Загальна характеристика і класифікація
органів почуттів
Органи чуття є периферичними частинами аналізаторів, здійснюють зв'язок центральної нервової системи із зовнішнім і внутрішнім середовищем. У кожному аналізаторі розрізняють три частини: периферичну частина аналізатора, де відбувається сприйняття (рецепція) за допомогою особливих білків-рецепторів, вбудованих і плазмол клітин, що сприймають подразнення; проміжну частину, утворену провідними шляхами і підкірковими утвореннями, і центральну частину - ділянка кори головного мозку , де відбувається остаточний аналіз і синтез сприйнятого відчуття.
У зв'язку з особливостями розвитку, будови і функції розрізняють три типи органів почуттів: до першого типу відносять орган зору і орган нюху, які закладаються в ембріогенезі як частини нервової пластинки. У основі їх будови лежать нейросенсорні рецепторні клітини (первічночувствующіе), що мають дендрити і аксони. До другого типу відносять орган смаку, рівноваги і слуху, Ці органи закладаються в ембріогенезі з потовщень ектодерми - плакод. Спеціалізовані епітеліальні клітини (сенсоепітеліальние) цих органів сприймають подразнення і передають нервовим клітинам, які у зв'язку з цим називають вторічночувствующімі. До третього типу органів почуттів належить група рецепторних закінчень (наприклад, дотикові, пластинчасті тільця), що є периферичними частинами відповідних аналізаторів (дотику, тиску та ін).
Орган зору - око складається з очного яблука, з'єднаного вигляді зорового нерва з мозком, і допоміжного апарату, що включає в себе повіки, слізний апарат, поперечно-смугасті очі рухові м'язи. У функціональному відношенні в очному яблуці розрізняють три основних апарату: 1. диоптрический або светопреломляющих апарат-рогівка, рідину передньої камери ока, кришталик рідина задньої камери ока і склоподібне тіло; 2. акомодаційні апарат - райдужна оболонка, ресничное тіло з війковими паском і 3. рецепторний апарат - сітчаста оболонка. У структурі очного яблука є три оболонки: зовнішня фіброзна - склера і рогівка; судинна - середня з власне судинною оболонкою, війковими тілом і радужкой, і внутрішня (сенсорна) - сітчаста. Також в очне яблуко входять кришталик, склоподібне тіло і рідина передньої і задньої камер ока.
Розвивається очей з декількох джерел: зачатків нервової трубки, ектодерми і мезенхіми Фіброзна оболонка - зовнішня оболонка ока, виконує захисну і опорну функції. Вона представлена непрозорою склерою - щільною пластинчастої сполучної тканиною, яка переходить у передній частині очі у прозору рогівку. У місці переходу склери в рогівку є невеликі порожнини, сполучені між собою. Це - шоломів канал - венозний синус склери.
Судинна оболонка-середня оболонка ока, основою якої є пухка сполучна тканина з судинами і пігментними клітинами. Ця оболонка поділяється на три частини: власне судинну оболонку, ресничное тіло і радужку. Власне судинна оболонка здійснює трофічну роль. У ній розрізняють чотири шари надсудинне платівку, судинну пластинку, в пухкої сполучної тканини якої залягає безліч артерій, вен, пігментних клітин, а також окремі пучки гладких міоцитів: судинно-капілярну пластинку з гемокапіляр переважно синусоїдного типу та базальний комплекс на кордоні між судинною оболонкою і пігментних шаром сітківки.
С е тчатка. Її зовнішній і внутрішній листки розвиваються з відповідних стінок очного келиха, а зоровий нерв утворюється з нейритів гангліозних клітин сітківки, що пронизують очної стебельце. Кришталик розвивається з ектодерми. Склера і судинна оболонка мають мезенхімного походження. У розвитку склоподібного тіла і райдужки беруть участь мезенхима, судини і ембріональна сітківка. М'язи, що звужують і розширюють зіницю, мають нейральні походження.
Діоптричний апарат ока - система прозорих, светопреломляющих середовищ і структур. Рогівка. У рогівці розрізняють п'ять шарів: передній епітелій, передню прикордонну пластинку, власне речовина роговиці, задню прикордонну пластинку, задній епітелій. Передній епітелій лежить на базальній мембрані, представлений багатошаровим плоским неороговевающим епітелієм. Передня прикордонна пластинка має фибриллярной будову. Власне речовина роговиці становить близько 90% всієї товщі роговиці. Воно представлено правильно чергуються і розташовуються під кутом сполучно-тканинними пластинками, освіченими паралельно йдуть пучками колагенових волокон. Між пластинками і всередині них розташовані отросчатие клітки типу фібробластів. Ці клітини і сполучно-тканинні платівки занурені в аморфна речовина, багате глікозаміногліканами (кератин сульфатами), що додають прозорість рогівці. У рогівці відсутні судини. Живильні речовини дифундують у рогівку з передньої камери ока і кровоносних судин лімба. Задня прикордонна пластинка представлена колагеновими волокнами, зануреними в аморфний речовина. Задній епітелій складається з плоских полігональних клітин.
Кришталик є двоопуклою тіло, яке змінює форму під час акомодації. Він покритий прозорою капсулою. Передня стінка кришталика складається з одношарового плоского епітелію клітини якого у напрямку до екватора стають вище й утворять паросткову зону кришталика. Її нові епітеліальні клітини перетворюються в прозорі кришталикові волокна, що мають вигляд шестикутної призми і містять білок Кристалін. У центральній частині кришталика волокна коротшають, втрачають ядра й утворюють ядро кришталика. З віком спостерігається помутніння кришталика. В даний час розроблені методи створення та пересадки штучних кришталиків.
Скловидне тіло розташоване між кришталиком і сітчастою оболонкою і представляє собою масу прозорого, драглистоподібного речовини, що містить вітреін і гіалуронову кислоту.
Акомодаційні апарат ока за допомогою зміни форми кришталика забезпечує фокусування зображення на сітківці у зв'язку з інтенсивністю освітлення. Раду ж ва оболонка є похідним судинної оболонки ока. У радужці розрізняють п'ять шарів: передній епітелій, зовнішній прикордонний шар (безсудинних), судинний шар, внутрішній прикордонний шар і пігментний епітелій. Райдужка здійснює свою функцію діафрагми за допомогою двох м'язів - звужує і розширює зіницю. Ресничное цилиарное тіло бере участь в акті акомодації, змінюючи кривизну кришталика. У ресничном тілі розрізняють дві частини: внутрішню - циліарного корону і зовнішню - цилиарное кільце. Від цилиарной корони у напрямку до кришталика відходять циліарного відростки, що контактують з волокнами війкового пояска - радіально розташованими пучками нерозтяжних волокон кругової зв'язки. Волокна цієї зв'язки прикріплюються до капсулі кришталика. Основою війчастого тіла є пухка сполучна тканина, в якій розташовуються в трьох взаємно перпендикулярних напрямках гладкі міоцити. Їх скорочення призводить до розслаблення волокон кругової зв'язки. Кришталик стає більш опуклим і очей аккомодіруется на більш близьку відстань
Рецепторний апарат ока. Сітківка. У сітківці, що має шарувату будову, розрізняють два листки: зовнішній - пігментний, утворений пігментоцітамі, і внутрішній, який представляє собою ланцюг трьох радіально розташованих нейронів: зовнішнього - нейросенсорного світлочутливого нейрона, середнього - асоціативного біполярного і внутрішнього - гангліонарних мультиполярного нейрона. У внутрішньому листку сітківки розрізняють наступні шари: шар паличок і колбочок (дендрити нейросенсорних клітин); зовнішній прикордонний шар (периферичні кінці глиоцитов сітківки); зовнішній ядерний шар (тіла нейросенсорних нейронів); зовнішній сітчастий шар (синапси аксонів нейросенсорних клітин з дендрита друге, асоціативних, біполярних нейронів); внутрішній ядерний (тіла другого асоціативних біполярних нейронів); внутрішній сітчастий (синапси аксонів біполярних нейронів з дендрита гангліозних клітин); гангліонарний шар (ядерні частини третє, гангліозних, мультиполярні нейронів); шар нервових волокон (аксони гангліозних клітин) і внутрішній прикордонний шар (внутрішні відростки глиоцитов сітківки). Таким чином, ядерні та гангліонарні шари сітківки відповідають тіл нейронів, сітчасті шари - синапсах, контактам їх відростків. Слід особливу увагу звернути на шар паличок і колбочок. Палички і колбочки представляють собою периферичні відростки - дендрити паличкова і колбочкових нейросенсорних клітин. Кожен відросток складається з двох частин: внутрішнього і зовнішнього сегментів, з'єднаних вії. Колбочковая нейросенсорні клітини відрізняються від паличкова клітин великим об'ємом, будовою зовнішнього та внутрішнього сегментів і зоровим пігментом. У мембранах дисків (отшнурованних від плазмолеми) зовнішніх сегментів паличок, міститься зоровий пігмент родопсин. Він складається з білка - опсина і ретиналя - альдегіду вітаміну А. При недостатності вітаміну А диски руйнуються і настає "куряча сліпота". У зовнішніх сегментах колбочкових клітин, і їх напівдиск (пов'язаних з плазмолеммой) міститься зоровий пігмент - йодопсіна. У внутрішніх сегментах колб (крім органел, як і в паличках) є еліпсоїд-ліпідна крапля, оточена мітохондріями. Колбочки є рецепторами денного зору, а палички - сутінкового. Ресинтез родопсину йде в темряві.
При вивченні задньої стінки очі слід звернути увагу на так зване сліпа пляма - місце виходу зорового нерва і жовта пляма - місце найкращого бачення очі. В області сліпої плями або диска зорового нерва всі шари сітківки відсутні, за винятком шару нервових волокон - аксонів гангліозних нейронів, які, перехиляючись разом, формують валик, навколишній центральне поглиблення. Це місце виходу на внутрішню поверхню сітківки судин, що живлять сітчасту оболонку ока. Особливістю кровопостачання є наявність двох судинних систем: ретинальної - постачальної сітківку і зоровий нерв, і війкового, живильної судинну оболонку, війчасті тіло і склеру. В області жовтої плями (його поглиблений центр називається центральною ямкою) всі шари сітківки, крім зовнішнього ядерної, розсунуті для прямого ходу світлових променів до шару паличок і колбочок. Жовта пляма розташоване біля заднього кінця осі ока.
Самий зовнішній шар сітківки представлений пігментним шаром, що складається з полігональних клітин, що вважаються різновидом спеціалізованих макрофагів центральної нервової системи. Пігментоціти містять меланосоми, фагосоми, мікропероксісоми і тому беруть участь в захисних реакціях, що гальмують перекисне окислення ліпідів, а також у фагоцитозі зовнішніх сегментів фотосенсорних клітин. Вони також беруть участь у поглинанні 90% світла, що потрапляє в око (що знижує розпад родопсину), постачають фоторецепторного клітини ретинолом для біосинтезу родопсину. Таким чином, забезпечуючи фоторецепторного процес, пігментоціти підвищують роздільну здатність ока. Апікальні відростки пігментоцітов з мікроворсинками заходять в наступний глибше розташований шар паличок і колбочок. На світлі меланосоми переміщуються в апікальні відростки меланоцитів, екрануючи палички, а в темряві меланосоми переміщуються назад в цитоплазму меланоцитів. На ці процеси впливає гормон меланотропін.
Око людини, його сітківка є інвертованою - промінь світла спочатку проходить всі диоптрические середовища і товщу сет год аткі, щоб потрапити на рецепторні закінчення нейросенсорних клітин.
Орган нюху
Орган нюху утворюється з нюхових ямок, що відділяються від нервової пластинки. З клітин стінок нюхових ямок формуються підтримують і базальні епітеліоцити, а також нейросенсорні нюхові клітини, які розташовуються у вигляді епітеліоподобной вистилки в області верхньої та середньої раковини носової порожнини. Рецепторні, нейросенсорні клітини мають короткі периферичні відростки-дендрити і довгі центральні - аксони, складові нюховий нерв, що йде в нюхові цибулини. Дистальні частини периферичних відростків нюхових клітин закінчуються потовщеннями - нюховими булавами з 10-12 рухомими нюховими віями. Підтримуючі клітини з численними мікроворсинками відділяють один від одного нюхові клітини і розташовуються у вигляді багаторядного епітеліального пласта, Підтримуючі клітини також беруть участь в апокрінових секреції, необхідної для функціонування нюхових клітин. Базальні клітини служать джерелом регенерації рецепторних клітин. Вступники в порожнину носа молекули пахучих речовин розчиняються в секреті залоз, розташованих у підлягає пухкої волокнистої сполучної тканини нюхової вистилки. Секрет цих залоз, а також підтримують клітин, омиває нюхові вії. Розчинені в секреті пахучі речовини сприймаються рецепторними білками, вмонтованими в мембрану рецепторній клітини.
Органвкуса відноситься до другого типу органів почуттів, що містять сенсоепітеліальние рецепторні клітини. Орган смаку представлений смаковими бруньками, розташованими у багатошаровому епітелії желобоватих, листоподібних і грибоподібних сосочків мови. Джерелом розвитку смакових нирок є ембріональний епітелій сосочків мови. Смакова брунька має овальну форму і складається з щільно прилеглих один до одного 40-60 клітин трьох типів: рецепторно-смакових сенсорних епітеліоцитів, що підтримують і базальних клітин. Вершина нирки повідомляється з поверхнею мови за допомогою отвору - смакової пори, яка відкривається у смакову ямку. На апікальному кінці смакової клітини (сенсоепітеліальной) є мікроворсинки, між якими виявляється висока активність фосфатаз, білка, мукопротеїдів, адсорбуючих смакові речовини. З підлягає сполучної тканини під смакову нирку входять нервові волокна, що утворюють синапси на базальних відділах сенсорних епітеліоцитів. Смакові речовини, розчинені в слині, приводять в збудження рецепторні сенсорні клітини смакових нирок, імпульси від яких передаються по нервових шляхах у наступні ланки смакового аналізатора
Орган слуху і рівноваги (преддверно-улітковий орган)
До складу преддверно-завиткового органу входять зовнішнє, середнє і внутрішнє вухо, що сприймає звукові, гравітаційні, вібраційні стимули лінійних та кутових прискоренні. У зовнішньому вусі розрізняють вушну раковину, зовнішній слуховий прохід, барабанну перетинку. Середнє вухо представлене барабанною порожниною, слуховими кісточками, слуховий трубою. У ссавців і людини рецепторні клітини органу слуху і рівноваги розташовуються у внутрішньому вусі в перетинчастий лабіринт, обмеженому кістковим лабіринтом. При цьому волоскові сенсорні епітеліоцити органу слуху перебувають у улитковое лабіринті, в спіральному органі равлики, а рецептори органу рівноваги - у вестибулярному лабіринті - у плямах мішечків і гребінцях півколових каналів. У процесі ембріогенезу перетинчастий лабіринт внутрішнього вуха закладається з парних потовщень ектодерми (слухові і лабіринтові плакоди). Вони занурюються в підлягає мезенхіми і перетворюються в слухові бульбашки. Диференціація слухових бульбашок призводить до поділу на два зачатка - органу рівноваги та органу слуху. Одночасно слуховий пухирець контактує з ембріональним слуховим нервовим ганглієм, який також ділиться на дві частини - ганглій передодня і ганглій равлики.
Спіральний орган. Органслуха. Улітковий канал перетинчастого лабіринту являє собою спіральний, сліпо закінчується мішок, заповнений ендолімфою і оточений зовні перилімфою. На поперечному розрізі він має форму трикутника з верхнемедіальной стінкою у вигляді вестибулярної мембрани, зовнішньої - судинної смужкою та нижньої базилярній платівкою. Вестибулярна мембрана - це тонкофібріллярная сполучнотканинна пластинка, покрита одношаровим плоским епітелієм з боку ендолімфи і ендотелієм з боку перилімфі. Зовнішня стінка, утворена спіральної зв'язкою, покритої судинної смужкою з багаторядним епітелієм і гемокапіляр, нижня стінка - це базилярна платівка, з розташованим на ній спіральним органом, знаходиться в основі улиткового каналу між спіральної кісткової пластинкою і спіральної зв'язкою. У базилярній платівці розрізняють три частини: базальну мембрану для епітелію спірального органу, тонкофібріллярние безперервні колагенові волокна ("струни") і плоскі клітини мезенхімного генезу з боку барабанної сходів. Потовщення окістя спіральної кісткової пластики утворюють лімбо-соединительнотканное освіту. Поверхня і виїмка (борозенка) лімба покрита епітелієм і обмежена двома губами: нижньої - барабанної і верхньої - вестибулярної. Від останньої відходить покривна мембрана желатінозной консистенції, що нависає над волосовими клітинами. Під лімбом в основі спіральної кісткової пластинки розташований спіральний ганглій з біполярними нейронами.
Спіральний орган, що сприймає звуки, складається з сенсорних і підтримують, опорних клітин. Серед обох груп розрізняють внутрішньо н ня і зовнішні клітини. Внутрішні сенсорні клітини - епітеліоцити, що мають кувшинообразной форму з розширеним підставою, лежать в один ряд. Апикальная частина цих клітин покрита кутикулою з короткими рухливими і ущільненими мікроворсинками (волоссям) - стереоціліямі. Зовнішні волоскові клітини мають циліндричну форму з округлим підставою. Вони також несуть на своїй апікальної поверхні кутикулярним платівку зі слуховими волосками - стереоціліямі, Зовнішні волоскові клітини лежать у три паралельні ряди, а у верхніх завитках равлики їх може бути 4-5 рядів. Зовнішні волоскові клітини значно чутливіші до звуків великої інтенсивності, ніж внутрішні. Цитоплазма сенсорних клітин багата окисними ферментами, монофосфоестеразой, містить РНК, Зовнішні сенсорні епітеліоцити містять багато глікогену, в їх стереоціліях виявлена ацетилхолінестерази. Своїми підставами волоскові клітини розташовані у вдавлення, утворених тілами підлягають опорних підтримують, фалангових клітин. Якщо зовнішні і внутрішні волоскові епітеліоцити розташовуються на відповідних опорних. фалангових клітинах, то опорні клітини лежать на базальній мембрані. У їх цитоплазмі є тонофібрили, У спіральному органі на базальній мембрані розташована ще один різновид опорних клітин - стовпові епітеліоцити внутрішні (звернені від тунелю до лімбу) і зовнішні (звернені від тунелю до судинної смужці), які, стикаючись своїми вершинами, утворюють внутрішній тунель, заповнений ендолімфою. Через тунель проходять безмякотние нервові волокна, що йдуть від нейронів спірального ганглія до сенсорних клітин. Термінали дендритів біполярних нейронів спірального ганглія підходять до підстав сенсорних клітин і утворюють синапси. На базилярній мембрані цього органу поруч із зовнішніми фалангових розташовуються зовнішні прикордонні епітеліоцити, багаті глікогеном. Ці клітини виконують трофічну функцію. Латеральні їх, також на базальній мембрані, знаходяться зовнішні підтримують епітеліоцити - клітини кубічної форми, які поступово переходять в епітелій, що вистилає судинну смужку.
Звукові впливу з барабанної перетинки передаються на молоточок, ковадло і стремінце, а потім через овальне вікно на п е релімфу. базилярную і покривною у ю мембрани. П ри цьому відбувається відхилення стереоцілій і збудження рецепторних клітин. Ацетилхолін, що міститься в ендолімфи, взаємодіє з холінрецепторним білком, вмонтованим в мембрани стереоцілій, а також з ацетилхолінестеразою. Остання руйнує ацетилхолін. Це призводить до виникнення мікрофонного ефекту. Далі аферентні нервові закінчення біполярних нейронів спірального ганглія несуть імпульси в вищерозміщені відділи слухового аналізатора.
Орган рівноваги. Вестибулярна частина перетинкової лабіринту. У вестибулярної частини перетинчастого лабіринту розташовані рецептори органу рівноваги. Він складається з двох мішечків - сферичного та еліптичного, сполучених за допомогою вузького каналу і пов'язаних з трьома напівкружними каналами. У місцях з'єднання каналів з еліптичним мішечком (маточка) є розширення - ампули. У ампулах і мішечках розташовуються чутливі (сенсорні) клітини. У мішечках ці ділянки називаються п'ят н ами (макули), а в ампулах - Гре-Бешка (кристами). Плями мішечків представлені епітелієм, розташованим на базальній мембрані і що складається з сенсорних і опорних кліток. Поверхня епітелію покрита особливою драглистої отолітової мембраною зі статоконіямі. Статоконіі або отоліти складаються з кристалів карбонату кальцію.
Волоськовиє сенсорні клітини за будовою поділяються на два типи. Один з них - грушоподібні епітеліоцити з широкою основою, до яких примикають нервові закінчення у вигляді чаші. Клітини другого типу-стовпчасті, маю призматичну форму, в їх підстави знаходяться точкові нервові закінчення. На зовнішній поверхні цих клітин є кутикула, від якої відходять 60-80 нерухомих волосків - стереоцілій і одна рухома вія - кіноцілія, що контактують з отолітової мембраною. При зсуві кіноцілій у бік стереоцілій клітина збуджується, а якщо рух направлений в протилежну сторону, то відбувається гальмування клітини. Отримані через аферентні синапси імпульси передаються через вестибулярний нерв у відповідні частини вестибулярного аналізатора. Підтримуючі клітини розташовуються між сенсорними. Вони відрізняються овальними темними ядрами, мають мікроворсинки і велика кількість мітохондрій. Плями сприймають гравітацію (сила тяжіння), лінійні прискорення, а Макула сферичного мішечка до того ж сприймає і вібраційні коливання.
Ампулярної гребінці (Крісті). Вони знаходяться в ампулярної розширеннях півколових каналів. Ампулярної гребінці складаються з таких же сенсорних і підтримуючих епітеліоцитів, як і плями. Апикальная частина цих клітин оточена желатінообразним прозорим куполом, позбавленим порожнини. У цей купол входять волоски сенсорних клітин. Ампулярної гребінці сприймають кутові прискорення (повороти тіла і голови). Нервові волокна, розгалужуються навколо волоскових клітин гребінців ампул і плям, належать біполярним чутливих нейронах, що знаходяться у вестибулярному ганглії. Центральні відростки клітин ганглія направляються в довгастий мозок і закінчуються на клітинах вестибулярних ядер. Від цих клітин імпульс надходить далі в вищерозміщені відділи аналізатора.