Еволюція і походження комах

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати


ЗМІСТ

ВСТУП

РОЗДІЛ 1. СВІДОЦТВА ЕВОЛЮЦІЇ КОМАХ

1.1 Скам'янілості

1.2 філогенетичні відносини

1.3 Географічне поширення

1.4 Дані палеогеографії

РОЗДІЛ 2. Вимерлі ЗАГОНИ КОМАХ

2.1 Підклас Apterygota-первічнобеськрилиє

2.2 Підклас Pterygota - крилаті комахи

2.2.1 Ряд Paleoptera - древнекрилие

2.2.2 Ряд Neoptera - Новокрилие

РОЗДІЛ 3. ЗВ'ЯЗКУ КОПАЛИН КОМАХ З СУЧАСНИМИ

РОЗДІЛ 4. КОМАХИ І ІСТОРІЯ ЖИТТЯ НА ЗЕМЛІ

4.1 Давні крилаті комахи

4.2 Збільшення різноманітності наземних спільнот

4.3 Оновлення фауни комах

4.4 Сучасна еволюція комах і квіткових рослин

4.5 Давні реліктові фауни

ВИСНОВКИ

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

ВСТУП

Комахи пройшли довгий шлях еволюції, перш ніж стали такими, якими ми їх бачимо сьогодні. Примітивні предки комах існували вже 350 млн. років тому, в девонського періоду, і, ймовірно, ще багато раніше. Еволюційна історія комах була тісно пов'язана з історією інших тварин і рослин, поступово освоювали сушу і відкрили для комах можливості пристосування до наземних местообитаниям. У нових екологічних умовах у комах мало-помалу виробилися морфологічні, фізіологічні та поведінкові адаптації, які дозволили їм мабуть, успішніше, ніж будь-який іншій групі наземних тварин, зайняти безліч невеликих, дуже спеціалізованих екологічних ніш. Філогенез сучасних рядів комах і родинні відносини між ними складні і відображають ряд важливих і цікавих етапів еволюції.

Починаючи із зародження життя на Землі, протягом багатьох мільйонів років на нашій планеті виникали і вимирали найрізноманітніші групи тварин і рослин, багато з них відомі за викопними залишками, а багато, як припускають, не залишили жодних слідів.

Клас комах існує вже понад 350 млн. років, і хоча ряд груп цього класу вимер, комахи в цілому і в даний час знаходяться в стані біологічного прогресу, тобто продовжують збільшувати свою чисельність і різноманіття.

Мета роботи полягає в тому, щоб проаналізувати походження і еволюцію комах.

Основними завданнями роботи є наступні:

  1. проаналізувати свідоцтва еволюції комах;

  2. охарактеризувати вимерлі загони комах;

  3. простежити зв'язки викопних комах з сучасними;

  4. дати характеристику комах та історії життя на Землі.

РОЗДІЛ 1. СВІДОЦТВА ЕВОЛЮЦІЇ КОМАХ

Існує декілька джерел даних, які допомагають нам розшифрувати еволюційну історію комах.

1.1 Скам'янілості

Вони дають нам найбільш прямі відомості про минулу еволюції. Викопні знахідки, хоча й далеко не повні, доставляють дуже цінну інформацію про те, що відбувалося в певні геологічні періоди, і тим самим допомагають розкрити ряд важливих етапів у філогенезі сучасних груп комах.

Дивно, що копалини комахи, незважаючи на їх відносно малі розміри і крихкість, виявлені в дуже багатьох місцях. Найчастіше вони зустрічаються там, де є поклади вугілля або дрібнозернисті осадові породи, що утворилися в спокійних анаеробних (без доступу кисню) умовах. Навколо похованого під опадами комахи можуть формуватися конкреції (рис. 1), що оберігають його від руйнування. Викопних комах знаходять у наземних і озерних відкладеннях сланців, у шарах вулканічного попелу, торфу та інших матеріалів. У більшості випадків зустрічаються не цілі комахи, а їх окремі частини. Найбільш часті знахідки крил, які служать основою для ідентифікації більшості викопних форм. Залишки комах вже давно знаходили в пенсільванських і ніжнепермскіх відкладеннях центральних районів США; добре відомі також копалини фауни комах з четвертинних озерних відкладень району Скелястих гір.

У викопних вугіллі, особливо що відносяться до крейдяного періоду (120 млн. років тому) або більш ранніх, часто зустрічаються жовна бурштину (утворені з затверділої смоли хвойних рослин), в яких можуть міститися добре збереглися цілі комахи (рис. 2). Існує багато місцезнаходжень бурштину; найбільш відомий раннетретічний балтійський бурштин з північних районів Європи. Інші місцезнаходження були знайдені в штаті Чьяпас на півдні Мексики, в Манітобі і західній Канаді, на Алясці, в Бірмі і Сибіру. Знахідки комах у бурштині відомі починаючи з ранньої крейди.

Рис. 1. Філогенетичні відносини між загонами комах і знахідки їх викопних форм. Суцільними лініями представлені різні гілки в період після їх першої появи в палеонтологічного літопису; переривчастими лініями-передбачувані продовження цих гілок у минулому (за даними порівняльної морфології та іншим непрямими даними). У таблицю не включено ряд попередньо описаних, але недостатньо вивчених вимерлих загонів. Млн.-мільйонів років тому.

Рис. 2. А. Фотографія залізорудної нирки з відбитком крила древньої поденки Lithoneura mirifica в шт. Иллинойс). Б. Рисунок жилкования крыла. (Mazon Creek у шт. Іллінойс). Б. Малюнок жилкування крила. .) (За Carpenter.)

1.2 філогенетичні відносини

Другим, не настільки прямим джерелом даних служить аналіз морфологічних подібностей та відмінностей сучасних комах, що дозволяє встановити філогенетичні відносини. При такому аналізі шукають примітивні риси в будові комах і намагаються відтворити ту логічну послідовність, в якій з'являлися нові пристосування в різних групах комах. Цей важливий підхід може сильно полегшити інтерпретацію викопних знахідок.

1.3 Географічне поширення

Третє джерело даних - це вивчення сучасного географічного поширення груп комах і аналіз їх філогенетичних взаємин у зв'язку з їх розселенням у минулі епохи. Для розуміння поширення комах найбільш важливі три біогеографічні концепції. Згідно з однією з них, деякі комахи розселялися на великі відстані, минаючи території, до умов яких вони не були пристосовані, і таким чином створювався ряд майже ізольованих ареалів. Крайній випадок такого поширення-фауна островів Тихого океану. Відповідно до другої концепції, географічне поширення багатьох сучасних комах - це результат поділу колись великих ареалів на більш дрібні. Причиною дроблення первинних континентів і пересування їх частин у мезозойської і кайнозойское час зазвичай вважають переміщення літосферних плит і розсування дна океанів. Третя концепція пояснює розповсюдження більшості сучасних комах впливом екологічних факторів, таких, як, наприклад, зміна клімату в четвертинний період, яке призвело до переміщення та ізоляції окремих частин колишніх ареалів.

1.4 Дані палеогеографії

Вивчення географічних змін у порівнянні з даними про мінливих поширення комах у минулому - ще одне важливе джерело відомостей. , 1974), который обнаружил выраженный широтный градиент разнообразия насекомых по обе стороны от палеоэкватора той эпохи. Прикладом може служити вивчення комах Пенсильванського періоду, проведене Дерденом (Durden, 1974), який виявив виражений широтної градієнт розмаїття комах по обидві сторони від палеоекватора тієї епохи. Подібні дослідження можуть істотно допомогти в розумінні походження різних груп комах.

РОЗДІЛ 2. Вимерлі ЗАГОНИ КОМАХ

- однохвостки Загін MONURA - однохвосткі

Примітивні безкрилі комахи, які зберегли тергальние рудименти в лабіальної-мандибулярной серії головних придатків (рис. 3). (или Archeognatha ), однохвостки имели 10 полных брюшных сегментов с парными придатками, но у них отсутствовали или были лишь рудиментарными церки на 11-м сегменте брюшка. Подібно Microcoryphia (або Archeognatha), однохвосткі мали 10 повних черевних сегментів з парними придатками, але у них були відсутні або були лише рудиментарними церки на 11-му сегменті черевця. , представители которого известны из верхнего карбона (Франция, штаты Нью-Мексико и Иллинойс в США) и нижней перми (Чехословакия, штаты Канзас и Оклахома). Загін описаний за родом Dasyleptus, представники якого відомі з верхнього карбону (Франція, штати Нью-Мексико і Іллінойс в США) і нижньої пермі (Чехословаччина, штати Канзас і Оклахома).

Рис. 3. Однохвостка Dasyleptus brongniarti з ніжнепермскіх відкладень Кузнецького басейну в СРСР. (За Шарову, з Родендорфа, 1962.)

-первичнобескрылые 2.1 Підклас Apterygota-первічнобеськрилиє

- крылатые насекомые 2.2 Підклас Pterygota - крилаті комахи

– древнекрылые 2.2.1 Ряд Paleoptera - древнекрилие

Загін Palaeodictyoptera

Це велика і дуже різноманітна група, широко представлена ​​в Пенсільванії і пермі. До цього загону відносяться деякі з найбільших викопних комах. Це були масивні (рис. 2, 4) форми з розмахом крил нерідко до 20 см, а іноді і більше 50 см. Голова маленька з тонкими антенами, що складаються з численних дрібних члеників. Очі великі і опуклі. Ротові частини великі, що коле типу-хоботок, пристосований для висмоктування рідин, ймовірно, з рослин.

. Ноги в цих комах були короткими і міцними, що нагадують ноги Ephemeroptera. Переднегрудь несла пару лопат, частіше серцеподібних, приєднаних до передньоспинки. Ці лопаті були сильно склеротизованих, в багатьох форм вони були великими і заходили зверху за підстави передніх крил. Лопаті мали систему жилок, гомологічні жилкування крил.

Рис. - представитель отряда Paleodictyoptera из позднепенсильванских отложений Франции. 4. Stenodictya - представник загону Paleodictyoptera з позднепенсільванскіх відкладень Франції. .) (Із.Кіка1оуа, 1969-1970, Psyche.)

Крила палеодіктіоптер були дуже різноманітні за розмірами і формою (рис. 4). и Odonata . Базальні пластинки крил такого ж типу, як у Protodonata і Odonata. Крила звичайно з кольоровими окантовками і круглими плямами, часто покриті волосками, особливо вздовж жилок біля основи крила, по його краю і на Крилової мембрані.

. Будова відносно короткого черевця цих комах таке ж, як і у німф Ephemeroptera. Церки, що складаються з великого числа сегментів, приблизно удвічі довше черевця. У самок-довгий міцний яйцеклад, у самців-короткі членисті класпери і парний едеагус. Представники загону мешкали головним чином в низьких вологих тропічних і субтропічних лісах і болотах і досягали високої чисельності.

Загін Megasecoptera

Загін цей чітко виділяється серед загонів комах, що відносяться до раннього Пенсільванію, особливою системою жилкування і специфічної серповидної формою крил (рис. 5). Розміри тіла від середніх до великих (до 12 см), тіло тонке з довгими церки, ротовий апарат смоктального типу мав вигляд видовженого хоботка. , вероятно, произошел вымерший отряд Diaphanopterodea . Megasecoptera и Ра laeodictyoptera занимали сходные местообитания. Від Megasecoptera, ймовірно, стався вимерлий загін Diaphanopterodea. Megasecoptera і Ра laeodictyoptera займали подібні місцеперебування. Знахідки представників загону пізніше тріасу невідомі.

Рис. 5. . Загін Megasecoptera. Переднє (А) і заднє (Б) крила Aspidothorax triangularis з пізнього карбону Європи. .) В. Pseudohymen (За Carpenter.) В. Pseudohymen : из нижнепермских отложений Урала. angustipenni: з ніжнепермскіх відкладень Уралу. (З Родендорфа та ін)

Загін Diaphanopterodea

Цей загін відомий тільки з пенсільванських і пермських відкладень. Ротовий апарат цих комах являє собою сисний хоботок, що складається з сильно змінених ротових частин. были в основных чертах сходны с Palaeodictyoptera и Megasecoptera , они могли складывать крылья над телом. Хоча за жилкування крил Diaphanopterodea були в основних рисах схожі з Palaeodictyoptera і Megasecoptera, вони могли складати крила над тілом. . Як вони це робили, не цілком ясно, але у всякому разі не так, як Neoptera. У пермських представників жилкування було сильно зредуковано.

(или Meganisoptera ) – гигантские стрекозы Загін Protodonata (або Meganisoptera) - гігантські бабки

Представники цього загону, що жили з Пенсільванія по тріас, були великими, іноді гігантськими комахами з розмахом крил від 12 до 75 см (рис. 6). Це найбільші з відомих комах. За загальним виглядом вони були дуже схожі на бабок-з великими очима, довгим тонким тілом і добре розвиненими мандібуламі. Жилкування крил у них було примітивне - були всі великі жилки, крім субнодальной, а жилки Р і Е були розділені у підстав. в Пенсильвании. Бабки походять від Protodonata в Пенсільванії. были быстрыми и агрессивными хищниками. По всій імовірності, Protodonata були швидкими і агресивними хижаками.

Рис. 6. . Представники загону Protodonata. , 1906-1908; Б - по Мартыновой.) (З Родендорфа та ін; А - за Handlirsch, 1906-1908; Б - за Мартинової.)

. Meganeura A. Meganeura moyni з верхнепенсільванскіх відкладень Франції. Б. Arctotypus sinuatus з верхнепермскіх відкладень.

– Новокрылые 2.2.2 Ряд Neoptera - Новокрилие

Ортоптероідние загони

, Miomoptera , Caloneurodea и Protelytroptera . З вимерлих Пізньопалеозойський ортоптероідних комах добре відомі чотири загони: Protorthoptera, Miomoptera, Caloneurodea і Protelytroptera.

Загін Protorthoptera

Ці комахи жили в період від раннього Пенсільванії до пермі і відносяться до найбільш звичайним серед зустрічаються у викопних знахідки. Загін містить багато різноманітних груп; він найбільш ранній з відомих копалин

. Neoptera. были кожистые передние крылья и увеличенная анальная область на задних крыльях (рис. 7,А), а также хорошо развитый жующий ротовой аппарат. У Protorthoptera були шкірясті передні крила і збільшена анальна область на задніх крилах (рис. 7, А), а також добре розвинений жующий ротовий апарат.

- внешне похожи на тараканов, хотя отличаются от них рядом признаков, в том числе жилкованием крыльев (рис. 7,Б). Представники однієї з великих груп - Protoblattoidea - зовні схожі на тарганів, хоча відрізняються від них рядом ознак, в тому числі жилкуванням крил (рис. 7, Б). Ще одна група, яка жила в ранньому Пенсільванії, зберегла примітивний архедіктіон з сімома анальними жилками на обох парах крил.

Загін Miomoptera

Загін включає дрібних і дуже дрібних комах з відносно довгими крилами (рис. 8). Вони ще рідкісні в ранньому Пенсільванії, але звичайні у відкладеннях пермського періоду. ; имели жующий ротовой аппарат (с мандибулами) и короткие перки. За жилкування крил подібні з Psocoptera; мали жующий ротовий апарат (з мандібуламі) і короткі перки.

Рис. 7. . (Из Родендорфа и др.; А - по Carpenter ; Б - по Handlirsch , 1906-1908.) Загін Protorthoptera. (З Родендорфа та ін; А - за Carpenter; Б - за Handlirsch, 1906-1908.)

. Liomopterum A. Liomopterum ornatum ) из нижней перми Северной Америки. Б. Крыло Stenoneura (Подотр. Paraplecoptera) з нижньої пермі Північної Америки. Б. Крило Stenoneura fayoli ) из пенсильванских отложений западной Европы. (Подотр. Protoblattodea) з пенсільванських відкладень західної Європи.

Рис. 8. . Передні крила представників загону Miomoptera. ; из Родендорфа и др.) (За Tillyard; з Родендорфа та ін)

. Delopterum A. Delopterum incertum з верхнепермскіх відкладень Уралу. Б. Permembria delicatula з ніжнепермскіх відкладень Північної Америки.

Загін Caloneurodea

. Ці комахи жили в Пенсильванському-пермське час і мали довгі, майже однакові передні і задні крила (рис. 9), у яких базальні відрізки жилок М і Сі злилися, як у деяких Protorthoptera. Ротовий апарат був мандибулярні типу, церки-надзвичайно короткі.

(или Protocoleoptera ) Загін Protelytroptera (або Protocoleoptera)

Рис. 9. . Загін Caloneurodea.

. Paleuthygramma A. Paleuthygramma tenuicorne з ніжнепермскіх відкладень Уралу. Б. Переднє крило Euthygramma parallelum з пермських відкладень Архангельської області. (З Родендорфа та ін)

Рис. 10. : крылья Protelytron Загін Protelytroptera: крила Protelytron permianum з ніжнеперскіх відкладень Північної Америки.

). Б. Заднее крыло (из Tillyard ). А. Переднє крило (з Carpenter). Б. Заднє крило (з Tillyard).

Ще один загін дрібних комах, відомий з пермських відкладень. У типових представників передні крила перетворені в добре розвинені елітри; задні крила широкі, з поздовжніми і поперечними складками в розширеній анальної області (рис. 10). У цих комах були короткі товсті антени, широке тулуб, сильні ноги і короткі церки. , а образование элитр у них считают независимым от развития элитр у Coleoptera . Судячи з жилкування крил, вони, ймовірно, були предками Dermaptera, а освіта елітр у них вважають незалежним від розвитку елітр у Coleoptera.

Плекоптероідние загони

Загін Protoperlaria

(рис. 11). Цей загін, також відомий тільки з пермських відкладень, дуже близький до Plecoptera (рис. 11). . Передні крила довші задніх, у яких п'ять анальних жилок розташовуються так, як у сучасних Plecoptera. была пара рудиментарных плоских лопастей, отходящих в горизонтальном направлении от переднегруди. У деяких Protoperlaria була пара рудиментарних плоских лопастей, що відходять у горизонтальному напрямку від переднегруді. Церки довгі; задні ноги товсті, довші за передні і середніх. произошли в доперм-ское время Plecoptera . Мабуть, від Protoperlaria відбулися в доперм-ське час Plecoptera.

. Рі c. 11. : Lemmatophora Загін Protoperlaria: Lemmatophora typa з ніжнепермскіх відкладень Канзасу, США. , 1970, с изменениями; по Carpenter .) (З Riek, 1970, зі змінами; по Carpenter.)

Нейроптероідние загони

Загін Glosselytrodea

, относится к пермско-юрскому времени. Ця група, єдина, вимерла серед ендоптеріготних Neoptera, відноситься до пермському-юрського часу. или Mecoptera , а передние крылья тоже превращены в элитры. Жилкування крил (рис. 12) більш спеціалізоване, ніж у Neuroptera або Mecoptera, а передні крила теж перетворені на елітри. - dea были сходны с таковыми Neuroptera . За багатьма ознаками крила, голова і груди у Glosselytro - dea були схожі з такими Neuroptera. Можливо, що обидва цих загону мали близького загального предка в пізньому карбоні або ранньої пермі.

Рис. 12. . Загін Glosselytrodea.

А. Переднє крило Archoglossopterum shoricum з приміських верств Кузнецького басейну. Б. Переднє крило Jurina marginata з пермських відкладень Архангельської області. (З Родендорфа та ін)

РОЗДІЛ 3. ЗВ'ЯЗКУ КОПАЛИН КОМАХ З СУЧАСНИМИ

Paleoptera

, свидетельствуют о том, что два выживших отряда - Ephemeroptera (поденки; рис. 13, А и Б) и Odonata (стрекозы) - это всего лишь остатки древней и очень разнообразной фауны крылатых насекомых Пенсильвания. Знахідки викопних комах, що належать чотирьом вимерлим і двом сучасним загонам Paleoptera, свідчать про те, що два вижили загону - Ephemeroptera (поденки; рис. 13, А і Б) і Odonata (бабки) - це всього лише залишки давньої і дуже різноманітної фауни крилатих комах Пенсільванія. . Сучасні загони являють собою дві розійшлися гілки Paleoptera. способность к полету как на преимагинальной, так и имагинальной стадии развития, а также редукция ротового аппарата у этих стадий, произошедшая в послепалеозойское время, говорят об их давнем отделении от других Paleoptera . У Ephemeroptera здатність до польоту як на преімагінальних, так і імагінальний стадії розвитку, а також редукція ротового апарату у цих стадій, що відбулася в послепалеозойское час, говорять про їх давнє відділенні від інших Paleoptera.

Рис. 13. . Ранні представники загону Ephemeroptera.

. Triplosoha A. Triplosoha pulchella , 1970, с изменениями; по Edmonds , Traver ). Б. Protereisma регтшпит из нижней перми Северной Америки (из Родендорфа и др., по Tillyard ). з верхнепенсільванскіх відкладень Європи (з Riek, 1970, зі змінами; по Edmonds, Traver). Б. Protereisma регтшпіт з нижньої пермі Північної Америки (з Родендорфа та ін, по Tillyard).

мало изменились со времени своего появления, и, возможно, их нимфы и взрослые особи всегда были хищниками. Odonata мало змінилися з часу своєї появи, і, можливо, їх німфи і дорослі особини завжди були хижаками. сходны с активными, быстрыми стрекозами, но тело у них было значительно более массивное. За будовою ротового апарату Protodonata подібні з активними, швидкими бабками, але тіло в них було значно більше масивне. и Megasecoptera , можно предположить, что они были наземными насекомыми, а их взрослые формы-растительноядными. Судячи з вигляду копалин німф Palaeodictyoptera і Megasecoptera, можна припустити, що вони були наземними комахами, а їх дорослі форми-рослиноїдних. состоит в том, что они стали предками одной, а возможно, и двух групп насекомых, обладающих способностью складывать крылья над брюшком. Значення Paleoptera полягає в тому, що вони стали предками однієї, а можливо, і двох груп комах, які мають здатність складати крила над черевцем. Це забезпечувало крил захист, коли вони не використовувалися для польоту, і значно збільшувало рухливість особин.

Neoptera

. Найбільш важливою групою, що походить від ранніх палеоптер, є група Neoptera. Крила цих комах завдяки складній системі крилових сочленованних склеритів можуть складатися на спині уздовж тіла. . Зовсім інакше влаштовані крилових зчленування у двох сучасних загонів Paleoptera.

Ортоптероідние загони

(тараканы) и Isoptera (термиты), и жилкование крыльев у этих отрядов в общих чертах сходно. Серед ортоптероідних загонів найбільш примітивними вважаються Dictyoptera (таргани) і Isoptera (терміти), і жилкування крил у цих загонів в загальних рисах така сама. ), тогда как самые ранние находки термитов относятся к мелу. Перший з них був добре представлений в Пенсільванії справжніми тарганами (підряд Blattaria), тоді як самі ранні знахідки термітів відносяться до крейди. из пенсильванских и пермских отложений обнаружены вариации в числе анальных жилок, различия между передними и задними крыльями, разные способы складывания крыльев. У крилах Protorthoptera з пенсільванських і пермських відкладень виявлено варіації в числі анальних жилок, відмінності між передніми і задніми крилами, різні способи складання крил. из раннего Пенсильвания являются самыми древними из известных крылатых насекомых, жилкование их крыльев представляло собой типичный архедиктион. Protelytroptera , по-видимому, имели общего предка с Dermaptera (уховертками); последние известны со средней юры. Найбільш примітивні Protorthoptera з раннього Пенсільванія є найдавнішими з відомих крилатих комах, жилкування їх крил являло собою типовий архедіктіон. Protelytroptera, мабуть, мали спільного предка з Dermaptera (щипавки); останні відомі з середньої юри.

(саранчовые) и, возможно, также Phasmatodea (палочники), Miomoptera и Caloneurodea представляют собой ветви, рано отделившиеся от одной или нескольких подгрупп внутри Protorthoptera . Phasmatodea известны из триасовых отложений Австралии. Orthoptera (саранові) і, можливо, також Phasmatodea (палочники), Miomoptera і Caloneurodea представляють собою гілки, рано відокремилися від однієї або декількох підгруп усередині Protorthoptera. Phasmatodea відомі з тріасових відкладень Австралії. и Caloneurodea , первые находки которых относятся к пенсильванскому периоду, были уже настолько специализированы, что их филогенетические связи трудно с точностью установить. Представники Miomoptera і Caloneurodea, перші знахідки яких відносяться до пенсільванському періоду, були вже настільки спеціалізовані, що їх філогенетичні зв'язки важко з точністю встановити. впервые появились в отложениях пенсильванского периода, и с тех пор жилкование крыльев у них изменилось лишь незначительно. Будова тіла і крил зближує їх з ортоптероіднимі загонами. Orthoptera вперше з'явилися у відкладеннях Пенсильванського періоду, і з тих пір жилкування крил у них змінилося лише незначно.

(эмбии). Ще один ортоптероідний загін, представлений в палеонтологічного літопису, це Embioptera (ембіі). Один рід ембій був знайдений у пермських відкладах східної Європи (рис. 14).

Рис. 14. : Sheimia Загін Embioptera: Sheimia sojanensis з приміських верств Архангельської області (За Родендорфу та ін)

Решта відносяться до кайнозойської ери і в основному були знайдені в балтійському бурштині; ці форми здебільшого схожі з сучасними представниками загону. - весьма специализированного отряда - неизвестны. Викопні форми Grylloblattodea - вельми спеціалізованого загону - невідомі.

Плекоптероідние загони

и Plecoptera (веснянки) из отложений пермского периода. Є досить достовірні знахідки Protoperlaria і Plecoptera (веснянки) з відкладень пермського періоду. . Ці два загони комах, німфи яких жили у воді, являють собою невелику чітку гілку, яка відокремилась від Protorthoptera. Веснянки відомі з пермських, юрських, крейдових і кайнозойських відкладень.

Геміптероідние загони

и Phthiraptera (вши) неизвестны ископаемые формы. Hemiptera (клопы) и Psocoptera (сеноеды) хорошо представлены в пермских отложениях, а появление Thysanoptera (трипсов) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Усі копалини геміптероіди належать до сучасних загонам, серед яких тільки в Zoroptera і Phthiraptera (воші) невідомі копалини форми. Hemiptera (клопи) і Psocoptera (сеноеди) добре представлені у пермських відкладах, а поява Thysanoptera (трипсів) можна з достовірністю віднести до юрського періоду . (рис. 15) принадлежали к Homoptera (равнокрылым) и имели хоботок сосущего типа, характерный для этого подотряда. Всі пермські Hemiptera (рис. 15) належали до Homoptera (равнокрилих) і мали хоботок смокче типу, характерний для цього підряду. весьма разнообразны, иногда с длинными яйцекладами, что указывает на их родство с некоторыми древними прямокрылыми. Вимерлі сімейства пермських Hemiptera дуже різні, іноді з довгими яйцекладами, що вказує на їх спорідненість з деякими древніми прямокрилих. Вони відмінно пристосувалися до рідкої їжі і, мабуть, поступово витіснили палеодіктіоптер з екологічних ніш з їжею такого роду.

, относящихся к подотряду Permopsocida (рис. 16, А), У раннепермского Psocoptera, що відносяться до підряду Permopsocida (рис. 16, А), обидві пари крил були майже однаковими, з простим жилкуванням. уже были редуцированные задние крылья и видоизменено жилкование передних крыльев (рис. 16, Б) ; эти формы были удивительно похожи на современных сеноедов. До кінця пермського періоду щонайменше у двох сімейств загону Psocoptera вже були редуковані задні крила і видозмінене жилкування передніх крил (рис. 16, Б); ці форми були дивовижно схожі на сучасних сеноедов. немного, наиболее известны находки из юрских отложений Средней Азии. Копалин Thysanoptera трохи, найбільш відомі знахідки з юрських відкладів Середньої Азії. Відомі також знахідки комах, схожих на трипсів, з верхнепермскіх відкладень в Європейській частині.

Рис. 15. : Permocicada Загін Hemiptera: Permocicada integra з пермських відкладень Архангельської області. (За Родендорфу та ін)

Рис. 16. . Представники загону Psocoptera.

. Dichentomum A. Dichentomum tinctum ) из нижнепермских отложений Канзаса, США (по Carpenter ). Б. Zoropsocus (Подотр. Permopsocida) з ніжнепермскіх відкладень Канзасу, США (по Carpenter). Б. Zoropsocus tomiensis ) из пермских отложений Архангельской области. В. Lophioneurodes (Подотр. Parapsocida) з пермських відкладень Архангельської області. В. Lophioneurodes sarbalensis ) из нижней перми, Кузнецкий бассейн и В по Родендорфу и др.). (Подотр. Parapsocida) з нижньої пермі, Кузнецький басейн і В за Родендорфу та ін.)

Нейроптероідние загони

Ці загони дуже добре представлені копалинами формами. Обидві головні гілки нейроптероідних загонів вперше з'явилися в пенсільванському періоді і були численні в пермі.

(большекрылые), Neuroptera (сетчатокрылые) (рис. 16), Glosselytrodea и Coleoptera (жуки) появились в пермском периоде. Примітивні нейроптероіди. З примітивних нейроптероідов загони Megaloptera (большекрилие), Neuroptera (сетчатокрилие) (рис. 16), Glosselytrodea і Coleoptera (жуки) з'явилися в пермському періоді. (верблюдки) (рис. 17) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Поява Raphidioptera (верблюдкі) (рис. 17) можна з достовірністю віднести до юрського періоду. Достаток і видову різноманітність представників цих загонів були значно більше у пермському, тріасовому і юрському періодах, ніж зараз.

Більшість родин сформувалося ще до закінчення юрського періоду. Жуки-єдиний загін з примітивних нейроптероідов, що освоїв безліч наземних місцеперебувань, і в даний час вони складають майже 40% всіх відомих видів комах. , относившихся к подотряду Archostemmata , уже появились признаки жилкования, характерные для элитр. Archostemmata доминировали среди Coleoptera до юрского периода, когда появилось большое число современных подотрядов и семейств. У пермських копалин Coleoptera, що відносилися до підряду Archostemmata, вже з'явилися ознаки жилкування, характерні для елітр. Archostemmata домінували серед Coleoptera до юрського періоду, коли з'явилася велика кількість сучасних підрядів і сімейств.

Рис. 17. : Mesypochrysa Загін Neuroptera: Mesypochrysa latipennis з юрських відкладів Казахстану (З Родендорфа та ін)

(осы и пчелы), образующие независимую ветвь; Mecoptera (скорпионовые мухи), Siphonaptera (блохи) и Diptera (двукрылые), образующие вторую ветвь; Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera (бабочки), составляющие третью ветвь. Вищі нейроптероіди. Сюди відносяться Hymenoptera (оси і бджоли), що утворюють незалежну гілку; Mecoptera (скорпіоновие мухи), Siphonaptera (блохи) і Diptera (двокрилі), що утворюють другу гілку; Trichoptera (ручейников) і Lepidoptera (метелики), що складають третю гілку. , и представители Mecoptera известны из пермских отложений, что указывает на еще более раннее отделение этих ветвей, может быть в пенсильвании. Hymenopte га впервые появились в триасовых слоях. Форми, близькі до Trichoptera, і представники Mecoptera відомі з пермських відкладень, що вказує на ще більш раннє відокремлення цих гілок, може бути в Пенсільванії. Hymenopte га вперше з'явилися в тріасових шарах. были уже достаточно дифференцированным отрядом и включали не менее трех подотрядов. У Пермському періоді Mecoptera були вже досить диференційованим загоном і включали не менше трьох підрядів. га, жилкование крыльев было сходно с жилкованием у ископаемых насекомых, похожих на Megaloptera и живших примерно в то же время, и у их потомков-представителей семейства Meropeidae , ныне реликтовой ветви. В одного з них, Protomecopte га, жилкування крил було схоже з жилкуванням у викопних комах, схожих на Megaloptera і жили приблизно в той же час, і в їхніх нащадків-представників сімейства Meropeidae, нині реліктової гілки. представлен в пермских отложениях восемью или более семействами (рис. 18), большинство из которых вымерли к концу мезозоя или, претерпев сильные изменения, образовали современные семейства. ПІДЗАГІН Еmnе coptera представлений у пермських відкладах вісьмома або більше родинами (рис. 18), більшість з яких вимерли до кінця мезозою або, зазнавши серйозних змін, утворили сучасні сімейства. , составлявшие две четкие самостоятельные ветви на протяжении всего мезозойского периода, дали начало двум современным ветвям: 1) семейству Bittacidae и 2) семействам Panorpidae и Рапог- podidae . Дві групи Eumecoptera, що складали дві чіткі самостійні гілки протягом усього мезозойського періоду, дали початок двом сучасним гілкам: 1) сімейства Bittacidae і 2) домами Panorpidae і Рапог-podidae. существовал в триасе, но в кайнозое уже не встречался. Мезозойський підряд Paratrichoptera існував в тріасі, але в кайнозої вже не зустрічався. были намного более разнообразны, чем современные Mecoptera , и от них произошли два специализированных отряда - Siphonaptera и Dipte га. Пермські і мезозойські Mecoptera були набагато більш різноманітні, ніж сучасні Mecoptera, і від них сталися два спеціалізованих загону - Siphonaptera і Dipte га.

Рис. 18. : Mesoraphidia Загін Raphidioptera: Mesoraphidia pterostigmalis з юрських відкладів Казахстану. 1906-1908.) (З Родендорфа та ін, по Handlirsch 1906-1908.)

(блохи) мало, сюда относятся находки из нижнемеловых отложений Австралии и раннечетвертичнаго янтаря (рис. 19) из Прибалтики. Викопних решток Siphonaptera (блохи) мало, сюди відносяться знахідки з нижньокрейдових відкладів Австралії і раннечетвертічнаго бурштину (рис. 19) з Прибалтики. . Відсутність крил і вироблення адаптації до паразитичного способу життя і кровосмоктанні не дають можливості чітко встановити походження бліх у межах групи Mecoptera.

Рис. 19. Agetochorista - представитель пермских Mecoptera (подотр. Раrаmе coptera ) с Урала. tillyardi - представник пермських Mecoptera (подотр. Раrаmе coptera) з Уралу. , 1906-1908.) (З Родендорфа та ін, по Handlirsch, 1906-1908.)

Рис. 20. Блоха Palaeopsylla clebsiana з позднееоценового балтійського бурштину. (З Родендорфа та ін)

У загоні двокрилих більше копалин форм (рис. 20). , находили в пермских отложениях Австралии и, возможно, в триасовых отложениях. Крила, подібні з крилами Diptera, знаходили в пермських відкладах Австралії і, можливо, в тріасових відкладах. и ряд семейств Brachycera . Двокрилі, дуже близькі до сучасних, відомі з ранньої юри, де були широко представлені Nematocera і ряд сімейств Brachycera. В еоцені і в більш ранніх шарах зустрічалися представники більшості родин двокрилих. появляются в средне- и верхнекайнозойских отложениях. Представники сімейств вищих мух з групи Schizophora з'являються в середньо-і верхнекайнозойскіх відкладах.

(пилильщики, муравьи, пчелы, осы) очень часто встречаются среди ископаемых насекомых мезозоя и кайнозоя. Hymenoptera (пильщики, мурашки, бджоли, оси) дуже часто зустрічаються серед викопних комах мезозою і кайнозою. (подотряд Symphyta ), известны из нижнего триаса Центральной Азии, верхнего триаса Австралии и юрских отложений в Азии (рис. 21, А). Представители подотряда Apocrita впервые обнаружены в юре, а паразитические Ichneumonoidea (рис. 21, Б) и Chalcidoidea хорошо представлены в мелу и более поздних слоях (рис. 21, В). Sphecoidea известны из нижнемеловых отложений Австралии. Formicidae (муравьи) и Vespidae (осы) были многочисленны в начале кайнозоя, a Apoidea (пчелы) в олигоцене. Найбільш древні з них, примітивні пильщики з сімейства Xyelidae (підряд Symphyta), відомі з нижнього тріасу Центральної Азії, верхнього тріасу Австралії і юрських відкладень в Азії (рис. 21, А). Представники підряду Apocrita вперше виявлені в юре, а паразитичні Ichneumonoidea ( рис. 21, Б) і Chalcidoidea добре представлені у крейди і більш пізніх шарах (рис. 21, В). Sphecoidea відомі з нижньокрейдових відкладів Австралії. Formicidae (мурашки) і Vespidae (оси) були численні на початку кайнозою, a Apoidea (бджоли ) в олігоцені. отражает некоторые этапы эволюции этого отряда. Мабуть, послідовність появи різних викопних форм Hymenoptera відображає деякі етапи еволюції цього загону.

Рис. 20. Двокрилі Macrochile spectrum з позднееоценового балтійського бурштину.

Рис. Отряд Hymenoptera. A. 21. Загін Hymenoptera. A. подотр . Symphyta из юрских отложений в Казахстане). Б. Microtypus Anaxyela gracilis (подотрісь. Symphyta з юрських відкладень в Казахстані). Б. Microtypus longicornis , надсем. Ichneumonida ) из эоценового балтийского янтаря; В. Cryptoserphus (Подотр. Apocrita, Надсен. Ichneumonida) з еоценової балтійського бурштину; В. Cryptoserphus pinorus ) из эоценового балтийского янтаря. (Сем. Proctotrupidae) з еоценової балтійського бурштину. (З Родендорфа та ін)

(ручейники) и Lepidoptera (бабочки) представляют собой еще одну сильно продвинувшуюся в своей эволюции группу нейроптероидных насекомых. Trichoptera или их непосредственные предшественники известны из ранне-пермских отложений Северной Америки и из позднепермских отложений Австралии. Trichoptera (ручейников) і Lepidoptera (метелики) представляють собою ще одну сильно просунуту у своїй еволюції групу нейроптероідних комах. Trichoptera або їх безпосередні попередники відомі з ранньо-пермських відкладень Північної Америки і з позднепермскіх відкладень Австралії. , что указывает на их общее происхождение. За характером жилкування крил вони були єдині з древніми Mecoptera, що вказує на їх спільне походження. Пермські ручейников були проміжним етапом на шляху до мезозойських представникам цього загону, у них були скорочені поперечні жилки та термінальні розгалуження. , а в верхнем триасе и нижней юре северозападной Европы - представители семейства Necrotaulidae . У верхньому тріасі Австралії були знайдені представники сімейства Mesopsychidae, а у верхньому тріасі і нижньої юре северозападной Європи - представники сімейства Necrotaulidae. У цих родинах досих пір збереглися самостійні підстави у жилок М і Сu 1. У більш пізніх представників загону підстави цих двох жилок злиті. Велика частина інших викопних знахідок ручейников відноситься до крейдяного періоду і олігоцену. довольно часто сохраняются домики личинок, конструкция которых сложилась, по-видимому, уже к триасовому периоду. Lepidoptera отряд, хорошо всем известный из-за огромного разнообразия крупных, ярко окрашенных форм, эволюционно очень молод и относительно скудно представлен в ископаемых находках. У викопних знахідки Trichoptera досить часто зберігаються будиночки личинок, конструкція яких склалася, мабуть, вже до тріасового періоду. Lepidoptera загін, добре всім відомий через величезного розмаїття великих, яскраво забарвлених форм, еволюційно дуже молодий і відносно бідно представлений у викопних знахідки . Відомо кілька примітивних родин з крейдяних відкладень, однак більшість копалин метеликів - з еоцену і олігоцену північної Європи (балтійський бурштин), а кілька з олігоценових відкладів Північної Америки. был уже хорошо представлен к началу кайнозоя. ПІДЗАГІН Jugatae був вже добре представлений до початку кайнозою. За жилкування крил його представники схожі з деякими ручейников і, ймовірно, походять від ручейников в среднемезозойское час. , У більш високорозвинених Frenatae, відомих з балтійського бурштину, передні і задні крила вже не були однаковими. вообще не имеет ископаемых форм. Найпрогресивніший підряд Rhopalocera взагалі не має копалин форм.

РОЗДІЛ 4. КОМАХИ І ІСТОРІЯ ЖИТТЯ НА ЗЕМЛІ

4.1 Давні крилаті комахи

Міссісіпскій і пенсільванський періоди. У верхнедевонских і миссисипский відкладеннях викопних комах до цих пір знайдено не було. Однак швидка еволюція амфібій з поділом

їх на чотири загони протягом міссісіпского періоду могла бути пов'язана з використанням в якості їжі прісноводних членистоногих, особливо личинок комах.

Мілководні континентальні шельфи були покриті широкими річковими дельтами, де росли густі ліси, що складалися з псилофітів, деревовидних плаунів, хвощів і родинних форм, насінних папоротей і ранніх форм хвойних (кордаітов і стародавніх Conifer ). Эти леса были источником образования крупнейших залежей каменного угля, а также многих отложений, богатых ископаемыми остатками насекомых. ales). Ці ліси були джерелом утворення найбільших покладів кам'яного вугілля, а також багатьох відкладень, багатих на викопні рештки комах. Після середини Пенсильванського періоду в басейнах гірських озер виникло багато болотистих лісів.

Фауна комах у пенсільванський період полягала не менше ніж з 12 загонів; судячи з окремих фрагментарним знахідкам, були ще й інші загони. , в особенности представители отрядов Paleodictyoptera , Megasecoptera и Diaphanoptera , достигали высокой численности и разнообразия. Відомо близько 35 значних місць знаходження копалин, і зібраний там матеріал показує, що Paleoptera, особливо представники загонів Paleodictyoptera, Megasecoptera і Diaphanoptera, досягали високої чисельності і різноманітності. , особенно многочислен был отряд Protorthopte га. Вельми різноманітні були і Neoptera, особливо численний загін був Protorthopte га. , Caloneurodea и Orthoptera тоже отличались большим разнообразием форм. Загони Miomoptera, Caloneurodea і Orthoptera теж відрізнялися великою різноманітністю форм. ( Protorthoptera ). Іншу велику групу пенсільванських комах, що включала більше двох десятків родин, становили тараканоподобние комахи, в тому числі підряд Protoblattoidea (Protorthoptera). Через велику кількість знахідок цих форм пенсільванський період називають «століттям тарганів». З точки зору палеогеографії представляє інтерес поступове просування місць знахідок пенсільванських комах на північ і південь від початкового їх розташування у вигляді вузького екваторіального поясу.

Пермський період. Суперконтинент Пангея простягався від північних полярних областей через помірні, субтропічні і тропічні зони до південної полярної області. Пермські болота залишили після себе багато вугільних пластів і не менше 75 місць великих знахідок викопних комах.

Майже всі пенсільванський загони комах перейшли у пермські шари, і різноманітність їх форм продовжувало зростати (рис. 9.36); крім того, з'явилося не менше 10 нових загонів, які стали домінувати в знахідки. (сеноеды), Hemiptera (клопы), Mecoptera (скорпионовые мухи) и Со leoptera (жуки). Були добре представлені Psocoptera (сеноеди), Hemiptera (клопи), Mecoptera (скорпіоновие мухи) і Со leoptera (жуки). (стрекозы), Protelytroptera , Pro - toperlaria , Plecoptera (веснянки), Neuroptera (сетчатокрылые), Glosselytrodea , Trichoptera (ручейники) и, возможно, Ме galoptera (большекрылые). Вперше під час пермського періоду з'являються справжні Odonata (бабки), Protelytroptera, Pro - toperlaria, Plecoptera (веснянки), Neuroptera (сетчатокрилие), Glosselytrodea, Trichoptera (ручейников) і, можливо, Ме galoptera (большекрилие). Багато з цих стародавніх загонів до кінця періоду вимерли, але 10 або більше число загонів утворили вихідні гілки, від яких відбулися сучасні загони.

У Пермському періоді швидко розвивалися також дві інші групи наземних організмів-рептилії та вищі рослини. Рептилії, що з'явилися лише в кінці Пенсильванського періоду, в пермі швидко досягли розквіту. Серед них були травоїдні, хижі і багато комахоїдних форм. Збільшувалася і різноманітність рослин. У вологих стаціях домінували спорові і насіннєві папороті, проте багато стародавніх коні-ферофіти заселяли все більш і більш сухі місцеперебування.

4.2 Збільшення різноманітності наземних спільнот

Тріасовий період. У тріасі відбувалися великі зміни в умовах життя на суші, і це позначалося в еволюційній історії комах. Великі області суперконтиненту Пангеї ставали теплими і сухими і покривалися червоними алювіальними рівнинами. Пристосовуючись до цих нових умов, швидко змінювалася рослинність. , Co - niferales и Taxales . Коніферофіти були представлені багатьма формами Cordaitales, Co - niferales і Taxales. - goales и, возможно, Gnetales , а в тропических и субтропических областях - Суса- deoidales и цветущие Cycadales . У теплих помірних зонах широко поширювалися Gink - goales і, можливо, Gnetales, а в тропічних і субтропічних областях - Суса-deoidales і квітучі Cycadales. Всі ці зміни в умовах життя привели до важливих еволюційним змінам і у комах.

Місць, де в тріасових відкладах були знайдені викопні комахи, значно менше, ніж місць із знахідками з більш ранніх або більш пізніх відкладень. Відомо близько десятка таких місць, в основному в Австралії і Центральної Азії, але тільки в деяких з них виявилося багато добре збережених комах. Щонайменше дев'ять загонів, що з'явилися в пермський період, не пережили тріас. (пилильщики), Phasmatodea (палочники) и Diptera (двукрылые); однако высокая степень дифференциации этих групп, вероятно, указывает на более раннее возникновение. У тріасових відкладеннях вперше з'явилися примітивні Hymenoptera (пильщики), Phasmatodea (палочники) і Diptera (двокрилі); однак висока ступінь диференціації цих груп, ймовірно, вказує на більш раннє виникнення. и Scolytidae (рис. 9.37), до сих пор сохранились в окаменевших деревьях из триас 'вых слоев. Личинкові ходи, настільки типові для сучасних жуків з родин Ві-prestidae і Scolytidae (рис. 9.37), до цих пір збереглися в скам'янілих деревах з тріас 'вих шарів.

4.3 Оновлення фауни комах

Юрський період. У юре Пангея залишалася майже без змін. Уздовж західного краю Північної Америки від Мексики до Аляски-простяглася в основному в меридіональному напрямку гірська система. Наноси і вітри, які дули з цих гір, а також трансгресії і регресії внутрішніх морів сильно впливали на клімат Північної Америки.

У юрський період швидкими темпами тривала еволюція вищих рослин. У відкладеннях, що відносяться до кінця цього періоду, зустрічаються пилкові зерна, подібні з пилком дводольних покритонасінних. Насінні папороті були в цей час рідкісними і не пережили юру. и Cycadales , были широко распространены. Коніферофіти, особливо Ginkgoales і Cycadales, були широко поширені.

Комахи юрського періоду відомі з декількох добре вивчених джерел, до яких відносяться ніжнеюрскіе відкладення північно-західної Європи, кілька місць зі среднеюрских відкладеннями поблизу гір Каратау в Азії і кілька в Іркутській області в Азіатської частини Європи. , Mecoptera и Diptera . У цих юрських фауна з'явилося багато «сучасних» нових підрядів і надродини в загонах Neuroptera, Mecoptera і Diptera. Різноманітна флора надавала комахою багату поживу. У деяких рослин вже були добре помітні квітки, і цілком можливо, що комахи відвідували і запилювати їх. (уховертки) и настоящие Thysanoptera (трипсы), и в целом фауна насекомых этого периода выглядела вполне современной. Вперше в юре з'явилися Dermaptera (щипавки) і справжні Thysanoptera (трипси), і в цілому фауна комах цього періоду виглядала цілком сучасною. (вши), и Siphonaptera (блохи) уже могли в то время паразитировать на соответствующих хозяевах. Те, що в юрському періоді вже були ссавці, літаючі рептилії і птахи, дозволяє припускати, що і Phthiraptera (воші), і Siphonaptera (блохи) вже могли в той час паразитувати на відповідних господарів.

4.4 Сучасна еволюція комах і квіткових рослин

Крейдяний період. Тривалість крейдяного періоду становить 60-70 млн. років. Протягом цього часу басейн Північно-Атлантичного океану розширювався, поступово відокремлюючи південні райони Європи від Північної Америки і обидві ці області від північної Африки і північній частині Південної Америки. Басейн Південно-Атлантичного океанастал в цей час розширюватися, так що Африка і Південна Америка почали відділятися один від одного приблизно з середини крейдового періоду. Протягом усього періоду між Північною Америкою та Європою існувала материкова зв'язок через північну Європу, шельф Баренцевого моря і Гренландії. Високі гірські ланцюги Кордильєр як і раніше чинили сильний вплив на клімат прилеглих областей.

У цей період швидко еволюціонували покритонасінні рослини, особливо дводольні. До кінця періоду ми знаходимо вже майже всі сучасні сімейства дводольних. З'являються осоки та злаки. Це збагачення фауни квіткових рослин, багато з яких запилювалися комахами, супроводжувалося збільшенням числа груп комах, які використовують ці рослини як джерело їжі; виник, зокрема, ряд нових сімейств метеликів, що харчуються пилком та нектаром. Викопних комах з крейдяних відкладень (рис. 22) відомо не так багато, але все ж такі знахідки виявлені в ряді місць Аляски, Канади, Сибіру і Середнього Сходу. Фауна комах була досить різноманітна і включала веснянок, бабок, тарганів, дрібних двокрилих, попелиць, ручейников, паразитичних перетинчастокрилих, термітів і нижчі сімейства метеликів.

Рис. 22. Канада ). Викопні комахи з крейдяного бурштину (озеро Сідар, пров. Манітоба, Канада). Из рисунки McAlpine, Martin, 1969, The Beaver; малюнки A. До. A. Hamilton, Agriculture Canada.)

Хальцида ( сем . Mymaridae, отр . Hymenoptera). Б . Мелкий А. Хальціда (сем. Mymaridae, отр. Hymenoptera). Б. Дрібний хижий сем . Anthocoridae, отр . Hemiptera). В . Жук ( сем . Scydmaenidae, отр . Coleoptera). Г . Личинка клоп (сем. Anthocoridae, отр. Hemiptera). В. Жук (сем. Scydmaenidae, отр. Coleoptera). Г. Личинка хищника ( сем . Staphylinidae ). жука - хижака (сем. Staphylinidae).

Багато з них були або близькими родичами сучасних пологів, або представниками цих пологів; інші належали до більш примітивним пологах. Особливий інтерес представляють ті сімейства юрських комах, які були проміжними ланками між сучасними родинами. , известное по одной нимфе из канадского мелового янтаря; оно заполняет промежуток между семействами Cercopidae и Cicadellidae (из Homoptera ), представляя собой раннюю стадию в эволюции Cicadellidae от церкопидоподобного предка. Як приклад можна навести викопне сімейство Jascopidae, відоме по одній німфі з канадського крейдяного бурштину; воно заповнює проміжок між родинами Cercopidae і Cicadellidae (з Homoptera), представляючи собою ранню стадію в еволюції Cicadellidae від церкопідоподобного предка.

4.5 Становлення сучасних фауністичних областей

Кайнозойська ера. Незважаючи на невелику тривалість кайнозойської ери (60-70 млн. років), копалини свідоцтва про ентомофауни цього часу найбільш повні.

Зміни клімату. Сучасна фізична картина земної поверхні сформувалася в основному в кайнозойську еру. Те, що відбулося в кайнозої похолодання і сильні коливання температури, що послідували в четвертинному періоді, зробили великий вплив і на сучасне поширення комах. Ці події приводили до частого і значного розширення і звуження областей з певними умовами середовища, до зміщення кліматичних поясів до екватора або від нього; у світі комах вони викликали багаторазове освіта ізольованих і реліктових ареалів. Хоча подібні екстремальні кліматичні зміни могли відбуватися і раніше, в Пенсильванському час і на початку пермського періоду, в мезозої настільки сильних коливань клімату не було.

Географічні зміни. У кайнозойську еру тривало також віддалення один від одного і посилення ізоляції більшості континентів. Північна Америка і північна частина Європи все ще розсувалися, і до середини еоцену сухопутна зв'язок між ними була перервана. У позднееоценовое і олігоценових час у міру просування на північ континентального блоку, що включає Африку, Індію і Середній Схід, теплі прибережні рівнини по південних околицях Центральної Європи, Центральної Азії і Китаю піддавалися деформації. На час міоцену Гімалайська гірська система простягалася майже без розривів від Європи до південної Азії, і до пліоцену ці гори досягли величезної висоти. З північного боку цієї гірської ланцюга утворився ряд великих западин, і на місці багатьох з них виникли озера неморських походження (залишками цих озер є Чорне, Каспійське і Азовське моря). У наш час Гімалаї представляють собою кліматичний і фізичний бар'єр між Палеарктики та Східної зоогеографічної областю.

Австралія і Нова Гвінея теж рухалися на північ, зайнявши положення, близьке до кордону зі Східною зоогеографічної областю. Різкі контрасти кліматичних та природних умов у поєднанні з відносно недавнім пересуванням материків обмежували взаємопроникнення тварин і рослин Східної і Австралійської областей.

З юрського періоду аж до початку пліоцену Північна і Південна Америки були розділені. Від Африки та Антарктиди Південна Америка відокремилася в кінці крейдяного періоду. Панамський перешийок утворився, мабуть, в середині пліоцену, тобто 4-6 млн. років тому. Хоча обмін тваринами і рослинами через цей вузький перешийок йшов дуже інтенсивно, обидва американських континенту зберегли ряд чітких біотичних особливостей. Найбільші зміни відбулися з ссавцями; північноамериканські плацентарні форми в значній мірі витіснили сумчастих і плацентарних ссавців Південної Америки.

Північна Америка і північні райони

Азії протягом майже всієї кайнозойської ери неодноразово мали зв'язок в області Берингової протоки, і в результаті фауни неарктіческой і палеарктичними частин Голарктики стали дуже подібні між собою. У Північній Америці значне збільшення висоти Кордильєр і Скелястих гір, яке відбувалося в міоцені, пліоцені і четвертинному періоді, призвело до поділу Провінції басейнів і хребтів (у південно-західній частині США) на дрібні, екологічно відокремлені ділянки. Провінція басейнів і хребтів, Скелясті гори і Великі Рівнини були підняті на 2-Л км у вигляді широкого регіонального зводу, а подальша ерозія надала цьому гірському ландшафту сучасний вигляд. Це підняття створило «дощову тінь», що призвело до поширення лучних угруповань на Великі Рівнини. Гори стали холодніше, і на них стало випадати більше атмосферних опадів.

, Embioptera и специализированные паразитические жуки Strepsiptera (веерокрылые). Серед викопних комах з верхнееоценового і ніжнеолігоценового балтійського бурштину є представники кількох загонів і підрядів, які не зустрічалися в більш ранніх відкладеннях: Mantodea, Embioptera і спеціалізовані паразитичні жуки Strepsiptera (веерокрилие). Давно відомі знахідки олігоценових комах з північної Європи (Німеччина і Франція), Північної Америки, Центральної Азії та Кавказу; вони послужили основою для ряду класичних досліджень. Міоценових знахідки відомі з північної Європи і з Північного Кавказу, а також з пустелі Мохаве в Каліфорнії. Пліоценових знахідок значно менше.

Більшість викопних комах, знайдених в балтійському бурштині, належать до сучасних родів. и Lepidoptera в коллекциях насекомых из балтийского янтаря отсутствуют и, вероятно, появились в эоцене. Деякі сімейства вищих Hymenoptera і Lepidoptera в колекціях комах з балтійського бурштину відсутні і, ймовірно, з'явилися в еоцені. Недалеко від Флоріссанта (штат Колорадо) в тонких шарах вулканічного попелу, що осів у водоймах біля підніжжя старих Скелястих гір, збереглося багато викопних комах з олігоцену. Ці комахи жили в самих різноманітних екологічних умовах, від тропічних до помірно-холодних, і їх фауна не поступалася по різноманіттю пологів сучасній фауні. ) известны сейчас только в Экваториальной Африке. Деякі з цих родів відсутні тепер в Північній Америці, але зустрічаються в інших місцях - наприклад, мухи цеце (рід Glossina) відомі зараз тільки в Екваторіальній Африці. , а современные представители этого семейства живут только в тропических областях. Серед олігоценових знахідок із Флоріссанта є цікаві златоглазки з сімейства Osmylidae, а сучасні представники цього сімейства живуть тільки в тропічних областях.

Льодовикові епохи четвертинного періоду (плейстоцен). Після пліоцену в усьому світі більш прохолодні епохи неодноразово чергувалися з трохи більш теплими. У багатьох районах, особливо в Антарктиці і у високих північних широтах Америки та Євразії, росли і поширювалися льоди, які потім танули. З півночі льоди просувалися на південь і покривали великі території. Відомо чотири головних заледеніння, і після кожного з них наступав довгий період з кліматом більш теплим, ніж в даний час. Останні два з цих зледенінь, а може бути і попередні, включали кілька циклів з ​​чергуванням льодовикових і міжльодовикових періодів. Зараз ми знаходимося у регресійній фазі останнього льодовикового періоду, і лише залишки північної крижаної шапки зберігаються нині у вигляді ізольованих льодовиків або острівних мас, як на Гренландії.

Розселення, диз'юнктивні ареали і видоутворення. Зміни клімату під час зміни льодовикових і міжльодовикових періодів справили величезний вплив на живу природу Північної Америки, особливо в північних районах, що відрізнялися помірним кліматом. У той час як обмін між фауни Північної Америки та Західної Європи був відсутній, північно-західна частина Північної Америки і північно-східна частина Азії були пов'язані по суші Беринговою мостом, який міг служити шляхом для розселення тварин. У результаті, коли умови на півночі стали такими ж, як у наш час, або навіть більш теплими, багато видів комах, пристосовані до помірно-холодного клімату, розселилися по всій Голарктика, поширюючись з Північної Америки до Азії або в зворотному напрямку. Під час наступного похолодання, при нове збільшення площі льодовиків ареали цих видів розширювалися на південь, так як південні окраїни їх ареалів ставали холодніше і краще відповідали потребам цих комах. Коли північні межі ареалів зміщувалися на південь від Берингової мосту, ареал кожного виду розпадався на дві частини, між якими не було генетичного обміну. Якщо таке роз'єднання було досить довгим, популяції всередині кожної з цих частин могли стати самостійними видами. Коли льодовики танули і наступав черговий теплий міжльодовикового періоду, ареали видів переміщалися на північ. При цьому знову відбувалося змішування азіатських і північноамериканських видів, багато з яких були близькоспорідненими, але вже генетично ізольовані; в результаті формувалася нова група голарктичним видів, а потім весь цей тривалий процес утворення нових видів під впливом кліматичних чинників повторювався знову.

Такий же механізм лежав в основі видоутворення в гірських районах у межах одного континенту. , распространение которого ограничено холодными ручьями восточной части Северной Америки, дал начало большой группе видов (около 38); этому способствовали прежде всего волны рассеяния, связанные с флуктуациями климата, а затем изоляция географически обособившихся популяций родительских видов в нескольких горных районах-на севере и юге Аппалачских гор, на плато Камберленд и в горах Озарк-Уошито (штаты Миссури, Арканзас и Оклахома). Наприклад, холодолюбиві рід веснянок Allocapnia, поширення якого обмежено холодними струмками східній частині Північної Америки, дав початок великій групі видів (близько 38); цьому сприяли передусім хвилі розсіювання, пов'язані з флуктуаціями клімату, а потім ізоляція географічно відокремлених популяцій батьківських видів у декількох гірських районах-на півночі і півдні Аппалачів, на плато Камберленд і в горах Озарк-Уошито (штати Міссурі, Арканзас і Оклахома). Судячи з наявними даними, всі або майже всі ці види виникли, ймовірно, в плейстоцені, тобто в останні 3 млн. років.

Ареал північного холодолюбиві виду ручейников Glossosoma intermedium в цілому зараз простирається від західної Європи через Азію на схід до Міннесоти і Міссурі. Протягом усього величезного ареалу вид разюче однорідний, і це вказує на те, що він поширився по всій Голарктика під час останнього заледеніння - можливо, всього лише 12-30 тис. років тому. Однак ареал цього виду розділений на ряд ізольованих популяцій, що створює умови для утворення нових видів у майбутньому.

У південно-західних районах США завдяки кліматичним змінам в четвертинному періоді виник ще один механізм видоутворення. Льодовикові періоди були холодними і дощовими, а міжльодовикові - спекотними і сухими. Цілий ряд комах в цих районах, у тому числі багато жуки, оси і бджоли, пристосований до умов пустелі. У дощові епохи їх ареали були обмежені невеликими ізольованими злегка піднятими пустельними або напівпустельними районами, розташованими між холодними, вологими гірськими хребтами. У цей час такі ізольовані, пристосовані до сухого клімату популяції ставали видами. У наступний міжльодовикового періоду сухі спекотні райони розширювалися за рахунок прохладнихі вологих, в результаті виникали контактів відбувалося розселення і змішання видів.

Завдяки знахідкам в торфі і багатому органічною речовиною мулі з'являється все більше даних про викопних комах четвертинного періоду. У деяких комах, наприклад у жуків, частини екзоскелета настільки міцні, що їх можна вимивати з пухких відкладень, не пошкоджуючи. из позднеплейстоценовых (висконсинских) отложений. Нещодавно були вивчені знахідки Coleoptera з пізньоплейстоценового (Вісконсінський) відкладів. Більшість цих копалин жуків належить до сучасних видів жуків з родин, пристосованих до помірного клімату і, судячи з отриманими даними, еволюціонують порівняно повільно. Переміщення, звуження і розширення кліматичних поясів в четвертинному періоді мали для комах багатосторонні наслідки, найважливішими з яких були зміни їх ареалів і характеру розселення; при цьому темпи еволюції не були у всіх групах однаковими.

4.5 Давні реліктові фауни

Серед сучасних комах, що живуть в областях, що входили до древньої Гондвану, величезне число форм належить до сімейств, відомим тільки з Австралії, Нової Зеландії та Південної Америки. Деякі інші зустрічаються, крім зазначених районів, також у Південній Африці. Більшість цих комах пристосовані до південної помірній зоні, ведуть осілий спосіб життя і не мають коштів для подолання океанічних просторів. ( Hemiptera ), долгоносики из семейства Belidae , нелетающие сверчки из семейства Cylindrachetidae , три семейства и одно подсемейство веснянок ( Plecoptera ). До таких комах належать, наприклад, нелітаючі рослиноїдні клопи з сімейства Peloridiidae (Hemiptera), довгоносики з сімейства Belidae, нелітаючі цвіркуни з сімейства Cylindrachetidae, три сімейства і одне підродина веснянок (Plecoptera). - единственные дожившие до наших дней представители отряда Mecoptera , имеющие холодолюбивых водных личинок. У цей південний фауністичний комплекс входять також примітивні скорпіоновие мухи з родини Nannochoristidae - єдині які дожили до наших днів представники загону Mecoptera, що мають холодолюбивих водних личинок. Це сімейство відомо і з пермських відкладень Австралії. , родственный толстоножкам (сем. Bibionidae ) и слепням (сем. Tabanidae ), род Trichophthalma З двокрилих представниками цієї фауни є рід Pelecorhynchus, споріднений товстоніжки (сем. Bibionidae) і гедзів (сем. Tabanidae), рід Trichophthalma ), подсемейство Ceratomerinae мух-толкунчиков (сем. Empididae ) и примитивное семейство комаров Blephariceridae . (Сем. Nemestrinidae), підродина Ceratomerinae мух-толкунчики (сем. Empididae) і примітивне сімейство комарів Blephariceridae. Є й інші приклади, що вказують на спільність походження цієї фауни. Більшість таких видів - дожили до наших днів представники давніх примітивних гілок, і це змушує припускати, що колись до розколу Гондвани у них були суцільні великі ареали. У якомусь сенсі ці комахи-реліктові, ендемічні і диз'юнктивні в один і той же час!

ВИСНОВКИ

Існує кілька гіпотез про походження комах та їхні взаємини з іншими класами членистоногих. Основні труднощі полягають у тому, що палеонтологи ще не знайшли відбитків копалин форм, які могли б з достатньою підставою вважатися предками комах. Тим не менш вже накопичені матеріали по викопних комах дозволяють відносити час їх виникнення до початку девонського геологічного періоду і в найзагальніших рисах уявити собі існувала тоді екологічну обстановку. У девонський період, що почався 375 млн. років тому і тривав 50 млн. років, здійснювався найважливіший еволюційний етап розвитку життя - вихід рослин з водоймищ на сушу. На початок цього періоду на суші рослин не було, а життя концентрувалася у водоймах, де були водорості і безхребетні.

В даний час вважають, що на додаток до численних сучасним загонам комах перш, судячи по викопних залишках, існувало ще 11 або навіть більше загонів. Більшість зниклих загонів вперше з'явилися у відкладеннях, що відносяться до Пенсільванію або ранньої пермі, і в основному вимерли вже до кінця пермського періоду. Серед цих зниклих форм були і ранні предки деяких сучасних рядів комах. Більшість цих копалин предків морфологічно були більш примітивні і менш спеціалізовані, ніж їхні нащадки, тому в пізньому палеозої відмінності між групами комах ще не були такими чіткими, як між відповідними сучасними загонами. З іншого боку, вивчення пізніх палеозойських комах ясно показує, що до кінця Пенсільванія основні етапи еволюції комах були вже завершені. Це відноситься до розвитку крил, їх складанню, диференціації способів харчування та вироблення життєвих циклів з ​​повним перетворенням. Нижче подаються короткі описи тих вимерлих загонів комах, які вже достатньо вивчені.

Морфологічна організація, яка характерна для комах, забезпечила їм фундаментальний морфологічний прогрес (ароморфоз). На основі цієї організації вони освоїли повітряно-наземну середовище проживання. Надалі комахи пристосувалися до найрізноманітніших приватним середах, в результаті чого у них виникли різні конкретні пристосувальні адаптації (идиоадаптации). На основі цих адаптації в минулому і в даний час у комах відбувається інтенсивне видоутворення.

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

  1. Андріанова Н.С. Екологія комах: Курс лекцій. - М., 1970. - 158 с.

  2. Бей-Бієнко Г. Я. Загальна ентомологія. Видання третє, доповнене. М.: Вища школа, 1980. - 416 с.

  3. Грант В. Еволюція організмів. - М., 1980.

  4. Життя тварин: У 6-ти томах. - М., 1985.

  5. Майр Е. Популяції, види та еволюція. М., 1974.

  6. Мамаєв Б.М. Ентомологія. - М.: Світ, 1976. - 426 с.

  7. Росс Г. та ін Ентомологія: пров. з англ. - М.: Світ, 1985. - 576 с.

  8. Савчук М.П. Зоологія безхребетних. - К., 1965. - 503 с.

  9. Северцов О.М. Еволюційна теорія. - М., 1967.

  10. Щербак Г.Й. Зоологія безхребетних. Кн. 1-3. - К.: Либідь, 1995.

  11. Яблоков А.В., Юсупов А.Г. Еволюційне вчення. - М.: Вищ. шк., 1989. - 335 с.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Курсова
160.3кб. | скачати


Схожі роботи:
Походження та еволюція людини
Еволюція і походження людини
Походження та еволюція життя
Походження та еволюція птахів
Еволюція і походження хвороб
Походження та еволюція первісного мистецтва
Походження Землі Еволюція надр
Походження та еволюція органічного світу
Походження та еволюція сучасного франчайзингу
© Усі права захищені
написати до нас