Реферат на тему:
«Ентеральна нервова система»
План
Введення
Регуляція вегетативних функцій в гіпоталамусі
Нейрони гіпоталамуса, що вивільняють гормони
Розподіл і чисельність GnRH-секретирующих клітин
Циркадні ритми
Висновки
Література
Введення
Місцеві регуляторні рефлекси в кишечнику у вищій мірі складні і забезпечуються величезним числом нейронів. Ентеральна нервова система містить більше 10 мільйонів нервових клітин, розташованих в стінці кишечника і виконують функції сенсорних нейронів, інтернейронов і мотонейронів. Усі відомі медіатори присутні в цій системі (а багато з них були вперше виявлені в кишечнику). Аналіз внутрішніх рефлекторних ланцюгів істотно ускладнено тим, що ці рефлекси дуже складні і включають безліч зв'язків. Функціональний аналіз являє серйозну проблему навіть у таких простих системах, як кишечник лангусти. Коли Сельверстон і колеги починали вивчення стоматогастріческіх гангліїв, що складаються всього з 30 нейронів, то здавалося, що їм вдасться повністю в них розібратися. Проте не дивлячись на значні успіхи, досягнуті шляхом електричного відведення від ідентифікованих нейронів, і навіть на відкриття деяких основоположних принципів нейробіології, повного розуміння як і раніше немає. Те, що здавалося на перший погляд простою системою регулювання роботи кишечнику, виявилося не жорсткою і статичною, а пластичної і мінливою структурою.
Регуляція вегетативних функцій в гіпоталамусі
Істотна частина процесів управління у вегетативній нервовій системі забезпечується гормонами. Секреція гормонів залозами (такими, як щитовидні, статеві та кора надниркових залоз) регулюється релізинг-факторами, секретується в ЦНС (обговорюється в наступних розділах). У свою чергу, гормони надають зворотну дію на центральну нервову систему, регулюючи секрецію релізинг-факторів, і замикають, таким чином, петлю зворотного зв'язку.
Гіпоталамус - це відділ мозку, який регулює інтегративні вегетативні функції, включаючи температуру тіла, апетит, споживання води, дефекацію, сечовипускання, частоту серцевих скорочень, артеріальний тиск, статеву діяльність, лактацію, а також, в більш повільною часовій шкалі, ріст тіла. Точність гомеостатичних механізмів забезпечує можливість кожному з нас підтримувати температуру тіла близько 37 ° С, кров'яний тиск близько 120/80 мм рт. ст., частоту серцевих скорочень 70 ударів на хвилину, споживання і виділення води на рівні 1,5 літрів на день, постійне просування їжі по травному тракту з відповідною секрецією, необхідної для травлення і абсорбції на кожному з рівнів. Гіпоталамус - це також відділ мозку, в якому емоції сполучаються з вегетативними відповідями: думка про їжі призводить до секреції слини, очікування фізичного навантаження - до підвищення симпатичної активності і т. д.
Інший тонко регульованою функцією гіпоталамуса є генерація надзвичайно точних і регулярних ритмів. До числа повільних відносяться ритми, контролюючі ендокринну секрецію. Наприклад, статева і репродуктивна функції осцилюючих з тижневою періодичністю, яка залежить від секреції клітинами гіпоталамуса пептидних гормонів. Останні, у свою чергу, діють на залози передньої долі гіпофіза, викликаючи виділення в кровотік інших гормонів.
Нейрони гіпоталамуса, що вивільняють гормони
Добре вивченим прикладом гормональної секреції нейронів гіпоталамуса є секреція релізинг-фактора гонадотропіну (GnRH, те ж що LHRH). Основною функцією цих нейронів є секреція GnRH в «портальну систему» кровоносних судин, безпосередньо з'єднують гіпоталамус з передньою часткою гіпофіза. Нейрональной звільняється GnRH, таким чином, вибірково діє на залози, які не мають прямої іннервації, забезпечуючи центральній нервовій системі можливість контролювати гормональну секрецію. Виділився релізінг-фактор потім розбавляється у великих судинах кровоносної системи, в результаті чого вже не може, наприклад, впливати на синаптичну передачу у вегетативних гангліях. У передній частці гіпофіза (аденогипофизе) GnRH збуджує особливі клітини, секретіруюшіе гонадотропін, гормон, необхідний для забезпечення репродуктивних ритмів і функцій.
Це короткий спрощений виклад не відображає елегантних експериментів Херріс, який вперше показав, що локальне виділення релізінг-факторів у гіпоталамусі представляє собою важливий регуляторний механізм. Його концепція доставки хімічних сигналів через систему кровоносних судин шляхом цілеспрямованого транспорту була воістину революційною.
Інтенсивність і тимчасові параметри стимулів кодуються у вигляді рецепторних потенціалів, що виникають у чутливих закінченнях сенсорних клітин. Рецепторні потенціали можуть бути деполяріеаціоннимі або гіперполярізаціоннимі; вони зростають по амплітуді зі збільшенням інтенсивності подразника і досягають стану насичення при більш високих рівнях стимулу. Під час тривалого подразнення рецепторні потенціали адаптуються, що проявляється в зниженні їх амплітуди. Адаптація може відбуватися як швидко, так і повільно. Вона обумовлена механічними, електричними або біохімічними процесами, що відбуваються в різних типах клітин. Рецептори, які адаптуються повільно, кодують тривалість стимулу. Швидко адаптуються рецептори спеціалізуються на виявленні змін параметрів подразника.
Розподіл і чисельність GnRH-секретирующих клітин
GnRH-секретіруюшіе клітини розосереджені по всьому гіпоталамусу і не утворюють чітко локалізованих ядер або скупчень. Серед них виділяються лише GnRH-секретирующие клітини, розташовані поблизу передньої долі гіпофіза (в серединному підвищенні гіпоталамусу), які, як показано в попередньому розділі, забезпечують секрецію гонадотропіну гіпофізом. Вивільнення самих релізинг-факторів забезпечується гормонами, такими як гормони статевих залоз, що утворюють зворотний зв'язок з мозком, і синоптичними входами, використовують різні медіатори, включаючи норадреналін, дофамін, гістамін, глутамат і ГАМК Характерною особливістю GnRH-секретирующих клітин є їх невелика чисельність: 1300 у щура і 800 у миші. Однак пацюки та миші (та й люди теж) просто вимерли б без цих нечисленних і розрізнених клітин мозку. Друге чудова властивість цих клітин пов'язані з їх онтогенетическим розвитком. У ембріонів щурів з 10 по 15 дні розвитку клітини-попередники вперше з'являються в ділянці нюхової плакоди. Це регіон, з якого згодом розвивається нюховий епітелій. Після поділу, клітини мігрують уздовж аксонів нюхового нерва і досягають гіпоталамуса. Провідні шляхи і молекулярні механізми міграції GnRH-секретирующих клітин були вивчені на ембріонах, новонароджених опосума і в культурах клітин. Оскільки всі ці клітини можуть бути надійно позначені антитілами, специфічними до GnRH, їх можна кількісно враховувати як у місці їх походження, так і по ходу міграції. Нейрони інших типів теж мігрують уздовж тих же аксональних шляхів, що і GnRH-ceкретірующіе клітини. Проте, не досягнувши гіпоталамуса, вони відхиляються в бік, потрапляючи у зовсім інші області мозку.
Поряд з GnRH - секретіруюшімі клітинами в гіпоталамусі існують особливі популяції нейронів, які секретують інші гормони, необхідні для забезпечення вегетативних функцій. Обмін речовин, функція щитовидної залози, абсорбція солей у нирках, а також зростання залежать від релізинг-факторів, які секретуються в портальну систему і впливають через неї на передню долю гіпофіза.
Особливі нейрони гіпоталамуса, розташовані в супраоптіческого і паравентрикулярного ядрах безпосередньо іннервують задню частку гіпофіза. Їх закінчення вивільняють в кров антидіуретичний гормон (ADH), званий також вазопресином, і окситоцин. Отже, регуляція абсорбції води нирками і скорочень матки безпосередньо залежить від імпульсної активності нейронів гіпоталамуса.
Циркадні ритми
Особливо важливу роль у життєдіяльності тварин мають циркадні ритми, контролюючі добовий цикл і цикл сон - неспання. У відсутність будь-яких зовнішніх сигналів, 24-годинні рітміческіецікли підтримуються внутрішніми годинами протягом тривалого часу (тижні і місяці) як у безхребетних, так і у хребетних), і навіть у експлантатів і культурах нейронів). Внутрішній механізм синхронізації може бути змінений (або «нав'язаний») впливом регулярно чергуються світлових і темнових стимулів. Вегетативні функції знаходяться під сильним впливом біологічних годин, які діють на шишковидну залозу і секрецію мелатоніну.
Відомості про клітинних і молекулярних механізмах, що дозволяють нейронам забезпечувати регулярні добові цикли, були отримані як на безхребетних, так і на хребетних. Наприклад, в зорових шляхах ракоподібних існує скупчення секреторних нервових клітин, що називається очним стеблинкою (eyestalk). У цій структурі можна підтримувати ритми метаболічної активності, секреції та імпульсних розрядів, навіть якщо ізольований орган підтримується в культурі. На такий органотіпіческоі культурі було проведено відведення електричної активності пейсмекерного клітин, охарактеризовано пептиди, що виділяються цими клітинами, та проаналізовано механізми їх дії. Більш того, було показано, що ритм активності пейсмекерного нейронів у культурі може бути змінений шляхом нав'язування чергуються світлових і темнових періодів.
Приклади циркадних ритмів, що генеруються клітинами в культурі.
У теплокровних ключовою структурою в гіпоталамусі для генерації ритму внутрішнього годинника є супрахіазматіческое ядро (SCN). Важливим входом цього ядра є проекція очі. Після руйнування супрахіазматіческое ядра у щурів втрачається здатність настроювати ендогенний ритм на частоту чергування світлових і темнових періодів. Рухова активність, споживання води, цикли сну-неспання і гормональної секреції порушуються. Якщо трансплантувати ембріональні тканини гіпоталамуса, що містять SCN, господарю, ритмічна активність якого була попередньо порушена шляхом повного видалення SCN, то ритм його діяльності відновлюється з новим періодом, відповідним генотипу донора.
У нейронах супрахіазматіческое ядра частота спонтанних потенціалів дії збільшується протягом дня і знижується вночі. За рахунок якого механізму встановлюється цей ритм? Це питання було досліджено на зрізах SCN, підтримуваних в культурі (органотіпіческіе зрізи). Показано, що основним медіатором, використовуваним нейронами цього ядра, є ГАМК. Єром і колеги показали, що нейрони SCN в зрізах відповідають на ГАМК деполяризацією і підвищенням частоти розрядів протягом дня. Та ж концентрація ГАМК, аппліцірованная вночі, викликає гіперполяризацію і зниження частоти розрядів. Отже, як і в развіваюшейся ЦНС, ГАМК може бути як збудливим, так і гальмівним медіатором. Тип відповіді залежить від рівня внутрішньоклітинної концентрації хлору. Якщо концентрація хлору всередині клітини низька, то хлорний потенціал рівноваги (ЕCl) більш негативний, ніж потенціал спокою. Відкривання ГАМК-чутливих каналів дозволяє іонам хлору входити в клітину і гіперполярізовать мембрану. Зі збільшенням внутрішньоклітинної концентрації хлору, ЕCl зсувається в бік більш позитивних, в порівнянні з потенціалом спокою, значень. У результаті ГАМК викликає рух іонів хлору з клітини назовні і збільшує деполяризацію (див. також Gribkoff et al. Як альтернативну схему генерації ритму). Невідомо, чи є зміна внутрішньоклітинної концентрації хлору єдиним механізмом, відповідальним за генерацію ритму в нейронах SCN, і який механізм, відповідальний за зміни цієї концентрації.
За допомогою генетичних методів були виявлені загальні білки, які в царстві тварин пов'язані з періодичністю. Гени і білки, які контролюють циркадні ритми, ідентифіковані та клоновані у дрозофіли. У багатьох видів два таких білка, відомі як per (period, період) frq (frequency, частота), були виявлені в пейсмекерного областях, таких як супрахіазматіческое ядро. У мух вимкнення гена per призводить до зникнення циркадного ритму. Подальше включення цього гена відновлює ритм. Хоча поки не виявлено прямих зв'язків між регуляторними білками і рівнем внутрішньоклітинного хлору, важливо те, що тепер ми можемо намагатися пояснити циркадні ритми з точки зору генів і іонних концентрацій на добре встановлених групах нейронів.
Висновки
Вегетативна нервова система регулює найважливіші функції всіх внутрішніх органів і, в свою чергу, регулюється за допомогою гормональних і сенсорних зворотних зв'язків.
Парасимпатичні ефекти більш сфокусовані в порівнянні з дифузними ефектами симпатичної активації.
АХ є основним медіатором, використовуваним для передачі у вегетативних гангліях, в парасимпатичних нервових закінченнях і в деяких симпатичних нервових закінченнях.
Норадреналін є основним медіатором для більшості симпатичних закінчень. До числа інших медіаторів належить ацетилхолін, пептиди і АТФ.
Одна і та ж молекула (наприклад, LHRH, звана також GnRH) може діяти і як медіатор в синапсах, і як гормон в мозку.
Аналіз ефектів, викликаних вегетативної нервової системою, складний через розмаїття рецепторів і великого числа пептидів і непептидним медіаторів.
Адреналін виділяється як гормону з мозкового шару надниркових залоз в кровоносну систему, досягаючи рецепторів у клітинах-мішенях, на які не діє виділяється з нервових закінчень медіатор.
Гіпоталамус є областю мозку, що управляє загальною активністю вегетативної нервової системи, а також регулює секрецію гормонів.
Гіпоталамус, у свою чергу, піддається впливу вищих центрів ЦНС і гормонів.
Література
1. Пенроуз Р. НОВИЙ УМ КОРОЛЯ. Про комп'ютери, мисленні і закони фізики.
2. Грегорі Р.Л. Розумний очей.
3. Леках В.А. Ключ до розуміння фізіології.
4. Гамов Г., Ічасо М. Містер Томпкинс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.
«Ентеральна нервова система»
План
Введення
Регуляція вегетативних функцій в гіпоталамусі
Нейрони гіпоталамуса, що вивільняють гормони
Розподіл і чисельність GnRH-секретирующих клітин
Циркадні ритми
Висновки
Література
Введення
Місцеві регуляторні рефлекси в кишечнику у вищій мірі складні і забезпечуються величезним числом нейронів. Ентеральна нервова система містить більше 10 мільйонів нервових клітин, розташованих в стінці кишечника і виконують функції сенсорних нейронів, інтернейронов і мотонейронів. Усі відомі медіатори присутні в цій системі (а багато з них були вперше виявлені в кишечнику). Аналіз внутрішніх рефлекторних ланцюгів істотно ускладнено тим, що ці рефлекси дуже складні і включають безліч зв'язків. Функціональний аналіз являє серйозну проблему навіть у таких простих системах, як кишечник лангусти. Коли Сельверстон і колеги починали вивчення стоматогастріческіх гангліїв, що складаються всього з 30 нейронів, то здавалося, що їм вдасться повністю в них розібратися. Проте не дивлячись на значні успіхи, досягнуті шляхом електричного відведення від ідентифікованих нейронів, і навіть на відкриття деяких основоположних принципів нейробіології, повного розуміння як і раніше немає. Те, що здавалося на перший погляд простою системою регулювання роботи кишечнику, виявилося не жорсткою і статичною, а пластичної і мінливою структурою.
Регуляція вегетативних функцій в гіпоталамусі
Істотна частина процесів управління у вегетативній нервовій системі забезпечується гормонами. Секреція гормонів залозами (такими, як щитовидні, статеві та кора надниркових залоз) регулюється релізинг-факторами, секретується в ЦНС (обговорюється в наступних розділах). У свою чергу, гормони надають зворотну дію на центральну нервову систему, регулюючи секрецію релізинг-факторів, і замикають, таким чином, петлю зворотного зв'язку.
Гіпоталамус - це відділ мозку, який регулює інтегративні вегетативні функції, включаючи температуру тіла, апетит, споживання води, дефекацію, сечовипускання, частоту серцевих скорочень, артеріальний тиск, статеву діяльність, лактацію, а також, в більш повільною часовій шкалі, ріст тіла. Точність гомеостатичних механізмів забезпечує можливість кожному з нас підтримувати температуру тіла близько 37 ° С, кров'яний тиск близько 120/80 мм рт. ст., частоту серцевих скорочень 70 ударів на хвилину, споживання і виділення води на рівні 1,5 літрів на день, постійне просування їжі по травному тракту з відповідною секрецією, необхідної для травлення і абсорбції на кожному з рівнів. Гіпоталамус - це також відділ мозку, в якому емоції сполучаються з вегетативними відповідями: думка про їжі призводить до секреції слини, очікування фізичного навантаження - до підвищення симпатичної активності і т. д.
Інший тонко регульованою функцією гіпоталамуса є генерація надзвичайно точних і регулярних ритмів. До числа повільних відносяться ритми, контролюючі ендокринну секрецію. Наприклад, статева і репродуктивна функції осцилюючих з тижневою періодичністю, яка залежить від секреції клітинами гіпоталамуса пептидних гормонів. Останні, у свою чергу, діють на залози передньої долі гіпофіза, викликаючи виділення в кровотік інших гормонів.
Нейрони гіпоталамуса, що вивільняють гормони
Добре вивченим прикладом гормональної секреції нейронів гіпоталамуса є секреція релізинг-фактора гонадотропіну (GnRH, те ж що LHRH). Основною функцією цих нейронів є секреція GnRH в «портальну систему» кровоносних судин, безпосередньо з'єднують гіпоталамус з передньою часткою гіпофіза. Нейрональной звільняється GnRH, таким чином, вибірково діє на залози, які не мають прямої іннервації, забезпечуючи центральній нервовій системі можливість контролювати гормональну секрецію. Виділився релізінг-фактор потім розбавляється у великих судинах кровоносної системи, в результаті чого вже не може, наприклад, впливати на синаптичну передачу у вегетативних гангліях. У передній частці гіпофіза (аденогипофизе) GnRH збуджує особливі клітини, секретіруюшіе гонадотропін, гормон, необхідний для забезпечення репродуктивних ритмів і функцій.
Це короткий спрощений виклад не відображає елегантних експериментів Херріс, який вперше показав, що локальне виділення релізінг-факторів у гіпоталамусі представляє собою важливий регуляторний механізм. Його концепція доставки хімічних сигналів через систему кровоносних судин шляхом цілеспрямованого транспорту була воістину революційною.
Інтенсивність і тимчасові параметри стимулів кодуються у вигляді рецепторних потенціалів, що виникають у чутливих закінченнях сенсорних клітин. Рецепторні потенціали можуть бути деполяріеаціоннимі або гіперполярізаціоннимі; вони зростають по амплітуді зі збільшенням інтенсивності подразника і досягають стану насичення при більш високих рівнях стимулу. Під час тривалого подразнення рецепторні потенціали адаптуються, що проявляється в зниженні їх амплітуди. Адаптація може відбуватися як швидко, так і повільно. Вона обумовлена механічними, електричними або біохімічними процесами, що відбуваються в різних типах клітин. Рецептори, які адаптуються повільно, кодують тривалість стимулу. Швидко адаптуються рецептори спеціалізуються на виявленні змін параметрів подразника.
Розподіл і чисельність GnRH-секретирующих клітин
GnRH-секретіруюшіе клітини розосереджені по всьому гіпоталамусу і не утворюють чітко локалізованих ядер або скупчень. Серед них виділяються лише GnRH-секретирующие клітини, розташовані поблизу передньої долі гіпофіза (в серединному підвищенні гіпоталамусу), які, як показано в попередньому розділі, забезпечують секрецію гонадотропіну гіпофізом. Вивільнення самих релізинг-факторів забезпечується гормонами, такими як гормони статевих залоз, що утворюють зворотний зв'язок з мозком, і синоптичними входами, використовують різні медіатори, включаючи норадреналін, дофамін, гістамін, глутамат і ГАМК Характерною особливістю GnRH-секретирующих клітин є їх невелика чисельність: 1300 у щура і 800 у миші. Однак пацюки та миші (та й люди теж) просто вимерли б без цих нечисленних і розрізнених клітин мозку. Друге чудова властивість цих клітин пов'язані з їх онтогенетическим розвитком. У ембріонів щурів з 10 по 15 дні розвитку клітини-попередники вперше з'являються в ділянці нюхової плакоди. Це регіон, з якого згодом розвивається нюховий епітелій. Після поділу, клітини мігрують уздовж аксонів нюхового нерва і досягають гіпоталамуса. Провідні шляхи і молекулярні механізми міграції GnRH-секретирующих клітин були вивчені на ембріонах, новонароджених опосума і в культурах клітин. Оскільки всі ці клітини можуть бути надійно позначені антитілами, специфічними до GnRH, їх можна кількісно враховувати як у місці їх походження, так і по ходу міграції. Нейрони інших типів теж мігрують уздовж тих же аксональних шляхів, що і GnRH-ceкретірующіе клітини. Проте, не досягнувши гіпоталамуса, вони відхиляються в бік, потрапляючи у зовсім інші області мозку.
Поряд з GnRH - секретіруюшімі клітинами в гіпоталамусі існують особливі популяції нейронів, які секретують інші гормони, необхідні для забезпечення вегетативних функцій. Обмін речовин, функція щитовидної залози, абсорбція солей у нирках, а також зростання залежать від релізинг-факторів, які секретуються в портальну систему і впливають через неї на передню долю гіпофіза.
Особливі нейрони гіпоталамуса, розташовані в супраоптіческого і паравентрикулярного ядрах безпосередньо іннервують задню частку гіпофіза. Їх закінчення вивільняють в кров антидіуретичний гормон (ADH), званий також вазопресином, і окситоцин. Отже, регуляція абсорбції води нирками і скорочень матки безпосередньо залежить від імпульсної активності нейронів гіпоталамуса.
Циркадні ритми
Особливо важливу роль у життєдіяльності тварин мають циркадні ритми, контролюючі добовий цикл і цикл сон - неспання. У відсутність будь-яких зовнішніх сигналів, 24-годинні рітміческіецікли підтримуються внутрішніми годинами протягом тривалого часу (тижні і місяці) як у безхребетних, так і у хребетних), і навіть у експлантатів і культурах нейронів). Внутрішній механізм синхронізації може бути змінений (або «нав'язаний») впливом регулярно чергуються світлових і темнових стимулів. Вегетативні функції знаходяться під сильним впливом біологічних годин, які діють на шишковидну залозу і секрецію мелатоніну.
Відомості про клітинних і молекулярних механізмах, що дозволяють нейронам забезпечувати регулярні добові цикли, були отримані як на безхребетних, так і на хребетних. Наприклад, в зорових шляхах ракоподібних існує скупчення секреторних нервових клітин, що називається очним стеблинкою (eyestalk). У цій структурі можна підтримувати ритми метаболічної активності, секреції та імпульсних розрядів, навіть якщо ізольований орган підтримується в культурі. На такий органотіпіческоі культурі було проведено відведення електричної активності пейсмекерного клітин, охарактеризовано пептиди, що виділяються цими клітинами, та проаналізовано механізми їх дії. Більш того, було показано, що ритм активності пейсмекерного нейронів у культурі може бути змінений шляхом нав'язування чергуються світлових і темнових періодів.
Приклади циркадних ритмів, що генеруються клітинами в культурі.
У теплокровних ключовою структурою в гіпоталамусі для генерації ритму внутрішнього годинника є супрахіазматіческое ядро (SCN). Важливим входом цього ядра є проекція очі. Після руйнування супрахіазматіческое ядра у щурів втрачається здатність настроювати ендогенний ритм на частоту чергування світлових і темнових періодів. Рухова активність, споживання води, цикли сну-неспання і гормональної секреції порушуються. Якщо трансплантувати ембріональні тканини гіпоталамуса, що містять SCN, господарю, ритмічна активність якого була попередньо порушена шляхом повного видалення SCN, то ритм його діяльності відновлюється з новим періодом, відповідним генотипу донора.
У нейронах супрахіазматіческое ядра частота спонтанних потенціалів дії збільшується протягом дня і знижується вночі. За рахунок якого механізму встановлюється цей ритм? Це питання було досліджено на зрізах SCN, підтримуваних в культурі (органотіпіческіе зрізи). Показано, що основним медіатором, використовуваним нейронами цього ядра, є ГАМК. Єром і колеги показали, що нейрони SCN в зрізах відповідають на ГАМК деполяризацією і підвищенням частоти розрядів протягом дня. Та ж концентрація ГАМК, аппліцірованная вночі, викликає гіперполяризацію і зниження частоти розрядів. Отже, як і в развіваюшейся ЦНС, ГАМК може бути як збудливим, так і гальмівним медіатором. Тип відповіді залежить від рівня внутрішньоклітинної концентрації хлору. Якщо концентрація хлору всередині клітини низька, то хлорний потенціал рівноваги (ЕCl) більш негативний, ніж потенціал спокою. Відкривання ГАМК-чутливих каналів дозволяє іонам хлору входити в клітину і гіперполярізовать мембрану. Зі збільшенням внутрішньоклітинної концентрації хлору, ЕCl зсувається в бік більш позитивних, в порівнянні з потенціалом спокою, значень. У результаті ГАМК викликає рух іонів хлору з клітини назовні і збільшує деполяризацію (див. також Gribkoff et al. Як альтернативну схему генерації ритму). Невідомо, чи є зміна внутрішньоклітинної концентрації хлору єдиним механізмом, відповідальним за генерацію ритму в нейронах SCN, і який механізм, відповідальний за зміни цієї концентрації.
За допомогою генетичних методів були виявлені загальні білки, які в царстві тварин пов'язані з періодичністю. Гени і білки, які контролюють циркадні ритми, ідентифіковані та клоновані у дрозофіли. У багатьох видів два таких білка, відомі як per (period, період) frq (frequency, частота), були виявлені в пейсмекерного областях, таких як супрахіазматіческое ядро. У мух вимкнення гена per призводить до зникнення циркадного ритму. Подальше включення цього гена відновлює ритм. Хоча поки не виявлено прямих зв'язків між регуляторними білками і рівнем внутрішньоклітинного хлору, важливо те, що тепер ми можемо намагатися пояснити циркадні ритми з точки зору генів і іонних концентрацій на добре встановлених групах нейронів.
Висновки
Вегетативна нервова система регулює найважливіші функції всіх внутрішніх органів і, в свою чергу, регулюється за допомогою гормональних і сенсорних зворотних зв'язків.
Парасимпатичні ефекти більш сфокусовані в порівнянні з дифузними ефектами симпатичної активації.
АХ є основним медіатором, використовуваним для передачі у вегетативних гангліях, в парасимпатичних нервових закінченнях і в деяких симпатичних нервових закінченнях.
Норадреналін є основним медіатором для більшості симпатичних закінчень. До числа інших медіаторів належить ацетилхолін, пептиди і АТФ.
Одна і та ж молекула (наприклад, LHRH, звана також GnRH) може діяти і як медіатор в синапсах, і як гормон в мозку.
Аналіз ефектів, викликаних вегетативної нервової системою, складний через розмаїття рецепторів і великого числа пептидів і непептидним медіаторів.
Адреналін виділяється як гормону з мозкового шару надниркових залоз в кровоносну систему, досягаючи рецепторів у клітинах-мішенях, на які не діє виділяється з нервових закінчень медіатор.
Гіпоталамус є областю мозку, що управляє загальною активністю вегетативної нервової системи, а також регулює секрецію гормонів.
Гіпоталамус, у свою чергу, піддається впливу вищих центрів ЦНС і гормонів.
Література
1. Пенроуз Р. НОВИЙ УМ КОРОЛЯ. Про комп'ютери, мисленні і закони фізики.
2. Грегорі Р.Л. Розумний очей.
3. Леках В.А. Ключ до розуміння фізіології.
4. Гамов Г., Ічасо М. Містер Томпкинс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.