Еволюція систем органів живих істот
Покриви тіла
Здатність живих істот до життя в різних умовах є результатом еволюції не тільки їх самих, але і їх систем органів. Нижче ми розглянемо цей висновок на прикладах еволюції систем органів тварин, починаючи з найпростіших і закінчуючи ссавцями.
Зовнішні покриви тварин (шкіра або интегумент) виконують захисну функцію, захищають тіло від зайвої втрати води і допомагають регулювати температуру тіла. Крім того, у ряду організмів є додатковим органом, який приймає участь в обміні речовин (диханні і виділення).
У безхребетних покриви тіла не досягають значного розвитку, будучи представленими ектодерми і її похідними. Еволюція покривів у них йшла у напрямку розвитку миготливого епітелію в плоский епітелій, що відзначається у турбеллярий та інших плоских хробаків, а також у круглих і кільчастих хробаків. Миготливий епітелій служить примітивним органом руху, тоді як плоскі цією здатністю не володіють.
У членистоногих поверхневий шар епітелію перетворюється в хітинізовані кутикулу, яка розвивається в панцир у ракоподібних. У молюсків поверхневий шар епітелію розвивається в раковину, що містить вапно. У тварин окремих груп (кільчасті черви, членистоногі та молюски) в епідермісі локалізовані одно-або багатоклітинні залози (слинні, павутинні, отруйні та інші).
У хордових еволюція шкірних покривів йшла в напрямку заміни одношарового епітелію багатошаровим, зокрема, у формуванні двох шарів і в превалирующем розвитку власне шкіри (коріумі).
Шкіра хордових складається з поверхневого шару ектодермального походження, або епідермісу, іноді званого кутикулою, і нижнього шару мезодермального походження - власне шкіри (коріумі), або дерми. У тунікат (асцидій, піросів та інших морських тварин) наружний покрив є драглисту або хрящову оболонку, що є продуктом ектодермального епітелію і пронизану мезодермальних клітинами і судинами. Покрови ланцетника мають Двошарове будову. Перший шар представлений циліндричним одношаровим епітелієм ектодермального походження, другий - драглистої сполучною тканиною, яка виконує роль коріумі.
Покрови у хребетних досягли великого розвитку і являють собою шкіру, яка побудована з двох різних шарів. Один з них є поверховим і складається з багатошарового епітеліального епідермісу ектодермального походження, другий - нижнім, власне шкірою, яка прилягає до підшкірної тканини. Остання, у свою чергу, прилягає до м'язів і кісток.
Оскільки у земноводних шкіра використовується в якості додаткового органу дихання, але при цьому необхідна водна плівка, то це призвело до розвитку в шкірі цих тварин багатошарових залоз, які продукують слиз і зволожуючих її. Шкіра земноводних містить також отруйні залози, що виконують захисну функцію.
У ссавців розвинулися похідні шкіри (поверхневий каратин, волосся, копита і роги), які виконують важливі функції в житті організмів. Велике значення в терморегуляції мають шкірні потові залози.
Скелет
Скелет виконує опорну і захисну функції. У безхребетних скелетом є ригідні структури, які мають найрізноманітніший характер і підрозділяються на ендоскелет і екзоскелетЕндоскелет побудований з органічних фібрил або кристалів неорганічних сполук. У найпростіших ендоскелетной структурою є аксостіль ряду джгутикових, який має фиб-ріллярную структуру, у радіолярій і феромініфер ендоскелет представлений кристалами неорганічного походження, у губок - спікулами (голками, що складаються з відкладень карбонату кальцію або силікону навколо клітинних фібрил), у морських зірок - різними хрящеподобной тканинами. Деякі членистоногі мають добре розвинений ендоскелет, до якого прикріплюються м'язи. Вапняні платівки та голки иг-локожіх мають мезодермаль-ное походження.
Екзоскелет є у багатьох безхребетних організмів і характеризується надзвичайною різноманітністю, починаючи від пеллікули (потовщеною клітинної стінки) і закінчуючи такими утвореннями, як крила метеликів. Імпрегнація ек-зоскелета неорганічними солями підвищує його ригідність. Гнучкість екзоскелета, яка необхідна для його мобільності, досягається у багатьох нематод внаслідок гнучкості кутикули, а у коловерток і особливо у членистоногих завдяки наявності гнучких районів між ригідними ділянками кутикули. У членистоногих кутикула є результатом секреції клітинного епідермісу і складається з тонкої зовнішньої епікутикули і товстої ендокутикулу, до складу якої входять хітин і білок.
У нижчих хордових розвинений осьовий скелет, яким є хорда. У безчерепних ендоскелет є хорда, а екзоскелетів - стержневідние освіти, що складаються з щільного драглистого речовини (непарні плавці й опора зябрового апарату). В круглоротих хорда також зберігається впродовж всього онтогенезу. Однак у них під хордою вже з'являються парні закладки хребців у вигляді хрящоподібних утворень (верхні дуги). У безхребетних кальцієвий скелет представлений кальцитом.
У хребетних ендоскелет досягає високого розвитку, будучи хрящовим і (або) кістковим скелетом. У цих організмів розрізняють осьовий скелет, скелет голови (черепна коробка і вісцеральний скелет) і скелет кінцівок. Екзоскелет представлений волоссям, пір'ям, лускою, рогами, відростками рогів, копитами, кігтями, кісточками в шкірі.
У примітивних риб поряд з верхніми дугами з'являються закладки нижчих дуг. У вищих риб з тканин, які оточують хорду, і підстав верхніх і нижчих дуг, розвиваються хребці. Хребетний стовп складається з туловищного і хвостового відділів. Завдяки зрощенню решт верхніх дуг утворюється канал для спинного мозку. До нижчих дугам прикріплюються ребра.
У земноводних процес заміни хорди хребцями поглиблюється ще більшою мірою і відбувається в ранні періоди розвитку. Розвиваються чотири відділи хребта - шийний, грудний, крижовий і хвостовий. Шийний відділ дуже короткий (один хребець), грудний відділ налічує п'ять хребців, до яких прикріплюються вільно закінчуються ребра (не доходять до грудини), крижовий відділ також складається з одного хребця, до якого прикріплюються кістки тазу. Хвіст хвостатих амфібій складається з декількох хребців, безхвостих - з одного хребця, званого уростілем.
У амніот (рептилій, птахів і ссавців) розрізняють осьовий скелет, скелет голови (череп) і скелет кінцівок. Осьовий скелет складається з шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового відділів.
Кількість шийних хребців варіює від 1 (у сучасних земноводних) до 76 (у викопних форм - морських плезіозаврів). У мніот і лабірінтодонтов перші два шийні хребці спеціалізовані, забезпечуючи підтримку і рух голови. Кількість шийних хребців залежить від довжини шиї. У деяких рептилій їх кількість досягає 8, у птахів - до 25. Сучасні ссавці мають 7 шийних хребців.
Кількість грудних хребців різна в різних груп хребетних. У черепах 10 грудних хребців злиті зі зв'язками і кістками і формують панцир, у плазунів до грудних хребців прикріплюються ребра, що формує грудну клітку. Птахи мають по 4-6 грудних хребців. У ссавців частіше розвивається 10-20 грудних хребців. У людини грудну клітку формують також ребра (12 пар) і грудина.
Поперековий відділ розвинений по-різному. У рептилій поперековий відділ виражений погано. У птахів поперекові хребці зазвичай злиті з грудними, крижовими і урокрестцовимі, формуючи складний криж. У ссавців кількість поперекових хребців становить від 3 до 24 в залежності від виду.
Кількість хвостових хребців залежить від довжини хвоста. У жаб, наприклад, хвостові хребці зливаються в одиночну кістка (уростіль), у птахів є 4-6 хвостових хребців, які зливаються також у уростіль. Деякі викопні птиці (археоптерикс) мали довгий хвіст, що складається з 20 хребців. У ссавців кількість хребців у хвості залежить від виду. Прямоходіння людини вело до викривлення хребта, тобто це виявилося «платою» за Прямоходіння
Скелет голови складається з черепа і вісцерального (лицьового) скелета.
Черепна коробка розрізняється не тільки за формою, а й за кількістю вхідних в неї кісток, які дуже коливаються в залежності від приналежності тварин до того або іншого класу. У кісткових риб, наприклад, кількість кісток черепа перевищує 100, у той час як у земноводних воно дорівнює 15-19, у плазунів - від 40 до 70, у птахів - 20, у примітивних ссавців (Didelphis) - 48, у шимпанзе - 22 , у людини - 27 Зниження кількості кісток черепа в еволюції від риб до ссавців є результатом втрати індивідуальних кісток або їх злиття з іншими кістками.
Еволюція вісцерального скелета йшла в напрямку його редукції. Він дуже зменшений у чотириногих хребетних, дихають легенями.
Первісна функція вісцеральних дуг полягала у підтримці жабер. Це підтверджується і наявністю зябрових щілин у нижчих риб (кроссоптеріг, осетрових та ін.) У рептилій і птахів перша зяброва дуга розвинулася в скелет гортані. Зяброва кришка, яка представляла собою кістковий клапан, що покриває зябра, і більшість жабер були загублені наземними хребетними. Багато кісток мозкового черепа, які розділені у нижчих чотириногих, злилися у ссавців. Ссавці відрізняються від інших тварин наявністю трьох невеликих кісток в порожнині середнього вуха. Одна з цих кісток - стремінце - гомологічна другий вісцеральної дузі риб, інша - ковадло - гомологічна кістки нижньої щелепи інших хребетних, а третя - молоточок - гомологічна кістки верхньої щелепи інших хребетних.
Скелет кінцівок має особливості, причому ключовим є питання про перехід плавців у кінцівки. Кінцівки класифікують на непарні і парні. Прикладом непарних кінцівок є спинний і хвостовий плавці у риб, парних - вільні кінцівки, роль яких виконують плавці у риб і п'ятипалі кінцівки у наземних тварин. Парні плавці кистеперих риб містять гомологи плечової, ліктьової і променевої кісток пятипалой кінцівки наземних хребетних, що свідчить про походження пятипалой кінцівки від плавця кистеперих риб. Вільні кінцівки чотириногих зазвичай складаються з трьох сегментів, які організовані по-різному у різних тварин. Головні варіації відзначаються в будові кісток плеча і стегна. Зокрема, плечова і стегнова кістки вкорочені у дельфінів і деяких копалин форм (іхтіозаврів).
Істотні коливання відзначаються в кількості кісток зап'ястя і плесна. Деякі з примітивних копалин земноводних мали від 20 до 30 кісток у цих частинах скелета, але сучасні земноводні мають лише від 3 до 9 в зап'ястя і від 3 до 12 в плюсне. Число кісток в кожному пальці також коливається в різних хребетних. Фалангових формула (кількість кісток від першого пальця до останнього) у сучасних амфібій, у яких є зазвичай чотири пальці, складає 2-2-3-2 (саламандри), 2-2-3-3 (жаби). Іхтіозаври мали від трьох до восьми пальців. Крила сучасних птахів мають по три пальці (знижений число фаланг).
Загальна кількість кісток у людини становить 206. У ході еволюції сформувався механізм остеофікаціі скелета ембріонів, в якому істотне значення мають кальцій, фосфор, вітаміни Д і ряд ферментів.
У хребетних кальцієвий скелет представлений не кальцитом, а гідроксиапатиту.
У ході еволюції істотний розвиток придбала і скелетна мускулатура. Виробився також механізм використання хімічної енергії їжі для скорочення м'язів (20-35% від загальної кількості енергії) і для використання решті енергії як тепла, що забезпечує тепловий режим організму.
Травна система
У найпростіших органами травлення є травні вакуолі. Для цих тварин характерно внутрішньоклітинне травлення, яке є найдавнішим.У кишковопорожнинних і черв'яків з ембріонального бластопора розвивається ротовий отвір. У кишковопорожнинних рот відкривається в гастральную порожнину, яка є порожниною первинної кишки і закінчується сліпо (анального отвору немає). У цій порожнині поряд з внутрішньоклітинним травленням з'являється позаклітинне. На більш високих рівнях еволюції внутрішньоклітинне травлення втрачається повністю, поступаючись місцем позаклітинного (порожнинної) як більш прогресивному способу. Однак внутрішньоклітинне травлення все ж таки зберігається в організмів на всіх щаблях розвитку, але лише у вигляді фагоцитозу, що виконує захисну роль.
У війчастих і плоских хробаків будова травної системи ще зберігає схожість з травною системою кишечнику-нополостних. Анального отвору немає, тому викид травних залишків відбувається через рот. Але у круглих хробаків травна система вже дещо ускладнюється, оскільки травна трубка помітно підрозділяється на передній, середній і задній відділи, з яких передній і задній відділи мають ектодермальне походження, середній - ентодермальноє. Вперше розвивається анальний отвір за допомогою впячивания ектодерми в каудальную частина тіла і з'єднання її з порожниною первинної кишки. У кільчастих хробаків травний тракт вже представлений глоткою, стравоходом, зобом, шлунком, середньою та задньою кишками.
Подальше ускладнення травного тракту триває у членистоногих та молюсків, у яких розвиваються ротові придатки навколо рота, які служать для подрібнення їжі, в кишечнику розвиваються відростки, що збільшує його поверхню. Розвиваються травні залози, які є аналогом печінки хребетних.
У хордових в ході еволюції триває диференціація кишкової трубки, причому більш глибока, в результаті чого відбувається збільшення кишкової поверхні для всмоктування продуктів травлення. Виникають залози, що беруть участь у травленні. Травна система всіх хордових в основному має ентодермальноє походження (крім ротового відділу і заднього кишечника, мають ектодермальне походження). У хребетних кишкова трубка диференціюється на ротову порожнину, глотку, стравохід, шлунок, тонкий і товстий кишечники, які, проте, не у всіх організмів (класів) диференційовані повністю. Починаючи з круглоротих, у хребетних розвивається печінка, а починаючи з риб - підшлункова залоза.
У риб розвиваються кісткові пластинки і зуби. У земноводних вперше з'являються слинні залози, закінчується відокремлення шлунка, тонкої і товстої кишок, клоаки, розвиваються однорядні зуби. Дуже інтенсивно розвивається мова. У рептилій намічається деяка диференціювання зубів, частина слинних залоз перетворюється на отруйні, поглиблюється відокремлення шлунка, в кишечнику розвивається зачаток сліпої кишки. У птахів здатність до польоту супроводжується змінами в травній системі. Замість щелеп і зубів у них з'являється дзьоб, а в стравоході утворюється еластичне розширення, зване зобом. Шлунок розділений на залозистий і м'язовий відділи, в яких відбувається хжліческая і механічна переробка їжі (відповідно). Збільшується в довжину товстий відділ кишечнику, але редукується мову.
У ссавців розвиток травної системи досягає верхньої межі. Маючи значну довжину, вона характеризується більшою розчленованістю. Диференціюються зуби, розвивається стравохід. Шлунок, складається з декількох шарів і містить багато травних залоз. У деяких травоїдних (жуйних копитних) шлунок є багатокамерним. Кишечник диференційований на тонкий, товстий і прямий відділи. Значною диференціювання досягають печінка, підшлункова залоза, їх протоки впадають в передній відділ тонкого кишечника. Відбувається подовження товстого кишечника, з'являються сліпа кишка, і апендикс. У багатьох ссавців отримала значний розвиток сліпа кишка, досягаючи '/ g довжини всього кишечника. Товста кишка, закінчується анусом, відокремленим від сечостатевого отвори промежиною. У яйцекладущіх товста кишка закінчується клоакою.
У людини до складу травної системи входить рот, глотка, стравохід, шлунок, кишечник, слинні залози, печінка, жовчний міхур і панкреатична заліза Всі відділи шлунково-кишкового тракту побудовані з чотирьох шарів.
Людина є всеїдним істотою, оскільки його травна система забезпечує метаболізірованіе як рослинною, так і тваринної їжі (1).
Таблиця 1
Функції відділів травної системи людини
| Відділи травної системи | Ротова порожнина | Стравохід | Шлунок | Тонкий кишечник | Товстий кишечник |
| Основні функції | Надходження їжі, часткове перетравлення крохмалю | Перехід їжі в шлунок | Переварювання білків | Перетравлювання і всмоктування | Реадсорбції солей і води, формування калових мас |
| Ферменти | Амілаза | Пепсин | Трипсин, ліпаза | ||
| Джерела | Слинні залози | Шлункові залози | Панкреас, тонкий кишечник | ||
| Утворені | Складні цукру | Крупномолекулярні фрагменти білків, деякі амінокислоти | Жирні кислоти, глиця-рол, прості цукри, амінокислоти, фрагменти білків |
Всі реакції відбуваються за участю води (гідроліз) і ферментів:
Рот, шлунок:
Тонкий кишечник:
Неперетравлена целюлоза сприяє нормальній перистальтиці кишечника у ссавців.
Переварювання жирів починається в тонкому відділі кишечнику, де панкреатична ліпаза за допомогою жовчних кислот і білка коліпази конвертує жири в гліцерин і жирні кислоти. Одна молекула жиру дає одну молекулу гліцеролу і три молекули жирної кислоти:
Переварюванню ліпідів в тонкому відділі кишечнику сприяють солі жовчних кислот, які є похідними холевой кислоти. Ці солі надходять з печінки в жовч, яка потім виливається в передню частину тонкого кишечника.
Білки починають перетравлюватися (гідролізуються) у шлунку під впливом пепсину і соляної кислоти, виділення якої клітинами шлунка відбувається під дією гормону - гастрит-ну. Освічені продукти піддаються повторному гідролізу трипсином і хемотрипсином, попередники яких виробляються в клітинах підшлункової залози, до поліпептидів, після чого останні гідролізуються пептідаза до амінокислот.
Однак у шлунково-кишковому тракті людини не всі білки перетравлюються повністю. Наприклад, такий білок, як кератин, перетравлюється лише частково. Багато білків злакових також перетравлюються не повністю, оскільки вони покриті неперевариваемая целюлозою.
Дихальна система
У ході еволюції в організмів розвинулася високоорганізована система органів дихання.У багатьох безхребетних тварин, наприклад, у кишково-порожнинних, плоских і круглих червів ще немає спеціальних органів дихання. У них газообмін з середовищем здійснюється всією поверхнею тіла. Вперше органи дихання зустрічаються у морських кільчастих хробаків і водних членистоногих у вигляді пористих жабер, розташованих по обидва боки тіла і рясно забезпечується кров'ю. У молюсків в мантійної порожнини розвиваються пластинчасті зябра. Проте вже у наземних членистоногих в заглибинах тіла є трахеї або листоподібні легені.
У водних хордових дихальна система пов'язана з кишечником, причому найбільш просто вона організована у ланцетника, у якого стінка глотки (передній відділ кишечника) пронизана зябровими щілинами, що пронизують весь передній відділ кишечника і що відкриваються в околожаберная порожнину. В наземних хордових зяброві щілини розвиваються лише в ембріональний період, після чого зникають. Дихання у них здійснюється легкими, які розвиваються з випинань кишкової стінки.
Зябровий апарат у хордових еволюціонував у напрямку освіти зябрових пелюсток. Зокрема, у риб розвинулося 4-7 зябрових мішків, які є щілинами між зябровими дужками і містять велику кількість пелюсток, які пронизані капілярами. У риб в диханні бере участь також повітряний міхур.
Легкі еволюціонували в напрямку збільшення дихальної поверхні, що призвело до утворення бронхів і бронхіол. Вперше легкі з'являються у земноводних, представляючи собою порожні мішки. Однак у них в диханні ще бере участь шкіра. У рептилій відбувається подальша диференціювання органів дихання, Зокрема, будова легень ускладнюється, в результаті чого в них утворюються комірчасті структури (поперечини). З'являються бронхи. У птахів легкі представляють собою губчасті освіти, розвиваються розгалуження бронхів.
У ссавців розвиток дихальної системи досягає вершини Поряд з подальшим вдосконаленням легких надзвичайного розвитку піддаються повітроносні шляхи.
Розвиваються бронхи другого, третього і четвертого порядків, а також бронхіоли і альвеоли. Розвивається діафрагма, яка відділяє грудну порожнину від черевної. Наявність високоспеціалізованих органів дихання забезпечує дуже ефективний газовий обмін у легенях (зовнішнє дихання) і в тканинах (внутрішнє дихання). З'являються гортанні хрящі.
Еволюція дихальної системи залежна від коливань у змісті атмосферного кисню і вуглекислоти, оскільки зябра не чутливі до зміни газового складу повітря, а шкірне дихання не компенсує цього недоліку жабер. Починаючи з пізнього палеозою, зміст атмосферного кисню коливалося в різні часи. Хоча фактичні величини цих коливань не визначено, тим не менш, припускають, що максимум вмісту кисню в атмосфері досягав 35%, а потім падав до 15% (при 21% в даний час).
Підвищений вміст кисню і одночасне зменшення вуглекислоти підвищувало ефективність легеневого дихання, допомагаючи хребетним в завоюванні суші. Більше того, є підстави до припущення впливу кисневого ритму навіть на еволюцію основних груп тварин.
Кровоносна і лімфатична системи
У багатьох безхребетних тварин судинної системи як такої немає. Зокрема, у губок, кишковопорожнинних і плоских хробаків транспорт поживних речовин і кисню в різні частини тіла здійснюється шляхом дифузії їх тканинних рідин. Однак у організмів інших груп з'являються судини, що забезпечують циркуляцію тканинної рідини в певних напрямках. На початку розвиваються примітивні судини, але в результаті розвитку в судинах м'язової тканини вони надалі виявляються здатними до скорочення. Паралельно розвивається в кров рідина, що заповнює судини.
Кровоносна система вперше зустрічається (розвивається) у кільчастих хробаків, у яких вона є замкнутою, представляючи собою систему, що складається з верхнього спинного і нижнього черевного судин, об'єднаних кільцевими судинами, що оперізують кишечник. Крім того, від спинного і черевного судин відходять дрібніші судини до стінок тіла. До головного відділу кров йде по спинній стороні, а до заднього - по черевній.
У членистоногих, кровоносна система не замкнута, оскільки судини відкриваються в порожнину тіла. Спинний посудину розділяється перегородками (клапанами) на окремі камери - серця, скорочення яких змушують проходити кров в артерії, а з останніх - у простори між органами. З цих просторів кров потім надходить у навколосерцеву порожнину.
У молюсків кровоносна система теж не замкнута і представлена серцем, що складається з декількох передсердь і шлуночка, а також артеріальними і венозними судинами. Вени впадають у передсердя, тоді як артерії відходять від шлуночка.
Кров у безхребетних несе кисень до тканин, видаляє двоокис вуглецю і транспортує поживні речовини, гормони, а також шлакові продукти азотистого обміну. Кров безхребетних у порівнянні з кров'ю хребетних містить меншу кількість білків і формених елементів. Єдиним форменим елементом крові більшості безхребетних є лейкоцити. Тому дуже простий склад крові у безхребетних компенсується різними способами транспорту кисню, при яких використовуються гемоглобін, гемоцианин або інші дихальні пігменти.
Припускають, що розвиток гемоглобіну безхребетних йшло незалежно від розвитку гемоглобіну хребетних, оскільки цей пігмент у них має дещо відмінною функцією. Зокрема, у безхребетних він виконує запасательную функцію, забезпечуючи захист проти нестачі кисню в несприятливому середовищі.
У міру ускладнення організації живих істот відзначається підвищення кількості кисню в крові, тобто підвищується киснева здатність дихальних пігментів (2).
Вважають, що гемоглобін має давній вік. Оскільки деякі бактерії синтезують гемопротеинов, що містить ділянки з амінокислотним складом, близьким до послідовностей Глобине вищих еукаріотів, то припускають, що гемоглобін вперше виник ще у прокаріот. Однак не виключено, що у еукаріотів і прокаріотів мала місце конвергентна еволюція.
Гемоглобін зустрічається у плоских, круглих і кільчастих червів, членистоногих, молюсків, голкошкірих, риб, земноводних, рептилій, птахів, ссавців. Молекулярна маса гемоглобіну безхребетних коливається в межах 17 000-2 750 000. У багатьох членистоногих і молюсків зустрічається гемопіанін, що представляє собою медьсодержащих білок молекулярною масою 400 000-5 000 000. Дихальний пігмент забезпечує у безхребетних буферну здатність крові. Крім того він відповідальний і за осмотичний баланс кров'яної рідини. Більшість комах не містить зовсім дихального пігменту, маючи в крові розчинений кисень.
Таблиця 2
Киснева здатність різних дихальних пігментів
| Тварини | Пігмент | Колір пігменту | Метал-лоелемент | Локалізація пігменту | Кількість кисню (в мл на 100 мл крові) |
| Ссавці | Гемоглобін | Червоний | Залізо | Еритроцити | 25 |
| Птахи | 18,5 | ||||
| Рептилії | 9 | ||||
| Земноводні | 12 | ||||
| Риби | 9 | ||||
| Аннелід | Плазма | 6,5 | |||
| Молюски | 1,5 | ||||
| Молюски | Гемоціанін | Блакитний | Мідь | Плазма | 2,8 |
| Аннелід | Хлоро-круорін | Зелений | Залізо | Плазма | 9 |
| Аннелід | Гемоеріт-рин | Червоний | Залізо | Еритроцити | 2 |
У ланцетника кровоносна система є замкненою, але серця ще немає, його функцію виконує передній відділ великої судини у вигляді черевної аорти. Вперше серце з'являється у водних хребетних. Зокрема, у риб серце двокамерну з передсердям і шлуночком.
Коло кровообігу один, в якому артеріальна та венозна кров не змішуються. З серця венозна кров іде до зябер, де, окислюючись, вона стає артеріальною, після чого розходиться по артеріях до всіх частин тіла. До серця кров знову доставляється венами. У плазунів шлуночок розділений неповною перегородкою на праву (венозну) і ліву (артеріальну) половини. У крокодилів шлуночок розділений повністю. Однак у плазунів поділу артеріального і венозного струму крові ще не відбувається.
У наземних хребетних розвивається трьох-, а потім чотирикамерне серце, що було результатом дуже великої ароморфоза. У птахів і ссавців серце побудовано з м'язів і розділено на чотири камери у вигляді двох передсердь і двох шлуночків Є два кола кровообігу, один з яких великий, другий малий. Завдяки цим колам артеріальна та венозна кров не змішуються. Артеріальна кров виходить з серця, венозна вступає в серці.
Серце хребетних відносять до миогенной типу, оскільки його скорочення починаються всередині за рахунок скорочувальних елементів, званих миофибриллами. У риб, земноводних і плазунів скорочення серця починаються в тонкій м'язової стінки венозного синуса і продовжуються за допомогою внутрішньої провідної системи через передсердя, потім до шлуночків. У птахів і ссавців венозного синуса немає.
У хребетних ускладнюються будову і функції крові. Кров складається з формених елементів і плазми, збільшується їх маса. Наприклад, в крові ссавців клітинна маса крові становить 45%, плазмова - 55%. Гемоглобін міститься в еритроцитах, які у всіх хребетних, крім ссавців, містять ядра. У земноводних клітини крові дуже великі в порівнянні з плазунами, птахами і ссавцями. У 1 мл крові людини міститься 5 млн еритроцитів і 8-10 тис лейкоцитів. Групи крові сучасних людей також є результатом їх еволюції У плазмі крові містяться ферменти, гормони та інші сполуки, необхідні для метаболізму клітин.
У ході еволюції у вищих тварин взаємозв'язку обміну речовин різних органів, що забезпечуються кров'ю, отримали подальше ускладнення. Одна з найважливіших функцій крові полягає в транспорті кисню від легень до тканин і в транспорті СОД, що є кінцевим продуктом дихання, від тканин до легень, причому ця функція крові розвивалася в напрямку здатності транспортувати великі обсяги кисню. Основна частина кисню, споживаного організмом людини, транспортується гемоглобіном еритроцитів, маса якого складає приблизно третину маси еритроцитів. Як неодноразово зазначалося раніше, гемоглобін представляє собою дуже складний білок, що складається з двох а-поліпептидних ланцюгів і двох b-поліпептид-них ланцюгів, кожен з яких приєднує по одній гемовое групі. Його походження є дуже давнім
Еритроцити беруть участь також в транспорті СО 2 із тканин у легені, звідки він виводиться в процесі видихання. Еволюційним придбанням ссавців, у тому числі людини, є те, що їх гемоглобін пристосований як для транспорту кисню, так і для транспорту СОД, причому обидва ці транспорту взаімоусіліваеми.
Кров відповідальна і за перенесення поживних речовин з тонкого кишечнику в печінку та інші органи, а також за виведення шлаків з тканин в нирки. Ці функції теж розвивалися в напрямку збільшення кількісної спроможності в зв'язку зі зростаючою інтенсифікацією метаболізму в міру ускладнення організації живих істот.
Дифузія кисню, двоокису вуглецю, поживних речовин і метаболітів відбувається лише в капілярах.
Паралельно з розвитком кровоносної системи йшло розвиток лімфатичної системи, яка вперше з'явилася у хордових. Ця система в ході еволюції відокремилася з венозної системи.
Лімфатична система складається з лімфатичних судин, лімфатичних вузлів і лімфи.
Лімфатичні судини побудовані з еластичної і м'язової тканин і вистелені всередині ендотелієм. Для них характерний такий же внутрішній обсяг, як і у кровоносних капілярів. Лімфатичні судини дуже розгалужені. Вони у вигляді дуже тонких капілярів починаються з міжклітинних просторів, формуючи потім більш великі судини. За допомогою лімфатичних судин лімфа проходить від тканин у венозне русло. Всі лімфатичні судини зливаються в один загальний збірний посудину (чумацький шлях). Поодинокі лімфатичні вузли виявляються в товщі слизової оболонки і підслизової основи кишечника у риб, земноводних, плазунів, птахів і ссавців, але групові лімфатичні вузли розвиваються лише у ссавців.
У хребетних в міру ускладнення їх організації настає наближення лімфатичних капілярів до клітин і лімфоід-ним вузликом. Наприклад, відстань між лімфатичними капілярами, кишковими епітеліоцитами і лімфоїдними вузликами у риб становить 150-180 мкм, але потім прогресивно зменшується у земноводних, плазунів і птахів, складаючи у ссавців всього лише 50-30 мкм.
Видільна система
У найпростіших виділення продуктів обміну здійснюється через всю поверхню тіла шляхом дифузії. Цей же механізм виділення діє також у губок і голкошкірих, проте у деяких з них звільнення від продуктів обміну здійснюється за допомогою фагоцитозу. У плоских хробаків, ротіфер і деяких немертин розвивається примітивна видільна система у вигляді протонефрідіі, які представляють собою сліпі канальці, розгалужені по тілу і забезпечені на кінці полум'яної клітиною, проникаючої в канадець (рис. 193). Продукти виділення надходять у цитоплазму полум'яних клітин, а потім у канальці, що об'єднуються і відкриваються назовні у вигляді пір. Через ці пори продукти виділення і виходять у навколишнє середовище.
У круглих червів видільна система у вигляді протонефрідіі представлена внутрішньоцитоплазматична каналами, проникаючими в порожнину тіла.
У кільчастих хробаків, у яких з'являється вторинна порожнина (загалом), розвивається система виділення у вигляді метанефрідій, що представляють собою покручені канальці, що розташовуються по два у кожному сегменті тіла Ці канальці відкриваються у вторинну порожнину тіла одним кінцем (нефро-стома), обладнаним миготливим віями , а назовні (на бічній стороні гельмінта) - іншими (нефрит-діопорой).
У кільчастих хробаків метанефрідій дуже численні. У комах та інших членистоногих видільна система представлена сліпими канальцями (мальпігієвими судинами), включеними в цілому і що відкриваються в анальний отвір. Ці канальці вистелені напівсферичним епітелієм.
У молюсків також є метанефрідій, але вони представлені лише однією парою, кожна з яких відкривається нефростомія в навколосерцеву порожнину, а іншим кінцем в бронхіальну порожнину. Таким чином, видільну функцію здійснює структура, сформована канальцями кожного метанефрідія.
У хордових видільна система характеризується подальшим ускладненням і різноманітністю, обумовленим переходом від нефрідій у нижчих хордових до нирок трьох «поколінь» у хребетних. У безхребетних, зокрема у ланцетника, видільна система складається з розташованих в районі зябрової щілини сегментованих канальців, в які рідина надходить з це-брухту через нефростомія і виводиться в околожаберная порожнину через не-фрідіоспори. У ланцетника кількість таких нефрідій сягає до 100 пар.
У хребетних в період ембріогенезу з мезодерми розвивається три «покоління» нирок - Предпочка, або головний нирка переднирка (пронефрос) у круглоротих (міксин), первинна, або тулубна нирка (мезонефрос) у круглоротих (міног), риб і земноводних і вторинна, або тазова нирка (метанефрос) у плазунів, птахів і ссавців.
Ускладнення видільної системи відзначається в першу чергу в будові ниркових канальців. У Предпочка ниркові канальці ще схожі на метанефрідій, тобто вони є канальцями, що відкриваються миготливим нефростомія в цілому, а кількість канальців становить 4-10. У міксин пара предпочечних проток тягнеться від шийної частини до клоаки.
Подальше ускладнення пов'язано з розвитком більшої ефективності фільтруючої системи всередині канальців. Для первинної нирки характерно збільшення звивистості капіляр всередині канальців, яких може бути близько 100, концентрація їх в клубочки і локалізація в особливих камерах (капсулах), утворених стінкою канальців, що призводить до утворення так званих мальпігієвих тілець. Первинні нирки є овальними тілами.
Вторинна нирка являє собою вже дольчатий орган, канальці якого (їх кількість доходить до 1 млн) відкриваються в сечовід, що переходить у сечовий міхур (у птахів останнього немає). У земноводних, плазунів і птахів протоки видільної системи відкриваються безпосередньо в клоаку, тоді як у ссавців сечовий міхур переходить в сечовипускальний канал, що відкривається назовні.
Нирки різних поколінь розвиваються з мезодерми. Пронефрос закладається з парних зачатків. Розростаючись, вони зливаються в так званий предпочечний проток. Закладка мезонефроса відбувається позаду пронефроса. У процесі розвитку протока мезонефроса розщеплюється на так звані вольфів і мюллерів канали.
Метанефрос розвивається позаду мезонефроса. Канальці цієї нирки відкриваються в сечовід, який відокремлюється від Вольфова каналу, що розвивається в семяпровод у самців, тоді як мюллерів канал зберігається, виконуючи роль яйцепровода у самок.
У дорослих форм круглоротих, риб і земноводних функціонують первинні нирки, але у міксин ще зберігаються деякі особливості структури Предпочка, у дорослих форм риб і земноводних Предпочка зберігаються повністю. У дорослих форм плазунів функціонують тільки вторинні нирки. Вони являють собою парні суцільні або часточковий тіла, розташовані під хребтом.
У ссавців видільна система крім нирок представлена сечоводами, сечовим міхуром і сечівником. Різко зростає «продуктивність» видільної системи. Нирки здорової людини утворюють щодня близько 2 л сечі. Половина твердих речовин добової кількості сечі становить сечовина (близько 30 г), яка є головним шлаковим продуктом білкового метаболізму.
Початок нервової системи найпростішого типу відзначається у ки-шечнополостних. Причому першим етапом у її виникненні є диференціація епітеліальних клітин в нейро-сенсорні елементи. Поверхня цих клітин виконує роль рецептора, у той час як від їх підстави розгалужуються нервові нитки в бік підлягають м'язових клітин. Справжні нервові клітини, що володіють функцією провідності, спостерігаються вперше також у кишковопорожнинних, у яких вперше з'являються нейрони, що секретують катехоламіни.
Подальший розвиток нервової системи був пов'язаний із переходом організмів від радіальної симетрії до білатеральної і полягало в концентрації нервових клітин в різних частинах тіла.
У плоских хробаків концентрація нервових клітин завершилася формуванням парних головних нервових вузлів та відходять від них нервовими волокнами до органів почуттів і парних нервових стовбурів, що проходять по тілу від головної частини до каудальної. У круглих хробаків вже зустрічається окологлоточное нервове кільце, утворене за рахунок злиття головних нервових вузлів, а у кільчастих хробаків навіть розвивається нервовий ланцюжок за рахунок утворення парних нервових вузлів в сегментах тіла.
У членистоногих відзначається подальша концентрація нервових клітин, в результаті чого відокремлюються нервові центри, розвиваються органи почуттів.
Еволюція центральної нервової системи у безхребетних і хребетних проходила, головним чином, у напрямку топографічної та ультраструктурної перебудов базисних нервових і нервово-ендокринних структур. Вона генерована з одного джерела - нейрогенного епітелію, який формує спочатку нервову пластинку, а потім і нервову трубку.
У нижчих хордових центральна нервова система представлена трубкою, в головній частині якої розвивається розширення, що є зачатки мозку, а порожнина в розширенні (невроцель) - шлуночок. Периферична нервова система представлена відходять нервами. Нейросекреторні клітини здійснюють сенсорну, провідну і секреторну функції.
У міру ускладнення організмів нервова система еволюціонувала в напрямку цефалізаціі та підвищення асоціації нейронів У хребетних нервова система представлена головним і спинним мозком і периферичними нервами. Головний і спинний мозок складають центральну нервову систему. Нерви складають периферичну нервову систему (соматичну і автономну).
У хребетних центральна нервова система має істотні варіації в залежності від філогенетичного положення організму.
Головний мозок складається з п'яти відділів - переднього, проміжного, середнього, мозочка і довгастого, які у тварин, що належать до різних класів, характеризуються різним ступенем розвитку. Для хребетних характерна підвищується диференціація сірої і білої речовини. Основна функція спинного мозку полягає в інтеграції різних сенсомоторних механізмів.
Найменш розвинений головний мозок у круглоротих, у яких всі відділи цього мозку розташовуються один за іншим.
У риб центральна нервова система має вигляд трубки, розширюючись в головній частині. Диференціація головного мозку більш виражена. Зокрема, збільшено передній мозок, добре виражені зорові частки середнього мозку, розвинений мозочок. Є 10 пар черепномозкових нервів.
У земноводних у зв'язку з виходом їх на сушу нервова система характеризується більш складною будовою в порівнянні з рибами, зокрема, великим розвитком і повним поділом мозку на півкулі. Передній мозок (півкулі) містить сіру речовину. Дно шлуночка, боки і дах також містять сіру речовину, що свідчить про появу у земноводних первинного мозкового зводу (архепалліума).
З головного мозку як і у риб виходять 10 пар черепно-мозкових нервів. Симпатична нервова система добре розвинена. Більш досконале зір. Поряд із внутрішнім вухом, розвиненим у риб, у них з'являється середнє вухо. Більшого розвитку досягає орган нюху.
У рептилій особливістю нервової системи є прогресивний розвиток всіх відділів головного мозку, характерне для наземних тварин. Зокрема, значно збільшені півкулі мозку і мозкової звід. Збільшується архепалліум, диференціюються закладки вторинного мозкового склепіння (неопалліума). На поверхні півкуль вперше з'являється кора, збільшується мозочок, стаючи більш опуклим, довгастий мозок формує вигин. З головного мозку виходять 12 пар черепно-мозкових нервів. Ускладнюються нейронні мережі. Ще більшою мірою розвиваються органи почуттів.
У птахів прогресивний розвиток головного мозку полягало у збільшенні півкуль і зорової частки, подальшому розвитку мозочка.
У ссавців збільшення півкуль головного мозку супроводжувалося розвитком кори, освітою в ній звивин і борозен, завершенням розвитку вторинного мозкового склепіння (неопалліума), прогресивним розвитком мозочка Основною структурою і функціональною одиницею нервової системи є нейрон, розвиток якого у людини досягає найвищого рівня. Відбувається диференціація нейронів на сенсорні, моторні і сполучні. Нейрони синтезують велику кількість нейропептидів, відповідальних за комунікацію клітин та інші важливі функції.
Високого рівня досягає розвиток сенсорної системи, в якій найбільш складними є органи зору і слуху. У ході еволюції зір вперше з'являється у членистоногих. У них воно представлено парою складних фасеточних очей, розділених на омматідіев, кожна з яких може розрізняти лише частина об'єкта. Комахи мають колірним і об'ємним зором. Подальше вдосконалення органу зору характерно для риб і земноводних.
У рептилій вже відзначається можливість зміни кривизни кришталика, що веде до поліпшення зору. У ресничном тілі вже розвинена поперечно-смугаста мускулатура. У земноводних в середньому вусі міститься слухова кісточка, а у рептилій вже збільшилася равлик. Органи зору і слуху досягають досконалості у ссавців, особливо у людини.
Припускають, що висока швидкість еволюції ссавців у порівнянні з іншими організмами пояснюється наявністю у них мозку і великих півкуль. Особливо швидко йшло розвиток головного мозку у гомінідів у плейстоцені, протягом якого обсяг мозку зріс у них в три рази.
Це є прикладом найбільш швидких макроеволюціонних явищ. Поява нервових клітин означало якісно новий етап еволюції, що дозволив вищим тваринам і людині регулювати умови довкілля, а з цим і виживання.
Таблиця 3
Ендокріннная система людини
Щодо досконала система з'являється у хребетних. Вже у земноводних є гіпофіз, наднирники, щитовидна, підшлункова і статеві залози.
Надзвичайного розвитку ендокринна система досягає у ссавців, у яких вона представлена сукупністю залоз внутрішньої секреції, які виділяють у кров гормони - хімічні регулятори
Гіпофіз виробляє гормони, які не тільки впливають на властивості організму, але і на синтез гормонів Іншими залозами внутрішньої секреції. Зокрема, гіпофізарний гормон з-матотропін підвищує частоту росту клітин, стимулює ріст і розвиток тканин. Вазонрессін впливає на реабсорбцію води нирковими канальцями. У той же час гіпофіз стимулює секрецію тироксину, який підвищує частоту метаболізму в клітинах і тканинах, а гіпофізарний гонадотропін впливає на синтез статевих гормонів.
Наднирники секретують ряд гормонів, серед яких найбільш важливими є кортизол, альдостерон і епінефрину (адреналін). Кортизол регулює метаболізм білків, жирів і вуглеводів, впливає на вагітність, альдостерон - метаболізм натрію і калію, а адреналін стимулює розпад глікогену печінки і підвищує кров'яний тиск. Гормони, що отримали назву екстра-генів, синтезуються в яєчниках і тестісах з холестеролу у відповідь на сигнали, що надходять з мозку та інших органів. Потрапляючи в кров, вони розносяться потім до молочних залоз і репродуктивним органам. Оскільки естрогени розчиняються у ліпідах, зазвичай містяться в мембранах, то вони легко долають мембранні бар'єри і входять в ядро, де зв'язуються з присутнім в ядерному вмісті білком-рецептором. Надалі комплекс естроген + білковий рецептор зв'язується з регуляторними районами ряду генів і змінюють їх експресію шляхом актівірова-ня або інгібування дії генів. Комплекс естроген + рецептор регулює також експресію гена, що кодує синтез білка-рецептора для прогестерону.
Ендокринна система у вищих організмів відповідальна за гуморальну регуляцію росту і розвитку. Усі гормони являють собою хімічні сполуки, що володіють функціями сигналів, що зв'язують внутрішні комунікаційні системи організму, чим допомагають клітинам «відчувати» і реагувати на мінливі фізіологічні умови. Розрізняють пептидні гормони (всі гормони гіпоталамуса, гіпофіза, інсулін і глюкагон), стероїдні (гормони кори надниркових залоз, андрогени і естрогени) і гормони типу амінів (епінефрин і тиреоїдні гормони).
У ході еволюції у вищих організмів сформувалася складна система регуляторних взаємозв'язків між залозами, клітини яких продукують гормони, і клітинами (органами)-мішенями. Головним центром розвиненою ендокринної системи є гіпоталамус. У відповідь на сигнали, які отримує гіпоталамус з центральної нервової системи, його клітини секретують ряд гіпоталамічних регуляторних гормонів, кожен з яких у свою чергу регулює секрецію одного з гіпофізарних гормонів. Останні, опинившись в крові, підходять до надниркових залоз, щитовидної залозі і стимулюють вироблення різних гормонів, які, потрапивши у кров, транспортуються до рецепторів гормонів, розташованих на поверхні клітин або тканин-мішеней цих гормонів. У клітинах існують внутрішньоклітинні сигнальні посередники (передавачі), які передають потім сигнал з клітинного (тканинного) рецептора гормону на яку-небудь із специфічних внутрішньоклітинних структур або який-небудь фермент.
У круглих хробаків вже виникає раздельнополость. Відзначається розвиток копулятивного апарату, необхідного для внутрішнього запліднення.
У хордових прогресивне ускладнення репродуктивної системи йшов у напрямку спеціалізації жіночих і чоловічих статевих залоз і формувань пристосувань для внутрішнього запліднення. Для ланцетника характерна наявність великої кількості статевих залоз (26 пар), розташованих в стінках околожаберной щілини. Ці залози ще не мають проток для виведення статевих клітин. Тому останні завдяки розривів стінки залоз спочатку потрапляють в околожаберная щілину, а потім назовні через атріопор. В круглоротих вже є непарна статева залоза, але проток ще немає. Після дозрівання статеві клітини виявляються в порожнині тіла, звідки через статеві отвори виводяться назовні.
У риб характерне збільшення статевих залоз. Яєчник зазвичай непарний, а насінники часто парні. Вивідні протоки статевих залоз у риб вже пов'язані з видільними канальцями нирок. Складність запліднення яйцеклітин у водному середовищі компенсується виробленням величезної кількості статевих клітин (ікри та молочко).
У земноводних статеві залози є парними як у самців (насінники), так і у самок (яєчники). У частини амфібій (безхвостих) ще зберігається зовнішнє запліднення, тоді як у хвостатих запліднення є внутрішнім. Їх розвиток відбувається з метаморфозами.
У плазунів жіночі і чоловічі статеві залози подібні за будовою з такими залозами земноводних, але у них сильніше розвинений правий яєчник. Крокодили продукують велику кількість яєць, але дрібних.
У птахів репродуктивна система теж асиметрична, але більше розвинений лівий яєчник. Яйцепровід є дуже великим, причому ділиться на передній і задній відділи. Яєчник дуже збільшений в період відкладання яєць.
Після завершення відкладання яєць він зменшується. Яйця відносно великі.
Найбільшого ускладнення репродуктивна система досягає у ссавців, для яких характерне тільки внутрішнє запліднення. Відбувається розвиток злягальні органів, пристосувань для розвитку плоду в організмі матері. Розвиваються додаткові залози. Характерним є також складне статеву поведінку організмів цього класу
Виключне вдосконалення відзначається в організації статевих клітин, особливо чоловічих. У більшості безхребетних статеві клітини мають структурними компонентами, характерними для одноклітинних найпростіших і соматичних клітин багатоклітинних. Зокрема, акросома є первинні лізосоми. Є центріолі, мітохондрії і джгутик з аксонема. У організмів, що пристосувалися до життя на суші, після розвитку внутрішнього запліднення сперматозоїди розвинулися в витягнуті структури, а в їх хвості з'явилися додаткові цитоскелетного елементи. У вищих наземних організмів розвиваються різні форми рухливості сперматозоїдів і різні типи акросому, що залежить від будови яйцевих оболонок.
Список літератури:
· Біологія з основами екології. Серія «Підручники для вузів. Спеціальна література »- СПб.: Видавництво« Лань », 2000.
· Біологія. (Підручник) Чебишев Н.В. та ін (2000
· Наочна біохімія. Кольман Я., Рем К.-Г. (2000
У круглих червів видільна система у вигляді протонефрідіі представлена внутрішньоцитоплазматична каналами, проникаючими в порожнину тіла.
У кільчастих хробаків, у яких з'являється вторинна порожнина (загалом), розвивається система виділення у вигляді метанефрідій, що представляють собою покручені канальці, що розташовуються по два у кожному сегменті тіла Ці канальці відкриваються у вторинну порожнину тіла одним кінцем (нефро-стома), обладнаним миготливим віями , а назовні (на бічній стороні гельмінта) - іншими (нефрит-діопорой).
У кільчастих хробаків метанефрідій дуже численні. У комах та інших членистоногих видільна система представлена сліпими канальцями (мальпігієвими судинами), включеними в цілому і що відкриваються в анальний отвір. Ці канальці вистелені напівсферичним епітелієм.
У молюсків також є метанефрідій, але вони представлені лише однією парою, кожна з яких відкривається нефростомія в навколосерцеву порожнину, а іншим кінцем в бронхіальну порожнину. Таким чином, видільну функцію здійснює структура, сформована канальцями кожного метанефрідія.
У хордових видільна система характеризується подальшим ускладненням і різноманітністю, обумовленим переходом від нефрідій у нижчих хордових до нирок трьох «поколінь» у хребетних. У безхребетних, зокрема у ланцетника, видільна система складається з розташованих в районі зябрової щілини сегментованих канальців, в які рідина надходить з це-брухту через нефростомія і виводиться в околожаберная порожнину через не-фрідіоспори. У ланцетника кількість таких нефрідій сягає до 100 пар.
У хребетних в період ембріогенезу з мезодерми розвивається три «покоління» нирок - Предпочка, або головний нирка переднирка (пронефрос) у круглоротих (міксин), первинна, або тулубна нирка (мезонефрос) у круглоротих (міног), риб і земноводних і вторинна, або тазова нирка (метанефрос) у плазунів, птахів і ссавців.
Ускладнення видільної системи відзначається в першу чергу в будові ниркових канальців. У Предпочка ниркові канальці ще схожі на метанефрідій, тобто вони є канальцями, що відкриваються миготливим нефростомія в цілому, а кількість канальців становить 4-10. У міксин пара предпочечних проток тягнеться від шийної частини до клоаки.
Подальше ускладнення пов'язано з розвитком більшої ефективності фільтруючої системи всередині канальців. Для первинної нирки характерно збільшення звивистості капіляр всередині канальців, яких може бути близько 100, концентрація їх в клубочки і локалізація в особливих камерах (капсулах), утворених стінкою канальців, що призводить до утворення так званих мальпігієвих тілець. Первинні нирки є овальними тілами.
Вторинна нирка являє собою вже дольчатий орган, канальці якого (їх кількість доходить до 1 млн) відкриваються в сечовід, що переходить у сечовий міхур (у птахів останнього немає). У земноводних, плазунів і птахів протоки видільної системи відкриваються безпосередньо в клоаку, тоді як у ссавців сечовий міхур переходить в сечовипускальний канал, що відкривається назовні.
Нирки різних поколінь розвиваються з мезодерми. Пронефрос закладається з парних зачатків. Розростаючись, вони зливаються в так званий предпочечний проток. Закладка мезонефроса відбувається позаду пронефроса. У процесі розвитку протока мезонефроса розщеплюється на так звані вольфів і мюллерів канали.
Метанефрос розвивається позаду мезонефроса. Канальці цієї нирки відкриваються в сечовід, який відокремлюється від Вольфова каналу, що розвивається в семяпровод у самців, тоді як мюллерів канал зберігається, виконуючи роль яйцепровода у самок.
У дорослих форм круглоротих, риб і земноводних функціонують первинні нирки, але у міксин ще зберігаються деякі особливості структури Предпочка, у дорослих форм риб і земноводних Предпочка зберігаються повністю. У дорослих форм плазунів функціонують тільки вторинні нирки. Вони являють собою парні суцільні або часточковий тіла, розташовані під хребтом.
У ссавців видільна система крім нирок представлена сечоводами, сечовим міхуром і сечівником. Різко зростає «продуктивність» видільної системи. Нирки здорової людини утворюють щодня близько 2 л сечі. Половина твердих речовин добової кількості сечі становить сечовина (близько 30 г), яка є головним шлаковим продуктом білкового метаболізму.
Нервова система
У найпростіших нервової системи в тій формі, як її зазвичай розуміють, не існує, однак у їх цитоплазмі є апарат збудливості і руху. Зокрема, у парамецій центральна нейромоторная маса цитоплазми зв'язується фибриллами з основою кожної вінки, завдяки чому утворюється примітивний координуючий центр і провідна система.Початок нервової системи найпростішого типу відзначається у ки-шечнополостних. Причому першим етапом у її виникненні є диференціація епітеліальних клітин в нейро-сенсорні елементи. Поверхня цих клітин виконує роль рецептора, у той час як від їх підстави розгалужуються нервові нитки в бік підлягають м'язових клітин. Справжні нервові клітини, що володіють функцією провідності, спостерігаються вперше також у кишковопорожнинних, у яких вперше з'являються нейрони, що секретують катехоламіни.
Подальший розвиток нервової системи був пов'язаний із переходом організмів від радіальної симетрії до білатеральної і полягало в концентрації нервових клітин в різних частинах тіла.
У плоских хробаків концентрація нервових клітин завершилася формуванням парних головних нервових вузлів та відходять від них нервовими волокнами до органів почуттів і парних нервових стовбурів, що проходять по тілу від головної частини до каудальної. У круглих хробаків вже зустрічається окологлоточное нервове кільце, утворене за рахунок злиття головних нервових вузлів, а у кільчастих хробаків навіть розвивається нервовий ланцюжок за рахунок утворення парних нервових вузлів в сегментах тіла.
У членистоногих відзначається подальша концентрація нервових клітин, в результаті чого відокремлюються нервові центри, розвиваються органи почуттів.
Еволюція центральної нервової системи у безхребетних і хребетних проходила, головним чином, у напрямку топографічної та ультраструктурної перебудов базисних нервових і нервово-ендокринних структур. Вона генерована з одного джерела - нейрогенного епітелію, який формує спочатку нервову пластинку, а потім і нервову трубку.
У нижчих хордових центральна нервова система представлена трубкою, в головній частині якої розвивається розширення, що є зачатки мозку, а порожнина в розширенні (невроцель) - шлуночок. Периферична нервова система представлена відходять нервами. Нейросекреторні клітини здійснюють сенсорну, провідну і секреторну функції.
У міру ускладнення організмів нервова система еволюціонувала в напрямку цефалізаціі та підвищення асоціації нейронів У хребетних нервова система представлена головним і спинним мозком і периферичними нервами. Головний і спинний мозок складають центральну нервову систему. Нерви складають периферичну нервову систему (соматичну і автономну).
У хребетних центральна нервова система має істотні варіації в залежності від філогенетичного положення організму.
Головний мозок складається з п'яти відділів - переднього, проміжного, середнього, мозочка і довгастого, які у тварин, що належать до різних класів, характеризуються різним ступенем розвитку. Для хребетних характерна підвищується диференціація сірої і білої речовини. Основна функція спинного мозку полягає в інтеграції різних сенсомоторних механізмів.
Найменш розвинений головний мозок у круглоротих, у яких всі відділи цього мозку розташовуються один за іншим.
У риб центральна нервова система має вигляд трубки, розширюючись в головній частині. Диференціація головного мозку більш виражена. Зокрема, збільшено передній мозок, добре виражені зорові частки середнього мозку, розвинений мозочок. Є 10 пар черепномозкових нервів.
У земноводних у зв'язку з виходом їх на сушу нервова система характеризується більш складною будовою в порівнянні з рибами, зокрема, великим розвитком і повним поділом мозку на півкулі. Передній мозок (півкулі) містить сіру речовину. Дно шлуночка, боки і дах також містять сіру речовину, що свідчить про появу у земноводних первинного мозкового зводу (архепалліума).
З головного мозку як і у риб виходять 10 пар черепно-мозкових нервів. Симпатична нервова система добре розвинена. Більш досконале зір. Поряд із внутрішнім вухом, розвиненим у риб, у них з'являється середнє вухо. Більшого розвитку досягає орган нюху.
У рептилій особливістю нервової системи є прогресивний розвиток всіх відділів головного мозку, характерне для наземних тварин. Зокрема, значно збільшені півкулі мозку і мозкової звід. Збільшується архепалліум, диференціюються закладки вторинного мозкового склепіння (неопалліума). На поверхні півкуль вперше з'являється кора, збільшується мозочок, стаючи більш опуклим, довгастий мозок формує вигин. З головного мозку виходять 12 пар черепно-мозкових нервів. Ускладнюються нейронні мережі. Ще більшою мірою розвиваються органи почуттів.
У птахів прогресивний розвиток головного мозку полягало у збільшенні півкуль і зорової частки, подальшому розвитку мозочка.
У ссавців збільшення півкуль головного мозку супроводжувалося розвитком кори, освітою в ній звивин і борозен, завершенням розвитку вторинного мозкового склепіння (неопалліума), прогресивним розвитком мозочка Основною структурою і функціональною одиницею нервової системи є нейрон, розвиток якого у людини досягає найвищого рівня. Відбувається диференціація нейронів на сенсорні, моторні і сполучні. Нейрони синтезують велику кількість нейропептидів, відповідальних за комунікацію клітин та інші важливі функції.
Високого рівня досягає розвиток сенсорної системи, в якій найбільш складними є органи зору і слуху. У ході еволюції зір вперше з'являється у членистоногих. У них воно представлено парою складних фасеточних очей, розділених на омматідіев, кожна з яких може розрізняти лише частина об'єкта. Комахи мають колірним і об'ємним зором. Подальше вдосконалення органу зору характерно для риб і земноводних.
У рептилій вже відзначається можливість зміни кривизни кришталика, що веде до поліпшення зору. У ресничном тілі вже розвинена поперечно-смугаста мускулатура. У земноводних в середньому вусі міститься слухова кісточка, а у рептилій вже збільшилася равлик. Органи зору і слуху досягають досконалості у ссавців, особливо у людини.
Припускають, що висока швидкість еволюції ссавців у порівнянні з іншими організмами пояснюється наявністю у них мозку і великих півкуль. Особливо швидко йшло розвиток головного мозку у гомінідів у плейстоцені, протягом якого обсяг мозку зріс у них в три рази.
Це є прикладом найбільш швидких макроеволюціонних явищ. Поява нервових клітин означало якісно новий етап еволюції, що дозволив вищим тваринам і людині регулювати умови довкілля, а з цим і виживання.
Ендокринна система
Ендокринної системи в тому вигляді, як її розуміють у застосуванні до вищих організмів, у безхребетних немає. Проте у членистоногих в особливих залозах синтезуються гормони, які впливають на линяння (у ракоподібних), на дозрівання яєць і протікання діапаузи, линьку і розвиток дорослих форм (у комах) та інші властивості.Таблиця 3
Ендокріннная система людини
| Залози | Гормони | Гормональні ефекти |
| Гіпофіз | Соматотропін, адренокорті-костероідний гормон | Зростання |
| Гонадотропний гормон | Статеві залози | |
| Тіротропного гормон | Щитовидна залоза | |
| Вазопресин | Нирки | |
| Щитовидна залоза | Тироксин | Метаболізм |
| Паращитовидная заліза | Паращитовидні гормон | Кальцій крові |
| Наднирники | Різні гормони (більше 30) | Метаболізм |
| Острівці Лалгерганса | Інсулін | Метаболізм вуглеводів |
| Яєчники | Естрогени, прогестерони | Геніталії і статеві ознаки |
| Тестіси | Тестостерон |
Надзвичайного розвитку ендокринна система досягає у ссавців, у яких вона представлена сукупністю залоз внутрішньої секреції, які виділяють у кров гормони - хімічні регулятори
Гіпофіз виробляє гормони, які не тільки впливають на властивості організму, але і на синтез гормонів Іншими залозами внутрішньої секреції. Зокрема, гіпофізарний гормон з-матотропін підвищує частоту росту клітин, стимулює ріст і розвиток тканин. Вазонрессін впливає на реабсорбцію води нирковими канальцями. У той же час гіпофіз стимулює секрецію тироксину, який підвищує частоту метаболізму в клітинах і тканинах, а гіпофізарний гонадотропін впливає на синтез статевих гормонів.
Наднирники секретують ряд гормонів, серед яких найбільш важливими є кортизол, альдостерон і епінефрину (адреналін). Кортизол регулює метаболізм білків, жирів і вуглеводів, впливає на вагітність, альдостерон - метаболізм натрію і калію, а адреналін стимулює розпад глікогену печінки і підвищує кров'яний тиск. Гормони, що отримали назву екстра-генів, синтезуються в яєчниках і тестісах з холестеролу у відповідь на сигнали, що надходять з мозку та інших органів. Потрапляючи в кров, вони розносяться потім до молочних залоз і репродуктивним органам. Оскільки естрогени розчиняються у ліпідах, зазвичай містяться в мембранах, то вони легко долають мембранні бар'єри і входять в ядро, де зв'язуються з присутнім в ядерному вмісті білком-рецептором. Надалі комплекс естроген + білковий рецептор зв'язується з регуляторними районами ряду генів і змінюють їх експресію шляхом актівірова-ня або інгібування дії генів. Комплекс естроген + рецептор регулює також експресію гена, що кодує синтез білка-рецептора для прогестерону.
Ендокринна система у вищих організмів відповідальна за гуморальну регуляцію росту і розвитку. Усі гормони являють собою хімічні сполуки, що володіють функціями сигналів, що зв'язують внутрішні комунікаційні системи організму, чим допомагають клітинам «відчувати» і реагувати на мінливі фізіологічні умови. Розрізняють пептидні гормони (всі гормони гіпоталамуса, гіпофіза, інсулін і глюкагон), стероїдні (гормони кори надниркових залоз, андрогени і естрогени) і гормони типу амінів (епінефрин і тиреоїдні гормони).
У ході еволюції у вищих організмів сформувалася складна система регуляторних взаємозв'язків між залозами, клітини яких продукують гормони, і клітинами (органами)-мішенями. Головним центром розвиненою ендокринної системи є гіпоталамус. У відповідь на сигнали, які отримує гіпоталамус з центральної нервової системи, його клітини секретують ряд гіпоталамічних регуляторних гормонів, кожен з яких у свою чергу регулює секрецію одного з гіпофізарних гормонів. Останні, опинившись в крові, підходять до надниркових залоз, щитовидної залозі і стимулюють вироблення різних гормонів, які, потрапивши у кров, транспортуються до рецепторів гормонів, розташованих на поверхні клітин або тканин-мішеней цих гормонів. У клітинах існують внутрішньоклітинні сигнальні посередники (передавачі), які передають потім сигнал з клітинного (тканинного) рецептора гормону на яку-небудь із специфічних внутрішньоклітинних структур або який-небудь фермент.
Репродуктивна система
У найпростіших спеціальної репродуктивної системи немає. У губок і кишковопорожнинних такої системи теж немає, їх статеві клітини виходять назовні через стінки тіла. Репродуктивна система у вигляді статевих залоз і проток для виведення статевих клітин вперше розвивається у плоских хробаків. Всупереч гермафродитизм, у плоских хробаків формуються семяпроводи і семяізвергательние канали для чоловічих статевих клітин, а також яйцепроводи, матка і піхва для жіночих статевих клітин. Статеві клітини розвиваються у сім'яниках та яєчниках.У круглих хробаків вже виникає раздельнополость. Відзначається розвиток копулятивного апарату, необхідного для внутрішнього запліднення.
У хордових прогресивне ускладнення репродуктивної системи йшов у напрямку спеціалізації жіночих і чоловічих статевих залоз і формувань пристосувань для внутрішнього запліднення. Для ланцетника характерна наявність великої кількості статевих залоз (26 пар), розташованих в стінках околожаберной щілини. Ці залози ще не мають проток для виведення статевих клітин. Тому останні завдяки розривів стінки залоз спочатку потрапляють в околожаберная щілину, а потім назовні через атріопор. В круглоротих вже є непарна статева залоза, але проток ще немає. Після дозрівання статеві клітини виявляються в порожнині тіла, звідки через статеві отвори виводяться назовні.
У риб характерне збільшення статевих залоз. Яєчник зазвичай непарний, а насінники часто парні. Вивідні протоки статевих залоз у риб вже пов'язані з видільними канальцями нирок. Складність запліднення яйцеклітин у водному середовищі компенсується виробленням величезної кількості статевих клітин (ікри та молочко).
У земноводних статеві залози є парними як у самців (насінники), так і у самок (яєчники). У частини амфібій (безхвостих) ще зберігається зовнішнє запліднення, тоді як у хвостатих запліднення є внутрішнім. Їх розвиток відбувається з метаморфозами.
У плазунів жіночі і чоловічі статеві залози подібні за будовою з такими залозами земноводних, але у них сильніше розвинений правий яєчник. Крокодили продукують велику кількість яєць, але дрібних.
У птахів репродуктивна система теж асиметрична, але більше розвинений лівий яєчник. Яйцепровід є дуже великим, причому ділиться на передній і задній відділи. Яєчник дуже збільшений в період відкладання яєць.
Після завершення відкладання яєць він зменшується. Яйця відносно великі.
Найбільшого ускладнення репродуктивна система досягає у ссавців, для яких характерне тільки внутрішнє запліднення. Відбувається розвиток злягальні органів, пристосувань для розвитку плоду в організмі матері. Розвиваються додаткові залози. Характерним є також складне статеву поведінку організмів цього класу
Виключне вдосконалення відзначається в організації статевих клітин, особливо чоловічих. У більшості безхребетних статеві клітини мають структурними компонентами, характерними для одноклітинних найпростіших і соматичних клітин багатоклітинних. Зокрема, акросома є первинні лізосоми. Є центріолі, мітохондрії і джгутик з аксонема. У організмів, що пристосувалися до життя на суші, після розвитку внутрішнього запліднення сперматозоїди розвинулися в витягнуті структури, а в їх хвості з'явилися додаткові цитоскелетного елементи. У вищих наземних організмів розвиваються різні форми рухливості сперматозоїдів і різні типи акросому, що залежить від будови яйцевих оболонок.
Список літератури:
· Біологія з основами екології. Серія «Підручники для вузів. Спеціальна література »- СПб.: Видавництво« Лань », 2000.
· Біологія. (Підручник) Чебишев Н.В. та ін (2000
· Наочна біохімія. Кольман Я., Рем К.-Г. (2000