя по отношению к этой ткани (исключение – ткани, обладающие автоматией). 3. Для порушення тканини необхідно наявність зовнішнього подразника по відношенню до цієї тканини (виняток - тканини, що володіють автоматией). Такими подразниками у природних умовах можуть бути нервовий імпульс, виділення медіатора. адекватных и неадекватных. У цілому, у фізіології говорять про два види подразників - адекватних і неадекватних. это такие воздействия, которые «в малых дозах» способны вызвать возбуждение. Адекватні подразники - це такі дії, які «в малих дозах» здатні викликати збудження. Наприклад, квант світла для фоторецептора, нервовий імпульс для синапсу. Неадекватний подразник теж здатний викликати збудження, але для цього він повинен бути використаний у великих «дозах», в результаті чого тканина може пошкоджуватися.
достаточно сильным (закон силы), 2. достаточно длительным (закон времени), 3. достаточно быстро нарастать (закон градиента). Для того щоб подразник викликав збудження, він повинен бути: 1. Достатньо сильним (закон сили), 2. Достатньо тривалим (закон часу), 3. Достатньо швидко наростати (закон градієнта). Якщо ці умови не дотримуються, то збудження не відбувається. Розглянемо докладніше ці закони подразнення і слідства, які з них випливають.
пороговым или выше порогового. Закон сили. Щоб виникло збудження, подразник повинен бути достатньо сильним - пороговим або вище порогового. Зазвичай під терміном «поріг» розуміється мінімальна сила подразника, яка здатна викликати збудження. мВ и КУД Наприклад, щоб викликати збудження нейрона при МП = -70 мВ і КУД мВ, пороговая сила должна быть равной -20 мВ. = -50 МВ, порогова сила повинна бути рівною -20 мВ. Менша сила подразника відповіді викликати не буде.
введено понятие «порог раздражения» (минимальная сила раздражителя, способного вызвать возбуждение). Одне важливе наслідок цього закону - введено поняття «поріг роздратування» (мінімальна сила подразника, здатного викликати збудження). Визначаючи цей показник,
Закон часу (чи залежність порогової сили подразника від часу його дії). Цей закон стверджує: подразник, що викликає збудження, повинен бути досить тривалим, впливати на тканину деякий час, щоб викликати збудження. чем меньше по времени действует на ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициации возбуждения. Виявилося, що в певному діапазоні залежність порогової сили подразника від тривалості його дії носить характер зворотної залежності (гіпербола) - чим менше за часом діє на тканину подразник, тим вище потрібно його сила для ініціації збудження. На кривій (Гоорвега-Вейса-Лапіки) виділяють області, які свідчать про те, що якщо подразник досить тривалий, то гранична сила подразника не залежить від його тривалості. Ця мінімальна сила отримала назву «Реобаза». чем меньше длительность, тем выше должна быть сила раздражителя. Починаючи з деякої величини тривалості імпульсу, порогова сила його залежить від тривалості - чим менше тривалість, тим вище повинна бути сила подразника. минимальное время, в течение которого раздражитель данной силы должен воздействовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Вводиться поняття «корисний час» - мінімальний час, протягом якого подразник даної сили повинен впливати на тканину, щоб викликати збудження. хронаксия. Якщо сила подразника дорівнює двом Реобаза, то корисний час для такого подразника отримує ще одну назву - хронаксія. это полезное время раздражителя, сила которого равна 2 реобазам). (Отже, хронаксія - це корисний час подразника, сила якого дорівнює 2 Реобаза).
Крива сили-часу.
А-поріг (Реобаза); Б-подвоєна Реобаза; а-корисний час дії струму, б - хронаксія.
Закон градієнта. Для того щоб подразник викликав збудження, він повинен наростати досить швидко. Якщо подразник наростає повільно, то в силу розвитку акомодації (інактивації натрієвих каналів), відбувається підвищення порога роздратування, тому для отримання порушення величина стимулу повинна бути більше, ніж якщо б він наростав миттєво. Залежність величини порогової сили подразника від швидкості його наростання теж носить гіперболічний характер (є зворотно-пропорційною залежністю). это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Мінімальний градієнт - це мінімальна швидкість наростання подразника, при якій тканина ще здатна відповісти порушенням на даний подразник. Цей показник теж використовується для характеристики збудливості.
Співвідношення фаз потенціалу дії і збудливості
генерирует ПД, то временно (соответственно с длительностью ПД) в ней меняется возбудимость: вначале ткань становится совершенно невозбудимой (абсолютная рефрактерность) – любой по силе стимул не способен вызвать в ней новый приступ возбуждения. Коли тканина порушують - генерує ПД, то тимчасово (відповідно з тривалістю ПД) в ній змінюється збудливість: спочатку тканина стає абсолютно невозбудимой (абсолютна рефрактерність) - будь-який по силі стимул не здатний викликати в ній новий напад збудження. Ця фаза зазвичай спостерігається під час піку ПД. в этот момент раздражитель может вызвать возбуждение (генерацию нового ПД), но для этого он должен быть намного больше порогового (исходного). Потім відбувається поступове відновлення збудливості до вихідного стану (фаза відносної рефрактерності) - у цей момент подразник може викликати збудження (генерацію нового ПД), але для цього він повинен бути набагато більше порогового (вихідного). Потім (у фазу слідової негативності) збудливість підвищується (супервозбудімость, чи фаза екзальтації). У цей момент підпорогові подразники можуть викликати збудження. субнормальной возбудимости (сниженной возбудимости). Нарешті, в тканинах, в яких яскраво проявляється слідова гіперполяризація, спостерігається ще одна фаза - субнормальний збудливості (зниженої збудливості).