Ембріональний розвиток людини

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

У процесі ембріонального розвитку людини зберігаються загальні закономірності розвитку і стадії, характерні для хребетних тварин. Разом з тим з'являються особливості, що відрізняють розвиток людини від розвитку інших представників хребетних; знання цих особливостей необхідно лікарю. Процес внутрішньоутробного розвитку зародка людини продовжується в середньому 280 доби (10 місячних місяців). Ембріональний розвиток людини можна розділити на три періоди: початковий (1-я тиждень розвитку), зародковий (2-8-я тиждень розвитку), плодовий (з 9-го тижня розвитку до народження дитини). До кінця зародкового періоду закінчується закладка основних ембріональних зачатків тканин і органів і зародок здобуває основні риси, характерні для людини. До 9-й тижня розвитку (початок 3-го місяця) довжина зародка складає 40 мм, а маса близько 5 р. У курсі ембріології людини, досліджуваній на кафедрі гістології та ембріології, основна увага приділяється особливостям статевих кліток людини, запліднення і розвитку людини на ранніх стадіях (початковий і зародковий періоди), коли відбуваються утворення зиготи, дроблення, гаструляція, формування зачатків осьових органів і зародкових оболонок, гістогенез і органогенез, а також взаємодії в системі мати - плід. Процеси формування систем органів у плода докладно розглядаються в курсі анатомії.


Прогенез

Статеві клітини

Чоловічі статеві клітини. Спермін людини утворюються протягом усього активного статевого періоду у великих кількостях. Тривалість розвитку зрілих сперматозоїдів з родоначальних клітин - сперматогоний - становить близько 72 днів. Детальний опис процесів сперматогенезу дається в розділі XXII. Сформований сперматозоїд має розмір близько 70 мкм і складається з голівки і хвоста (див. рис. 23). У ядрі сперматозоїда людини міститься 23 хромосоми, одна з яких є статевий (X або V), решта-аутосомами. Серед сперміїв 50% містять Х-хромосому і 50% - У-хромосому. Показано, що маса Х-хромосоми більше маси У-хромосоми, тому спермії, що містять Х-хромосому, менш рухливі, ніж містять У-хромосому.

У людини обсяг ейякулята в нормі становить близько 3 мл, в ньому міститься в середньому 350 млн. сперматозоїдів. Для забезпечення запліднення загальна кількість сперматозоїдів у спермі повинно бути не менше 150 млн., а концентрація їх в 1 мл - не менше 60 млн. У статевих шляхах жінки після копуляції їх число зменшується у напрямку від піхви до дистальному кінця маткової труби. Завдяки високій рухливості сперматозоїдів при оптимальних умовах можуть через 30 хв - 1ч досягати порожнини матки, а через 1 1 / 2 -2 год перебувати в дистальній (ампулярною) частині маткової труби, де відбуваються зустріч з яйцеклітиною і запліднення. Спермії зберігають здатність до запліднення до 2 діб.

Жіночі статеві клітини. Освіта жіночих статевих клітин (овогенез) здійснюються у яєчниках циклічно, при цьому протягом оваріального циклу кожні 24-28 днів утворюється, як правило, один овоціт 1-го порядку (див. гл. XXII). Що вийшов з яєчника при овуляції овоціт 1-го порядку має діаметр близько 130 мкм і оточений щільною блискучою зоною, чи мембраною, і вінцем фолікулярних клітин, число яких досягає 3 - 4 тис. Він підхоплюється бахромки маткової труби (яйцепровода) і просувається по ній. Тут і закінчується дозрівання статевої клітини. При цьому в результаті другого поділу дозрівання утворюється овоціт 2-го порядку (яйцеклітина), який втрачає центріолі і тим самим здатність до поділу. У ядрі яйцеклітини людини міститься 23 хромосоми; одна з них є статевий Х-хромосомою.

Яйцеклітина жінки (як і ссавців тварин) вдруге ізолецитальні типу, містить невелику кількість жовтковий зерен, більш-менш рівномірно розташованих в ооплазме (рис. 32, Л, Б). Свій резерв поживних речовин яйцеклітина людини зазвичай витрачає протягом 12-24 год після овуляції, а потім гине, якщо не буде запліднена.


Ембріогенез

Запліднення

Запліднення відбувається в ампулярною частини яйцепровода. Оптимальні умови для взаємодії сперматозоїдів з яйцеклітиною зазвичай створюються в межах 12 годин після овуляції. При осіменінні численні спермії наближаються до яйцеклітини і вступають в контакт з її оболонкою. Яйцеклітина починає робити обертові рухи навколо своєї осі зі швидкістю 4 обертання в хвилину. Ці рухи обумовлені впливом биття джгутиків сперматозоїдів і тривають близько 12 г. У процесі взаємодії чоловічої та жіночої статевих клітин в них відбувається ряд змін. Для сперміїв характерні явища капацитации і акросомальна реакція. Капацитація являє собою процес активації сперміїв, який відбувається в яйцепровід під впливом слизового секрету його залізистих клітин. У механізмах капацитации велике значення належить гормональних чинників, перш за все прогестерону (гормон жовтого тіла), активізують секрецію залізистих клітин яйцепроводів. Після капацитации слід акросомальна реакція, при якій відбувається виділення з сперматозоїдів ферментів - гіалуронідази і трипсину, що грають важливу роль в процесі запліднення. Гіалуронідаза розщеплює гіалуронову кислоту, що міститься у блискучій зоні. Трипсин розщеплює білки цитолемму яйцеклітини і клітин променистого вінця. У результаті відбуваються дисоціація та видалення клітин променевого вінця, які оточують яйцеклітину, і розчинення блискучої зони. У яйцеклітині цитолемма у сфері прикріплення спермия утворює приподнимающий горбок, куди входить один сперматозоїд, при цьому за рахунок кортикальної реакції (див. вище) утворюється щільна оболонка - оболонка запліднення, перешкоджає входженню інших сперміїв і явища поліспермія. Ядра жіночої та чоловічої статевих клітин перетворюються на пронуклеус, зближуються, настає стадія сінкаріона. Виникає зигота і до кінця 1-х діб після запліднення починається дроблення.

Стать майбутньої дитини визначається комбінацією статевих хромосом у зиготі. Якщо яйцеклітина запліднена сперматозоїдом з статевою хромосомою X, то в образующемся диплоїдний набір хромосом (у людини їх 46) містяться дві Х-хромосоми, характерні для жіночого організму. При заплідненні сперматозоїдом із статевою хромосомою Y в зиготі утворюється комбінація статевих хромосом XY, характерна для чоловічого організму. Таким чином, стать дитини залежить від статевих хромосом батька. Так як число утворюються сперматозоїдів з Х-і Y-хромосомами однаково, число новонароджених дівчаток і хлопчиків має бути рівною. Однак у зв'язку з більшою чутливістю ембріонів чоловічої статі до ушкоджувальної дії різних факторів число новонароджених хлопчиків трохи менше, ніж дівчаток: на 100 хлопчиків народжуються 103 дівчинки.

У медичній практиці виявлені різні види патології розвитку, обумовлені аномальним каріотипом. Причиною подібних аномалій є найчастіше нерасхожденіе в анафазі половинок статевих хромосом у процесі мейозу жіночих статевих клітин. У результаті цього в одну клітку потрапляють дві хромосоми і формується набір статевих хромосом XX, а в іншу не потрапляє жодна. При заплідненні таких яйцеклітин спермиями з Х чи У-статевими хромосомами можуть утворитися наступні каріотипи: 1) з 47 хромосомами, з них 3 хромосоми Х (тип XXX) - сверхженскій тип, 2) каріотип ОУ (45 хромосом) - нежиттєздатний, 3) каріотип XXY (47 хромосом) - чоловічий організм з рядом порушень - зменшені чоловічі статеві залози, відсутня сперматогенез, збільшені молочні залози (синдром Клайнфельтера); 4) тип ХВ (45 хромосом)-жіночий організм з рядом змін - невисокий зріст, недорозвинення статевих органів ( яєчника, матки, яйцепроводів), відсутність менструацій і вторинних статевих ознак (синдром Тернера).


Дроблення

Дроблення зародка людини починається до кінця 1-ї доби і продовжується протягом 3-4 діб після запліднення, у міру просування зародка по яйцепроводу до матки. Рух зародка забезпечується перистальтичними скороченнями мускулатури яйцепровода, мерехтінням війок його епітелію, а також переміщенням секрету залоз маткової труби. Харчування зародка здійснюється за рахунок невеликих запасів жовтка в яйцеклітині і, можливо, вмісту маткової труби.

Дроблення зиготи людини повне нерівномірне асинхронне. Протягом першої доби воно відбувається повільно. Перше розподіл завершується через 30 год; при цьому борозна дроблення проходить по меридіану і утворюється два бластомери. За стадією двох бластомерів слід стадія трьох бластомерів. Через 40 год утворюються 4 клітки.

З перших же поділів формуються два види бластомерів: "темні" і "світлі". "Світлі" бластомери дробляться швидше і розташовуються одним шаром навколо "темних", які опиняються в середині зародка. З поверхневих "світлих" бластомерів надалі виникає трофобласт, що зв'язує зародок з материнським організмом і забезпечує його харчування. Внутрішні "темні" бластомери формують ембріобласт - з нього утворюються тіло зародка і всі інші позазародкові органи, крім трофобласта. Починаючи із трьох діб дроблення йде швидше і на 4-у добу зародок складається з 7-12 бластомерів. Вже через 50-60 год утворюється морула, а на 3-4-а доба починається формування бластоцисти - полого бульбашки, заповненого рідиною (рис. 33, Б).

Бластоциста протягом 3 діб знаходиться в яйцепровід, через 4-4 '/ 2 діб вона складається з 58 клітин, має добре розвинений трофобласт і розташовану всередині клітинну масу ембріобласта. Через 5-5 '/ 2 діб бластоциста потрапляє в матку. До цього часу вона збільшується в розмірах завдяки зростанню числа бластомерів до 107 клітин і об'єму рідини внаслідок посиленої всмоктування трофобластом секрету маткових залоз, а також активному виробленню рідини самим трофобластом. Ембріобласт розташовується у вигляді вузлика зародкових клітин, який прикріплений зсередини до трофобласту на одному з полюсів бластоцисти.

Протягом близько 2 діб (з 5-х по 7-а доба) зародок проходить стадію вільної бластоцисти. У цей період в трофобласті і ембріобласта відбуваються зміни, пов'язані з підготовкою до впровадження зародка в стінку матки - імплантації.

Бластоциста покрита оболонкою запліднення. У трофобласті збільшується кількість лізосом, у яких накопичуються ферменти, що забезпечують руйнування (лізис) тканин матки й тим самим сприяють впровадженню зародка в товщу слизової оболонки матки. З'являються в трофобласті вирости руйнують оболонку запліднення. Зародковий вузлик упло-тається і перетворюється в зародковий щиток, у якому починається підготовка до першої фази гаструляції. Гаструляція здійснюється шляхом деламінаціі з утворенням двох листків: зовнішнього - епібласта і внутрішнього - гіпобласта (рис. 34).

Імплантація (нідація) - впровадження зародка в стінку матки - починається з 7-х діб після запліднення і триває близько 40 год При імплантації зародок повністю занурюється в тканині слизової оболонки матки. Розрізняються дві стадії імплантації: адгезія (прилипання) і інвазія (проникнення). У першій стадії трофобласт прикріплюється до слизової оболонки матки і в ньому починають диференціюватися два шари - цитотрофобласт і сімпластотрофобласт, або плазмодіотрофобласт. Під час другої стадії сімпластотрофобласт, продукуючи протеолітичні ферменти, руйнує слизову оболонку матки. При цьому формуються ворсинки трофобласту, проникаючи в матку, послідовно руйнують її епітелій, потім підлягає сполучну тканину і стінки судин, і трофобласт вступає в безпосередній контакт з кров'ю материнських судин. Утворюється імплантаційна ямка, в якій навколо зародка з'являються ділянки крововиливів. Трофобласт спочатку (перші 2 тижні) споживає продукти розпаду материнських тканин (гістіотрофний тип харчування), потім харчування зародка здійснюється безпосередньо з материнської крові (гематотрофний тип живлення). З крові матері зародок отримує не тільки всі поживні речовини, але і кисень, необхідний для дихання. Одночасно в слизовій оболонці матки посилюється утворення з клітин сполучної тканини багатих глікогеном децидуальної клітин. Після того як зародок повністю занурюється у імплантаційних ямку, отвір, що утворилося в слизовій оболонці матки, заповнюється кров'ю та продуктами руйнування тканини слизової оболонки матки. У подальшому дефект слизової оболонки покривається регенеруючою епітелієм.

Період імплантації є першим критичним періодом розвитку зародка. Гематотрофний тип харчування, який змінює гістіотрофний, супроводжується переходом до якісно нового етапу ембріогенезу - до другої фази гаструляції і закладці внезародишевих органів.


Гаструляція

Гаструляція у людини здійснюється у дві фази. Перша фаза передує імплантації або йде в процесі її, тобто відбувається на 7-му добу, а друга фаза починається тільки на 14-15-а доба. У період між цими фазами активно формуються позазародкові органи, що забезпечують необхідні умови для розвитку зародка.

Перша фаза гаструляції відбувається шляхом деламінаціі, при цьому клітини ембріобласта розщеплюються на два листки - зовнішній - епібласт (включає матеріал ектодерми, нервової пластинки, мезодерми і хорди), звернений до трофобласту, і внутрішній - гіпобласт (включає матеріал зародкової і позазародкові ентодерми), звернений в порожнину бластоцисти. На 7-а доба розвитку виявляються виселитися із зародкового щитка клітини, які розташовуються в порожнині бластоцисти і формують позазародкові мезодерму (мезенхіми). До 11-ї доби вона заповнює порожнину бластоцисти. Мезенхіма підростає до трофобласту і впроваджується в нього, при цьому формується хоріон - торочкова оболонка зародка з первинними хоріального ворсинками.

Позазародкові мезодерма бере участь у формуванні закладок амніотичного (разом з ектодерми) та жовткового (разом з ентодерми) бульбашок. Краї епібласта ростуть по мезодермальной закладці і формують амніотичних бульбашка, дно якого звернене до ентодермі. Розмножуються клітини ентодерми утворюють до 13-14-м добі жовтковий пухирець. У людини жовтковий мішок практично не містить жовтка, але заповнений серозною рідиною.

До 13-14 діб зародок має наступну будову. Трофобласт разом з підстилаючої його позазародкові мезодермою утворює хоріон. У частині зародка, яка звернена в глиб стінки матки, розташовуються прилеглі один до одного амніотичних пляшечку і жовтковий пухирець. Ця частина прикріплена до хоріона за допомогою амніотичної, або зародкової, ніжки, утвореної позазародкові мезодермою. Прилеглі один до одного дно амніотичного і дах жовткового пухирців утворюють зародковий щиток. Стовщене дно амніотичного бульбашки є епібласт, а інша частина його стінки - позазародкові ектодерми. Дах жовткового пухирця утворює гіпобласт, а стінку його поза щитка - позазародкові ентодерма.

Таким чином, у людини в ранні періоди ембріогенезу добре розвинені позазародкові частини - хоріон, амніон і жовтковий мішок.

Друга фаза гаструляції починається на 14-15-ту добу та триває до 17-х діб розвитку. Вона стає можливою лише після описаних процесів формування поза-зародкових органів та встановлення гематотрофного типу харчування. У епібласте клітини інтенсивно діляться і зміщуються у напрямку до центру і вглиб, розташовуючись між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками. У результаті процесу імміграції клітинного матеріалу утворюється первинна смужка, що відповідала б за своїм потенціям бічним губах бластопора, і первинний вузлик - аналог дорсальной губи. Ямка, що знаходиться на вершині вузлика, поступово поглиблюється і прориваючись через ектодерми, перетворюється на гомолог нейрокішечного каналу ланцетника. Клітинний матеріал епібласта, розташований допереду від первинного вузлика, через дорсальную губу зміщується в простір між дном амніотичного бульбашки і дахом жовткового, даючи хордального відросток. Одночасно з цим клітинний матеріал первинної смужки лягає у вигляді мезодермальних крил в околохордальное становище. Зародок набуває тришарове будова і майже не відрізняється від зародка птахів на схожою стадії ембріогенезу.

До цього ж часу відноситься і поява зачатка аллантоиса. Починаючи з 15-х діб в амніотичну ніжку з заднього відділу кишкової трубки вростає невеликий пальцевидний виріст - аллантоис. Таким чином, до кінця другої фази гаструляції завершується закладення всіх зародкових листків і всіх внезародишевих органів.

На 17-у добу триває закладка зачатків осьових органів. У цій стадії видно всі три зародкових листка. У складі ектодерми клітинні елементи розташовуються в декілька шарів. Із зони головного вузлика спостерігається масове виселення клітин, які, розташовуючись між екто-і ентодерми, і утворюють зачаток хорди. Стінки амніотичного бульбашки та жовткового мішка на більшому протязі двошарові. У стінці жовткового мішка відбувається утворення кров'яних острівців і первинних кровоносних судин.

Зв'язок тіла ембріона з хоріона здійснюється за рахунок судин, що проростають у стінку аллантоиса і ворсинки хоріона. Зовнішній зародковий листок в головному кінці утворений одним шаром клітин, найбільш високих за медіальної осі зародка. При переході в ектодерми амніотичного бульбашки клітини його уплощаются. У передньому краніальному відділі можна бачити первинну смужку і первинний вузлик. Порожнина плодового міхура вистелена добре розвиненим зовнішнім листком мезодерми (соматоплеври), яка утворює також основу хоріального ворсин. Стінки жовткового мішка і амніотичного бульбашки вистелені одношаровим епітелієм (відповідно ентодермального і ектодермального походження) і вісцеральної екзоцеломіческой мезодермою.

Харчування і дихання ембріона відбувається за допомогою аллантохоріона. Первинні ворсинки омиваються материнською кров'ю.

Починаючи з 20-21-х діб відбувається відокремлення тіла зародка від внезародишевих органів і остаточне формування осьових зачатків. Зміни в самому зародку раніше всього виражаються в диференціювання мезодерми і розчленування частини її на соміт. Тому даний період називають сомітним на відміну від попереднього, пресомітного періоду закладки осьових зачатків ембріона.

Відокремлення тіла зародка від внезародишевих (провізорних) органів відбувається шляхом утворення туловищной складки, яка на 20-у добу досить чітко виражена. Зародок все більш відділяється від жовткового мішка, поки не виявляється пов'язаним з ним стеблинкою, при цьому формується кишкова трубка.


Диференціація зародкових зачатків

Диференціація ектодерми. Нейруляции - процес утворення нервової трубки - протікає в часі неоднаково в різних частинах зародка. Замикання нервової трубки починається в шийному відділі, потім поширюється дозаду і кілька уповільнення - в краніальному напрямку, де формуються мозкові бульбашки. Приблизно на 25-а доба нервова трубка повністю замикається; із зовнішнім середовищем повідомляються тільки два незамкнувшіхся отвори на передньому і задньому кінцях - передній і задній невропори. Задній невропор відповідає нейрокішечному каналу. Через 5-6 діб обидва невропора заростають. При змиканні бічних стінок нервових валиків та освіті нервової трубки з'являється група ектодермальних клітин, що утворюються в області з'єднання нейтральні і решті (шкірної) ектодерми. Ці клітини, спочатку розташовуються у вигляді поздовжніх рядів по обидві сторони між нервової трубкою та поверхневої ектодерми, утворюють нервовий гребінь. Клітини нервового гребеня здатні до міграції. У тулуб мігруючі клітини утворюють два головних потоку: одні мігрують у поверхневому шарі, дермі, інші - в черевному напрямку, утворюючи парасимпатичні і симпатичні ганглії і мозкова речовина надниркових залоз. Частина клітин залишається в області нервового гребеня, формуючи гангліозні платівки, які сегментуються і дають початок спинномозковим вузлів.

Хордального відросток - провізорний орган - розсмоктується.

Диференціація мезодерми починається з 20-х діб ембріогенезу. Дорсальні ділянки мезодермальних листків поділяються на щільні сегменти, що лежать по боках від хорди - соміт. Процес сегментації дорсальной мезодерми і освіти сомітов починається в головній частині зародка і швидко поширюється в каудальному напрямку. На 22-а доба розвитку у ембріона є 7 пар сегментів, на 25-е - 14, на 30-ті - 30 і на 35-е добу - 43-44 пари. На відміну від сомітов вентральні відділи мезодерми (спланхнотом) не сегментуються, а розщеплюються на два листки - вісцеральний і паріетальний. Невелика ділянка мезодерми, що зв'язує соміт зі спланхнотомом, поділяється на сегменти - сегментні ніжки (нефрогонотом). На задньому кінці зародка сегментації цих відділів не відбувається. Тут замість сегментних ніжок розташовується несегментірованное нефрогенний зачаток (нефрогенний тяж).

У процесі диференціювання мезодерми з дерматома і склеротома виникає ембріональний зачаток сполучної тканини - мезенхима. В освіті мезенхіми беруть участь і інші зародкові листки, хоча переважно вона виникає з мезодерми. Частина мезенхіми розвивається за рахунок клітин, що мають ектодермальне походження. Участь в освіті мезенхіми приймає і зачаток ентодерми головного відділу кишкової трубки.

Диференціація ентодерми. Виділення кишкової ентодерми починається з моменту появи туловищной складки. Остання, заглиблюючись, відокремлює зародкову ентодерми будушем кишки від позазародкові ентодерми жовткового мішка. У задній частині зародка до складу утворюється кишки входить і ту ділянку ентодерми, з якого виникає ентодермальний виріст аллантоиса. На початку 4-го тижня на передньому кінці зародка утворюється ектодермальне впячивание - ротова ямка. Заглиблюючись, ямка доходить до переднього кінця кишки і після прориву розділяє їх мембрани перетворюється в ротовий отвір майбутньої дитини.

Кишкова трубка утворюється спочатку як частина ентодерми жовткового мішка, потім до складу її переднього відділу включається матеріал Прехордальная платівки. З матеріалу Прехордальная платівки розвивається у подальшому багатошаровий епітелій переднього відділу травної трубки і її похідних. Мезенхіма кишкової трубки перетворюється в сполучну тканину і гладку мускулатуру.

Анатомічне формування органів (органогенез) відбувається паралельно процесам гістогенезу (освіта тканин).


Позазародкові органи людини

Хоріон

Ворсинчасті розростання трофобласта, іменовані пізніше хорионом, складаються з двох структурних компонентів - епітелію і позазародкові мезенхіми. Слизова оболонка в тій частині, яка після імплантації увійде до складу плаценти - основна отпадающая оболонка, розростається сильніше, ніж в інших ділянках - пристінкова отпадающая оболонка і сумково отпадающая оболонка, яка відокремлює зародок від порожнини матки. Надалі ця різниця виступає все більш чітко, причому ворсини в області пристеночной і сумковою оболонок взагалі зникають, а в області основної відпадає оболонки. замінюються сильно розгалуженими вторинними ворсин, строму яких утворює сполучна тканина з кровоносними судинами. З цього моменту хоріон поділяється на два відділи - гіллястий і гладкий. В області розташування гіллястого хоріона формується плацента. За рахунок основної відпадає оболонки утворюється материнська частина

плаценти, а за рахунок гіллястого хоріона-її плодова частина. Гіллястий хоріон до 3 міс набуває разом з основною відпадає оболонкою типову для сформованої плаценти дискоїдальне форму.

Плацентація у людини відбувається протягом 3-6-го тижня внутрішньоутробного розвитку і збігається з періодом формування зачатків органів. Цей період є другим критичним в ембріогенезі людини, так як різні патогенні впливу в цей час найбільш часто можуть викликати порушення.


Дитяче місце, або плодового

Плацента - позазародкові орган, за рахунок якого встановлюється зв'язок зародка з організмом матері. Плацента людини відноситься до типу дискоїдальним гемохоріальних ворсинчастий плацент.

Це важливий тимчасовий орган з різноманітними функціями, що забезпечує зв'язок плоду з материнським організмом. Плацента виконує трофічну, екскреторну (для плоду), ендокринну (виробляє хориальний гонадотропін, прогестерон, плацентарний лактоген, естрогени і ін), захисну (включаючи імунологічний захист). Однак через плаценту (через гематоплацентарний бар'єр) легко проникають алкоголь, наркотичні та лікарські речовини, нікотин, а також багато гормонів з крові матері в кров плоду.

У плаценті розрізняють зародкову, або плодову, частина і материнську, чи маткову. Плодова частина представлена ​​гіллястим хорионом і приросли до нього амніотичної оболонкою, а материнська - видозміненою базальною частиною ендометрію.

Розвиток плаценти починається на 3-му тижні, коли у вторинні (епітеліомезенхімние ворсини) починають вростати судини і утворюватися третинні ворсини. На 6-8-му тижні навколо судин диференціюються макрофаги, фібробласти, колагенові волокна. У диференціювання фібробластів і синтезі колагену важливу роль грають вітаміни С і А, без достатнього надходження яких в організм вагітної жінки порушується міцність зв'язку зародка з материнським організмом і створюється загроза самовільного аборту.

Паралельно збільшується активність гіалуронідази, за рахунок якої і відбувається розщеплення молекул гіалуронової кислоти.

Зменшення в'язкості основної речовини створює найбільш сприятливі умови для обміну речовин між тканинами матері та плоду. У основній речовині сполучної тканини хоріона міститься значна кількість гіалуронової і хондроїтинсірчаної кислот, з якими пов'язана регуляція проникності плаценти.

Формування колагенових волокон у ворсинах збігається за часом з посиленням протеолітичної активності трофобластичної епітелію (цитотрофобласту) та його похідного (синцитіотрофобласту).

З розвитком плаценти відбуваються руйнування слизової оболонки матки та зміна гістіотрофного харчування на гематотрофное. Це означає, що ворсини хоріона омиваються кров'ю матері, що вилила із зруйнованих судин ендометрія в лакуни.

Зародковий, або плодова, частина плаценти до кінця 3-го місяця представлена ​​ветвящейся хоріального платівкою, що складається з волокнистої (колагенової) сполучної тканини, покритої цито-і синцитіотрофобласти. Розгалужені ворсини хоріона (стовбурові, або якірні, ворсини) добре розвинені лише з боку, зверненої до міометрію. Тут вони проходять через всю товщу плаценти і своїми вершинами занурюються в базальну частину зруйнованого ендометрію.

Хориальний епітелій, або цитотрофобласт, на ранніх стадіях розвитку представлений одношаровим епітелієм з овальними ядрами. Ці клітини розмножуються мітотичним шляхом. З них розвивається синцитіотрофобласти - багатоядерних структур, що покриває редукуючих цитотрофобласт. У синцитіотрофобласти міститься велика кількість різних протеолітичних і окислювальних ферментів [АТФ-ази, лужна та кисла фосфо-тази, 5-нуклеотидази, ДПН-діафораз, глюкозо-6-фосфатдегід-рогенази (Г-6-ФДГ), а-ГФДГ, сукцинатдегідрогеназа -СДГ, цитохромоксидази - ЦО, моноаміноксидаза - МАО, неспецифічні естерази, ЛДГ, НАД і НАДФ-діафораз та ін - всього близько 60], що пов'язано з його роллю в обмінних процесах між організмом матері та плоду. У цитотрофобласт і в синцитії виявляються піноцитозні бульбашки, лізосоми та інші органели. Починаючи з 2-го місяця хориальний епітелій стоншується і поступово замінюється синцитіотрофобласти. У цей період синцитіотрофобласти по товщині перевершує цитотрофобласт, на 9-10-му тижні синцитій стоншується, а кількість ядер у ньому збільшується. На поверхні синцитію, зверненої в лакуни, з'являються численні мікроворсинки у вигляді щіткової облямівки.

Між сінцітіем і клітинним трофобластом є щілиновидні субмікроскопічні простору, що доходять місцями до базальної мембрани трофобласта, що створює умови для двостороннього проникнення трофічних речовин, гормонів та ін між сінцітіем і стромою ворсин.

У другій половині вагітності, і особливо в кінці її, трофобласт місцями сильно стоншується і ворсини покриваються фібріноподобной оксифільних масою, що є, мабуть, продуктом згортання плазми і розпаду трофобласта ("фібриноїд Лангханса").

Зі збільшенням терміну вагітності зменшується кількість макрофагів і коллагенпродуцірующіх диференційованих фібробластів, з'являються фіброціти. Кількість колагенових волокон, хоча і наростає, але до кінця вагітності в більшості ворсин залишається невеликим.

Структурно-функціональною одиницею сформованої плаценти є котиледона, утворений стовбурової ворсин і її вторинними і третинними (кінцевими) розгалуженнями. Загальна кількість котиледонів у плаценті досягає 200.

Материнська частина плаценти представлена ​​базальної пластинкою і сполучнотканинними септах, що відділяють котіледони один від одного, а також лакунами, заповненими материнською кров'ю. У місцях контакту стовбурових ворсин з відпадає оболонкою зустрічаються також трофобластичний клітини (периферичний трофобласт).

Вже на ранніх стадіях вагітності ворсини хоріона руйнують зовнішні, тобто найближчі до плоду, шари основний відпадає оболонки, і на їх місці утворюються заповнені материнською кров'ю лакуни, в які вільно звисають ворсини хоріона. Глибокі незруйнована частини відпадає оболонки разом з трофобластом утворюють базальну платівку.

Базальний шар ендометрія - сполучна тканина слизової оболонки матки, що містить децидуальної клітини. Ці великі, багаті глікогеном клітини сполучної тканини розташовані в глибоких шарах слизової оболонки матки. Вони мають чіткі межі, округлі ядра та оксифільних цитоплазму. У базальної платівці, частіше в місці прикріплення ворсин до материнської частини плаценти, зустрічаються скупчення клітин периферичного цитотрофобласту. Вони нагадують децидуальної клітини, але відрізняються більш інтенсивної базофілія цитоплазми. Аморфна субстанція (фібриноїд Рора) знаходиться на поверхні базальної пластинки, зверненої до хоріального ворсин. Трофобластичний клітини базальної пластинки разом з фібриноїду грають істотну роль у забезпеченні імунологічного гомеостазу в системі мати - плід.

Частина основної відпадає оболонки, розташованої на кордоні гіллястого і гладкого хоріона, тобто по краю плацентарного Диска, при розвитку плаценти не руйнується. Щільно приростаючи до хоріона, вона утворює замикаючу платівку, що перешкоджає витіканню крові з лакун плаценти.

Кров у лакунах безперервно оновлюється. Вона постачається з Маткові артерій, що входять сюди з м'язової оболонки матки. Ці артерії йдуть по плацентарних перегородок і відкриваються в лакуни. Материнська кров відтікає від плаценти по венах, що беруть початок від лакун великими отворами.

Кров матері і кров плоду циркулює по самостійним судинним систем і не змішується між собою. Гемохоріальний бар'єр, який розділяє обидва кровотоку, складається з ендотелію судин плода, навколишнього судини сполучної тканини, епітелію хоріального ворсин (цитотрофобласт, синцитіотрофобласти), а, крім того, з фібриноїду , який місцями покриває ворсини зовні.

Формування плаценти закінчується в кінці 3-го місяця вагітності.

Сформована до цього часу плацента забезпечує остаточну диференціювання і бурхливе зростання утворилися в попередньому періоді зачатків органів плоду.


Жовтковим мішок

Жовтковим мішок утворений позазародкові ентодермою і позазародкові мезодермою, бере активну участь у харчуванні і диханні ембріона людини дуже недовго. Після утворення туловищной складки жовтковий мішок виявляється пов'язаним з кишкою жовткових стеблинкою. Сам жовтковий мішок зміщується в простір між мезенхіми хоріона та амніотичній оболонкою. Його основна роль - кровотворна. Як кровотворного органу він функціонує до 7-8-го тижня, а потім піддається зворотному розвитку. У складі пупкового канатика залишок жовткового мішка пізніше виявляється у вигляді вузької трубочки. У стінці жовткового мішка формуються первинні статеві клітини - гонобласт, мігруючі з нього з кров'ю в зачатки статевих залоз.


Амніон

Амніон дуже швидко збільшується в розмірах і до кінця 7-го тижня його сполучна тканина входить в контакт з сполучною тканиною хоріона. При цьому епітелій амніону переходить на амніотичну ніжку, що перетворюється пізніше в пупковий канатик, і в області пупкового кільця змикається з ектодермальних покривом шкіри ембріона.

Амніотична оболонка утворює стінку резервуару, в якому знаходиться плід. Основна його функція - вироблення навколоплідних вод, що забезпечують середовище для організму, що розвивається і що оберігають його від механічного пошкодження. Епітелій амніону, звернений у його порожнину, виділяє навколоплідні води, а також бере участь у зворотному всмоктуванні їх. Амніотична рідина створює необхідну для розвитку зародка водне середовище, підтримуючи до кінця вагітності необхідний склад і концентрацію солей у навколоплідної рідини (див. рис. 37, А). амніон виконує також захисну функцію, попереджаючи потрапляння в плід шкідливих агентів.

Епітелій в ранніх стадіях на всьому протязі одношаровий плоский, утворений великими полігональними, тісно прилеглими один до одного клітинами, в яких постійно відбувається мітоз. На 3-му місяці ембріогенезу епітелій перетворюється на призматичний. Епітелій плацентарного диска призматичний, місцями багаторядний. На поверхні епітелію є мікроворсинки. У цитоплазмі завжди містяться невеликі краплі ліпідів, зерна глікогену і глікозаміноглікани. У апікальних частинах клітин є різної величини вакуолі, вміст яких виділяється в порожнину амніону. Епітелій внеплацентарного амніону кубічний. В епітелії амніону, що покриває плацентарний диск, ймовірно, має місце переважно секреція, а в епітелії внеплацентарного амніону - переважно резорбція навколоплідних вод.

У стромі амніотичної оболонки розрізняють базальну мембрану, шар щільної сполучної тканини і губчастий шар пухкої сполучної тканини, яка зв'язує амніон з хоріона. У шарі щільної сполучної тканини можна виділити лежить під базальною мембраною безклітинну частину і клітинну частину. Остання складається з декількох шарів фібробластів, між якими знаходиться густа мережа щільно прилягають один до одного тонких пучків колагенових і ретикулярних волокон, що утворюють неправильну грати, орієнтовану паралельно поверхні оболонки.

Губчастий шар утворений дуже рихлим ("слизової") сполучною тканиною. Рідкісні пучки колагенових волокон, які є продовженням тих, які залягають в шарі щільної сполучної тканини, пов'язують амніон з хоріона. Зв'язок цей дуже нетривка, і тому обидві оболонки легко відокремити один від одного. У основній речовині сполучної тканини багато глікозаміногліканів.


Аллантоис

Аллантоис являє собою невеликий пальцевидний відросток ентодерми, що вростають в амніотичну ніжку. У людини аллантоис не досягає великого розвитку, але його значення в забезпеченні харчування і дихання зародка все-таки велике, тому що по ньому до хоріона ростуть судини, кінцеві розгалуження яких залягають у стромі ворсин. На 2-му місяці ембріогенезу аллантоис редукується.


Пупковий канатик

Пупковий канатик утворюється в основному з мезенхіми, що знаходиться в амніотичній ніжці і жовтковому стеблинці. У його формуванні беруть участь також аллантоис і зростаючі по ньому судини. З поверхні всі ці утворення оточені амніотичної оболонкою. Жовтковим стеблинка і аллантоис швидко редукуються, і в пупковому канатике новонародженого виявляються лише їх залишки.

Сформований пупковий канатик - пружне сполучно-тканинних утворень, в якому проходять дві пупкові артерії і пупкова вена. Він утворений типовою драглистої (слизової) тканиною, в якій міститься величезна кількість гіалуронової кислоти. Саме ця тканина, що отримала назву Вартоновим холодцю, забезпечує тургор і пружність канатика. Покриває поверхню канатика амніотична оболонка зростається з його драглистої тканиною.

Значення цієї тканини надзвичайно велике. Вона оберігає пупкові судини від стискання, забезпечуючи тим самим безперервне постачання ембріона поживними речовинами, киснем. Поряд з цим драглиста тканина перешкоджає проникненню шкідливих агентів з плаценти до ембріону позасудинним шляхом і виконує, таким чином, захисну функцію.

На підставі викладеного можна відзначити основні особливості ранніх стадій розвитку зародка людини: 1) асинхронний тип повного дроблення і освіта "світлих" і "темних" бластомерів; 2) раннє відокремлення і формування внезародишевих органів; 3) раннє освіту амніотичного бульбашки і відсутність амниотических складок; 4) наявність двох фаз гаструляції - деламінаціі та імміграції, протягом яких відбувається також розвиток провізорних органів; 5) інтерстиціальний тип імплантації; 6) сильний розвиток амніону, хоріона і слабкий розвиток жовткового мішка і аллантоиса.


Система мати - плід

Система мати - плід виникає в процесі вагітності і включає в себе дві підсистеми - Організм матері і організм плоду, а також плаценту, яка є сполучною ланкою між ними.

Взаємодія між організмом матері і організмом плоду забезпечується насамперед нейрогуморальними механізмами. При цьому в обох підсистемах розрізняють наступні механізми: рецепторні, що сприймають інформацію, регуляторні, здійснюють її переробку, і виконавчі.

Рецепторні механізми організму матері розташовані в матці у вигляді чутливих нервових закінчень, які першими сприймають інформацію про стан плода, що розвивається. У ендометрії знаходяться хемо-, механо-і терморецептори, а в кровоносних судинах - барорецептори. Рецепторні нервові закінчення вільного типу особливо численні в стінках маткової вени і в децидуальної оболонці в області прикріплення плаценти. Подразнення рецепторів матки викликає зміни інтенсивності дихання, рівня кров'яного тиску в організмі матері, спрямовані на забезпечення нормальних умов для плода, що розвивається.

Регуляторні механізми організму матері включають відділи центральної нервової системи (скронева частка мозку, гіпоталамус, мезенцефальний відділ ретикулярної формації), а також гіпоталамоендокрінную систему. Важливу регуляторну функцію виконують гормони: статеві, тироксин, кортикостероїди, інсулін та ін Так, під час вагітності відбувається посилення активності кори надниркових залоз матері і підвищення вироблення кортикостероїдів, які беруть участь у регуляції метаболізму плоду. У плаценті виробляється хоріо-ний гонадотропін, що стимулює утворення адрено-кортікотропного гормону гіпофіза, який активізує діяльність кори надниркових залоз і посилює секрецію кортикостероїдів.

Регуляторні нейроендокринні апарати матері забезпечують збереження вагітності, необхідний рівень функціонування серця, судин, кровотворних органів, печінки і оптимальний рівень обміну речовин, газів залежно від потреб плода.

Рецепторні механізми організму плоду сприймають сигнали про зміни організму матері або власного гомеостазу. Вони виявлені у стінках пупкових артерій і вени, у гирлах печінкових вен, в шкірі і кишечнику плода.

Подразнення цих рецепторів призводить до зміни частоти серцебиття плоду, швидкості кровотоку в судинах його, впливає на вміст цукру в крові і т. д.

Регуляторні нейрогуморальні механізми організму плоду формуються в процесі розвитку. Перші рухові реакції у плода з'являються на 2-3-му місяці розвитку, що свідчить про дозрівання нервових центрів. Механізми, що регулюють газовий гомеостаз, формуються наприкінці II триместру ембріогенезу. Початок функціонування центральної ендокринної залози - гіпофіза - наголошується на 3-му місяці розвитку. Синтез кортикостероїдів у наднирникових залозах плода починається з другої половини вагітності і збільшується з його зростанням. У плоду посилений синтез інсуліну, який необхідний для забезпечення його зростання, пов'язаного з вуглеводним і енергетичним обміном. Слід зазначити, що у новонароджених, народжених від матерів, які страждають на цукровий діабет, коли знижена вироблення інсуліну, спостерігається збільшення маси тіла і підвищення продукції інсуліну в острівцях підшлункової залози.

Дія нейрогуморальних регуляторних систем плоду направлено на виконавчі механізми - органи плоду, забезпечують зміна інтенсивності дихання, серцево-судинної діяльності, м'язової активності і т. д. і визначають зміна рівня газообміну, обміну речовин, терморегуляції та інших функцій.

Як вже зазначалося, у забезпеченні зв'язків в системі мати - плід особливо важливу роль відіграє плацента, яка здатна не тільки акумулювати, а й синтезувати речовини, необхідні для розвитку плоду. Плацента виконує ендокринні функції, виробляючи ряд гормонів: прогестерон, естроген, хоріонічний гонадотропін, плацентарний лактоген і ін Через плаценту Між матір'ю і плдом здійснюються гуморальні і нервові зв'язки. Існують також екстраплацентарние гуморальні зв'язку через плідні оболонки і амніотичну рідину.

Гуморальний канал зв'язку - самий великий і інформативний. Через нього відбувається надходження кисню і вуглекислого газу, білків, вуглеводів, вітамінів, електролітів, гормонів, антитіл та ін У нормі чужорідні речовини не проникають з організму матері через плаценту. Вони можуть почати проникати лише в умовах патології, коли порушена бар'єрна функція плаценти. Важливим компонентом гуморальних зв'язків є імунологічні зв'язку, що забезпечують підтримання імунного гомеостазу в системі мати - плід.

Незважаючи на те, що організм матері та плоду генетично чужорідні за складом білків, імунологічного конфлікту зазвичай не відбувається. Це забезпечується низкою механізмів, серед яких суттєве значення мають: 1-синтезовані синцитіотрофобласти білки, які гальмують імунну відповідь материнського організму; 2 - хоріональний гонадотропін і плацентарний лактоген, що знаходяться у високий концентрації на поверхні синцитіотрофобласту, беруть участь у пригніченні Материнських лімфоцитів; 3-іммуномаскірующее дію глікопротеїнів перицелюлярний фібриноїду плацети, зарядженого так само, як і лімфоцити омиваючої крові, негативно; 4 - протеолітичні властивості трофобласта також сприяють інактивації чужорідних білків. У імунному захисті беруть участь і амніотичні води, що містять антитіла, які блокують антигени А і В, властиві крові вагітної, і не допускають їх у кров плоду у разі несумісної вагітності.

Показана певний взаємозв'язок гомологічних органів матері та плоду: поразка будь-якого органу матері веде до порушення розвитку однойменного органу плоду. У експерименті на тваринах встановлено, що сироватка крові тварини, у якого видалили частину будь-якого органу, стимулює проліферацію в однойменному органі. Проте механізми цього явища вивчені недостатньо.

Нервові зв'язку включають плацентарний і екстраплацентарний канали: плацентарний (у плоду - інтерорецептівний) - роздратування баро-і хеморецепторів в судинах плаценти і пуповини, а екстраплацентарний (у плоду - екстерорецептівний) - надходження в центральну нервову систему матері роздратуванні, пов'язаних з ростом плода та ін . Наявність нервових зв'язків у системі мати - плід підтверджується даними про іннервації плаценти, високому вмісті в ній ацетилхоліну, відставанні розвитку плоду в денервированного розі матки експериментальних тварин та ін

У процесі формування системи мати - плід існує ряд критичних періодів, найбільш важливих для встановлення взаємодії між двома системами, спрямованих на створення оптимальних умов для розвитку плоду.

У онтогенезі людини можна виділити кілька критичних. періодів розвитку: у прогенезе, ембріогенезі та постнатальної життя. До них відносяться: 1) розвиток статевих клітин-овогенез та сперматогенез, 2) запліднення; 3) імплантація (7 - 8-а доба ембріогенезу); 4) розвиток осьових зачатків органів і формування плаценти (3-8-я тиждень розвитку); 5) стадія посиленого зростання головного мозку (15-20-й тиждень); 6) формування основних функціональних систем організму і диференціювання статевого апарату (20-24-й тиждень); 7) народження; 8) період новонародженості (до 1 року); 9) статеве дозрівання (11 - 16 років).



Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Медицина | Реферат
85.2кб. | скачати


Схожі роботи:
Ембріональний період розвитку людини
Ембріональний розвиток
Права людини у Загальній декларації прав людини 1948 р та їх розвиток
Розвиток волі в людини
Походження і розвиток свідомості людини
Біосоціальна розвиток людини майбутнього
Розвиток психіки людини в онтогенезі
Розвиток психіки людини і тварин
Життя як становлення і розвиток людини
© Усі права захищені
написати до нас