ЕВОЛЮЦІЯ ЛЮДИНИ І ЙОГО СОЦІАЛЬНОЇ СТРУКТУРИ
М.Л. Бутовська
Родовід людини зараз обчислюється 4.4 млн років, щоправда, кандидат на її засновника твердо не визначено. Це не заважає, однак, спробам зрозуміти, коли і чому наші далекі предки "стали на ноги", навчилися виготовляти і застосовувати знаряддя, знайшли "дар мови", якими були співтовариства пралюдей і на чому вони будувалися.
Небагатьох наукових проблеми дискутувалися настільки довго й емоційно, як проблема походження людини. Серед обговорюють це питання є ті, хто стверджує, що людина і його родовід не мають нічого спільного з іншими формами життя на Землі, інші вірять в акт божественного творіння. Але з кожним роком антропологія, і головним чином Палеоантропологія, надає все більше наукових доказів послідовною, що триває мільйони років, еволюції людського роду. Ось уже понад століття дослідники зайняті пошуками "втраченого ланки" - форми, безпосередньо відгалузилися від спільного з африканськими людиноподібними мавпами предка. Антропологи сперечаються про те, хто з цих мавп - шимпанзе, бонобо (у вітчизняній літературі його називають карликовим шимпанзе) або горили - ближче до людини, і про те, що послужило поштовхом до унікальних морфологічним і поведінковим перетворенням: розвитку двоногого, еволюції кисті, збільшенню головного мозку, становленню гарматної діяльності, мови, свідомості. Немає остаточної ясності і в розумінні шляху соціальної еволюції людини.
НАШІ африканських предків: ХТО ВОНИ?
Наука повільно, але послідовно заглядає все далі в глиб часів. Відкритий в 1925 р. Р. Дартом, найбільшим антропологом з ПАР, дитина з Таунг - австралопітек африканський - був датований 2.5 млн років тому і викликав справжнє потрясіння. Мало того, знахідка була вороже сприйнята багатьма фахівцями, так як в корені змінювала уявлення і про географічному місці людської прабатьківщини (до початку нашого століття більшість антропологів вважали нею Південно-Східну Азію), і про давність людини. Разом з тим поява "бебі з Таунг" підтвердило геніальний здогад Ч. Дарвіна про африканське коріння роду людського.
З кінця 50-х років родовід людини продовжує невблаганно збільшуватися й гілкуватися. Антропологи зіткнулися з тим, що у Східній та Південній Африці 2.6 - 1.2 млн років тому одночасно існували відразу несколькo видів австралопітекових: грацильний форми, такі як Australopithecus africanus, і масивні - A.boisei, A.robustus. Приблизно цим же часом датується і поява перших представників роду Homo, тобто H.habilis (2.6 - 1.6 млн років тому) і H.rudolfensis (2.5 - 1.9 млн років).
Виявлені в 1974 р. Д. Джохансоном останки більш примітивного гомініда - австралопітека афарського (A.afarensis; то був скелет самки, з тих пір широко відомий під ім'ям Люсі) - удревнив людську історію до 3 млн лет4. У подальшому було встановлено, що істоти цього виду мешкали на території нинішнього Хадара (Ефіопія) і значно раніше: 4 - 3 млн років тому.
До теперішнього часу там само виявлені останки близько 250 індивідуумів. Правда, з них лише кілька знахідок виявилися повними до такого ступеня, що по них вдалося оцінити пропорції тіла цих істот і особливості будови черепа, а Джохансон встановив до того ж факт двоногого пересування. До речі, знахідка, зроблена Джохансоном через вісім років, у 1992 р., до теперішнього часу залишається найповнішою для ранніх австралопітекових. У 1993 р. Д. Джохансон і Б. Белу вдалося відновити череп самця по 200 фрагментів, до числа яких входили потилична кістка, частині неба (з декількома зубами) і черепного склепіння, ікло і значна частка кісток лицьового скелета.
Знайдені в різних за віком геологічних шарах останки австралопітекових з Хадара виявилися надзвичайно подібними морфологічно. Таким чином, стало очевидним, що A.afarensis проіснував майже в незмінному вигляді протягом 900 тис. років (між 4 і 3 млн років тому). Афарского австралопітеки, мабуть, успішно конкурували з іншими видами приматів, а можливо, - і з хижими тваринами.
Що ж відомо зараз про цих можливих предків людини - одних із самих древніх? Не підлягає сумніву, що ці істоти пересувалися на двох ногах і могли проводити багато часу на землі. Задні кінцівки ранніх австралопітеків були дещо довше, ніж у сучасних шимпанзе або бонобо, а передні - такі ж, як у цих мавп, таз - ширше і коротше.
Щодо пересування афарского австралопітеків фахівці поки не прийшли до спільної думки. Одні, у тому числі американські антропологи О. Лавджой, Д. Джохансон і Б. Латімер, вважають, що Люсі вже досконало освоїла двоногу локомоції, а будова її тазу і стегнових м'язів навіть ускладнювало пересування по деревах. Інші, не менш відомі американські фахівці, наприклад Р. Сасман і Дж.Стерн, доводять, що Люсі і її родичі ще рухалися на кілька зігнутих в колінах ногах. Швейцарець П. Шмідт упевнений, що афарского австралопітеки не могли бігати на великі відстані, про що свідчить форма грудної клітини Люсі - довга і циліндрична. На його думку, при русі на двох ногах Люсі сильно обертала тілом, як це роблять горили. Особливості ж будови пальців руки і великого пальця ноги, подовжені пропорції рук говорять начебто про досить боргом времяпрепровождении цими істотами на деревах, які вони, мабуть, використовували як найбільш безпечне місце для сну та відпочинку.
Які б не були розбіжності палеоантропологів у поглядах, всі вони єдині в одному: ранні автралопітековие могли пересуватися на двох ногах і багато часу перебували на землі. Відбитки слідів як мінімум двох особин A.afarensis майже 3.5-мілліоннолетней давності, що збереглися на вулканічному попелі в Летолі (Танзанія), чітко свідчать, що основний акцент стопи припадав на п'яткову кістку, як у людини.
Втім, двоноге ходіння має, ймовірно, куди довшу історію. Кенійська дослідниця М. Лики повідомила недавно про знахідку в Канапоі і Алія-Бей поблизу оз. Туркана (Кенія) останків двоногого істоти, що жив близько 4.2 - 3.9 млн років тому і названого нею A.anamensis. Цей вид, вважає американський антрополог Я. Татерсел, лише незначно відрізняється від A.afarensis і блізкородствен йому. Розміри епіфізів великої гомілкової кістки і кут її зчленування з стегнової в колінному суглобі вказують на те, що A.anamensis вже переміщався на двох ногах.
У середині 90-х років американський палеоантрополог Т. Уайт оголосив, що знайшов в Ефіопії (Араміс) те саме "відсутню ланку", про який ось вже понад століття марять вчені. Нова форма, чий вік оцінюється в 4.4 млн років, була виділена в новий рід Aridipithecus і названа A.ramidus - наземна людиноподібна мавпа. На думку Уайта, вона претендує на звання прабатька австралопітекових. У цієї форми більше ознак, властивих шимпанзе, ніж у відомих вже видів австралопітеків. У Араміс виявлені останки, які належать приблизно 50 особинам і включають фрагменти скелета, в тому числі кістки стопи, сім з восьми кісток зап'ястя і ін По будові зубної системи A.ramidus нагадує бонобо, який, як вважає А. Зільман, зберіг максимальне число рис спільного з гоминидами предка. Однак, на відміну від бонобо, A.ramidus, мабуть, вже став освоювати двоноге ходіння.
Проглядається також і безсумнівну схожість між A.anamensis і A.ramidus. Антропологи, проте, до цих пір не вирішили, чи є останній сестринським таксоном по відношенню до першого, або його слід вважати вихідною предкової формою.
В останні роки фахівці з молекулярної систематики прийшли до надзвичайно цікавих висновків щодо часу відділення гомінідний лінії від спільного з африканськими людиноподібними мавпами предкового стовбура. Передбачається, що спочатку відгалузилися лінія горили (між 10 і 7 млн років тому) і тільки потім (також в міоцені, тобто 7 - 6 млн років тому) відбувся поділ гоміноідной лінії на гомінідний (австралопітеки, а потім рід Homo) і панідную (шимпанзе і бонобо) галузі. Якщо ці дані вірні, то людина, шимпанзе і бонобо складаються один з одним у більш близьку спорідненість, ніж кожен з них з горилою.
У наші дні міцно утвердилася думка, що класифікація гомінідів повинна будуватися не на основі морфологічних ознак, а на ступені генетичного споріднення. Дані молекулярної біології призвели до радикального перегляду систематики: пологи горила, шимпанзе і людина утворюють близькоспоріднених групу Hominini в межах єдиного сімейства гомінід. Туди ж включають орангутанів і гібонів - більш далеких родичів людини.
Не дозволений до теперішнього часу суперечка про кількість видів австралопітекових, співіснували в Афарі. Одні дослідники, грунтуючись на розмірах тіла, наполягають на високому рівні статевого диморфізму афарского гомінідів. За підрахунками Джохансона, маса самця австралопітека афарського становила приблизно 45 кг при зрості 152.5 см, самка ж була істотно менше: висотою приблизно 120 см і масою близько 27 кг. Вражає, однак, що при сильно вираженому статевому диморфізму за розмірами тіла величина іклів самців і самок мало розрізнялася.
Соціоекологічних досліджень приматів виявляють винятково складну зв'язок між ступенем вираженості статевого диморфізму, конкуренцією між самцями, характером відносин між особинами різних статей, співвідношенням самців і самок у групі, відбором самців-захисників, які знижують ризик вбивства дитинчат самцями-чужинцями, і особливостями екології, наприклад типом харчування і наявністю хижаків.
Втім, статевий диморфізм ще не може служити однозначним зазначенням на більш жорсткі ієрархічні відносини в групах або орієнтацію на гаремні форми соціальної організації. Причина диморфізму може переховуватися в різної харчової спеціалізації підлог або бути пов'язана з потребою в захисті від ворогів.
Лавджой пов'язує статевий розходження в розмірах тіла з переходом австралопітекових до моногамії й будує на цій підставі свою модель соціальної організації ранніх гомінідів. На думку Лавджоя, їхнє товариство складалося з кількох парних сімей з потомством. Цілком припустимо, що ці істоти жили згуртованими групами по 25 - 30 особин, завдяки чому забезпечувалася колективний захист від хижаків. Потужні, великі самці безсумнівно були вже здатні застосовувати (як сучасні шимпанзе) з цією метою камені або палиці, а випрямлена положення тіла і зміна техніки метання предмета робили захист більш ефективною.
Щоправда, деякі фахівці вважають, що в Афарі існували два види австралопітеків - велика і дрібна, а в межах кожного з них статевої диморфізм міг бути незначним. При такому погляді аргументи на користь того, що Люсі була особиною жіночої статі, а істота, чиї останки знайдені в 1992 р., - чоловічого, мало доказові, так як головний аргумент Джохансона - саме різні розміри тіла. Зауважимо, стать шимпанзе і бонобо не можна визначити за розмірами тіла і формі тазу. Отже, цей показник навряд чи придатний і для діагностики статі у ранніх гомінідів.
Прямоходіння, розвиток РУКИ І МОВИ
До початку 90-х років жоден серйозний фахівець не сумнівався, що безпосередня прабатьківщина людини - Східна Африка. Більшість знахідок австралопітеків і ранніх представників роду Homo дійсно були зроблені на її широких просторах (від Ефіопії до Танзанії), а також у південній частині континенту. Це і дало підставу припускати деяку приуроченість ранніх стадій еволюції людини до зони Великого Африканського рифту (Східно-африканської зони розломів). Але ось в 1993 р. в Чаді (провінція Бахр-ель-Газаль), тобто в 2500 км на захід від цієї зони, майже в центрі континенту, знайдені останки певної істоти, названого чадантроп, яке за морфологічними характеристиками нагадує австралопітека афарського. Це наводить на думку про більш широкому поширенні австралопітекових в Африці принаймні в період 3.5 - 3 млн років тому. Отже, гіпотеза про те, що австралопітекових витіснили менш пристосованих шимпанзе з відкритої місцевості в зону тропічних лісів захід Африканського рифту не підтверджується. Місцевість Бахр-ель-Газаль, за даними палеоекології, нагадувала Хадар тієї ж епохи: рясніла озерами і невеликими струмками, вологі тропічні ліси чергувалися лесосаваннамі з відкритими ділянками, порослими густою травою.
Зі шкільних років ми звикли чути, що двоногий локомоция виникла у наших предків при переході до життя в савані. Однак палеоекологічних дані ставлять під сумнів цей факт. Клімат у Східній Африці 6 - 4.3 млн років тому був помірно вологим, а в період з 4.4 до 2.8 млн років вологість навіть трохи підвищилася. Палеоекологічних матеріали з Араміса свідчать, що A.ramidus мешкав в тропічному лісі. Беручи до уваги й інші відомості, слід, мабуть, визнати, що двоноге ходіння виникло поза зв'язку з глобальними змінами клімату і аридизації середовища проживання предків людини, а значить, не було адаптацією до життя у відкритих просторах. Аридизації Східної Африки почалася значно пізніше - близько 2.5 млн років тому, тобто більш ніж через 2 млн років після переходу гомінідів до прямоходіння.
Ранні австралопітекових, мабуть, були тісно пов'язані з лісовими екосистемами, а більш пізні представники цього роду мешкали, ймовірно, в мозаїчних ландшафтах. Двоногий локомоция безсумнівно зіграла велику роль в освоєнні гоминидами відкритих місць, тому що завдяки їй зменшилася площа інсоляції тіла, збільшився огляд території, з'явилася можливість застосовувати предмети для захисту від хижаків і т.д. Тим не менш прямоходіння обумовлене швидше за все не переходом до життя в савані.
Що ж у такому випадку послужило поштовхом до зміни способу пересування у предків людини? На жаль, однозначної відповіді на це питання поки немає. Як припускає Уайт, в випрямленій положенні A.ramidus міг почати переміщатися по товстих гілках, щоб збирати фрукти з невисоких дерев, а згодом перейшов до двоногого ходіння від дерева до дерева. Такий спосіб був енергетично вигідніше, ніж кожен раз опускатися на карачки і знову підніматися на дві ноги. З точки зору А. Кортланд перехід до прямоходіння й подовження задніх кінцівок могли, нарешті, бути адаптацією до життя в заболоченому тропічному лісі.
В антропологічній літературі не раз згадувалася неекономічність двоногій локомоції, але тоді вона взагалі переходила в розряд цілком неадаптівних поведінкових якостей. Від цієї ідеї, однак, довелося відмовитися, як тільки фахівці порівняли типи пересування. Відомо, що їх три: з опорою на чотири кінцівки (на долоні і стопи, п'яткова кіста при цьому не стосується землі); на стопи і тильні сторони кистей (кісточки пальців); на повну ступню в випрямленій положенні. Виявилося, що найменш вигідний спосіб - другий, типовий для людиноподібних мавп, а зовсім не третій, гомінідний. Іншими словами, спосіб пересування по землі шимпанзе або горил куди менш адаптивен, ніж прямоходіння. З енергетичної точки зору перехід від мавпячого ходіння з опорою на кісточки пальців до двоногого потрібно розглядати як адаптивний.
Зі студентської лави ми міцно засвоїли енгельсовскую тріаду, нібито забезпечила становлення людини: тісно пов'язані один з одним прямоходіння, розвиток руки й мови. Прогресивне збільшення розмірів мозку - універсальне напрямок еволюції всіх гомінідних ліній в пліоцені і пліоплейстоцене. Однак тенденції у розвитку розмірів тіла і пропорцій кінцівок у австралопітекових і представників роду Homo різні.
Двоногий локомоция виникала неодноразово в різних лініях гомінідів, причому набагато раніше - за кілька мільйонів років до формування людської кисті. До теперішнього часу не виявлено ніяких підтверджень тому, що ранні австралопітекових, як і більш пізні їхні форми (грацильний або масивні), виготовляли та регулярно використовували кам'яні знаряддя. Адже найдавніші з них, знайдені в Олдовае (Танзанія), датуються 2.5 млн років і асоціюються лише з появою H.habilis. Правда, гарматна культура йде корінням у самі глибини гомінідний еволюції, і цілком припустимо, що австралопітеки (особливо пізні) могли робити знаряддя з менш твердих природних матеріалів - дерева, кістки. Допущення це не здасться настільки вже фантастичним, якщо згадати, що сучасні шимпанзе в природі активно і постійно застосовують різноманітні пристосування. Для вивудження термітів і мурах вони зубами загострюють палицю або соломинку; щоб зібрати воду, роблять губку з розжованих листя, а камінням розколюють горіхи.
Примітно, що кожен шимпанзе в національних парках Таї (Кот-д'Івуар) і Боссоу (Гвінея) має свої улюблені кам'яні знаряддя - "молоток і ковадло", носить їх за собою або ховає в певних місцях, які чітко запам'ятовує. Більш того, деякі особини використовують також третій камінь як клину, щоб підтримувати поверхню "ковадла" в горизонтальному положенні і надавати їй стійкість. Камінь, службовець клином, - це по суті метаорудіе, бо застосовується для удосконалення знаряддя первинного. М.Л. Бутовська
Родовід людини зараз обчислюється 4.4 млн років, щоправда, кандидат на її засновника твердо не визначено. Це не заважає, однак, спробам зрозуміти, коли і чому наші далекі предки "стали на ноги", навчилися виготовляти і застосовувати знаряддя, знайшли "дар мови", якими були співтовариства пралюдей і на чому вони будувалися.
Небагатьох наукових проблеми дискутувалися настільки довго й емоційно, як проблема походження людини. Серед обговорюють це питання є ті, хто стверджує, що людина і його родовід не мають нічого спільного з іншими формами життя на Землі, інші вірять в акт божественного творіння. Але з кожним роком антропологія, і головним чином Палеоантропологія, надає все більше наукових доказів послідовною, що триває мільйони років, еволюції людського роду. Ось уже понад століття дослідники зайняті пошуками "втраченого ланки" - форми, безпосередньо відгалузилися від спільного з африканськими людиноподібними мавпами предка. Антропологи сперечаються про те, хто з цих мавп - шимпанзе, бонобо (у вітчизняній літературі його називають карликовим шимпанзе) або горили - ближче до людини, і про те, що послужило поштовхом до унікальних морфологічним і поведінковим перетворенням: розвитку двоногого, еволюції кисті, збільшенню головного мозку, становленню гарматної діяльності, мови, свідомості. Немає остаточної ясності і в розумінні шляху соціальної еволюції людини.
НАШІ африканських предків: ХТО ВОНИ?
Наука повільно, але послідовно заглядає все далі в глиб часів. Відкритий в 1925 р. Р. Дартом, найбільшим антропологом з ПАР, дитина з Таунг - австралопітек африканський - був датований 2.5 млн років тому і викликав справжнє потрясіння. Мало того, знахідка була вороже сприйнята багатьма фахівцями, так як в корені змінювала уявлення і про географічному місці людської прабатьківщини (до початку нашого століття більшість антропологів вважали нею Південно-Східну Азію), і про давність людини. Разом з тим поява "бебі з Таунг" підтвердило геніальний здогад Ч. Дарвіна про африканське коріння роду людського.
З кінця 50-х років родовід людини продовжує невблаганно збільшуватися й гілкуватися. Антропологи зіткнулися з тим, що у Східній та Південній Африці 2.6 - 1.2 млн років тому одночасно існували відразу несколькo видів австралопітекових: грацильний форми, такі як Australopithecus africanus, і масивні - A.boisei, A.robustus. Приблизно цим же часом датується і поява перших представників роду Homo, тобто H.habilis (2.6 - 1.6 млн років тому) і H.rudolfensis (2.5 - 1.9 млн років).
Виявлені в 1974 р. Д. Джохансоном останки більш примітивного гомініда - австралопітека афарського (A.afarensis; то був скелет самки, з тих пір широко відомий під ім'ям Люсі) - удревнив людську історію до 3 млн лет4. У подальшому було встановлено, що істоти цього виду мешкали на території нинішнього Хадара (Ефіопія) і значно раніше: 4 - 3 млн років тому.
До теперішнього часу там само виявлені останки близько 250 індивідуумів. Правда, з них лише кілька знахідок виявилися повними до такого ступеня, що по них вдалося оцінити пропорції тіла цих істот і особливості будови черепа, а Джохансон встановив до того ж факт двоногого пересування. До речі, знахідка, зроблена Джохансоном через вісім років, у 1992 р., до теперішнього часу залишається найповнішою для ранніх австралопітекових. У 1993 р. Д. Джохансон і Б. Белу вдалося відновити череп самця по 200 фрагментів, до числа яких входили потилична кістка, частині неба (з декількома зубами) і черепного склепіння, ікло і значна частка кісток лицьового скелета.
Знайдені в різних за віком геологічних шарах останки австралопітекових з Хадара виявилися надзвичайно подібними морфологічно. Таким чином, стало очевидним, що A.afarensis проіснував майже в незмінному вигляді протягом 900 тис. років (між 4 і 3 млн років тому). Афарского австралопітеки, мабуть, успішно конкурували з іншими видами приматів, а можливо, - і з хижими тваринами.
Що ж відомо зараз про цих можливих предків людини - одних із самих древніх? Не підлягає сумніву, що ці істоти пересувалися на двох ногах і могли проводити багато часу на землі. Задні кінцівки ранніх австралопітеків були дещо довше, ніж у сучасних шимпанзе або бонобо, а передні - такі ж, як у цих мавп, таз - ширше і коротше.
Щодо пересування афарского австралопітеків фахівці поки не прийшли до спільної думки. Одні, у тому числі американські антропологи О. Лавджой, Д. Джохансон і Б. Латімер, вважають, що Люсі вже досконало освоїла двоногу локомоції, а будова її тазу і стегнових м'язів навіть ускладнювало пересування по деревах. Інші, не менш відомі американські фахівці, наприклад Р. Сасман і Дж.Стерн, доводять, що Люсі і її родичі ще рухалися на кілька зігнутих в колінах ногах. Швейцарець П. Шмідт упевнений, що афарского австралопітеки не могли бігати на великі відстані, про що свідчить форма грудної клітини Люсі - довга і циліндрична. На його думку, при русі на двох ногах Люсі сильно обертала тілом, як це роблять горили. Особливості ж будови пальців руки і великого пальця ноги, подовжені пропорції рук говорять начебто про досить боргом времяпрепровождении цими істотами на деревах, які вони, мабуть, використовували як найбільш безпечне місце для сну та відпочинку.
Які б не були розбіжності палеоантропологів у поглядах, всі вони єдині в одному: ранні автралопітековие могли пересуватися на двох ногах і багато часу перебували на землі. Відбитки слідів як мінімум двох особин A.afarensis майже 3.5-мілліоннолетней давності, що збереглися на вулканічному попелі в Летолі (Танзанія), чітко свідчать, що основний акцент стопи припадав на п'яткову кістку, як у людини.
Втім, двоноге ходіння має, ймовірно, куди довшу історію. Кенійська дослідниця М. Лики повідомила недавно про знахідку в Канапоі і Алія-Бей поблизу оз. Туркана (Кенія) останків двоногого істоти, що жив близько 4.2 - 3.9 млн років тому і названого нею A.anamensis. Цей вид, вважає американський антрополог Я. Татерсел, лише незначно відрізняється від A.afarensis і блізкородствен йому. Розміри епіфізів великої гомілкової кістки і кут її зчленування з стегнової в колінному суглобі вказують на те, що A.anamensis вже переміщався на двох ногах.
У середині 90-х років американський палеоантрополог Т. Уайт оголосив, що знайшов в Ефіопії (Араміс) те саме "відсутню ланку", про який ось вже понад століття марять вчені. Нова форма, чий вік оцінюється в 4.4 млн років, була виділена в новий рід Aridipithecus і названа A.ramidus - наземна людиноподібна мавпа. На думку Уайта, вона претендує на звання прабатька австралопітекових. У цієї форми більше ознак, властивих шимпанзе, ніж у відомих вже видів австралопітеків. У Араміс виявлені останки, які належать приблизно 50 особинам і включають фрагменти скелета, в тому числі кістки стопи, сім з восьми кісток зап'ястя і ін По будові зубної системи A.ramidus нагадує бонобо, який, як вважає А. Зільман, зберіг максимальне число рис спільного з гоминидами предка. Однак, на відміну від бонобо, A.ramidus, мабуть, вже став освоювати двоноге ходіння.
Проглядається також і безсумнівну схожість між A.anamensis і A.ramidus. Антропологи, проте, до цих пір не вирішили, чи є останній сестринським таксоном по відношенню до першого, або його слід вважати вихідною предкової формою.
В останні роки фахівці з молекулярної систематики прийшли до надзвичайно цікавих висновків щодо часу відділення гомінідний лінії від спільного з африканськими людиноподібними мавпами предкового стовбура. Передбачається, що спочатку відгалузилися лінія горили (між 10 і 7 млн років тому) і тільки потім (також в міоцені, тобто 7 - 6 млн років тому) відбувся поділ гоміноідной лінії на гомінідний (австралопітеки, а потім рід Homo) і панідную (шимпанзе і бонобо) галузі. Якщо ці дані вірні, то людина, шимпанзе і бонобо складаються один з одним у більш близьку спорідненість, ніж кожен з них з горилою.
У наші дні міцно утвердилася думка, що класифікація гомінідів повинна будуватися не на основі морфологічних ознак, а на ступені генетичного споріднення. Дані молекулярної біології призвели до радикального перегляду систематики: пологи горила, шимпанзе і людина утворюють близькоспоріднених групу Hominini в межах єдиного сімейства гомінід. Туди ж включають орангутанів і гібонів - більш далеких родичів людини.
Не дозволений до теперішнього часу суперечка про кількість видів австралопітекових, співіснували в Афарі. Одні дослідники, грунтуючись на розмірах тіла, наполягають на високому рівні статевого диморфізму афарского гомінідів. За підрахунками Джохансона, маса самця австралопітека афарського становила приблизно 45 кг при зрості 152.5 см, самка ж була істотно менше: висотою приблизно 120 см і масою близько 27 кг. Вражає, однак, що при сильно вираженому статевому диморфізму за розмірами тіла величина іклів самців і самок мало розрізнялася.
Соціоекологічних досліджень приматів виявляють винятково складну зв'язок між ступенем вираженості статевого диморфізму, конкуренцією між самцями, характером відносин між особинами різних статей, співвідношенням самців і самок у групі, відбором самців-захисників, які знижують ризик вбивства дитинчат самцями-чужинцями, і особливостями екології, наприклад типом харчування і наявністю хижаків.
Втім, статевий диморфізм ще не може служити однозначним зазначенням на більш жорсткі ієрархічні відносини в групах або орієнтацію на гаремні форми соціальної організації. Причина диморфізму може переховуватися в різної харчової спеціалізації підлог або бути пов'язана з потребою в захисті від ворогів.
Лавджой пов'язує статевий розходження в розмірах тіла з переходом австралопітекових до моногамії й будує на цій підставі свою модель соціальної організації ранніх гомінідів. На думку Лавджоя, їхнє товариство складалося з кількох парних сімей з потомством. Цілком припустимо, що ці істоти жили згуртованими групами по 25 - 30 особин, завдяки чому забезпечувалася колективний захист від хижаків. Потужні, великі самці безсумнівно були вже здатні застосовувати (як сучасні шимпанзе) з цією метою камені або палиці, а випрямлена положення тіла і зміна техніки метання предмета робили захист більш ефективною.
Щоправда, деякі фахівці вважають, що в Афарі існували два види австралопітеків - велика і дрібна, а в межах кожного з них статевої диморфізм міг бути незначним. При такому погляді аргументи на користь того, що Люсі була особиною жіночої статі, а істота, чиї останки знайдені в 1992 р., - чоловічого, мало доказові, так як головний аргумент Джохансона - саме різні розміри тіла. Зауважимо, стать шимпанзе і бонобо не можна визначити за розмірами тіла і формі тазу. Отже, цей показник навряд чи придатний і для діагностики статі у ранніх гомінідів.
Прямоходіння, розвиток РУКИ І МОВИ
До початку 90-х років жоден серйозний фахівець не сумнівався, що безпосередня прабатьківщина людини - Східна Африка. Більшість знахідок австралопітеків і ранніх представників роду Homo дійсно були зроблені на її широких просторах (від Ефіопії до Танзанії), а також у південній частині континенту. Це і дало підставу припускати деяку приуроченість ранніх стадій еволюції людини до зони Великого Африканського рифту (Східно-африканської зони розломів). Але ось в 1993 р. в Чаді (провінція Бахр-ель-Газаль), тобто в 2500 км на захід від цієї зони, майже в центрі континенту, знайдені останки певної істоти, названого чадантроп, яке за морфологічними характеристиками нагадує австралопітека афарського. Це наводить на думку про більш широкому поширенні австралопітекових в Африці принаймні в період 3.5 - 3 млн років тому. Отже, гіпотеза про те, що австралопітекових витіснили менш пристосованих шимпанзе з відкритої місцевості в зону тропічних лісів захід Африканського рифту не підтверджується. Місцевість Бахр-ель-Газаль, за даними палеоекології, нагадувала Хадар тієї ж епохи: рясніла озерами і невеликими струмками, вологі тропічні ліси чергувалися лесосаваннамі з відкритими ділянками, порослими густою травою.
Зі шкільних років ми звикли чути, що двоногий локомоция виникла у наших предків при переході до життя в савані. Однак палеоекологічних дані ставлять під сумнів цей факт. Клімат у Східній Африці 6 - 4.3 млн років тому був помірно вологим, а в період з 4.4 до 2.8 млн років вологість навіть трохи підвищилася. Палеоекологічних матеріали з Араміса свідчать, що A.ramidus мешкав в тропічному лісі. Беручи до уваги й інші відомості, слід, мабуть, визнати, що двоноге ходіння виникло поза зв'язку з глобальними змінами клімату і аридизації середовища проживання предків людини, а значить, не було адаптацією до життя у відкритих просторах. Аридизації Східної Африки почалася значно пізніше - близько 2.5 млн років тому, тобто більш ніж через 2 млн років після переходу гомінідів до прямоходіння.
Ранні австралопітекових, мабуть, були тісно пов'язані з лісовими екосистемами, а більш пізні представники цього роду мешкали, ймовірно, в мозаїчних ландшафтах. Двоногий локомоция безсумнівно зіграла велику роль в освоєнні гоминидами відкритих місць, тому що завдяки їй зменшилася площа інсоляції тіла, збільшився огляд території, з'явилася можливість застосовувати предмети для захисту від хижаків і т.д. Тим не менш прямоходіння обумовлене швидше за все не переходом до життя в савані.
Що ж у такому випадку послужило поштовхом до зміни способу пересування у предків людини? На жаль, однозначної відповіді на це питання поки немає. Як припускає Уайт, в випрямленій положенні A.ramidus міг почати переміщатися по товстих гілках, щоб збирати фрукти з невисоких дерев, а згодом перейшов до двоногого ходіння від дерева до дерева. Такий спосіб був енергетично вигідніше, ніж кожен раз опускатися на карачки і знову підніматися на дві ноги. З точки зору А. Кортланд перехід до прямоходіння й подовження задніх кінцівок могли, нарешті, бути адаптацією до життя в заболоченому тропічному лісі.
В антропологічній літературі не раз згадувалася неекономічність двоногій локомоції, але тоді вона взагалі переходила в розряд цілком неадаптівних поведінкових якостей. Від цієї ідеї, однак, довелося відмовитися, як тільки фахівці порівняли типи пересування. Відомо, що їх три: з опорою на чотири кінцівки (на долоні і стопи, п'яткова кіста при цьому не стосується землі); на стопи і тильні сторони кистей (кісточки пальців); на повну ступню в випрямленій положенні. Виявилося, що найменш вигідний спосіб - другий, типовий для людиноподібних мавп, а зовсім не третій, гомінідний. Іншими словами, спосіб пересування по землі шимпанзе або горил куди менш адаптивен, ніж прямоходіння. З енергетичної точки зору перехід від мавпячого ходіння з опорою на кісточки пальців до двоногого потрібно розглядати як адаптивний.
Зі студентської лави ми міцно засвоїли енгельсовскую тріаду, нібито забезпечила становлення людини: тісно пов'язані один з одним прямоходіння, розвиток руки й мови. Прогресивне збільшення розмірів мозку - універсальне напрямок еволюції всіх гомінідних ліній в пліоцені і пліоплейстоцене. Однак тенденції у розвитку розмірів тіла і пропорцій кінцівок у австралопітекових і представників роду Homo різні.
Двоногий локомоция виникала неодноразово в різних лініях гомінідів, причому набагато раніше - за кілька мільйонів років до формування людської кисті. До теперішнього часу не виявлено ніяких підтверджень тому, що ранні австралопітекових, як і більш пізні їхні форми (грацильний або масивні), виготовляли та регулярно використовували кам'яні знаряддя. Адже найдавніші з них, знайдені в Олдовае (Танзанія), датуються 2.5 млн років і асоціюються лише з появою H.habilis. Правда, гарматна культура йде корінням у самі глибини гомінідний еволюції, і цілком припустимо, що австралопітеки (особливо пізні) могли робити знаряддя з менш твердих природних матеріалів - дерева, кістки. Допущення це не здасться настільки вже фантастичним, якщо згадати, що сучасні шимпанзе в природі активно і постійно застосовують різноманітні пристосування. Для вивудження термітів і мурах вони зубами загострюють палицю або соломинку; щоб зібрати воду, роблять губку з розжованих листя, а камінням розколюють горіхи.
Використання конкретних матеріалів як знаряддя передається в популяціях цього виду як традиція. Самки шимпанзе з Таї, наприклад, не тільки розколюють горіхи в присутності своїх дитинчат, але і явно стимулюють їх (покаранням чи заохоченням) до освоєння оптимальних навичок колки.
Причини появи двоногій локомоції в одній або декількох популяціях гоминин як і раніше залишаються загадкою. Цілком можливо, що подібна перебудова стала нейтральною наслідком якоїсь комплексної мутації, преадаптаціі. Важливо одне: перетворення відбулися не тому, що руки цих істот були чимось постійно зайняті. А от перехід до пересування на двох ногах вже точно привів до вивільнення рук, що й створило сприятливі можливості для подальшого розвитку маніпуляторних здібностей.
Людська мова, навпаки, стала розвиватися раніше, ніж припускали антропологи. Можна вважати встановленим наявність оформлених мозкових центрів Брока і Верніке вже у H.habilis. На думку найбільшого фахівця з раннім гоминидам Ф. Табайаса, зачатки центру промови простежуються у пізніх австралопітекових - грацильний і масивних, тобто A.africanus і A.robustus. Представляється очевидним, що у істот, що перейшли до прямоходіння, головний мозок ще не досяг необхідних розмірів, щоб вони могли висловлюватися розбірливо. Обсяг мозку в австралопітека афарського (знахідка 1992 р.) лише трохи перевищував 500 см 3, а у H.habilis - одного з перших в роді Homo - в середньому дорівнював вже 630 см 3, у сучасного ж людини він складає близько 1300 см 3 .
Між тим, у наших далеких предків безсумнівно вже була основа для формування людської мови - зародкові здатності оперувати символами. Судячи з сучасними даними, найближчі родичі людини - шимпанзе, бонобо і горила - розуміють символи, оперують ними, комбінують знаки, створюючи нові значення. Особливо в цьому досягли успіху карликові шимпанзе. Наприклад, бонобо на ім'я Кензі навчився спілкуватися за допомогою символів, сприймає слова зі слуху без спеціального тренування, швидко встановлює зв'язок між намальованим символом і його словесним вираженням, розуміє сенс простих речень. Можливо, в природних умовах бонобо здатні передавати інформацію за допомогою символів. Група американських і японських приматології, що працює в національному парку Ломако, нещодавно виявила, що члени однієї спільноти, розбиваючись на групки, залишають один одному справжні послання у вигляді символів: увіткнуті у землю палиць, покладених на стежку гілок, орієнтованих в потрібному напрямку листя рослин. Завдяки таким мітках родичі можуть визначати напрям руху йде попереду групи. Ці мітки частіше зустрічаються на розвилках або в місцях, де неможливо залишити сліди на землі - під час переходу через струмок, в заболоченому місці і т.д. Так вчинили б і люди в подібних ситуаціях.
Людиноподібні мавпи мають також і зачатками абстрактного мислення - можуть відтворювати образ предмета. Примітно, що малюють вони відповідно до низки правил, характерних для творчої активності 1.5 - 4-річних, а іноді і більш старших дітей. Горила Коко, здатна висловлюватися мовою глухонімих, без сумніву, вкладає у свої малюнки певний сенс. Так, одному з них, виконаному в червоно-жовто-блакитній гамі, вона дала назву "Птах", пояснивши експериментаторам, що зобразила свою улюбленицю - блакитну сойку - схожою забарвлення. Партнер Коко, самець Міхаел, намалювавши динозавра, іграшку коричневого кольору з зеленими шипами, в точності відтворив забарвлення і навіть зобразив зубці.
Дані з області приматології, накопичені до цього часу, істотно підривають традиційні уявлення про якісну унікальності людини і роблять пошуки горезвісної межі між ним і людиноподібними мавпами мало перспективними. Звичайно, відмінності існують, але вони здебільшого кількісного порядку.
ПОВЕДІНКА ранніх гомінідів
Дізнаємося ми коли-небудь істину про це - адже соціальна поведінка не може бути документовано по викопних залишках. Тим не менше все більше число дослідників намагається реконструювати його за допомогою даних з області соціоекології приматів, етології людини, соціальної антропології і палеоекології. Зараз можна говорити лише про саму загальної моделі соціальних відносин у групах гомінідів, точніше, про принципи, бо навіть у межах одного виду тварин соціальні структура і відносини можуть сильно відрізнятися. У гаремного виду - горили - у багатьох групах є більше одного самця, який бере участь у репродукції. Соціальна структура шимпанзе залежить від місця проживання: популяції, що населяють кордон савани, на відміну від лісових родичів, утворюють згуртовані і численні спільноти, рідше розбиваються на дрібні групки у пошуках здобичі.
Варіабельність соціальних структур обумовлена багатьом: екологічними умовами, порою року і реальними погодними умовами (наприклад, небувалою посухою або великою кількістю дощів), наявністю сусідніх спільнот (тобто щільністю популяції) або другий близькоспоріднених групи, що претендує на подібні ресурси харчування. Так, в періоди сильної посухи стада павіанів анубісів формують незвичайні для себе угруповання, які нагадують гареми павіанів гамадрилів.
Чималу роль в соціальній еволюції можуть грати історія конкретної групи і внутрішньогрупові традиції. Відомо, що шимпанзе в природі сильно відрізняються характером використання знарядь, технікою видобутку їжі, індивідуальними прихильностями дорослих особин. Надзвичайно велика роль "особистості" окремих членів групи, в першу чергу - лідера.
Як бачимо, соціальні структури і відносини у спільнотах мавп дійсно різноманітні. Тому навряд чи доречно будувати однолінійні, жорсткі моделі соціальної еволюції людини або засновувати їх на аналізі поведінки будь-якого одного виду приматів або тільки спільнот сучасних мисливців-збирачів.
Відмінності в соціальній поведінці між видами (або популяціями) фахівці в області соціоекології схильні пояснювати, виходячи з характеру розподілу харчових ресурсів та репродуктивних партнерів у просторі. Відомо, наприклад, що наземні всеїдні (неспеціалізовані або переважно фруктоядние) види приматів можуть формувати великі групи, в яких існують конкурентні відносини між самками за їжу і між самцями за доступ до самки.
Найближчі родичі людини - шимпанзе і бонобо - патрилокальний: самці проводять все життя в тій групі, в якій народилися, а дорослі самки зазвичай переходять в інші групи. Однак при загальному переважанні такої системи обміну особинами деякі самки мавп проводять все життя у рідній групі. Якщо звернутися до етнографії, то з'ясовується, що деякі традиційні людські культури не патрилокальний, а матрилокальних, причому коріння цієї соціальної організації дуже древні. Чи означає це, що матрилокальной з'явилася вдруге, а всі популяції гомінідів були патрилокальний?
На думку Фоулі, патрилокальний обумовлена розвиненою системою кооперації між самцями та її низьким рівнем між самками. Значить, в житті спільнот ранніх гомінідів соціальні зв'язки самок істотної ролі не грали, зате тенденції до об'єднання самців з часом посилювалися, бо це сприяло успіху в полюванні і захисту від хижаків (а можливо, й від сусідніх спільнот).
З нашої ж точки зору, стабільність соціальних груп ранніх гомінідів в значній мірі залежала від самок. Судячи з результатів багаторічних спостережень Ф.де Ваала за колонією звичайних шимпанзе в Арнемі (Голландія) і Ч. беша - у національному парку Таї, самки здатні формувати стабільні групи на основі спорідненості і дружніх прихильностей. Така форма соціальної поведінки властива і карликовій шимпанзе. Бонобо відрізняються від звичайного шимпанзе більш високим рівнем соціальності як у відносинах між самками, так і між самками і самцями. Групи у бонобо в середньому більше, склад груп - постояннее, а ймовірність внутрішньогрупової агресії - менше. Бонобо примітні і найвищим рівнем розвитку механізмів, якими контролюється соціальна напруженість. Останнє важливо для моделювання соціальних відносин гомінідів, бо з розвитком гарматної культури конфлікти усередині групи ставали небезпечніше. Для їх врегулювання бонобо використовують не тільки елементи дружнього поведінки - поцілунки, обійми і торкання, властиві також і звичайному шимпанзе, але і сексуальні елементи, причому як у взаєминах між особинами протилежної статі, так і свого.
При патрилокальний у бонобо відзначені інтенсивні, тісні і стійкі зв'язки між неспорідненими самками, що виникають завдяки багаторічній особистої прихильності. Цьому могли сприяти або ризик дітовбивства (інфантіціда) самцями, чи необхідність об'єднання для пошуку і видобутку їжі. Коли ранні гомініди стали на ноги і втратили ікла, то при наявності по сусідству хижаків тенденції до кооперації самок могли посилитися. Розвиток дружніх зв'язків між ними могло бути зумовлено також спільним вирощуванням потомства.
Сучасні жінки, мабуть, йдуть у своїх відносинах тієї ж моделі поведінки. У багатьох традиційних патрилокальний товариства дружина, перейшовши в будинок чоловіка, встановлює тісні зв'язки з його родичками, разом з ними веде господарство та виховує дітей. Та й взагалі дівчинки з раннього віку схильні до дружніх відносин, тоді як хлопчики частіше утворюють групи для підвищення власного статусу.
Зі сказаного випливає, що велика роль самок в соціальних відносинах цілком сумісна з патрилокальну і підтверджується як приматологический, так і етнографічними даними.
Середні розміри спільноти шимпанзе, бонобо і сучасних мисливців-збирачів подібні (25 - 35 особин разом з дітьми), і немає ніяких причин вважати, що розміри груп наших предків були іншими. Не виключено також, що співтовариства то розпадалися на невеликі групки, вирушаючи на пошуки їжі, то об'єднувалися на ночівлю або для збирання багатого врожаю фруктів або горіхів (пізніше джерелом їжі могли бути туші убитих або відбитих у хижаків тварин).
Помічено, що найбільшою буває згуртованість груп у тих представників одного і того ж виду (шимпанзе, павіани анубіси, макаки резуси і лапундер), які мешкають у відкритій місцевості з сухим кліматом. У таких умовах, на відміну від лісових екосистем, шимпанзе, наприклад, найчастіше утворюють групи, у складі яких є дорослі самці, тоді як окремі особини або групи без самців виключно рідкісні. Причина такої трансформації - присутність хижаків: чим вище небезпеку їхнього нападу, тим більше самців у кожній групі.
Не підлягає сумніву, що плейстоценової фауни Східної Африки рясніла хижаками. Ранні гомініди жили у безпосередньому сусідстві з шаблезубими тиграми, гієнами, гепардами і леопардами і не могли зрівнятися з ними ні в силі, ні у швидкості. Саме згуртованість і великі розміри груп в першу чергу допомогли адаптуватися австралопітекових до цих умов.
Виключно гострі дебати серед вітчизняних фахівців з історії первісного суспільства йдуть щодо репродуктивних (шлюбних) відносин у наших предків. Навряд чи і в цьому слід дотримуватися якоїсь однієї моделі, еволюція могла бути багатоваріантної. Сучасні дані, як нам представляється, підтверджують ідею про існування серіальної моногамії (послідовних парних шлюбів) на ранніх етапах гоминизации. Але не можна відкидати й інших видів шлюбних відносин. Імовірність гаремних структур невелика, але допустима в невеликій кількості популяцій: коли гомініди почали споживати м'ясну їжу, більш талановитий мисливець міг забезпечити їжею декількох партнерок. (Зауважимо, серед сучасних мисливців-збирачів гаремні відносини не забороняються, але все ж це рідкість, та і число дружин у гаремі невелика: дві-три, рідко чотири.) Можливий також і проміскуїтет - досить вільні статеві стосунки.
За даними соціобіології, репродуктивні стратегії самців і самок у приматів різними (у людини теж). У середньому самці проміскуітетни і орієнтовані на сексуальні контакти з багатьма партнерками. Стратегія самок двояка: вони або вибирають самця-помічника (тобто доброго батька), або "носія хороших генів" - фізично здорового, сильного, привабливого, що займає високе місце в ієрархії. В останньому випадку потомство має шанс успадкувати від батька очевидні переваги, але мати позбавляється помічника. Яка стратегія - самців чи, самок - переважає, залежить від її адаптивності в даних умовах. Для самок ранніх гомінідів парні зв'язку з конкретним самцем виявилися життєво важливі і адаптивні, так як репродуктивна здатність самок була низькою, а діти довго потребували батьківської опіки. Альтернативою парної сім'ї могли бути лише упор на родинні зв'язки і допомогу з боку самок друзів і родичок.
Етологічний аналіз дає уявлення про перевагу сексуального вибору у приматів і людини. Виявляється, максимально привабливі партнери, які мають рисами подібності з тими, в чиєму оточенні вони перебували в ранньому дитинстві (тобто з родичами першого порядку). Слідом за ними стоять за привабливістю далекі родичі - троюрідні брати і сестри, дядьки і племінники. Так що родинні шлюби мають дуже давнє коріння.
МИСЛИВЦІ АБО Збирач падає?
Найважливішою подією в еволюції гомінідів вважається перехід до споживання м'ясної їжі. Як же вони її добували? Археологічні дані пліоплейстоценового часу нібито підтверджують, що на ранніх стадіях наші предки були збирачами падали. Однак не можна виключити, що вони також і полювали. На думку Г. Айзека, ранні гомініди поєднували полювання зі збором падали, причому в різні сезони переважав то один з цих способів видобутку м'ясної їжі, то інший. Археологи не знайшли кісток, які могли б свідчити про полювання гомінідів на тваринах. Але спостереження за шимпанзе та етнографічні матеріали народу хадза (групи мисливців-збирачів з Танзанії) підтверджують це. Звичайні шимпанзе, наприклад, полюють регулярно, а в національних парках Таї, Махале, Гомбе так просто хижацтву серед інших мавп - червоних гверец.
За підрахунками Р. Ренхема і Е.Бергмана-Рісса, група шимпанзе з 45 особин може споживати до 600 кг м'яса на рік. У їжу йде все, включаючи кістки. Якщо ранні гомініди добували дичину малих і середніх розмірів і споживали її теж без залишку, то ніякі кістки і не могли зберегтися. Щоправда, сучасні хадза часом залишають залишки мисливських трофеїв на місці видобутку, але їх швидко споживають пернаті й наземні падальщики. І у шимпанзе, і у хадза пік полювання і збору падали припадає на сухий сезон, коли рослинної їжі явно не дістає.
На думку К. Стенфорда, полювання в співтовариствах шимпанзе стимулюють рецептивні самки. Існує, мабуть еволюційна зв'язок між доступом самця до репродуктивної самці і його турботою про забезпечення її їжею. Зі зникненням зовнішніх ознак рецептивності (набухання статевої шкіри) сексуальні відносини перестали бути приуроченими до періоду ймовірного зачаття, статеві зв'язки між конкретним самцем і самкою стали постійними, а не обмежувалися декількома годинами або днями, як у шимпанзе.
Розвиток полювання стимулювало кооперацію між самцями, оскільки вже у шимпанзе спостерігається позитивний зв'язок між числом мисливців і успіхом у видобутку дичини. Така кооперація допомагала самцям контролювати і влада в групі, що в свою чергу підвищувало їх репродуктивні шанси. Максимальний індивідуальний успіх залежав як від соціального інтелекту самця (вміння маніпулювати іншими членами групи), так і "інструментального" - успішного планування полювання і знання особливостей поведінки жертви.
* * *
Отже, людська родовід удревнив до 4.4 млн років, але кандидат на її засновника остаточно не визначений. Як і сучасні примати, наші далекі предки жили спільнотами, соціальні відносини в яких могли бути досить різноманітними.
Приматологический дослідження останніх років показують, що соціальна організація та соціальні відносини навіть у видів одного роду можуть сильно відрізнятися. А тому модель, яка базується на даних про конкретний вид сучасних приматів, будь то шимпанзе, бонобо або павіани, не можна визнати виправданою. Навпаки, аналіз загального характеру поведінки в філогенетичному ряду приматів, виявлення універсальних закономірностей і стратегій у внутрігру