Одним з основних властивостей живої речовини є подразливість.
Кожен живий організм отримує роздратування з навколишнього його світу і відповідає на них відповідними реакціями, які пов'язують організм із зовнішнім середовищем. Протікає в самому організмі обмін речовин у свою чергу обумовлює ряд роздратувань, на які організм також реагує. Зв'язок між ділянкою, на який падає роздратування, і реагує органом у вищому багатоклітинному організмі здійснюється нервовою системою.
Проникаючи своїми розгалуженнями в усі органи і тканини, нервова система зв'язує всі частини організму в єдине ціле, здійснюючи його об'єднання, інтеграцію.
В основі діяльності нервової системи лежить рефлекс. Це означає, що в той чи інший рецепторний нервовий прилад ударяє той чи інший агент зовнішнього чи внутрішнього світу організму. Цей удар трансформується в нервовий процес, явище нервового збудження. Порушення по нервових волокнах, як по проводах, біжить у центральну нервову систему і звідти завдяки встановленим зв'язкам по інших проводах переноситься до робочого органу, трансформуючись, у свою чергу, в специфічний процес клітин цього органу.
Основним анатомічним елементом нервової системи є нервова клітина, яка разом з усіма відходять від неї відростками носить назву НЕЙРОНА. Від тіла клітки відходять в одну сторону один довгий відросток - аксон чи нейрит, а в інший бік - короткі розгалужені відростки - дендрити.
Перебіг нервового збудження всередині нейрона йде в напрямку від дендрита до тіла клітини і від неї до аксон. Аксони проводять порушення в напрямку від тіла клітини. Передача нервового імпульсу з одного нейрона на інший здійснюється за допомогою особливим чином побудованих кінцевих апаратів або синапсів. Розрізняють аксо-соматичні зв'язки нейронів, при яких розгалуження одного нейрона підходять до тіла клітини іншого нейрона, і філогенетично більш нові аксо-дендрические зв'язку, коли контакт здійснюється дендритами нервових клітин.
Аксо-дендрические зв'язку сильно розвинені в філогенетично нових і вищих у функціональному відношенні верхніх шару кори. Вони відіграють роль у механізмі перерозподілу нервових імпульсів у корі і представляють, мабуть, морфологічну основу тимчасових зв'язків при умовно-рефлекторної діяльності. У спинному мозку і підкіркових утвореннях превалюють аксо-соматичні зв'язку.
Переривчастість шляху нервового проведення виражена всюди, створюючи можливість найрізноманітніших зв'язків.
Таким чином, вся нервова система являє собою комплекс нейронів, які, вступаючи в з'єднання один з одним, ніде не зростаються безпосередньо між собою. Отже, нервове збудження, виникнувши в будь-якому місці, передається по відростках нервових клітин від одного нейрона до іншого, від іншого до третього і т. д. Наочним прикладом зв'язку між органами, установлюваної за допомогою нейронів, може служити так звана рефлекторна дуга, що лежить в основі рефлексу, найбільш простий і разом з тим самої основної реакції нервової системи. Проста рефлекторна дуга складається принаймні з двох нейронів, з яких один зв'язаний з якою - небудь чутливою поверхнею, а інший за допомогою свого нейритів закінчується в м'язі. При подразненні чутливої поверхні порушення йде по пов'язаному з нею нейрону в доцентровому напрямку до рефлекторного центру, де знаходиться з'єднання обох нейронів. Тут порушення переходить на інший нейрон і йде вже відцентрово до м'яза або залізі. У результаті відбувається скорочення м'яза або зміна секреції залози. Часто до складу простий рефлекторної дуги входить третій вставний нейрон, який служить придаточной станцією з чутливого шляху на руховий. Крім простої рефлекторної дуги, є сложноустроенние многонейронние рефлекторні дуги, що проходять через різні рівні головного мозку, включаючи його кору. У вищих тварин і людини на тлі простих і складних рефлексів також при посередництві нейронів утворюються тимчасові рефлекторні зв'язки вищого порядку, відомі в даний час під назвою умовних рефлексів.
1. РЕЦЕПТОР. трансформуючий енергію зовнішнього роздратування в нервовий процес; він пов'язаний з аферентні нейроном, поширюють почалося порушення до центру; з цього явища починається аналіз.
2. КОДУКТОР, вставний, або асоціативний, нейрон, що здійснює замикання, тобто перемикання збудження з доцентровий нейрона на відцентровий і перетворення отриманого центром імпульсу в зовнішню реакцію. Це явище є синтез.
3. ЕФЕРЕНТНОЇ НЕЙРОН, здійснює відповідну реакцію завдяки проведенню нервового збудження від центру до периферії, до ефектору - виробнику ефекту, дії, тобто до робочого органу. Тому нейрон називають також ефекторним. Рецептори збуджуються з боку трьох чутливих поверхонь, або рецепторних полів, організму
1) із зовнішньої шкірної поверхні тіла (ЕКСТЕРОРЕЦЕПТІВНОГО ПОЛЯ) за допомогою пов'язаних з нею генетично органів почуттів, що одержують роздратування з зовнішнього середовища
2) з внутрішньої поверхні тіла (інтероцептивних ПОЛЯ), яка приймає роздратування головним чином з боку хімічних речовин, що надходять в порожнині нутрощів, і
3) з товщі стінок власне тіла (проприорецептивной ПОЛЯ), в яких закладені кістки, м'язи та інші органи, що проводять роздратування, сприймані спеціальними рецепторами.
Рецептори від названих полів зв'язані з еферентних нейронами, які досягають центру і там переключаються за допомогою часом досить складної системи кондукторів на різні еферентні провідники, останні з'єднуючись з робочими органами, дають той чи інший ефект.
Загальна характеристика нервової системи з точки зору КІБЕРНЕТИКИ полягає в наступному. Що живий організм - це унікальна кібернетична машина, здатна до самоврядування. Цю функцію виконує нервова система. Для самоврядування потрібно 3 ланки. 1 ланка - надходження інформації, яке відбувається за певним вступного каналу інформації і відбувається наступним чином. А). виникає з джерела інформації повідомлення надходить на приймальний кінець каналу інформації - РЕЦЕПТОР. Рецептор - це кодує пристрій, що сприймає повідомлення та переробляє його на сигнал - аферентних СИГНАЛ, в результаті чого зовнішнє роздратування перетворюється в нервовий імпульс. Б). Аферентні сигнал передається далі по каналу інформації, яким є аферентних нервів.
Є 3 види каналів інформації, 3 входи в них. Зовнішні входи-через органи почуттів (екстерорецептори). Внутрішні входи - а) через органи рослинного життя (нутрощі) - інтерорецептори. б) через органи тваринного життя (сома, власне тіло) - пропріорецептори. 2 ланка - переробка інформації. Вона відбувається декодувальним пристроєм, що становлять клітинні тіла аферентних нейронів нервових вузлів і нервові клітини сірої речовини спинного мозку, кори і підкірки головного мозку, утворюють нервову мережу сірої речовини Ц.Н.С. 3вено - управління. Воно досягається передачею еферентних із сірої речовини спинного та головного мозку на виконавчий орган і здійснюється еферентних каналах, тобто нервах з ефекторів на кінці.
Є 2 роду виконавчих органів.
1. Виконавчі органи тваринного життя - поперечносмугасті, переважно скелетні.
2. Виконавчі органи рослинного життя - гладкі м'язи та залози.
Крім цієї кібернетичної схеми, сучасна кібернетика встановила спільність принципу зворотного зв'язку для керування і координації процесів, що відбуваються як у сучасних автоматах, так і в живих організмах. З цієї точки зору в нервовій системі можна розрізняти зворотний зв'язок робочого органу з нервовими центрами. Коли центри нервової системи посилають еферентні імпульси у виконавчий орган, то в останньому виникає певний робочий ефект (рух, секреція). Цей ефект спонукає у виконавчому органі нервові (чутливі) імпульси, які по аферентні шляхах надходять назад у спинний і головний мозок і сигналізують про виконання робочим органом певної дії в даний момент. При взятті рукою предмета ока безупинно вимірюють відстань між рукою і метою і свою інформацію посилають у вигляді аферентних сигналів в мозок. У мозку відбувається замикання на еферентні нейрони, які передають рухові імпульси в м'язи руки, що виробляють необхідні для взяття нею предмета дії. М'язи одночасно впливають на перебувають у них рецептори, безперервно посилають мозку чутливі сигнали, що інформують про положення руки в кожен даний момент. Така двостороння сигналізація по ланцюгах рефлексів продовжується до тих пір, поки відстань між кистю руки і предметом не буде дорівнює нулю, тобто поки рука не візьме предмет.
У світлі даних кібернетики нервова система характеризується як система ІНФОРМАЦІЇ ТА УПРАВЛІННЯ.
Єдина нервова система людини ділиться на 2 частини відповідно двом основним частинам організму - рослинної і тваринної. 1) частина нервової системи, що іннервують всі нутрощі, а також ендокринну систему і гладкі м'язи шкіри, серце і судини, тобто органи рослинного життя, що створюють внутрішнє середовище організму, називається рослинною нервовою системою, вегетативної, 2) інша частина нервової системи, що управляє поперечнополосатой мускулатурою кістяка і деяких нутрощів (мова, гортань, глотка) і іннервують головним чином органи тваринного життя, називається тваринною нервовою системою, анімальному. Вона завідує по перевазі функціями зв'язку організму із зовнішнім середовищем, обумовлюючи чутливість оргазму і руху мускулатури кістяка.
Вегетативна частина нервової системи у свою чергу ділиться на два відділи: симпатичної і парасимпатичної. Симпатична система іннервує все тіло, а парасимпатична - лише певні області.
Нервову систему поділяють по топографічному принципом на центральні та периферичні відділи, або системи. Під Ц.Н.С. спинний і головний мозок, які складаються із сірої і білої речовини, під периферичної - все інше, тобто нервові корінці, вузли, сплетення, нерви і периферичні нервові закінчення. Сіра речовина спинного та головного мозку - це скупчення нервових клітин разом з найближчими розгалуженнями їхніх відростків, називані нервовими центрами.
Біла речовина - це нервові волокна, покриті мієлінової оболонкою і зв'язують окремі центри між собою, тобто провідні шляхи. Як у центральному так і в периферичному відділах нервової системи містяться елементи анімальной і вегетативної частин її, чим досягається єдність усієї нервової системи.
Вищим відділом її, що відає всіма процесами організму, як тваринами, так і рослинними, є кора великого мозку.
РОЗВИТОК СПИННОГО МОЗКУ. Филогенетически спинний мозок з'являється на 3 етапі розвитку нервової системи. У цей час головного мозку ще немає, тому туловищних мозок має центри для управління усіма центрами організму, як вегетативними, так і анімальному (вісцеральні і соматичні центри). Відповідно сегментарному будовою тіла туловищних мозок має сегментарне будова, він складається з пов'язаних між собою невромеров, в межах яких замикається найпростіша рефлекторна дуга. Метамерное будова спинного мозку зберігається і у людини, чим і обумовлюється наявність у нього коротких рефлекторних дуг.
З появою головного мозку в ньому виникають вищі центри керування всім організмом, а спинний мозок попадає в підлегле становище. Спинний мозок не залишається тільки сегментарним апаратом, а стає і провідником імпульсів від периферії до головного мозку і назад, і в ньому розвиваються двосторонні зв'язки з головним мозком. Таким чином, в процесі еволюції спинного мозку утворюються два апарати: один, більш старий, сегментарний апарат власних зв'язків спинного мозку і другий, більш новий, надсегментарних апарат двосторонніх провідних шляхів до головного мозку. Такий принцип будови спостерігається і у людини.
Вирішальним чинником утворення туловищного мозку є пристосування до навколишнього середовища за допомогою руху. Тому будову спинного мозку відображає спосіб пересування тварини. Так, наприклад у плазунів, що не мають кінцівок пересуваються за допомогою тулуба, спинний мозок розвинений рівномірно на всьому протязі і не має потовщень. У тварин користуються кінцівками, виникає два потовщення; при цьому, якщо більш розвинені передні кінцівки, то переважає переднє потовщення спинного мозку; якщо більш розвинені задні кінцівки (наприклад, ноги страуса), то збільшено заднє потовщення; якщо в ходьбі однаково беруть участь і передні, і задні кінцівки (чотириногі ссавці), то однаково розвинені обидві потовщення. У людини в зв'язку з більш складною діяльністю руки як органу праці шийне потовщення спинного мозку диференціювалося сильніше, ніж поперекове.
Зазначені фактори філогенезу відіграють роль у розвитку спинного мозку і в онтогенезі. Спинний мозок розвивається з мозкової трубки, з її заднього відрізка. З вентрального відділу мозкової трубки утворюються передні стовпи мозкової речовини спинного мозку (клітинні тіла рухових нейронів), що прилягають до них пучки подовжніх нервових волокон і відростки названих нейронів (рухові корінці). З дорсального відділу виникають задні стовпи сірої речовини (клітинні тіла чутливих нейронів), задні канатики (відростки чутливих нейронів).
Таким чином, вентральна частина мозкової трубки є первинно рухової, а дорсальна - первинно чутливою. Розподіл на моторну (рухову) і сенсорну (чутливу) області простирається на всю мозкову трубку і зберігається в стовбурі головного мозку.
Із - за редукції каудальної частини спинного мозку виходить тонкий тяж з нервової тканини. Спочатку, на 3 - му місяці утробного життя, спинний мозок займає весь хребетний канал, потім хребет починає рости швидше, ніж мозок, внаслідок чого кінець останнього поступово переміщується догори (краниально). При народженні кінець спинного мозку вже знаходиться на рівні 3 поперекового хребця, а у дорослого досягає висоти 1 - 2 поперекового хребця. Завдяки такому «сходженню» спинного мозку відходять від нього нервові корінці приймають косий напрямок.
Будова спинного мозку.
Спинний мозок лежить у хребетному каналі і у дорослих являє собою довгий (45 см у чоловіків і жінок 41 -42 см), кілька сплюснутий спереду назад циліндричний тяж, який вгорі (краниально) безпосередньо переходить у довгастий мозок, а внизу (каудально) закінчується конічним загостренням, на рівні 2 поперекового хребця. Від конічного загострення відходить донизу так звана кінцева нитка, що представляє атрофовану нижню частину спинного мозку, яка внизу складається з продовження оболонок спинного мозку і прикріплюється до 2 куприкового хребця.
Спинний мозок на своєму протязі має два потовщення, відповідних корінцях нервів верхньої та нижньої кінцівок: верхнє з них називається шийним потовщенням, а нижнє - поперековим. З цих потовщень більш обширно поперекове, але більш диференційовано шийне, що пов'язано з більш складною іннервацією руки як органу праці. Утворилися внаслідок потовщення бічних стінок спинномозкової трубки і що проходять по середній лінії передньої і задньої поздовжніми борозенками, глибокої та поверхневої, спинний мозок ділиться на дві симетричні половини - праву і ліву, кожна з них у свою чергу має слабо виражену поздовжню борозенку, що йде по лінії входу задніх корінців. Ця борозенка і місце виходу передніх корінців з мозку поділяють кожну половину спинного мозку на три поздовжніх КАНАТИКА: передні, бічні, ЗАДНІЙ. Задній канатик в шийному верхнегрудном відділах ділиться ще проміжної борозенкою - на два пучки: пучок Голля, Бурдаха. Обидва ці пучка переходять вгорі на задню сторону довгастого мозку.
На тій іншій стороні зі спинного мозку виходять двома поздовжніми рядами корінці спинномозкових нервів. Передній корінець складається з нейритів рухових нейронів, клітинні тіла яких лежать у спинному мозку, тоді як задній корінець містить відростки чутливих нейронів, тіла яких лежать у спинномозкових вузлах.
На деякій відстані від спинного мозку руховий корінець прилягає до чутливого, і вони разом утворюють стовбур спинномозкового нерва, який невропатологи виділяють під ім'ям канатика. При запаленні канатика виникають сегментарні розлади одночасно рухової і чутливої сфери; при захворюванні корінця (радикуліті) спостерігаються сегментарні порушення однієї сфери - або чутливої, або рухової, а при запаленні гілок нерва (невриті) розлади відповідають зоні розповсюдження даного нерва. Канатик зазвичай дуже короткий, тому що він швидко виходить з міжхребцевого отвору, після чого спинномозковий нерв розпадається на свої основні гілки.
У міжхребцевих отворах поблизу місця з'єднання обох корінців задній корінець має потовщення - СПИННОМОЗКОВІЙ або міжхребцевий ВУЗОЛ, що містить ложноуніполярние нервові клітини (аферентні нейрони) з одним відростком, який ділиться потім на дві гілки: одна з них, центральна, йде у складі заднього корінця в спинний мозок, інша, периферична, продовжується в спинномозковий нерв. Таким чином, у спинномозкових вузлах відсутні синапси, так як тут лежать клітинні тіла тільки аферентних нейронів. Цим названі вузли відрізняються від вегетативних вузлів периферичної нервової системи, так як в останніх вступають в контакти Інтернейрони і аферентні нейрони. Спинномозкові вузли крижових корінців лежать всередині крижового каналу, а вузол куприкового корінця - всередині мішка твердої мозкової оболонки.
Внаслідок того, що спинний мозок коротше хребетного каналу, місце виходу нервових корінців не відповідає рівню міжхребцевих отворів. Щоб потрапити в останні, корінці спрямовуються не лише в сторони від мозку, але ще і вниз і при цьому тим стрімкі чим нижче вони відходять від спинного мозку. У поперекової частини останнього нервові корінці спускаються до відповідних міжхребцевим отворів.
ВНУТРІШНЄ БУДОВА СПИННОГО МОЗКУ. Спинний мозок складається із сірої речовини, що містить нервові клітини, і білої речовини, слагающихся з мієлінових нервових волокон.
Сіра речовина, розвинуте з мозкової трубки, з середнього шару епітеліальних клітин її закладено всередині спинного мозку і оточене з усіх боків білою речовиною. Сіра речовина утворює дві вертикальні колони, поміщені в правій і лівій половині спинного мозку. У середині його закладено вузький центральний канал спинного мозку, що проходить у всю довжину останнього і містить спинномозкову рідину. Центральний канал є залишком порожнини первинної нервової трубки. Тому вгорі він повідомляється з 4 шлуночком головного мозку, а внизу, в області конічного загострення, закінчується невеликим розширенням - кінцевим шлуночком. З віком центральний канал звужується і місцями зовсім заростає, так що після 40 років він перестає бути суцільним каналом.
Сіра речовина, що оточує центральний канал, носить назву проміжної речовини. У кожній колоні сірої речовини розрізняють два стовпи: передній і задній.
На поперечних розрізах спинного мозку ці стовпи мають вигляд рогів: переднього, розширеного і заднього, загостреного. Завдяки цьому загальний вигляд сірої речовини, що виділяється на тлі білого, нагадує букву «Н».
Сіра речовина складається з нервових клітин, що групуються в ядра, розташування яких в основному відповідає сегментарному будовою спинного мозку і його первинної тричленної рефлекторної дузі. Перший, чутливий нейрон цієї дуги лежить в спинномозкових вузлах, периферичний відросток його йде в складі нервів до органів і тканин і вступає там у зв'язок з рецепторами, а центральний у складі задніх чутливих корінців проникає в спинний мозок, де вступає в зв'язок з клітинами задніх рогів . Завдяки цьому навколо верхівки заднього рогу утворюється прикордонна зона білої речовини, що представляє собою сукупність центральних відростків клітин спінальних гангліїв, закінчуються в спинному мозку. Клітини задніх рогів утворюють окремі групи або ядра, що сприймають з «соми» різні види чутливості, соматично-чутливі ядра.
Серед них виділяють підставу заднього рогу, (стовп Кларка - Штіллінга), найбільш виражене у грудних сегментах мозку, що знаходиться на верхівці рогу драглисте речовина, а також так звані власні ядра - nuclei proprii.
Закладені в задньому розі клітини утворюють другі, вставні, нейрони, вони дають початок нейритів, що йде в головний мозок, а клітини драглистого речовини і дифузно розкидані в сірій речовині розсіяні клітини, так звані пучкові клітини, служать для зв'язку з третіми нейронами, закладеними в передніх рогах того ж сегменту. Відростки цих клітин, що йдуть від задніх рогів до передніх, природно, розташовуються поблизу сірої речовини, по його периферії, утворюючи вузьку облямівку білої речовини, безпосередньо навколишнього сіре з усіх сторін. Це власні, або основні, пучки спинного мозку. Аксони інших пучкових клітин діляться на висхідну і спадну галузі, які закінчуються на клітинах передніх рогів декількох вище і нижчих сегментів. Внаслідок цього роздратування, що йде з певної області тіла, може передаватися не тільки на відповідний їй сегмент спинного мозку, але захоплювати та інші. У результаті простий рефлекс може залучати у відповідну реакцію цілу групу м'язів, забезпечуючи складне координоване рух, залишається, безусловнорефлекторном.
Передні роги містять треті, рухові, нейрони, аксони яких, виходячи зі спинного мозку, становлять передні рухові корінці. Ці клітини утворюють ядра еферентних соматичних нервів, що іннервують кісткову мускулатуру - соматично-рухові ядра. Останні мають вигляд коротких колонок і лежать у вигляді двох груп - медіальної і латеральної. Медіальні іннервують м'язи, розвинені з дорсальній частині миотомов, а латеральні - м'язи, що походять з вентральної частини міотомів. При цьому чим дистальніше знаходяться іннервіруемие м'язи, тим латеральніше лежать іннервують клітини.
Найбільше число ядер міститься в передніх рогах шийного потовщення спинного мозку, звідти іннервуються верхні кінцівки, що визначається участю останніх у трудовій діяльності людини. В останнього у зв'язку з ускладненням рухів руки як органу праці цих ядер значно більше, ніж у тварин, включаючи мавп. Таким чином, задні і передні роги сірої речовини мають відношення до іннервації органів тваринного життя, особливо апарату руху, у зв'язку з удосконаленням якого в процесі еволюції і розвинувся спинний мозок.
Передній і задній роги в кожній половині спинного мозку пов'язані між собою проміжною зоною сірої речовини, яка в грудному та поперековому відділах спинного мозку, протягом від 1 грудного до 2 - 3 поперекових сегментів, особливо виражена і виступає у вигляді бічного роги, cornu laterale. Внаслідок цього в названих відділах сіра речовина на поперечному розрізі набуває вигляду метелики. У бічних рогах закладені клітини, що іннервують вегетативні органи і групуються в ядро, яке носить назву nucleus intermediolateralis. Нейритів клітин цього ядра виходять зі спинного мозку в складі передніх корінців.
Біла речовина спинного мозку складається з нервових відростків, які становлять три системи нервових волокон:
1. Короткі пучки ассоціаціонних волокон, що з'єднують ділянки спинного мозку на різних рівнях (еферентні і вставні нейрони).
2. Довгі доцентрові (чутливі, аферентні) волокна.
3. Довгі відцентрові (рухові, еферентні) волокна.
Перша система (коротких) ставиться до власного апарату спинного мозку, а решта дві системи (довгих волокон) складають провідникової апарат двосторонніх зв'язків з головним мозком.
ВЛАСНИЙ АПАРАТ включає сіра речовина спинного з задніми і передніми корінцями і власними основними пучками білої речовини, окаймляющими сіре у вигляді вузької смуги. За розвитком власний апарат є освіченою філогенетично більш давнім і тому зберігає примітивні риси будови - сегментарность, чому його називають також сегментарним апаратом спинного мозку на відміну від решти несегметірованного апарату двосторонніх зв'язків з головним мозком.
Таким чином, нервовий сегмент - це поперечний відрізок спинного мозку і пов'язаних з ним правого і лівого спинномозкових нервів, що розвинулися з одного невротомія. Він складається з горизонтального шару сірої і білої речовини, що містить нейрони, відростки яких проходять в одному парному спинномозковому нерві та його корінці. У спинномозковому розрізняють 31 сегмент, які топографічно діляться на 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових і 1 куприковий. У межах нервового сегмента замикається коротка рефлекторна дуга.
Оскільки власний сегментарний апарат спинного мозку виник тоді, коли ще не було головного, то функція його - це здійснення тих реакцій у відповідь на зовнішнє і внутрішнє подразнення, які в процесі еволюції виникли раніше, тобто вроджених реакцій, або безумовних рефлексів.
Апарат двосторонніх зв'язків з головним мозком є філогенетично більш молодим, так як він виник лише тоді, коли з'явився головний мозок.
У міру розвитку останнього розросталися зовні і провідні шляхи, що зв'язують спинний мозок з головним. Цим пояснюється той факт, що біла речовина спинного мозку як би оточило з усіх боків сіра речовина. Завдяки проводниковому апарату власний апарат спинного мозку пов'язаний з апаратом головного мозку, який об'єднує роботу нервової системи. Нервовий волокна групуються в пучки, помітні на апараті лише за допомогою особливих методів, а з пучків складаються видимі неозброєним оком канатики: задній, бічний і передній. У задньому канатику, прилежащем до заднього рогу, лежать пучки спадні нервових волокон; нарешті, в бічному канатике знаходяться і ті й інші. Крім канатиків, біла речовина знаходиться у білій спайці, що утворюється внаслідок перекреста волокон спереду від substantia intermedia centralis; ззаду біла спайка відсутня.
Задні канатики містять волокна спинномозкових корінців, що складаються в дві системи:
1. Медиально розташований ніжний пучок Голля.
2. Латерально розташований клиновидний пучок Бурдаха.
Пучки Голля і Бурдаха проводять від відповідних частин тіла до кори головного мозку свідому проприоцептивную і шкірну чутливість, що має відношення до визначення положення тіла в просторі, а також тактильну чутливість.
Бічні канатики містять такі пучки:
А. Висхідні.
До заднього мозку: 1) задній спинно-мозжечковий шлях, розташовується в задній частині бічного канатика по його периферії, 2) передній спинно-мозжечковий шлях, лежить вентральнее попереднього.
Обидва спинно-мозочкових тракту проводять несвідомі проприоцептивні імпульси.
До середнього мозку: 3) прилягає до медіальної стороні і передньої частини tractus spinocerebellas anterior.
До проміжного мозку: 4) tractus spinothalamicus lateralis прилягає з медіальної сторони до tractus spinocerebellaris anterior, негайно позаду tractus spinotectalis. Він проводить в дорсальній частині тракту температурні роздратування, а у вентральній - больові; 5) tractus spinothalamicus anteriors ventralis аналогічний попередньому, але розташовується спереду від одноіменного латерального і є шляхом проведення імпульсів дотику, дотику. За описом інших авторів, цей тракт розташовується в передньому канатику.
Від кори головного мозку 1) бічний пірамідний шлях, tr. corticospinalis lateralis. Цей тракт є свідомим еферентних руховим шляхом.
Від середнього мозку: 2) tractus rubrospinalis. Він є несвідомим еферентних руховим шляхом.
Від заднього мозку: 3) tractus olivospinalis лежить вентральнее пучка Говерса, поблизу переднього канатика.
Передні канатики містять спадні шляху.
Від кори головного мозку: 1) передній пірамідний тракт, tractus corticospinalis anterior шлях складає з боковим пірамідних пучком загальну пирамидную систему.
Від середнього мозку: 2) tractus tectospinalis, лежить медіальніше пірамідного пучка, обмежуючи fissura mediana anterior. Завдяки йому здійснюються рефлекторні захисні руху при зорових слухових подразненнях - зорово-слуховий рефлекторний тракт.
Ряд пучків йде до передніх рогах спинного мозку від різних ядер довгастого мозку, що мають відношення до рівноваги і координації рухів, а саме:
3) від ядер вестибулярного нерва - tractus vestibulospinalis, лежить на кордоні переднього і бічного канатиків;
4) від formatio reticularis - tractus reticulospinalis, лежить в середній частині переднього канатика;
5) власні пучки, fasciculi proprii, безпосередньо прилягають до сірого речовини і відносяться до власного апарату спинного мозку.
ОБОЛОНКИ СПИННОГО МОЗКУ
Спинний мозок одягнений трьома сполучнотканинними оболонками, meninges, які походять з мезодерми навколо мозкової трубки. Оболонки ці такі, якщо йти з поверхні всередину: тверда оболонка, dura mater, павутинна і судинна оболонка. Останні дві оболонки в противагу першій називаються м'якою оболонкою. Краниально всі три оболонки тривають в такі ж оболонки головного мозку.
Тверда оболонка спинного мозку, dura mater spinalis, висловлює у вигляді мішка зовні спинний мозок. Він не прилягає в щільну до стінок хребетного каналу, які покриті своєї власної окістям. Останню називають також зовнішнім листком твердої оболонки. Між окістям і твердою оболонкою знаходиться епідуральний простір, cavum epidurale. У ньому залягають жирова клітковина й венозні сплетення - plexus venosi vertebrales interni, в які вливається венозна кров від спинного мозку і хребців. Краниально тверда оболонка зростається з краями великого отвору потиличної кістки, а каудально закінчується на рівні 2-3 крижових хребців, звужуючись у вигляді нитки, filum durae matris spinalis, яка прикріплюється до куприка.
2. Павутинна оболонка спинного мозку arachnoidea spinalis, у вигляді тонкого прозорого бессосудного листка прилягає зсередини до твердої оболонці, відділяючись від останньої щілиноподібні пронизаним тонкими перетинку, з у б д у р а л ь н и м п р о с т р а н с т в про м, cavum subdurale. Між павутинною оболонкою і безпосередньо покриває спинний мозок судинною оболонкою знаходиться подпаутинное простір, cavum subarachnoidale, в якому мозок і нервові корінці лежать вільно, оточені великою кількістю спинномозкової рідини, liquor cerebrospinalis. Цей простір особливо широко в нижній частині арахноідальной мішка, де воно оточує cauda ecuina спинного мозку. Наповнює подпаутинное простір рідина знаходиться в безперервному повідомленні з рідиною підпавутинних просторів головного мозку і мозкових шлуночків. Між павутинною оболонкою і покриває спинний мозок судинною оболонкою у шийній області ззаду уздовж середньої лінії утворюється перегородка, septum cervicale intermedium. Крім того, з боків спинного мозку у фронтальній площині распологается зубчаста зв'язка, що складається з 19 - 23 зубців, що проходять в проміжках між передніми і задніми корінцями. Зубчасті зв'язки служать для зміцнення мозку на місці, не дозволяючи йому витягуватися в довжину. За допомогою обох ligg. denticulata, подпаутинное простір ділиться на передній і задній відділи.
3. Судинна оболонка головного мозку, pia mater spinalis, покрита з поверхні ендотелієм, безпосередньо наділяє спинний мозок і містить між двома своїми листками судини разом з якими заходить у його борозни і мозкова речовина, утворюючи навколо судин перівоскулярние лімфатичні простору.
Спинно-мозкових нервів
ЗАГАЛЬНІ ВІДОМОСТІ. Кожному метамери тіла відповідає пара спинномозкових нервів. У різних тварин кількість нервів різному, так як неоднаково число сегментів, що входять до складу їх тіла. У риб дорсальная гілка іннервує спинну мускулатуру, вентральна - черевну. У наземних хребетних дорсальная гілка постачає м'язи, що утворилися з спинний мускулатури риб, вентральна - розвинені з черевної мускулатури, отже, і м'язи кінцівок. Крім того, від вентральної гілки відходить сполучна гілочка до автономної нервової ланцюжку. Чутливі нерви відходять, від нервових гілок, іннервують шкіру сегментів. Рухові нерви забезпечують м'язові сегменти. Парні кінцівки іннервуються вентральними гілками спинно-мозкових нервів, пов'язаних з метамерами, з яких кінцівки розвинулися.
Ці нерви утворюють сплетення, в філогенезі формуються поступово, у зв'язку з ускладненням будови кінцівок. У риб існує загальне шийно-плечове сплетіння; в амфібій починається його поділ, що завершується в подальшому повним відокремленням шийного сплетення від плечового. Одночасно три найперші передні гілки шийного сплетення відокремлюються від нього і, переміщаючись в череп, утворюють під'язиковий нерв. Подовження шиї веде до того, що плечове сплетіння все більше переміщується тому. У ссавців до його складу входять передні гілки чотирьох останніх шийних сегментів і першого грудного.
У риб є загальне попереково-крижове сплетіння, в амфібій починається його поділ, у ссавців воно повністю розпадається на поперекове та крижове сплетіння. Редукція, так само як і атрофія кінцівок, веде до втрати сплетінь.
У людини 31 пари спинно-мозкових нервів, кожен з них відходить від спинного мозку двома корінцями: переднім і заднім. В області міжхребцевого отвору, на задньому корінці, знаходиться потовщення - спинальний або спинномозкової ганглій. Дистальнее його обидва корінця з'єднуються в змішаний спинальний нерв, що складається з рухових еферентних і чутливих аферентних волокон. Нерв може містити й аксони клітин бічних рогів, що відносяться до автономної нервової системи. Спинно-мозкових нервів присвоюється назва відповідних відділів хребетного стовпа. Нумерація нервів у всіх відділах йде по вищележачому хребця. 1 шийний нерв виходить між потиличній кісткою і атлантом, 8-шийний - між 7 шийним хребцем і 1 грудним. У грудному відділі 12 пар нервів, причому 1 виходить між 1 і 2 грудними хребцями; в поперековому відділі 5; в крижовому -5; в куприкової -1 пара нервів.
По виході з міжхребцевого отвору спинно-мозкової нерв поділяється на кінцеві галузі.
Задні гілки зберігають у всіх відділах тіла сегментарний характер розподілу. По виході з міжхребцевого або заднього крижового отвори кожна з яких ділиться на медіальну і латеральну гілки.
Міжреберних нервів представляють собою передні гілки грудних спинно-мозкових нервів. У кількості 12 пар проходять посегментно в міжреберних проміжках нижче міжреберних артерій. Шість нижніх нервів, досягнувши переднього кінця міжреберних проміжків, тривають в передній стінці живота. Дійшовши до прямого м'яза, нерви пронизують її і виходячи під шкіру у вигляді передньої шкірної гілки. Крім того, всі міжреберні нерви віддають по бічній (латеральної) шкірної гілки.
Міжреберними нервами шкіра, живота і м'язи: зовнішні і внутрішні міжреберні, поперечна грудей, м'язи, що піднімають ребра, задні зубчасті, косі, м'язи живота - зовнішня і внутрішня, поперечна і пряма м'язи живота і пірамідальна тобто всі вентрального походження, розташовані на тулубі.
Шийного сплетіння. Утворюється передніми гілками чотирьох верхніх шийних нервів і гілкою п'ятого. Воно лежить на глибоких м'язах шиї, збоку від поперечних відростків хребців, і складається в три петлі, від яких відходять шкірні та м'язові нерви.
Шкірні нерви виходять з-під заднього краю грудинно-ключично-соскоподібного м'яза і йдуть вгору, вперед і вниз, иннервируя шкіру потилиці, вушної раковини, шиї та верхньої частини грудей.
М'язові нерви вентрального походження: глибокі м'язи лежать на хребті, сходові м'язи, передні м'язи розташовані, нижче під'язикової кістки.
Діафрагмальний нерв, який відходить від сплетення, проникає в грудну порожнину, проходить попереду кореня легені і досягає діафрагми поблизу її сухожильного центру. Іннервація діафрагми шийним сплетенням пояснюється первісної закладкою цієї м'язи в області шиї.
Плечове сплетіння утворене передніми гілками чотирьох нижніх шийних нервів і гілкою 1 грудного. Воно спускається позаду ключиці в подкрильцовой яму. У сплетенні розрізняють надключичну і підключичну частини.
Надключична частина дає ряд відносно коротких нервів, які постачають м'язи верхньої кінцівки, розташовані на тулубі і лопатці: ромбоподібну, м'яз, що піднімає лопатку, передню зубчасту, велику і малу грудні, велику круглу, найширший м'яз спини, подлопаточную, надостную, і подостную.
Підключична частина утворює в подкрильцовой ямі три великих стовбура - верхній, нижній і середній. Від них починаються довгі нерви верхньої кінцівки. Верхній стовбур дає початок м'язово-шкірного нерву і одному з корінців серединного нерва. З нижнього стовбура, крім корінця до серединному, беруть початок шкірні нерви плеча і передпліччя і ліктьовий нерв. З серединного стовбура починаються променевої та подкрильцовой нерви.
М'язово-шкірний нерв, прободая зазвичай клюво-плечовий м'яз, іннервує згиначі розташовані на плечі: клюво-плечову, плечову і двоголову м'язи. Входячи на передпліччя, нерв забезпечує шкіру його бічній поверхні.
Серединний нерв починається двома корінцями: латеральним і медіальний. На плечі нерв супроводжує плечову артерію, не віддаючи гілок. На передпліччі він розташовується між поверхневим і глибоким сгибателями пальців. Через канал зап'ястя серединний нерв виходить на долоню, де ділиться на три гілки, що іннервують пальці. Таким чином, серединний нерв іннервує пронатори, майже всі згиначі, розташовані на передпліччя, деякі м'язи кисті, а також шкіру долоні і пальців.
Ліктьовий нерв, як і серединний, на плечі гілок не дає. Вийшовши на передпліччя між ліктьовим відростком і медіальний надвиростка плечової кістки, він іннервує ліктьовий згинач зап'ястя. Поблизу гороховидной кістки нерв ділиться на кінцеві гілки, іннервують майже всі м'язи кисті і її шкіру.
Променевий нерв - найтовщий в плечовому сплетенні. Спочатку він розташовується позаду плечової артерії, потім входить у товщу триголовий м'язи плеча, іннервує саму м'яз, що покриває її шкіру, а також шкіру задньої поверхні передпліччя. Обігнувши спірально плечову кістку, нерв потрапляє в ліктьову ямку, в глибині якої ділиться на глибоку і поверхневу гілки. Глибока гілка постачає всі м'язи задньої групи передпліччя. Поверхнева гілка йде разом з променевою артерією, поширюючись в шкірі кисті.
Подкрильцовой нерв іннервує дельтоподібний і малу круглу м'язи, плечовий суглоб та шкіру плеча.
Поперекове сплетіння утворене передніми гілками трьох верхніх поперекових нервів та гілками від 4 поперекового 12 грудного нервів лежить у товщі поперекового м'яза.
Короткі нерви сплетення іннервують попереково-клубову м'яз і квадратну м'яз попереку.
Довгі нерви виходять з-під зовнішнього краю поперекової м'язи. Два верхніх іннервують нижню частину передньої стінки живота, а шкіру наружних статевих органів. Решта довгі нерви представлені латеральним шкірним нервом стегна, стегнових і запірательний нервами.
Латеральний шкірний нерв стегна, прободая стінку живота, на рівні передневерхней ості клубової кістки виходить на стегно. Тут цей нерв іннервує шкіру латеральної сторони стегна.
Стегновий нерв - найтовстіший у поперековому сплетенні. Виходячи на стегно під пахової зв'язкою, він відразу ж розпадається на кінцеві м'язові та шкірні гілки. М'язові гілки іннервують кравецьку м'яз і головки чотириголового, шкірні - шкіру передньої поверхні стегна. Найдовша шкірна гілка - прихований нерв - супроводжує велику приховану вену, иннервируя шкіру медіальної поверхні гомілки та стопи.
Запірательний нерв направляється в малий таз, по стінці якого досягає запірательного отвори і через нього виходить на медіальну сторону стегна. Він іннервує шкіру медіальної поверхні стегна, тазостегновий суглоб і все приводять м'язи.
Крижове сплетіння утворене передніми гілками 5 поперекового, трьох крижових нервів і гілками від четвертого поперекового нерва.
У малому тазі крижове сплетіння складається в потужні петлі на поверхні грушоподібної м'язи. Від сплетення починаються короткі і довгі нерви.
Короткі нерви розгалужуються в м'язах - обертача стегна, сідничних м'язах, м'язі, що напружує широку фасцію, в шкірі і м'язах промежини і в шкірі зовнішніх статевих органів.
Довгі нерви представлені сідничного і шкірним нервом стегна. Задній шкірний нерв стегна, вийшовши з тазу через велике седалищное отвір, забезпечує своїми гілками шкіру задньої поверхні стегна і підколінної області.
Сідничний нерв, що складається з усіх передніх гілок крижового сплетіння, - найбільший у людини. З таза виходить разом із заднім шкірним нервом стегна і віддає гілки головним чином м'язам задньої групи стегна. Не доходячи до підколінної ями, сідничний нерв ділиться на великогомілкової і загальний малогомілкової нерви.
Великогомілкової нерв на гомілки проникає між поверхневим і глибоким шарами згиначів, иннервируя їх і колінний суглоб; тут він віддає довгий медіальний шкірний нерв гомілки. Останній з'єднавшись з латеральним шкірним нервом гомілки гілкою загального малогомілкового нерва, іннервує шкіру задньої сторони гомілки. Обігнувши ззаду медіальну щиколотку, великогомілкової нерв виходить на підошву і іннервує гомілковостопний суглоб, всі м'язи стопи, шкіру підошви і пальців.
Загальний малогомілкової нерв огинає підколінну яму з латеральної сторони, і на рівні головки малогомілкової кістки ділиться на поверхневий і глибокий малогомілкові нерви.
Поверхневий малогомілкові м'язи, а також шкіру стопи і пальців.
Глибокий малогомілкової нерв постачає передню групу м'язів гомілки.