Життєві форми рослин

Термін життєва форма відносно рослин був запропонований у 80-х рр.. минулого століття відомим ботаніком Вармінг [1]. Він розумів під цим поняттям "форму, в якій вегетативне тіло рослини (індивіда) перебуває в гармонії з зовнішнім середовищем протягом всього його життя, від колиски до труни, від насінини до відмирання".
Таке визначення виявилося дуже ємним. По-перше, воно підкреслювало, що життєва форма рослини не залишається постійною, а може змінюватися в міру дорослішання і старіння. По-друге, у визначенні сказано, що найважливішу роль у становленні життєвої форми відіграє зовнішнє середовище. Але це, звичайно, не означає, що життєва форма будь-якої рослини нескінченно пластична і залежить тільки від безпосередньо діють в даний момент умов. Кожен вид рослин реагує на зовнішні впливи в рамках своїх спадково закріплених можливостей. Суниця, наприклад, не стане зеленим деревом навіть в самій сприятливою для росту і розгалуження обстановці. Говорячи про гармонію з довкіллям, ми маємо на увазі, що в ситуації життєвої формі кожного виду проявляються риси спадкової, виробленої в процесі природного відбору пристосованості до певного комплексу зовнішніх чинників.
Використавши і узагальнивши запропоновані в різний час класифікації, вітчизняний ботанік І.Г. Серебряков запропонував називати життєвою формою своєрідний габітус [2] певних груп рослин, що виникає в результаті зростання та розвитку в певних умовах - як вираз пристосованості до цих умов.
В основу своєї класифікації І.Г. Серебряков поклав ознака тривалості життя всієї рослини і його скелетних осей. Він виділив такі життєві форми рослин:
А. Деревні рослини
Дерева Чагарники кустарнички
Б. напівдеревний рослини
Напівчагарники напівчагарничків
В. Наземні трави
Полікарпічні трави (багаторічні трави, цвітуть багато разів) Монокарпічні трави (живуть кілька років, цвітуть один раз і відмирають)
Г. Водні трави
Земноводні трави Плаваючі та підводні трави
Різниця між деревами, чагарниками, кустарничками, напівчагарниками, напівчагарничків і трав'янистими рослинами складається крім різного ступеня одеревіння їх стебел в тривалості життя і характер зміни скелетних пагонів в загальній побеговой системі.
Життєва форма дерева виявляється вираженням пристосування до найбільш сприятливим для росту умов. Найбільше видів дерев - у лісах вологих тропіків (до 88% в амазонської області Бразилії), а в тундрі і високогір'ях справжніх дерев немає. В області тайгових лісів дерева теж панують в ландшафті, проте там вони представлені лише кількома видами. Не більше 10-12% від загального числа видів становлять дерева і у флорі помірної лісової зони Європи.
Відмінна риса дерева - освіта єдиного стовбура, головної осі, росте (і в довжину, і в товщину) інтенсивніше інших пагонів і завжди прагне зберегти більш-менш вертикальне напрямок росту. Галуження стовбура дерева, якщо воно взагалі виражено, акротонное - тобто найбільш сильні гілки розвиваються ближче до верхівки стовбура і його великих відгалужень. Так, у дерева у верхній частині стовбура формується крона. Розміщення крони високо над землею дозволяє дереву максимально вловлювати світло.
Стовбур у дерев живе стільки ж, скільки і все дерево цілком, - від декількох десятків до декількох сотень, а іноді і тисяч (наприклад, мамонтове дерево) років. Сплячі нирки [3] біля основи стовбура дерева дають сестринські стовбури тільки в тому випадку, якщо головний стовбур зрубаний або пошкоджений. Відомо, що після порубки у берези, дуба і ряду інших листяних дерев утворюється пнев поросль. Жителі міст щорічно спостерігають формування нової крони на стовбурі тополь після так званої глибокої обрізки. У хвойних дерев здатність до утворення сплячих нирок виражена значно слабкіше, і тривалість їх життя менша, тому у ялини, сосни, ялиці зазвичай не буває відростання нових пагонів від пнів. Стимулом для пробудження сплячих бруньок може служити також природне старіння материнської системи пагонів, пов'язане з загасанням життєдіяльності нормальних бруньок відновлення.
У чагарників головний пагін починає рости як невелике деревце, проте досить рано, на 3-10-й рік життя, з сплячих нирок у заснування першого стволика починають рости нові, часто перегоняющий материнський і поступово змінюють одне одного. У цілому тривалість життя чагарнику може бути теж дуже великий і досягати декількох сотень років, але кожен з стволиков живе в середньому 10-40 років (крайні межі - від 2 років у малини до 60 з гаком років у жовтої акації, бузку та ін) . Вони змінюються в міру відмирання головного і найближчих до нього дочірніх стволиков в центрі куща і появи нових на периферії.
Кустарнички представляють собою мініатюрні чагарники з тим же способом розгалуження, проте вони більш низькорослі і тривалість життя скелетних осей у них менше, 5-10 років. Дуже поширені чагарники в тундрах, високо серед стосів, на сфагнових болотах, під пологом хвойних лісів (чорниця, брусниця, лохина, журавлина, верес, водяника тощо).
Цвітіння і плодоношення у чагарників і чагарників щорічно призводить до відмирання частини побеговой системи, але дуже невеликої частини. А ось у рослин, що відносяться до напівдеревний, а особливо трав'янистим, життєвих форм, це відмирання грає вирішальну роль у складанні їх загального вигляду.
Напівчагарники і полукустарнички, особливо характерні для пустельних і напівпустельних областей (різні види ополонок, солянок), формуються за принципом чагарнику, але мають меншу тривалість життя скелетних осей (5-8 років) і до того ж щорічно (у дорослому стані) втрачають після цвітіння всю верхню частину своїх річних квітконосних пагонів. Залишається дерев'яниста багаторічна система "пеньків" несе на собі бруньки відновлення, що розташовуються над землею.
У багаторічних трав'янистих рослин прямостоячі надземні пагони живуть один вегетаційний сезон [4] і після цвітіння і плодоношення відмирають дощенту. Але на що залишається підставі під землею або на рівні грунту формуються зимуючі бруньки. У деяких трав, розеткових [5] і повзучих [6], щільно притиснуті до грунту надземні стебла можуть жити і декілька років.
На зорі виникнення наземної рослинності перші рослини, що вийшли з моря на суходіл, багато в чому зберегли схожість зі своїми предками - водоростями. Це були невеликі рослини, за будовою близькі до трав'янистим. Надалі розвинулися і великі деревовидні форми, у тому числі своєрідні папороть з розеткою великих перистих листків на верхівці "стволи" і великі (30-45 м у висоту) деревоподібні каламіти - предки хвощів. Поряд з цими формами, ймовірно, з давніх-давен існували і трав'янисті Папоротеподібні. Саме трав'янисті папороті, плауни і хвощі дожили до наших днів, тоді як значна частина деревовидних форм вимерла. Що стосується моху, то вони протягом своєї тривалої історії залишилися "карликовими травами".
Кількість нині існуючих видів рослин дає уявлення про їх поширеності: Моховидні - близько 16 000 видів, Плауноподібні - близько 1000 видів, папороті - близько 12 000 видів, голонасінні - близько 720 видів, покритонасінні - близько 235 000 видів.
Голонасінні рослини представляють переважно деревну групу, у всякому випадку серед нині живих голонасінних справжніх трав немає. Хвойні, широко поширені на Землі, мають вигляд великих дерев, рідше - чагарників (яловець) і стланцев (в горах Східного Сибіру - кедровий стланик).
Квіткові рослини найбільш різноманітні за життєвими формами. Вони поширені у найрізноманітніших природних умовах, від холодної тундри до спекотних пустель. Вважається, що в ході еволюції квіткові рослини пройшли шлях від порівняно невисоких толстоствольних маловетвящіхся розеткових деревець (такі зараз зустрічаються головним чином у тропічних лісах - наприклад, пальми) до великих, "справжнім" деревам з добре розвиненим стовбуром і мелковетвістой кроною, а від дерев - до чагарників, чагарничках і різноманітним трав. Напрям "від дерев до трав" називають редукційної еволюцією, або соматичною редукцією, і пов'язують з розселенням квіткових рослин з області їх виникнення і первісного розвитку (імовірно в горах тропіків і субтропіків) в області та зони з менш сприятливим, іноді дуже суворим кліматом. Трав'янисті рослини краще пристосовані для освоєння нових екологічних ніш і проникають буквально "в кожну щілину". Однак це не означає, що кожне конкретне сімейство або рід обов'язково пройшли в ході своєї еволюції весь шлях соматичної редукції. Деякі родини, мабуть, з самого початку були трав'янистими, і в деяких випадках від трав'янистих предків виникли більш спеціалізовані деревні форми (бамбуки в сімействі злаків).
М.Є. Павлова, І.В. Ягодовська