ТЕМА КУРСОВОЇ.

ЕКОЛОГІЧНІ ГРУПИ РОСЛИН по відношенню до температури
Зміст

Введення 2
РОЗДІЛ 1. Температура як екологічний фактор 4
РОЗДІЛ 2. Температура рослин 6
РОЗДІЛ 3. Дія температурного стресу 11
3.1. Картина ушкодження 11
3.2. Причини загибелі при перегріві 12
3.3. Загибель від охолодження і від морозу 12
3.4. Термостійкість 13
3.5. Стійкість протоплазми 14
ГЛАВА 4. Рослини і висока температура 17
4.1. Жаростійкість 22
4.2. Нежаростойкіе види 22
4.3. Жаротривке еукаріоти 23
4.4. Жаростійкі прокаріоти 23
РОЗДІЛ 5. Вплив холоду на рослини і пристосування до нього 24
5.1. Нехолодостойкіе рослини 35
5.2. Неморозостійкі рослини 35
5.3. Льдоустойчівие рослини 35
Висновок 36
Література 37

ВСТУП
Пристосованість онтогенезу рослин до умов середовища є результатом їх еволюційного розвитку (мінливості, спадковості, відбору). Протягом філогенезу кожного виду рослин у процесі еволюції виробилися певні потреби індивідуума до умов існування і пристосованість до займаної ним екологічної ніші. Жаростійкість, холодостійкість та інші екологічні особливості конкретних видів рослин сформувалися в ході еволюції в результаті тривалої дії відповідних умов. Так, теплолюбні рослини і рослини короткого дня характерні для південних широт, менш вимогливі до тепла і рослини довгого дня - для північних.
У природі в одному географічному регіоні кожен вид рослин займає екологічну нішу, відповідну його біологічним особливостям. Спадковість рослин формується під впливом певних умов зовнішнього середовища. Важливе значення мають і зовнішні умови онтогенезу рослин.
У більшості випадків рослини і посіви (посадки) сільськогосподарських культур, відчуваючи дію тих чи інших несприятливих чинників, виявляють стійкість до них як результат пристосування до умов існування, що склалися історично, що відзначав ще К. А. Тімірязєв.
Всі фізіологічні та біохімічні процеси йдуть лише в певних температурних межах, які зазвичай лежать у досить вузьких межах. Фактор тепла має велике значення і в географічному розподілі рослин. Складаючи істотну частину кліматичних умов, він тим самим визначає північні і південні межі ареалів, зональну структуру рослинного покриву.
Мета: виявити основні типи відносин рослин до температури, способи адаптацій
Завдання: 1 охарактеризувати теплові умови середовища існування
2 охарактеризувати власну температуру рослини
3 визначити наслідки температурного стресу
4 розглянути різні види адаптацій до високих і низьких температур

РОЗДІЛ 1. ТЕМПЕРАТУРА ЯК ЕКОЛОГІЧНИЙ ФАКТОР
Рослини - пойкілотермних організми, тобто їх власна температура зрівнюється з температурою навколишнього середовища. Однак це відповідність неповне. Звичайно, тепло, що виділяється при диханні і використовується при синтезах, навряд чи відіграє якусь екологічну роль, але все ж температура надземних частин рослини може значно відрізнятися від температури повітря в результаті енергообміну з навколишнім середовищем. Завдяки цьому, наприклад, рослини Арктики і високогір'я, які заселяють місця, захищені від вітру, або ростуть впритул до грунту, мають більш сприятливий тепловий режим і можуть досить активно підтримувати обмін речовин і зростання, незважаючи на постійно низькі температури повітря. Не тільки окремі рослини і їхні частини, а й цілі фітоценози виявляють іноді характерні відхилення від температури повітря. В один спекотний літній день в Центральній Європі температура на поверхні крон в лісах була на 4 ° С, а лук - на 6 ° С вище температури повітря і на 8 ° С (ліс) або 6 ° С (луг) нижче, ніж температура поверхні грунту, позбавленої рослинності.
Щоб охарактеризувати теплові умови місцеперебування рослин, необхідно знати закономірності розподілу тепла в просторі і його динаміку в часі як у відношенні загальнокліматичному характеристик, так і конкретних умов зростання рослин.
Загальне уявлення про забезпеченість того чи іншого району теплом дають такі загальнокліматичному показники, як середньорічна температура для даної місцевості, абсолютний максимум і абсолютний мінімум (тобто найбільш висока і найбільш низька температура, зареєстрована в цьому районі), середня температура самого теплого місяця ( на більшій частині північної півкулі це липень, південної півкулі - січень, на островах і в прибережних районах - серпень і лютий); середня температура найхолоднішого місяця (у континентальних областях північної півкулі - січень, південного - липень, у прибережних районах - лютий і серпень ).
Для характеристики теплових умов життя рослин важливо знати не лише загальну кількість тепла, але і його розподіл в часі, від якого залежать можливості вегетаційного періоду. Річну динаміку тепла добре відображає хід середньомісячних (або середньодобових) температур, неоднаковий на різних широтах і при різних типах клімату, а також динаміка максимальних і мінімальних температур. Межі вегетаційного сезону визначаються тривалістю безморозного періоду, частотою і ступенем ймовірності весняних і осінніх заморозків. Природно, поріг вегетації не може бути однаковим для рослин з різним ставленням до тепла; для холодостійких культурних видів умовно приймають 5 ° С, для більшості культур помірної зони 10 ° С, для теплолюбних 15 ° С. Вважають, що для природної рослинності помірних широт порогова температура початку весняних явищ становить 5 ° С.
У загальних рисах швидкість сезонного розвитку пропорційна накопиченої сумі температур (варто, наприклад, порівняти повільний розвиток рослин у холодну і затяжну весну або «вибуховий» початок весни при сильній хвилі тепла). Від цієї загальної закономірності є ряд відступів: так, наприклад, занадто високі суми температур уже не прискорюють, а гальмують розвиток.

РОЗДІЛ 2. ТЕМПЕРАТУРА РОСЛИН
Поряд з тепловими характеристиками навколишнього середовища необхідно знати температуру самих рослин та її зміни, оскільки саме вона представляє справжній температурний фон для фізіологічних процесів. Температуру рослин вимірюють за допомогою електротермометрів, що мають мініатюрні напівпровідникові датчики. Щоб датчик не вплинув на температуру вимірюваного органу, необхідно, щоб його маса була в багато разів менше маси органу. Датчик повинен бути також малоінерційних і швидко реагувати на зміни температури. Іноді для цієї мети використовують термопари. Датчики або прикладають до поверхні рослини, або «імплантують» в стебла, листя, під кору (наприклад, для вимірювання температури камбію). Одночасно обов'язково вимірюють температуру навколишнього повітря (затінивши датчик).
Температура рослин вельми непостійна. Через турбулентних потоків і безперервних змін температури повітря, що безпосередньо навколишнього лист, дії вітру і т. д. температура рослини варіює з розмахом у кілька десятих часток або навіть цілих градусів і з частотою в декілька секунд. Тому під «температурою рослин» слід розуміти більш-менш узагальнену і в достатній мірі умовну величину, що характеризує загальний рівень нагріву. Рослини як пойкілотермних організми не мають власної стабільної температури тіла. Їх температура визначається тепловим балансом, тобто співвідношенням поглинання і віддачі енергії. Ці величини залежать від багатьох властивостей як навколишнього середовища (розміри приходу радіації, температура навколишнього повітря і його рух), так і самих рослин (забарвлення та інші оптичні властивості рослини, величина і розташування листя і т. д.). Першорядну роль грає охолоджуючу дію транспірації, яке перешкоджає дуже сильним перегрівів в жарких місцепроживання. Це легко показати в дослідах з пустельними рослинами: варто лише змастити вазеліном ту поверхню листа, на якій розташовані продихи, і лист на очах гине від перегріву і опіків.
У результаті дії всіх зазначених причин температура рослин зазвичай відрізняється (інколи досить значно) від температури навколишнього повітря. При цьому можливі три ситуації:
1) температура рослини вище температури навколишнього повітря («супратемпературние» рослини, за термінологією О. Ланге),
2) нижче її («субтемпературние»),
3) дорівнює або дуже близька до неї. Перша ситуація зустрічається досить часто у найрізноманітніших умовах. Значне перевищення температури рослини над температурою повітря зазвичай спостерігається у масивних органів рослин, особливо в жарких місцепроживання і при слабкій транспірації. Сильно нагріваються великі м'ясисті стебла кактусів, потовщені листя молочаїв, очитків, молодила, у яких випаровування води дуже незначне. Так, при температурі повітря 40-45 ° С пустельні кактуси нагріваються до 55-60 ° С; в помірних широтах в літні дні соковиті листя рослин з родів Sempervivum і Sedum нерідко мають температуру 45 ° С, а всередині розеток молодила - до 50 ° С . Таким чином, перевищення температури рослини над температурою повітря може досягати 20 ° С.
Сильно нагріваються сонцем різні м'ясисті плоди: наприклад, стиглі томати та кавуни на 10-15 ° С тепліше за повітря; температура червоних плодів у зрілих качанах аронника - Arum maculatum доходить до 50 ° С. Досить помітно буває підвищення температури всередині квітки з більш-менш закритим оцвітиною, яке зберігає від розсіювання тепло, яке виділяється при диханні. Іноді це явище може мати істотне адаптивне значення, наприклад, для квіток лісових ефемероїдів (проліски, рясту та ін), ранньою весною, коли температура повітря ледь перевищує 0 ° С.
Своєрідний і температурний режим таких масивних утворень, як деревні стовбури. У поодиноких дерев, а також в листяних лісах в «безлистому» фазу (навесні й восени) поверхня стовбурів сильно нагрівається в денні години, причому найбільшою мірою з південного боку; температура камбію тут може бути на 10-20 ° С вище, ніж на північній стороні, де вона має температуру навколишнього повітря. У жаркі дні температура темних стовбурів їли підвищується до 50-55 ° С, що може принести до опіків камбію. Показання тонких термопар, вживлених під кору, дозволили встановити, що стовбури деревних порід захищені по-різному: у берези температура камбію швидше змінюється відповідно до коливань температури зовнішнього повітря, в той час як у сосни вона більш постійна завдяки кращим теплозахисних властивостях кори. Нагрівання стовбурів дерев і безлистому весняному лісі істотно впливає на мікроклімат лісового співтовариства, оскільки стовбури - хороші акумулятори тепла.
Перевищення температури рослин над температурою повітря зустрічається не тільки в сильно прогріваються, але і в більш холодних місцепроживання. Цьому сприяє темне забарвлення чи інші оптичні властивості рослин, що збільшують поглинання сонячної радіації, а також анатомо-морфологічні особливості, що сприяють зниженню транспірації. Досить помітно можуть нагріватися арктичні рослини: один приклад - карликова верба - Salix arctica на Алясці, у якої вдень листя тепліше повітря на 2-11 ° С і навіть у нічні години полярного «цілодобового дня» - на 1-3 ° С. Ранневесенним ефемероїдами «пролісками» нагрівання листя забезпечує можливість досить інтенсивного фотосинтезу в сонячні, але ще холодні весняні дні. Навіть під снігом (точніше під тонким шаром напівпрозорого фірну) темнофарбовані частини зимуючих альпійських і арктичних рослин нагріваються сонячними променями. Це призводить до утворення порожнин і «парнічков» навколо рослин, до більш швидкого растаіванію сніжної кірки над ними. Коли над поверхнею снігу в високогір'ях Альп і Карпат з'являються темно-бузкові дзвонові квітки сольданелл - Soldanella alpina, S. hungarica, створюється враження, що рослини пробивають сніг, «розтоплюючи його теплотою дихання» (думка, поширена в старій науково-популярної літератури). Насправді розрахунки показують, що ця теплота мізерно мала. Ще один цікавий приклад нагрівання під снігом: у літній час в Антарктиді температура лишайників буває вище 0 ° С навіть під шаром снігу більше 30 см. Очевидно, в таких суворих умовах природний відбір зберіг форми з найбільш темним забарвленням, у яких завдяки такому нагріванню можливий позитивний баланс вуглекислотного газообміну.
Досить значно можуть нагріватися сонячними променями голки хвойних деревних порід взимку: навіть при негативних температурах можливе перевищення над температурою повітря на 9-12 ° С, що створює сприятливі можливості для зимового фотосинтезу. Експериментально було показано, що якщо для рослин створити сильний потік радіації, то навіть при низькій температурі порядку -5, -6 ° С листя може нагрітися до 17-19 ° С, тобто фотосінтезіровать при цілком «літніх» температурах.
Для холодних місць існування або сезонних екологічних ніш підвищення температури рослини екологічно дуже важливо, тому що фізіологічні процеси при цьому отримують незалежність у відомих межах від навколишнього теплового фону.
Зниження температури рослин в порівнянні з навколишнім повітрям найчастіше відзначається в сильно освітлених і прогрітих місцепроживання (степах, пустелях), де листкова поверхня рослин сильно редукована (див. нижче), а посилена транспірація сприяє видаленню надлишку тепла і запобігає перегрів (нагадаємо, що для випаровування 1 г води при 20 ° С потрібно 2438 Дж - 582 кал). Недарма інколи говорять про «гідротерморегуляціі» рослин. У інтенсивно транспірірующіх видів охолодження листя (різниця з температурою повітря) досягає 15 ° С. Це крайній приклад, але й зниження на 3-4 ° С може оберегти від згубного перегріву.
У найзагальніших рисах можна сказати, що в жарких місцепроживання температура надземних частин рослин нижче, а в холодних-вище температури повітря. Ця закономірність простежується і на одних і тих же видах: так, в холодному поясі гір Північної Америки, на висотах 3000-3500 м, рослини тепліше, а в низькогорно - холодніше повітря.
Збіг температури рослин з температурою навколишнього повітря зустрічається набагато рідше в умовах, що виключають сильний приплив радіації та інтенсивну транспірацію, наприклад у трав'янистих рослин під пологом тінистих лісів (але не на сонячних відблисках), а на відкритих місцях проживання - в похмуру погоду або при дощі.
У цілому, на думку багатьох авторів, збіг температури рослини та середовища є винятком, а розбіжність - правилом, у зв'язку з чим іноді кажуть - з великою часткою умовності навіть про «власному мікрокліматі рослин».
Розрізняють різні екологічні типи рослин по відношенню до температури. У рослин термофільних, або мегатермних (теплолюбних), оптимум лежить в області підвищених температур. Вони мешкають в областях тропічного і субтропічного клімату, а в помірних поясах - в сільнопрогреваемих місцепроживання. Для Кріофільні, або мікротермних (холодолюбивих), рослин оптимальні низькі температури. До них належать види, що живуть у полярних і високогірних областях або займають холодні екологічні ніші. Іноді виділяють проміжну групу мезотермних рослин.

При зіставленні загальної теплотривкості у рослин з різних за тепловим умов середовища існування виявляється загальна закономірність: чітка відповідність між температурними умовами проживання виду (у період активного життя особин) і його витривалістю до високих температур. Можна простежити зв'язок витривалості не лише із загальним температурним фоном, а й з температурним режимом листя. Так, у африканських пустельних і саванних рослин з інтенсивною транспірації, сильно охолоджує листя, теплотривкість набагато нижче, ніж у видів зі слабким Транспіраціонний охолодженням. Таке ж явище було виявлено й у багатьох представників середземноморської флори, причому відмінність теплотривкості у рослин з різною інтенсивністю транспірації досягало 12 ° С.
Екологічні відмінності первинної теплотривкості також виявляються досить чітко, причому особливо добре їх видно при порівнянні близьких видів, що живуть в умовах різного теплового фону. У північних форм теплотривкість нижче, ніж у більш південних, а у ефемерних і ефемероідних, вегетуючих ранньою весною, нижче, ніж у видів з літньою вегетацією.
Є відмінності й у рослин одних і тих же географічних районів, але різних екологічних ніш. У водоростей, що живуть в літоральній (приливно-відливної) зоні і періодично піддаються висиханню і нагріванню на повітрі, загальна стійкість до нагрівання, як і первинна теплотривкість, помітно вища (на 12 - 13 ° С), ніж у постійно занурених субліторальній. Такі ж відмінності теплотривкості в залежності від глибини проживання і у водяних квіткових рослин.
Навіть у однієї і тієї ж особи теплотривкість по-різному нагріваються частин неоднакова: наприклад, у сильно транспірірующего листа бавовнику межа стійкості 46 ° С, а у коробочок-50 ° С (останні зазвичай мають температуру на кілька градусів вище, ніж навколишнє повітря). Цікаво в цьому відношенні відмінність весняних і літніх листя медунки Pulmonaria obscura; у перших, що розвиваються в більш прохолодну пору, теплотривкість помітно нижче, ніж у літніх.
Теплотривкість клітин рослин - властивість динамічний, мінливий при зміні температури навколишнього середовища. Виявлено два способи її модифікаційного зміни (Александров, 1975). Один з них - так звана теплова настройка зустрічається у водоростей. Їх теплотривкість зміщується відповідно до температури середовища, причому досить швидко - протягом декількох годин (так, у літоральної водорості Fucus vesiculosus під час відливу теплотривкість підвищується в порівнянні з періодом припливу). Такий зсув оборотно.
Інший шлях приведення теплотривкості клітин у відповідність зі зміненим тепловим фоном виявлений у клітин мохоподібних та квіткових рослин: у них теплотривкість залишається стабільною, якщо зміни температури не виходять за межі оптимальних та близьких до оптимуму, але підвищується при короткочасній дії високих (супероптімальних) температур. Це явище було названо «тепловий загартуванням». Воно спостерігається в природних умовах в періоди значного підвищення температур, завдяки чому рослини здатні переносити найбільш спекотні дні літа. Наприклад, у Туркменії у ряду видів (злаків - Aristida karelini, Arundo donax, деревних порід - Catalpa speciosa, Morus alba та ін) виявлено, що в результаті «теплової гарту» теплотривкість підвищується у найспекотніші літні місяці та години дня, так що в цілому динаміка первинної теплотривкості клітин добре узгоджується з ходом температури протягом не тільки вегетаційного періоду, але і протягом дня.
Сезонна динаміка стійкості рослин до нагрівання - підвищення її в найбільш спекотний період року - проявляється і в багатьох інших випадках.
Все сказане до цих пір відносилося до активних фазах життєвих циклів рослин. Зовсім особливе становище займають покояться стадії (насіння, спори) або рослини в стані анабіозу. Жаростійкість різко знижується при зволоженні і тим більше на початку процесів росту і розвитку.
4.1. Жаростійкість
Жаростійкість залежить від тривалості впливу тепла, тобто підпорядковується закону дози: більш помірна спека при великій тривалості надає таку ж шкідлива дія, як і короткочасна сильна спека. Тому домовилися характеризувати стійкість переносимістю певних температур при їх півгодинному впливі. Якщо б замість цього висока температура підтримувалася протягом години, то межі стійкості лежали б приблизно на 1-2 ° С нижче. По відношенню до жаростійкість можна розрізняти наступні групи рослин
4.2. Нежаростойкіе види.
У цю групу можна об'єднати всі види, які пошкоджуються вже при 30-40 ° С в крайньому випадку при 45 ° С: еукаріотичні водорості і підводні листостеблових рослини, лишайники в набряклому стані (які однак, при сильній інсоляції скоро висихають і в такому стані цілком жаростійкі) і, нарешті, більшість м'яколистяні наземних рослин, Різні фітопатогенні бактерії і віруси також руйнуються при відносно низьких температурах (наприклад, вірус в'янення томатів при 40-45 °). Всі ці види можуть заселяти лише такі місця проживання, в яких вони не піддаються занадто великому перегріву, а більш сильну спеку виносять хіба тільки в тому випадку, якщо вони здатні ефективно знижувати власну температуру за рахунок транспірації (види "знижують температуру", за О. Ланге ).
4.3. Жаротривке еукаріоти.
Рослини сонячних і сухих середовищ, як правило, володіють високою здатністю загартовуватися по відношенню до спеки, вони переносять півгодинне нагрівання до 50-60 ° С. Температура трохи вище 60 ° С є, очевидно, непереходімой кордоном для високодиференційованих рослинних клітин (з ядром та іншими органелами).
4.4. Жаростійкі прокаріоти.
Деякі термофільні прокаріоти переносять надзвичайно високі температури: бактерії до 90 ° С, синьо-зелені водорості до 75 о С. Вони мають, так само як і термостабільні віруси, особливо стійкими нуклеїновими кислотами та білками.
Жаростійкість - дуже специфічне властивість: навіть близько споріднені види одного і того ж виду можуть помітно відрізнятися за цією ознакою. Особливо характерні відмінності в стійкості, які можна пов'язати з умовами існування в природних ареалах даних рослин, виникли в ході еволюції і відбору. Так, наприклад, жаростійкість листя багатьох видів у тундрі становить 42, в тайзі 44 і в жарких напівпустелях 47 ° С.

РОЗДІЛ 5. ВПЛИВ ХОЛОДУ НА РОСЛИНИ І ПРИЛАДДЯ ДО НЬОГО
Про межі холоду, який здатні винести рослини в природних умовах, дають уявлення величини гранично низьких температур на земній кулі. Там, де зареєстрована найнижча температура (-90 ° С, станція «Схід» в Антарктиді), рослинність відсутня, а в районах, де живуть рослини, зафіксовано температуру -68 ° С (Оймякон в Якутії, область тайгових лісів з модрини - Larix dahurica).
Рослинний покрив великих територій земної кулі (помірні та арктичні області, високогір'я) щороку протягом декількох місяців піддається дії низьких температур. Крім того, в окремих районах і в більш теплі сезони рослини можуть відчувати короткочасні впливу знижених температур (нічні та ранкові заморозки). Нарешті, є місцеперебування, де все життя рослин проходить на досить зниженому температурному фоні (арктичні снігові і морські водорості, пріснежная-нівально рослинність у високогір'ях). Не дивно, що природний відбір виробив у рослин ряд захисних пристосувань до несприятливої ​​дії холоду.
Крім безпосереднього впливу низької температури на рослини під дією холоду виникають і інші несприятливі явища. Наприклад, ущільнення і розтріскування замерзлої грунту призводить до розриву і механічного пошкодження коренів, освіта крижаної кірки на поверхні грунту погіршує аерацію і дихання коренів. Під товстим і довго лежачим сніжним покривом при температурі близько 0 ° С спостерігається зимовий «випрівання», виснаження і загибель рослин у зв'язку з витратою резервних речовин на дихання, грибними захворюваннями («снігова пліснява») і т. д., а в разі надмірно зволоженого грунту для рослин небезпечно також зимове «вимокання». У тундрі і північній тайзі поширене явище морозного «випирання» рослин, яке викликається нерівномірним замерзанням і розширенням грунтової вологи. При цьому виникають сили, що штовхають рослину з грунту, в результаті чого відбувається «випинання» аж дернин, оголення і обриви коренів і т. д. аж до повалення невеликих дерев. Тому окрім власне холодостійкості (або морозостійкості) - здатності переносити пряму дію низьких температур, розрізняють ще зимостійкість рослин - здатність до перенесення всіх перерахованих вище несприятливих зимових умов.
Особливо слід зупинитися на тому, як впливає на рослини низька температура грунту. Холодні грунту в поєднанні з помірно-теплим режимом повітряного середовища рослин (а іноді й зі значним нагріванням надземних частин рослин) - явище нерідке. Такі умови життя рослин на болотах і заболочених лугах з важкими грунтами, в деяких тундрових і. високогірних місцепроживання і в великих областях вічної мерзлоти (близько 20% всієї суші), де в період вегетації відтає лише неглибокий, так званий «діяльний» шар грунту. В умовах знижених температур грунту після сніготанення (0-10 ° С) проходить значна частина вегетації ранньовесняних лісових рослин - «пролісків». Нарешті, короткочасні періоди різкого невідповідності холодних грунтів і прогрітого повітря відчувають ранньою весною багато рослин помірного клімату (в тому числі і деревні породи).
Ще в минулому столітті німецький фізіолог Ю. Сакс показав, що при охолодженні грунту до близьконульових температур (обкладення горщика льодом) може настати завядания навіть рясно политих рослин, оскільки при низьких температурах коріння не здатні інтенсивно поглинати воду. На цій підставі в екології поширилася думка про «фізіологічної сухості» місцеперебувань з холодними грунтами (тобто недоступності вологи рослинам при її фізичному достатку). При цьому брали до уваги, що Сакс та інші фізіологи свої досліди проводили з досить теплолюбними рослинами (огірки, гарбуз, салат і ін) і що в природних холодних місцепроживання рослини, для яких низькі температури грунтів служать природним тлом, можливо, реагують на них зовсім інакше. Дійсно, сучасні дослідження показали, що у більшості рослин тундр, боліт, у ранньовесняних ефемероїдів лісових відсутні ті явища гноблення (утруднення всмоктування води, розлади водного режиму і т. д.), які могли б бути викликані «фізіологічної сухістю» холодних грунтів. Це ж показано і для багатьох рослин в областях вічної мерзлоти. Разом з тим не можна повністю заперечувати чинять вплив низьких температур на всмоктування вологи й інші сторони життєдіяльності коренів (дихання, ріст і ін), а також на активність грунтової мікрофлори. Воно без сумніву має значення в комплексі важких умов для життя рослин в холодних місцепроживання. «Фізіологічна сухість», «фізіологічна посуха» з-за низької температури грунтів можливі в житті рослин в найбільш важких умовах, наприклад при вирощуванні на холодних грунтах теплолюбних рослин або ранньою весною для деревних порід, коли ще необліственние гілки сильно нагріваються (до 30-35 ° С) і збільшують втрату вологи, а інтенсивну роботу кореневих систем ще не почалася.
Яких-небудь спеціальних морфологічних пристосувань, що захищають від холоду, у рослин немає, скоріше можна говорити про захист від усього комплексу несприятливих умов у холодних місцях проживання, що включає сильні вітри, можливість осушення і т. д. У рослин холодних областей (або у переносять холодні зими ) часто зустрічаються такі захисні морфологічні особливості, як опушення ниркових луски, зимовий засмолені нирок (у хвойних), потовщений корковий шар, товста кутикула, опушення листя і т. д. Однак їх захисна дія мало б сенс лише для збереження власного тепла гомеотермних організмів, для рослин ж ці риси, хоча і сприяють терморегуляції (зменшення лучеиспускания), в основному важливі як захист від осушення. У рослинному світі є цікаві приклади адаптації, спрямованих на збереження (хоча і короткочасне) тепла в окремих частинах рослини. У високогір'ях Східної Африки і Південної Америки у гігантських «розеткових» дерев з родів Senecio, Lobelia, Espeletia та інших від частих нічних морозів існує такий захист: вночі листя розетки закриваються, захищаючи найбільш уразливі частини - зростаючі верхівки. У деяких видів листя опушені зовні, в інших у розетці скупчується виділяється рослиною вода; вночі замерзає лише поверхневий шар, а конуси наростання виявляються захищеними від морозу в своєрідній «ванні».
Серед морфологічних адаптації рослин до життя в холодних місцепроживання важливе значення мають невеликі розміри і особливі форми росту. Не тільки багато трав'янисті багаторічники, але також чагарники та чагарники полярних і високогірних областей мають висоту не більше декількох сантиметрів, сильно зближені міжвузля, дуже дрібні листи (явище нанізму або карликовості). Окрім добре відомого прикладу - карликової берізки (Betula тато), можна назвати карликові верби (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) і багато інших. Зазвичай висота цих рослин відповідає глибині сніжного покриву, під яким зимують рослини, так як всі частини, що виступають над снігом, гинуть від замерзання і висихання. Очевидно, в освіті карликових форм у холодних місцях проживання чималу роль грають і бідність грунтового харчування в результаті придушення активності мікробів, і гальмування фотосинтезу низькими температурами. Але незалежно від способу утворення карликові форми дають відоме перевагу рослинам у пристосуванні до низьких температур: вони розташовуються в пріпочвенной екологічної мікроніші, найбільш прогрівається влітку, а взимку добре захищені сніговим покривом і отримують додатковий (хоч і невеликий) приплив тепла з глибини грунту.
Інша адаптивна особливість форми росту - перехід порівняно великих рослин (чагарників і навіть дерев) від ортотропного (вертикального) до плагіотропному (горизонтальному) зростанню та освіта сланких форм-стланцев, стланика, стланічков. Такі форми здатні утворювати кедровий стланик (Pinus pumila), ялівець (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), горобина та ін Гілки стланцев розпластані по землі і піднімають не вище звичайної глибини снігового покриву. Іноді це результат відмирання стовбура і розростання нижніх гілок (наприклад, у ялини), іноді це зростання дерева як би «лежачи на боці» з плагіотропним, укоріненим у багатьох місцях стовбуром і підводяться гілками (кедровий стланик). Цікава особливість деяких деревних і чагарникових стланика - постійне відмирання старої частини стовбура і наростання «верхівки», в результаті чого важко визначити вік особини.
Стланики поширені у високогірних і полярних областях, в умовах, яких вже не витримують деревні породи (наприклад, на верхній межі лісу). Своєрідні «стланиковой» форми в крайніх умовах зустрічаються і в чагарники, і навіть у видів лишайників, що зазвичай мають прямостоячий кущистий зростання: на скелях Антарктиди вони утворюють сланкі слоевища,
Залежно від умов можливі видозміни зростання одного і того ж виду. Але є види, цілком перейшли до форми стланика, наприклад гірський сосновий стланик, що росте в Альпах і Карпатах - Pinus mughus, виділений в якості самостійного виду з сосни гірської - Pinus montana.
До числа форм росту, що сприяють виживанню рослин у холодних місцях проживання, належить ще одна надзвичайно своєрідна - подушковидна. Форма рослини-подушки утворюється в результаті посиленого розгалуження і вкрай сповільненого зростання скелетних осей і пагонів. Дрібні ксерофільні листя і квітки розташовані по периферії подушки. Між окремими гілками скупчуються мелкозем, пил, дрібні камені. У результаті деякі види рослин-подушок набувають велику компактність і надзвичайну щільність: за таких рослин можна ходити, як по твердому грунті. Такі Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Здалеку їх важко відрізнити від валунів. Менш щільні колючі подушки з родів Eurotia, Saxifraga.
Рослини-подушки бувають різних розмірів (до 1 м у поперечнику) і різноманітних обрисів: напівкулясті, плоскі, увігнуті, іноді досить химерних форм (в Австралії та Новій Зеландії їх називають «рослинними вівцями»).
Завдяки компактній структурі рослини-подушки успішно протистоять холодним вітрам. Поверхня їх нагрівається майже так само, як і поверхня грунту, а коливання температури усередині менш виражені, ніж у навколишньому середовищі. Відзначено випадки значного підвищення температури усередині подушки; наприклад, у найбільш поширеного виду високогір'їв Центрального Тянь-Шаню Dryadanthe tetrandra при температурі повітря 10 ° С усередині подушки температура доходила до 23 ° С завдяки акумуляції тепла в цьому своєрідному «парнику». У зв'язку з повільним зростанням рослини-подушки по довговічності цілком порівнянні з деревами. Так, на Памірі подушка Acantholimon hedini діаметром 3 см мала вік 10-12 років, при 10 см - 30-35 років, а вік великих подушок досягав не однієї сотні років.
У межах загальної форми рослин-подушок існує екологічне різноманіття: наприклад, у горах, що оточують Середземне море, поширені менш компактні за будовою ксерофільні «колючі подушки», які не зустрічаються високо в горах, так як малостійкі до холоду, але зате дуже стійкі до посухи. Пухке будова подушки тут виявляється більш вигідним для рослини, ніж компактне, так як в умовах літньої посухи та сильної інсоляції знижує небезпеку перегріву її поверхні. Температура поверхні середземноморських подушок зазвичай нижча за температуру повітря завдяки сильній транспірації, а усередині подушки створюється особливий мікроклімат, наприклад, вологість повітря тримається на рівні 70-80% при вологості зовнішнього повітря 30%. Таким чином, тут форма подушки - це пристосування до зовсім іншого комплексу факторів, звідси і її інша «конструкція».
Серед інших особливостей росту, що допомагають рослинам долати дію холоду, слід ще згадати різні пристосування, спрямовані на поглиблення зимуючих частин рослин в грунт. Це розвиток контрактільних (скорочувальних) коренів - товстих і м'ясистих, з сільноразвітой механічної тканиною. Восени вони висихають і сильно скорочуються в довжину (що добре помітно по поперечній зморшкуватості), при цьому виникають сили, що втягують в грунт зимуючі бруньки відновлення, цибулини, коріння, кореневища.
Контрактильний коріння зустрічаються у багатьох рослин високогір'я, тундр і інших холодних місць існування. Вони дозволяють, зокрема, успішно протистояти морозному випирання рослин з грунту. В останньому випадку вони не тільки втягують нирку відновлення, а й орієнтують її перпендикулярно поверхні, якщо рослина повалено. Глибина втягування контрактильний корінням варіює від сантиметра до декількох десятків сантиметрів в залежності від особливостей рослини і механічного складу грунту.
Адаптивне зміна форми як захист від холоду - явище, обмежене в основному холодними районами. Між тим дія холоду випробовують і рослини більш помірних областей. Набагато більш універсальні фізіологічні способи захисту. Вони спрямовані насамперед на зниження точки замерзання клітинного соку, запобігання води від вимерзання і т. д. Звідси такі особливості холодостійких рослин, як підвищення концентрації клітинного соку, головним чином за рахунок розчинних вуглеводів. Відомо, що при осінньому підвищенні холодостійкості («загартовуванні») крохмаль перетворюється на розчинні цукри. Інша риса холодостійких рослин - підвищення частки колоїдно-зв'язаної води в загальному водному запасі.
При повільному зниженні температури рослини можуть винести охолодження нижче точки замерзання клітинного соку в стані переохолодження (без утворення льоду). Як показують експерименти, рівень точок переохолодження та замерзання тісно пов'язаний з температурними умовами проживання. Однак у рослин стан переохолодження можливо лише при невеликому холоді (кілька градусів нижче нуля). Набагато більш дієвим цей шлях адаптації виявляється у інших пойкілотермних організмів-комах, у яких роль антифризів грають гліцерин, трегалоза та інші захисні речовини (відкрито зимуючі комахи можуть винести переохолодження клітинних соків без замерзання до - 30 ° С).
Багато рослини здатні зберігати життєздатність і в промерзлому стані. Є види, що замерзають восени у фазі цвітіння і продовжують цвісти після відтавання навесні (мокриця - Stellaria media, маргаритка-Bellis perennis, арктичний хрін - Cochlearia fenestrata та ін.) Ранньовесняні лісові ефемероїди («проліски») протягом короткої вегетації неодноразово переносять весняні нічні заморозки: квітки і листя промерзають до склоподібне-крихкого стану і покриваються інеєм, але вже через 2-3 год після сходу сонця відтають і повертаються в звичайний стан. Добре відома здатність мохів та лишайників переносити тривале промерзання взимку в стані анабіозу. В одному з дослідів лишайник Cladonia заморожували при -15 ° С на 110 тижнів (більше двох років!). Після відтавання лишайник виявився живим і цілком життєздатним, у нього поновилися фотосинтез і ріст. Очевидно, у лишайників у вкрай холодних умовах існування періоди такого анабіозу дуже тривалі, а зростання і активна життєдіяльність здійснюються лише в короткі сприятливі періоди (причому не кожен рік). Таке часте переривання активного життя на довгі терміни, мабуть, пояснює колосальний вік багатьох лишайників, певний радіовуглецевим методом (до 1300 років у Rhizocarpon geographicum і Альпах, до 4500 років у лишайників в Західній Гренландії).
Анабіоз - «крайній захід» у боротьбі рослини з холодом, що приводить до припинення життєвих процесів і різкого зниження продуктивності. Набагато більше значення в адаптації рослин до холоду має можливість збереження нормальної життєдіяльності шляхом зниження температурних оптимумів фізіологічних процесів і нижніх температурних меж, при яких ці процеси можливі. Як видно на прикладі оптимальних температур для фотосинтезу і його нижніх температурних порогів, ці явища добре виражені у рослин холодних місць існування. Так, у альпійських і антарктичних лишайників для фотосинтезу оптимальна температура близько 5 ° С; помітний фотосинтез вдається виявити у них навіть при -10 ° С. При порівняно низьких температурах лежить оптимум фотосинтезу у арктичних рослин, високогірних видів, ранньовесняних ефемероїдів. Взимку при негативних температурах здатні до фотосинтезу багато хвойні деревні породи. У одного й того ж виду температурні оптимуми фотосинтезу пов'язані зі зміною умов: так, у альпійських і арктичних популяцій трав'янистих багаторічників - Оху ria digyna, Thalictrum alpinum та інших видів вони нижчі, ніж у рівнинних. Показово в цьому відношенні і сезонне зміщення оптимуму у міру підвищення температури від весни до літа і зниження від літа до осені й зими.
При низьких температурах для рослин надзвичайно важливо зберегти достатній рівень дихання - енергетичної основи зростання і репарації можливих пошкоджень холодом. На прикладі ряду рослин памірських високогір'їв показано, що в цих умовах досить інтенсивне дихання зберігається після дії температури від -6 до -10 ° С.
Ще один приклад стійкості фізіологічних процесів до холоду-зимовий і передвесняний Підсніжними зростання у рослин тундри, високогір'я та інших холодних місцеперебувань з коротким вегетаційним періодом, обумовленим завчасною підготовкою. Це явище надзвичайно яскраво виражено у ефемероїдів лісостепових дубових лісів (проліски - Scilla sibirica, рясту - Corydalis halleri, гусячої цибулі - Gagea lutea, Чистяков - Ficariaverna та ін), у яких вже на початку зими починається ріст пагонів зі сформованими всередині бутонами (спочатку в промерзлій грунті, а потім над грунтом, всередині сніжного покриву. Не припиняється у них взимку і формування генеративних органів. У міру наближення термінів сніготанення швидкість Підсніжними зростання помітно зростає. У пору раннього «провесінь», коли ліс здається ще зовсім млявим, під сніговим покривом над грунтом вже підносяться тисячі паростків проліски і гусячої цибулі, що досягають до цього часу 2-7 см висоти і готових почати цвітіння, як тільки зійде сніг. Освіта хлорофілу у ранньовесняних ефемероїдів також починається при низьких температурах порядку 0 ° С, ще під снігом.
Екологічні відмінності холодостійкості рослин. В екології та екологічної фізіології в якості одного з показників стійкості до холоду використовується здатність рослини переносити низьку температуру в експериментальних умовах протягом певного терміну. Накопичено багато даних, що дозволяють порівнювати рослини різних за температурним умовам існування. Проте ці дані не завжди строго можна порівняти, оскільки температура, яку здатне винести рослина, в числі інших причин залежить і від тривалості її дії (так, невеликий холод порядку -3-5 ° С помірно теплолюбива рослина здатна винести протягом декількох годин, але та ж температура може виявитися згубною, якщо буде діяти кілька діб), У більшості експериментальних робіт прийнято охолодження рослин протягом доби або близького терміну.
Як видно з наведених нижче даних і, холодостійкість рослин вельми різна і залежить від умов, в яких вони мешкають.
Один з крайніх прикладів холодостійкості - так званий «кріопланктон». Це снігові водорості, що живуть у поверхневих шарах снігу та льоду і при масовому розмноженні викликають його забарвлення («червоний сніг», «зелений сніг» і т. д.). В активних фазах вони розвиваються при 0 ° С (влітку на відталої поверхні снігу та льоду). Межі стійкості до низьких температур від -36 ° С у Chlamydomonas nivalis до -40, -60 ° С у Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum. Так само велика холодостійкість фітопланктону полярних морів, нерідко зимующего в кірці льоду.
Великий холодостійкістю відрізняються альпійські карликові чагарники - Rhododendron ferrugineum, Erica carnea та ін (-28, -36 ° С), хвойні деревні породи: так, для сосни Pinus strobus в Тірольських Альпах в експериментах відмічена рекордна температура: -78 ° С.
Зовсім невелика холодостійкість у рослин тропічних і субтропічних областей, де вони не відчувають дії низьких температур (за винятком високогір'я). Так, для водоростей тропічних морів (особливо мілководних районів) нижня температурна межа лежить в межах 5-14 ° С (згадаймо, що для водоростей арктичних морів верхня межа становить 16 ° С). Саджанці тропічних деревних порід гинуть при 3-5 ° С. У багатьох тропічних термофільних рослин, наприклад декоративних оранжерейних видів з родів Gloxinia, Coleus, Achimenes та ін, зниження температури до декількох градусів вище нуля викликає явища "застуди": за відсутності видимих ​​пошкоджень через деякий час зупиняється ріст, опадає листя, рослини в'януть, а потім і гинуть. Відомо це явище і для теплолюбних культурних рослин (огірків, томатів, квасолі).
Дуже невелика стійкість до холоду у термофільних цвілевих грибів з родів Mucor, Thermoascus, Anixia та ін Вони гинуть за три дні при температурі 5-6 ° С і навіть температуру 15-17 ° С не можуть виносити довше 15-20 днів.
У залежності від ступеня і специфічного характеру холодостійкості можна виділити наступні групи рослин.
5.1. Нехолодостойкіе рослини
До цієї групи відносяться всі ті рослини, які серйозно пошкоджуються вже при температурах вище точки замерзання: водорості теплих морів, деякі гриби і багато листостеблових рослини тропічних дощових лісів.
5.2. Неморозостійкі рослини
Ці рослини хоч і переносять низькі температури, але вимерзають, як тільки у тканинах починає утворюватися лід. Неморозостійкі рослини захищені від пошкодження тільки засобами, що уповільнюють замерзання. У більш холодну пору року в них підвищується концентрація осмотично активних речовин у клітинному соку і в протоплазмі, а також переохлаждаемость, що запобігає або уповільнює утворення льоду при температурах приблизно до -7 ° С, а при постійному переохолодженні і до більш низьких температур. У період вегетації всі листостеблових рослини неморозостійких. Протягом усього року чутливі до утворення льоду глибоководні водорості, холодних морів і деякі прісноводні водорості, тропічні та субтропічні деревні рослини і різні види з помірно-теплих районів.
5.3. Льдоустойчівие »рослини
У холодну пору року ці рослини переносять позаклітинне замерзання води і пов'язане з ним зневоднення. Стійкими до утворення льоду стають деякі прісноводні водорості і водорості припливної зони, наземні водорості, мохи всіх кліматичних зон (навіть тропічної) і багаторічні наземні рослини областей з холодною зимою. Деякі водорості, багато лишайники і різні деревні рослини здатні надзвичайно сильно загартовуватися; тоді вони залишаються без пошкоджень і після тривалих суворих морозів, і їх можна охолоджувати навіть до температури рідкого азоту.

ВИСНОВОК
Дивовижна гармонія живої природи, її досконалість створюються самою природою: боротьбою за виживання. Форми пристосувань у рослин дуже різноманітні. Весь рослинний світ з часу своєї появи вдосконалюється по шляху доцільних пристосувань до умов проживання.
Рослини - пойкілотермних організми. Пошкодження починаються на молекулярному рівні з порушень функцій білків і нуклеїнових кислот. Температура - це фактор, серйозно впливає на морфологію та фізіологію рослин, який потребує змін у самому рослині, які могли б пристосувати його. Адаптації рослин до різних температурних умов навіть у межах одного виду різні.
При високих температурах виявлені такі адаптації, як густе опушення листя, блискуча поверхня, зменшення поверхні, що поглинає радіацію, зміна положення по відношенню до джерела тепла, посилення транспірації, високий вміст захисних речовин, зсув температурного оптимуму активності найважливіших ферментів, перехід в стан анабіозу, заняття мікроніші, захищених від інсоляції і перегріву, зсув вегетації на сезон з більш сприятливими тепловими умовами.
Адаптації до холоду такі: опушення ниркових луски, товста кутикула, потовщення коркового шару, опушення листя, закривання розеткових листя вночі, розвиток карликовості, розвитку стеляться форм, подушковая форма росту, розвиток контрактільних коренів, підвищення концентрації клітинного соку, підвищення частки колоїдно-зв'язаної води , анабіоз
За різною термостійкості виділяються види: нехолодостойкіе, неморозоустойчівие, льдоустойчівие, нежаростойкіе, жаротривке зукаріоти, жаротривке прокаріоти.

ЛІТЕРАТУРА
Александров В.Я. Клітини, макромолекули і температура. Л.: Наука, 1975. 328 з
Вознесенський В. Л., Рейнус Р. М. Температура асиміляційних органів пустельних рослин / / Бот. журн., 1977; т. 62. N 6
Горишіна Т. К. Ранньовесняні ефемероїди лісостепових дібров. Л., Изд-во Ленінгр. ун-ту. 1969
Горишіна Т.М. Екологія рослин уч. Посібник для ВНЗ, Москва, В. школа, 1979р. 63-102с.
Культіасов І.М. Екологія рослин М.: Изд-во московського ун-ту, 1982 33-89с.
Лархер В. Екологія рослин М.: Світ 1978 283-324c.
Максимов М. А. Вибрані праці з посухостійкості та зимостійкості рослин М.: Изд-во АН-СССР.-1952 т. 1-2
Польовий В.В. Фізіологія рослин 1978р. 414-424с.
Селянин Г. Т. До методики сільськогосподарської кліматології. Праці з с.-г. метеорології, 1930, т. 22
Тихомиров Б. А. Нариси з біології рослин Арктики. Л., Изд-во АН СРСР, 1963
Туманов І. І. Причини загибелі рослин в холодну пору року та заходи її попередження. М., Знання, 1955