Еволюція людини
Робота В. У Приходько
Sahelanthropus tchadensis
Останки однієї з найдавніших гомінідів знайдені в пустельних землях північного Чаду, недалеко від південного краю Сахари. Чудово зберігся череп, датований віком в 6-7 млн. років, знайдений у 2001 р. у місці, званому Торос-Менелла, в пустелі Дьюраб. Лицьова частина черепа поєднує як дуже примітивні, так і щодо просунуті риси (зокрема, досить слабкі ікла), а зуби його помітно відрізняються від інших знахідок. Розмір головного мозку дуже невеликий (~ 350 см.куб.), А черепна коробка подовжена, що характерно, скоріше, для мавп. Подібна мозаїка ознак свідчить про самих ранніх етапах еволюції групи. Крім черепа, знайдені фрагменти залишків ще п'яти особин. У липні 2002 р. міжнародна команда з 38 вчених описала по них новий рід і вид гомінідів Sahelantrophus tchadensis. Аналіз скам'янілостей, зібраних разом з сахелантропом, дозволяє стверджувати, що колись тут був берег великого озера, навколо якого лежала савана, що переходить у піщану пустелю.
Про можливі родинні зв'язки S. tchadensis з іншими гоминидами і місце його на філогенетичному дереві говорити поки передчасно, але безсумнівно одне: після цієї знахідки стало ясно, що найдавніші гомініди були поширені в Африці значно ширше, ніж це ще недавно можна було припускати. Майже всі колишні африканські знахідки були приурочені до т.з. Рифтової долині у Східній та Південній Африці.
Сахелантроп, мабуть, пересувався на двох ногах.
Orrorin tugenensis
Інша найдавніша двоногий гомініда виявлена 25 жовтня 2000 при розкопках в Кенії неподалік від Great Rift Valley (Aiello & Collard, 2001). Останки істоти, що отримав прізвисько Людина Міленіуму, але офіційно названого Orrorin tugenensis, складаються з кісток як мінімум п'яти особин і знаходилися в товщі гірських порід, вік яких перевищує 6 мільйонів років. За своїми розмірами даний вид схожий з сучасними шимпанзе. Судячи за рештками скелетів, можна припустити, що він спритно лазив по деревах, а також пересувався по землі на нижніх кінцівках. Будова зубів підказує, що даний вид харчувався рослинною їжею, типової для мавп, проте зменшені різці і великі корінні зуби свідчать про еволюційні тенденції, що узгоджуються з людською еволюцією
Ardipithecus kadabba
У 1997-2000 рр.. в долині Аваш (Awash) в Ефіопії знайдені залишки Ardipithecus з міоценових часів (5,2-5,8 млн років тому). Вони дуже схожі на відомого раніше A.ramidus (4,4 млн років тому) - див нижче, але все ж було і помітну кількість відмінностей. Спочатку (2001 р.) кістки були описані як новий підвид Ardipithecus ramidus kadabba ("кадабба" на афарского мовою означає "засновник роду"), пізніше були описані нові знахідки, на підставі яких цій формі надано статус самостійного виду.
Знайдена щелепа з зубами, кілька фрагментів кісток рук і ніг, і один палець ноги, будова якого свідчить про двоногого ходіння. Пізніше знайдено ще декілька зубів. Даний вид жив у лісі, а не в савані.
Ardipithecus ramidus
Наступним з ранніх гомінідів є виявлений на території Ефіопії Ardipithecus ramidus, який жив 4,4 мільйона років тому (Woldegabriel, Haile-Selassie, Renne, Hart, Ambrose, Asfaw, Heiken & White, 2001; White, Suwa & Asfaw, 1994). Останки даного виду були виявлені там, де імовірно виростали ліси, але ці істоти могли бути двоногими. Той факт, що і оррорін, і ардіпітек жили в порівняно вологих і лісистих середовищах проживання, ставить під питання теорію про те, що екологічні зміни послужили поштовхом для людської еволюції, виштовхнувши ранніх гомінідів на відкриті савани, де біпедалізм давав ключове адаптивне перевагу. Зуби ардіпітека, хоча і мають більше схожості з людськими, ніж зуби шимпанзе, все ж в основі залишалися мавпячими. Можливо, що в меню ардіпітека відсутні м'які листя
Australopithecus anamensis
Слідом за ардіпітеком близько 4,2 мільйона років тому (за останніми уточненими даними - між 4,17 і 4,12 млн. років) з'явився Australopithecus anamensis (Leakey, Feibel & McDougall, 1995; Culotta, 1995). Будова кісток його ніг дозволяє припустити, що цей австралопітек був двоногим, проте за будовою зубів і щелеп він дуже схожий з більш пізніми копалинами мавпами. За деякими ознаками зубів цей вид є проміжним між Ardipithecus ramidus і Australopithecus afarensis. Автори знахідки переконані, що цей вид був предком A.afarensis. Australopithecus anamensis жили в сухих лісах. Їх останки знайдені в Кенії.
Australopithecus afarensis
Australopithecus afarensis Сх. Африка, 4-3 млн. років тому. Цей вид існував довго і, можливо, дав початок декільком еволюційним лініях. Знайдено залишки більше 300 особин (в тому числі відома "Люсі"). Багато "мавпячих" ознак: витягнуте (прогнатіческое) особа, U - образне небо (з паралельними один одному рядами корінних зубів, як у вищих мавп, в отл. Від "параболічного" неба сучас. Особи); маленька мозкова коробка (430 куб. см., не набагато більше, ніж у шимпанзе). Але є й багато відмінностей від мавп, головне з яких - ходіння на двох ногах.
Kenyanthropus platyops
У 1999 році в Кенії, на західному березі озера Туркана, був знайдений череп, вік якого оцінюється в 3,5 мільйона років. У ньому унікальним чином поєднувалися примітивні і прогресивні нейрокраніальние риси. Знахідка є найбільш древнім повним черепом якого-небудь з членів людського сімейства. Вчені, що виявили його, стверджують, що відмінності черепа від останків інших гомінідів настільки великі, що його можна вважати належить представнику не тільки нового виду, але й нового роду. Його назвали Kenyanthropus platyops, тобто плосколіцим людиною з Кенії. У Kenyanthropus platyops чітко виражені скули, невеликі корінні зуби і менш виступає в порівнянні з Australopithecus afarensis (сучасником кеніантропа) щелепа, що додає йому людський вигляд. Незважаючи на це, у Kenyanthropus platyops головний мозок розміром не більше мозку шимпанзе і маленькі вушні канали, як у шимпанзе й у Australopithecus anamensis, який жив 4,4 мільйона років тому. Така суміш примітивних і прогресивних рис показує, що еволюція гомінідів не носить ні постійного, ні послідовно прогресивного характеру. Будова зубів Kenyanthropus platyops говорить про те, що він годувався м'якої їжею. На думку М. Лікі (керівника команди, яка відкрила кеніантропа), цей вид міг жити в одному біотопі з Australopithecus afarensis і при цьому не конкурувати з ним, займаючи іншу нішу (австралопітеки, мабуть, їли щось більш жорстке).
Australopithecus bahrelghazali
Вид описаний в 1995 р. Автор знахідки Michel Brunet. Місце - древнє річкове русло Bahr el Ghazal в Чаді, в 2500 км. на захід від долини Ріфтової, де знайдені майже всі інші австралопітеки. Це, таким чином, найзахідніша знахідка австралопітека. Вік 3.0 - 3.5 млн. років. Типовий екземпляр - верхня щелепа з сімома зубами.
Матеріал сильно нагадує A.afarensis, і деякі автори тому сумніваються у видовому статус цієї форми (вважають, що це просто місцевий різновид afarensis). Однак є і важливі відмінності (премоляри мають по три корені, тоді як у afarensis премоляри мають 1-2 кореня).
Australopithecus africanus
Пд. Африка (Трансвааль), 3.3 (або навіть 3.5) - 2.5 млн. років тому. (Втім, за останніми даними, можливо, максимальний вік знахідок - 3 млн. років., І в цьому випадку даний вид не жив одночасно з Australopithecus afarensis, Australopithecus bahrelghazali і Kenyanthropus platyops). Має ряд прогресивних рис у порівнянні з попереднім видом: більш округлий череп, більший обсяг мозку, менш примітивні зуби і лицьові кістки. Проте будова кінцівок, мабуть, примітивніше, ніж у afarensis. Поки немає єдиної думки про те, який з видів, afarensis або africanus, дав початок першим людям (Homo).
У печерах в Південній Африці разом з останками A.africanus виявлено багато розбитих павіанів черепів. Першовідкривач австралопітеків Раймонд Дарт вважав, що вони полювали на павіанів і вбивали їх ударами дубин або каменів. Згодом К. К. Брейн показав, що A.africanus були не мисливцями, а жертвами: якісь хижаки вбивали і приносили в ці печери і павіанів, і австралопітеків. Таким хижаком міг бути Саблезуб Megantereon. Плямиста гієна і леопард теж, можливо, полювали на древніх гомінідів.
Зараз багато авторів вважають, що австралопітеки (та й більш пізні гомініди) не вміли полювати і харчувалися падлом. Крайнім представником цієї точки зору є Б. Ф. Поршнєв, який вважав, що ключовою поведінкової адаптацією ранніх гомінідів стало вміння розбивати камінням мозкові кістки вбитих і з'їдених хижаками тварин і витягувати кістковий мозок - дуже цінний харчовий ресурс, недоступний більшості хижаків і стерв'ятників.
Було також поширена думка (в кінці 20 ст.), Що A.africanus харчувався в основному плодами і листям. Аналіз ізотопного складу зубної емалі показав, що дієта даного виду була надзвичайно різноманітна. Він отримував їжу переважно з харчових ланцюгів савани і, мабуть, вживав як рослинну, так і тваринну їжу, легко пристосовуючись до будь-яких змін кормових ресурсів.
Australopithecus garhi
Знайдений в Ефіопії в 1997, описаний в 1999. "Garhi" по-афарского означає "дивний". Обсяг мозку - приблизно 450 куб.см. Вік - 2,5 млн. років. Великі корінні і Передкорінні зуби зближують цю форму з парантропов (див. нижче), проте за всіма іншими ознаками спорідненість з парантропов не підтверджується. Висловлено припущення, що A.garhi - перехідна форма, що є прямим нащадком A.africanus (за іншою версією - A.afarensis) і предком Homo habilis.
Paranthropus aethiopicus
Paranthropus aethiopicus 2.7 млн. років тому в Сх. Африці з'явилася нова група древніх гомінідів - "робустние", що відрізнялися дуже великими корінними зубами (їх іноді відносять до австралопітеків, іноді - виділяють в окремий рід Paranthropus). Вважається, що P.aethiopicus стався від A.afarensis і був предком P.boisei.
Paranthropus boisei
Paranthropus boisei 2.3 - 1.0 млн. років тому, Сх. Африка. У цього виду тенденції "робустной" еволюційної лінії виражені найбільш повно. Традиційно ці ознаки трактуються як риси крайньої спеціалізації до пережовування грубої рослинної їжі.
Paranthropus robustus
Paranthropus robustus 2.0-1.5 млн. років тому, Пд. Африка. Характерні дуже широкі, виступаючі вперед вилиці (це свідчить про потужному розвитку жувальної мускулатури). Для всіх "робустних" форм характерний також кістяний гребінь на тімені, що служив для прикріплення жувальних м'язів. У robustus було велике особа, плоске і кругле, без чола, з великими надбрівними дугами і дуже дрібними передніми зубами. Головний мозок у цього виду мав обсяг у середньому близько 520 кубічних сантиметрів.
Мабуть, цей вид умів виготовляти примітивні кістяні знаряддя, за допомогою яких він розколупує термітники і витягував звідти термітів. Ізотопний аналіз зубної емалі показав, що цей вид був всеїдним, а не спеціалізованим "пережевивальщіком грубої рослинної їжі", як думали раніше.
Homo habilis
Homo habilis 2.4 - 1.5 млн. років тому, Сх. Африка. Обсяг черепа близько 670 куб. см. Цей найдавніший представник роду Homo уже виготовляв примітивні кам'яні знаряддя (звідси й назва - "людина вміла"). Знаряддя ці являють собою грубо оброблену гальку (т.зв. Олдувайская культура, фотографії знарядь див. тут). Один з черепів H.habilis - над заголовком цієї сторінки. Корінні зуби H.habilis були дрібніші, ніж у A. africanus, але значно більше, ніж у сучасних людей. Розмір головного мозку становив у середньому 650 кубічних сантиметрів і коливався в межах від 500 до 800 кубічних сантиметрів. Крім того, аналіз внутрішньої поверхні черепа виявив зародковий виступ у полі Брока, нерозривно пов'язаний з промовою у сучасної людини (у мавп цей відділ мозку відповідає за міміку - теж засіб комунікації!). Habilis мав 1,5 метра у висоту і імовірно важив близько 45 кілограмів. Самці були більші за самок, але у habilis не було такого різко вираженого відмінності в розмірах між статями, як у А.afarensis.
Homo rudolfensis
Homo rudolfensis 1.8 млн. років тому, Сх. Африка. Цей череп спочатку відносили до H.habilis, але В. П. Алексєєв в 1986 р. виділив його в окремий вид H.rudolfensis. Обсяг черепа 775 куб. см. - набагато більше, ніж у австралопітеків, і більше, ніж у типових habilis. H.rudolfensis відрізняється також слабким розвитком надочноямкові валика. Плоске обличчя Homo rudolfensis наводить на думку про близьку спорідненість з Kenyanthropus platyops (Leakey et al., 2001).
Homo georgicus
Homo georgicus. Ще одна сенсаційна знахідка останніх років. Знайдений в Дманісі (Грузія) в 2001 р., описаний в 2002 р (головний автор - Давид Лордкіпанідзе). Вік 1,8 млн. років. Це найбільш древня знахідка гомінідів (і людей) за межами Африки (вона ж і сама примітивна). Форма імовірно інтерпретується як перехідна між H.habilis і H.ergaster. Обсяг мозку 600-680 куб.см. Зростання 1.5 м. Знайдено 3 черепа і частина скелета (Vekua et al. 2002, Gabunia et al. 2002).
Знахідка змушує переглянути старі теорії про те, коли і чому люди розселилися за межі Африки. Тепер ясно, що першими це зробили не розумні і прогресивні пітекантропи (ергастерії або еректуси), а форми, перехідні між пітекантропами і найдавнішими Homo, що володіли ще досить невеликим (таким же, як у хабилисов) мозком.
Кам'яні знаряддя, знайдені разом з людськими кістками в Дманісі - досить примітивні, лише трохи соврешеннее олдувайская знарядь хабилисов, але їм ще далеко до двосторонніх рубав еректусів.
У популярній літературі виникла деяка плутанина з-за складнощів інтерпретації цих знахідок. Іноді їх називають еректуса, іноді - новим видом georgicus, а іноді навіть хабилисов. Тому деякі читачі вирішили, що там знайдено дві або навіть три різні форми. Насправді це одна і та ж форма, і навіть, ймовірно, одна популяція. Правда, одна з щелеп помітно більше за інших, так що ймовірність того, що там було все-таки дві форми гомінідів, не виключена повністю.
Homo ergaster Раніше цих африканських древніх людей (що жили 1.9 - 1.6 млн. років тому) об'єднували в один вид з азіатськими Homo erectus, але пізніше більшість вчених стали відносити їх до особливого виду. Череп округлий, надбрівні дуги сильно розвинені. Зуби дрібні, особливо в порівнянні з австралопітека. Відрізняється від erectus більш тонкими черепними кістками, слабким потиличним виступом і ін Обсяг мозку 880 куб. см.
Перехід від найдавніших людей (H.habilis / H.rudolfensis) до H.ergaster був найважливішим якісним стрибком в еволюції гомінідів. Справа тут не тільки у дещо більшому обсязі мозку. Можливо, саме H.ergaster є "автором" двох найважливіших винаходів: обосічного рубала, за формою нагадує ікло хижого звіра (H.habilis користувалися тільки оббитою галькою з єдиним ріжучим краєм) і використання вогню (найдавніші кострища, виявлені в Африці, мають вік більше 1 млн. років). Втім, не виключено, що ці винаходи були зроблені не ергастерії, а їх прямими нащадками - ранніми представниками H.erectus (див. нижче). Безсумнівно, втім, що при переході від H.habilis / H.rudolfensis відбулися дві важливі зміни:
1) Різко збільшилися розміри тіла. Це пов'язують безпосередньо з другим змінами, а саме:
2) Зросла частка тваринної їжі в раціоні. Традиційно це пояснювали тим, що H.ergaster навчився більш ефективно полювати на велику і середню дичину. Останнім часом, однак, наводяться аргументи на користь того, що H.ergaster був все-таки падальщики, і просто навчився більш ефективно конкурувати з іншими падальщики.
Homo erectus
Homo erectus Перша знахідка цього виду - черепна кришка, виявлена на Яві Еженом Дюбуа. Це був перший викопний людина, виявлена за межами Європи. Знахідка була описана під ім'ям Pithecanthropus erectus. Пізніше на Яві знайдено ще близько 40 екземплярів цього виду. Схожі залишки (до 300 індивідуумів) були виявлені в печері Чжоукоудянь під Пекіном. Вони були описані як Sinanthropus pekinensis. У 50-і рр.. XX ст. Майр припустив, що всі ці знахідки, а також деякі інші, зроблені в Азії і Європі, відносяться до одного і того ж широко поширеній увазі (Homo erectus).
У представників erectus, що жили 1,5 мільйона років тому, об'єм головного мозку становив близько 900 кубічних сантиметрів. Пізніші erectus, що жили 700-500 тис. років тому, були володарями головного мозку об'ємом приблизно 1100 кубічних сантиметрів. Однією з характерних особливостей цих гомінід були дуже товсті надбрівні дуги і витягнутий, низький череп. Зуби майже як у сучасної людини, але корінні - трохи крупніше, а нижня щелепа - масивніший, підборіддя був відсутній. Від шиї і нижче Homo erectus вельми схожі на сучасних людей. Припускають, що H.erectus стався від африканського H.ergaster приблизно 1.6 млн. років тому і заселив південь Азії, включаючи острови Індонезії. Раніше вважали, що H.erectus вимер ок. 300 000 років тому, поступившись місцем більш прогресивним популяціям Homo. Проте нещодавно показано, що деякі знахідки з Яви мають вік усього лише 50 тис. років. Таким чином, окремі популяції H.erectus проіснували дуже довго і навіть були сучасниками людини розумної (H.sapiens).
H.erectus безумовно вже вмів користуватися вогнем (багатометровий шар золи в вогнище в печері Чжоукоудянь; кострища віком більше 1 млн. років виявлені в Африці) і пожирав собі подібних (людські кістки, розщеплені уздовж, щоб витягти мозок, і т.п.) .
Характернейший кам'яний інструмент H.erectus - двосічна, схоже на зуб рубило, було універсальним знаряддям, але в першу чергу, ймовірно, служило для оброблення туш ("ашельськой культура").
На о-ві Флорес (Індонезія) нещодавно знайдені останки невідомого раніше карликового виду людей, що жив 38-18 тис. років тому. Передбачається, що цей вид (названий Homo floresiensis) - бічна гілка еволюційного древа людей, нащадок ізольованих острівних популяцій Homo erectus (пітекантропів). Судячи з кам'яних знарядь, пітекантропи з'явилися на Флоресі 850 тис. років тому. Там, в умовах острівної ізоляції, вони подрібнювали і настільки сильно видозмінилися, що їх нащадків довелося виділити в окремий вид.
Зростання Homo floresiensis був всього близько метра, обсяг мозку - близько 380 куб. см. (приблизно як у шимпанзе), вони були прямоходящими, позбавленими волосяного покриву. Їх відрізняли глибоко посаджені очі, плоский ніс і виступаючі вперед щелепи з великими зубами. Вони володіли вогнем, робили досить досконалі кам'яні знаряддя і, можливо, полювали на крупних тваринах (місцевих карликових слонів - стегодона).
Місцеві легенди повні згадок про "маленьких людей", які жили в цьому районі аж до появи там європейців на початку 1500-х років.
H.floresiensis можна було б назвати "пітекантропами-пігмеями", однак у справжніх пігмеїв малий зростання пов'язане з мутаціями, що порушують синтез гормону росту і / або чутливість тканин до цього гормону. При цьому у пігмеїв голова і мозок залишилися великими, як у решти H.sapiens. Карликовість H.floresiensis - іншої природи, тому що зачіпає і голову, і мозок.
Автори знахідки вказують на те, що їх відкриття змінює уявлення про адаптивних можливостях роду Homo. Мабуть, наш рід набагато пластічнєє в еволюційному плані, ніж прийнято вважати. Автори вважають, що можна очікувати знахідки ряду інших спеціалізованих, ухиляються популяцій і видів роду Homo.
Близько мільйона років тому африканські популяції Homo erectus еволюціонували в новий вид Homo antecessor. Вид описаний в 1997 р. (Bermudez de Castro, Arsuaga, & Carbonell, 1997). Популяції цього види мігрували на північ, до Європи. У печерах північній Іспанії знайдені останки Homo antecessor. Артефакти (предмети штучного походження) і викопні рештки тварин, знайдені разом з останками antecessor, говорять про те, що ці люди були вмілими мисливцями на великих звірів. Сліди людських зубів на кістках іспанських представників antecessor сигналізують про канібалізм.
Геомагнітна датування іспанських знахідок визначає точний вік останків мінімум в 780 тис. років (за останніми даними - 800 тис. років). Це робить їх одними з самих древніх людей, знайдених у Європі. Голова antecessor володіла незвичайною сумішшю характерних рис неандертальця і сучасної людини. У них були великі надбрівні дуги, довга і низька черепна коробка, масивна нижня щелепа без підборіддя і великі зуби, як у неандертальця. Особа, навпаки, було відносно плоским і не видавалося вперед, тобто було схожим на обличчя сучасної людини. Обсяг мозку близько 1000 куб.см.
Автори нового виду вважають, що він був спільним предком гейдельбержці (і через нього - неандертальця) і сапієнса. Але є й інші думки. Вказується, що подібність з гейдельбержцями і неандертальцями - невелике, тоді як з сапієнсами - навпаки досить велику схожість у будові лицьової частини черепа. Можливо, це була перша спроба колонізації Європи, що закінчилася невдало.
Homo heidelbergensis До цього виду зазвичай відносять форми, перехідні між H.erectus і H.sapiens, що жили приблизно від 800 000 до 200 000 років тому. Нижня щелепа дуже схожа на людську, але без виступу підборіддя (зазвичай це пов'язують з нерозвиненістю - або слабким розвитком - мови). Раніше ці форми називали просто "архаїчними H.sapiens".
Після того, як генетичний аналіз показав, що лінії неандертальців і сучас. людей розійшлися 500-600 тис. років тому, "Гейдельберзького людини" вже не можна вважати просто "загальним предком" тих і інших (як це показано на вищенаведеному еволюційному древі). Або він - предок тільки неандертальців, або в межах цього виду потрібно шукати дві паралельні, але не перехресні лінії, які ведуть від H.antecessor до неандертальців і сучас. людям відповідно. До речі, в тому, що гейдельбержец був безпосереднім предком неандертальця, зараз сумнівів практично немає.
Гейдельбержці, мабуть, вже володіли металтельним зброєю. У Німеччині знайдені метальні списи (зі стовбурів молодих ялин із заточеним комлем, без наконечників) віком близько 400 тис. років. Центр ваги у них розташований так само, як у сучасних метальних копій.
Homo neanderthalensis Неандертальці населяли Європу і Зх. Азію (від Іспанії до Узбекистану) наприкінці плейстоцену (200 000 - 28 000 років тому). Клімат тоді був холоднішим, і за час існування неандертальців кілька разів наступали льодовикові епохи. Неандертальці, по всій видимості, НЕ є прямими предками сучас. людей, вони незалежно походять від пітекантропів. Порівняння мітохондріальних ДНК показало, що лінії, що ведуть до неандертальцю і сучасній людині, розійшлися 500-600 тис. років тому (точніше кажучи, це час, коли існувала їхня остання спільна "праматір"; загальні "праотці" теоретично могли бути й пізніше).
Неандертальці відрізняються від сучас. людини більш низьким чолом, виступаючим потилицею, надбовнимі дугами. Обсяг мозку - як у сучас. людей або навіть більше. Вже вміли розводити вогонь. Харчувалися майже виключно м'ясом (полювання), канібалізм був дуже поширений. З'явилися перші містичні / релігійні вірування: вони вже ховали своїх мерців і прикрашали могили квітами.
Культура неандертальців (т.зв. "мустьєрська", або, що те ж саме, середньопалеолітичні культура) - це, перш за все, обоюдогострі рубала, заточені більш якісно, ніж аналогічні знаряддя H.erectus; а також різноманітні відщепи, що використовувалися для оброблення туш . У неандертальців були також дерев'яні списи для ближнього бою з кам'яними наконечниками. У більш пізній час, вже під час контактів з сапієнсами (див. нижче) у неандертальців з'являються зачатки мистецтва (намисто з ведмежих пазурів, щось на кшталт "флейт" - кістки з просвердленими дірочками, які, втім, могли служити для розведення вогню, а не для музичних вправ; див. також внизу - повідомлення про недавно знайденої неандертальської "скульптурі".
Homo sapiens Обсяг мозку в середньому 1300 куб. див. сплощений, високий, майже вертикальний лоб. Надбрівні дуги скорочені. Найдавніші знахідки в Африці - 195 000 років тому; на Зх. Азії - більше 90 000 років тому.
Приблизно 60-80 тис. років тому почалася велика експансія H.sapiens. Спочатку, мабуть, вони рушили до південної і південно-східну Азію, де не було неандертальців, і єдиними конкурентами могли бути реліктові популяції H.erectus (наприклад, на Яві - див. вище) і екзотичні ендемічні форми, подібні H.floresiensis . Представники цієї "хвилі" розселення проникли до Австралії (бл. 50 тис. років тому), де, мабуть, викликали надзвичайно швидке опустелювання континенту і масове вимирання великих тварин (див. тут). З кісток найдавнішого австралійця, віком бл. 50 тис. років, вдалося витягти мітохондріальну ДНК - вона виявилася досить відмінною від того, що зустрічається у сучасних людей (див. ст. В National Geographic). Це говорить, принаймні, про кілька хвилях розселення сапієнсів, і про те, що деякі з цих хвиль могли не залишити нащадків серед сучасних людей.
Трохи пізніше (45-40 тис. років тому) відбулося вторгнення сапієнсів в "споконвічні землі" неандертальців - Європу. Досить довго (40-28 тис. років тому) сапієнси і неандертальці жили на одній території. Ймовірно, неандертальці були поступово витіснені сапієнсами, хоча подробиці цієї боротьби до цих пір не відомі (чи були прямі зіткнення або тільки конкурентне витіснення за рахунок більш ефективних методів полювання?). У сапієнсів, що хлинули до Європи, на самому початку цієї експансії стався якісний стрибок у культурному розвитку. У археології цей момент відповідає переходу від середнього палеоліту (т.зв. мустьєрська культура, носіями якої були переважно неандертальці) до пізнього палеоліту. Європейських сапієнсів віком 40 тис. років і менш традиційно називають кроманьйонцями. У них вперше з'явилося справжнє мистецтво (наскальний живопис, див. тут); різко прискорився технічний прогрес; удосконалилися прийоми полювання. Останнє, втім, мало і негативний ефект (див. наш огляд про можливу роль первісних мисливців у масовому вимиранні великих тварин в кінці плейстоцену - приблизно 10 тис. років тому).
Втім, останні знахідки в Південній Африці показують, що зародження справді людської культури в дійсності почалося набагато раніше - 70 тис років тому (див.: Зародження людської культури в Африці проходило в два етапи)
Згідно з однією з гіпотез, расові відмінності сучас. людей успадковані від H.erectus; людина сучасного типу незалежно розвинувся в декількох районах з місцевих популяцій H.erectus. Згідно з іншою гіпотезою, сучас. людина з'явилася лише одного разу в якомусь невеличкому районі (в Африці), звідти він розселився по всьому Старому Світу, витіснивши (винищивши) усіх архаїчних людей - пітекантропів і неандертальців (див. статтю в National Geographic (англ.). Молекулярні дані свідчать на користь другої гіпотези - єдиного походження H.sapiens приблизно 150-200 тисяч років тому (див. нижче - статті Л. А. Животовского). Всі сучасні люди дуже мало відрізняються один від одного генетично (генетичні відмінності між расами людей в цілому менше, ніж між різними особинами шимпанзе в одному стаді).
Робота В. У Приходько
Sahelanthropus tchadensis
Останки однієї з найдавніших гомінідів знайдені в пустельних землях північного Чаду, недалеко від південного краю Сахари. Чудово зберігся череп, датований віком в 6-7 млн. років, знайдений у 2001 р. у місці, званому Торос-Менелла, в пустелі Дьюраб. Лицьова частина черепа поєднує як дуже примітивні, так і щодо просунуті риси (зокрема, досить слабкі ікла), а зуби його помітно відрізняються від інших знахідок. Розмір головного мозку дуже невеликий (~ 350 см.куб.), А черепна коробка подовжена, що характерно, скоріше, для мавп. Подібна мозаїка ознак свідчить про самих ранніх етапах еволюції групи. Крім черепа, знайдені фрагменти залишків ще п'яти особин. У липні 2002 р. міжнародна команда з 38 вчених описала по них новий рід і вид гомінідів Sahelantrophus tchadensis. Аналіз скам'янілостей, зібраних разом з сахелантропом, дозволяє стверджувати, що колись тут був берег великого озера, навколо якого лежала савана, що переходить у піщану пустелю.
Про можливі родинні зв'язки S. tchadensis з іншими гоминидами і місце його на філогенетичному дереві говорити поки передчасно, але безсумнівно одне: після цієї знахідки стало ясно, що найдавніші гомініди були поширені в Африці значно ширше, ніж це ще недавно можна було припускати. Майже всі колишні африканські знахідки були приурочені до т.з. Рифтової долині у Східній та Південній Африці.
Сахелантроп, мабуть, пересувався на двох ногах.
Orrorin tugenensis
Інша найдавніша двоногий гомініда виявлена 25 жовтня 2000 при розкопках в Кенії неподалік від Great Rift Valley (Aiello & Collard, 2001). Останки істоти, що отримав прізвисько Людина Міленіуму, але офіційно названого Orrorin tugenensis, складаються з кісток як мінімум п'яти особин і знаходилися в товщі гірських порід, вік яких перевищує 6 мільйонів років. За своїми розмірами даний вид схожий з сучасними шимпанзе. Судячи за рештками скелетів, можна припустити, що він спритно лазив по деревах, а також пересувався по землі на нижніх кінцівках. Будова зубів підказує, що даний вид харчувався рослинною їжею, типової для мавп, проте зменшені різці і великі корінні зуби свідчать про еволюційні тенденції, що узгоджуються з людською еволюцією
Ardipithecus kadabba
У 1997-2000 рр.. в долині Аваш (Awash) в Ефіопії знайдені залишки Ardipithecus з міоценових часів (5,2-5,8 млн років тому). Вони дуже схожі на відомого раніше A.ramidus (4,4 млн років тому) - див нижче, але все ж було і помітну кількість відмінностей. Спочатку (2001 р.) кістки були описані як новий підвид Ardipithecus ramidus kadabba ("кадабба" на афарского мовою означає "засновник роду"), пізніше були описані нові знахідки, на підставі яких цій формі надано статус самостійного виду.
Знайдена щелепа з зубами, кілька фрагментів кісток рук і ніг, і один палець ноги, будова якого свідчить про двоногого ходіння. Пізніше знайдено ще декілька зубів. Даний вид жив у лісі, а не в савані.
Ardipithecus ramidus
Наступним з ранніх гомінідів є виявлений на території Ефіопії Ardipithecus ramidus, який жив 4,4 мільйона років тому (Woldegabriel, Haile-Selassie, Renne, Hart, Ambrose, Asfaw, Heiken & White, 2001; White, Suwa & Asfaw, 1994). Останки даного виду були виявлені там, де імовірно виростали ліси, але ці істоти могли бути двоногими. Той факт, що і оррорін, і ардіпітек жили в порівняно вологих і лісистих середовищах проживання, ставить під питання теорію про те, що екологічні зміни послужили поштовхом для людської еволюції, виштовхнувши ранніх гомінідів на відкриті савани, де біпедалізм давав ключове адаптивне перевагу. Зуби ардіпітека, хоча і мають більше схожості з людськими, ніж зуби шимпанзе, все ж в основі залишалися мавпячими. Можливо, що в меню ардіпітека відсутні м'які листя
Australopithecus anamensis
Слідом за ардіпітеком близько 4,2 мільйона років тому (за останніми уточненими даними - між 4,17 і 4,12 млн. років) з'явився Australopithecus anamensis (Leakey, Feibel & McDougall, 1995; Culotta, 1995). Будова кісток його ніг дозволяє припустити, що цей австралопітек був двоногим, проте за будовою зубів і щелеп він дуже схожий з більш пізніми копалинами мавпами. За деякими ознаками зубів цей вид є проміжним між Ardipithecus ramidus і Australopithecus afarensis. Автори знахідки переконані, що цей вид був предком A.afarensis. Australopithecus anamensis жили в сухих лісах. Їх останки знайдені в Кенії.
Australopithecus afarensis
Australopithecus afarensis Сх. Африка, 4-3 млн. років тому. Цей вид існував довго і, можливо, дав початок декільком еволюційним лініях. Знайдено залишки більше 300 особин (в тому числі відома "Люсі"). Багато "мавпячих" ознак: витягнуте (прогнатіческое) особа, U - образне небо (з паралельними один одному рядами корінних зубів, як у вищих мавп, в отл. Від "параболічного" неба сучас. Особи); маленька мозкова коробка (430 куб. см., не набагато більше, ніж у шимпанзе). Але є й багато відмінностей від мавп, головне з яких - ходіння на двох ногах.
Kenyanthropus platyops
У 1999 році в Кенії, на західному березі озера Туркана, був знайдений череп, вік якого оцінюється в 3,5 мільйона років. У ньому унікальним чином поєднувалися примітивні і прогресивні нейрокраніальние риси. Знахідка є найбільш древнім повним черепом якого-небудь з членів людського сімейства. Вчені, що виявили його, стверджують, що відмінності черепа від останків інших гомінідів настільки великі, що його можна вважати належить представнику не тільки нового виду, але й нового роду. Його назвали Kenyanthropus platyops, тобто плосколіцим людиною з Кенії. У Kenyanthropus platyops чітко виражені скули, невеликі корінні зуби і менш виступає в порівнянні з Australopithecus afarensis (сучасником кеніантропа) щелепа, що додає йому людський вигляд. Незважаючи на це, у Kenyanthropus platyops головний мозок розміром не більше мозку шимпанзе і маленькі вушні канали, як у шимпанзе й у Australopithecus anamensis, який жив 4,4 мільйона років тому. Така суміш примітивних і прогресивних рис показує, що еволюція гомінідів не носить ні постійного, ні послідовно прогресивного характеру. Будова зубів Kenyanthropus platyops говорить про те, що він годувався м'якої їжею. На думку М. Лікі (керівника команди, яка відкрила кеніантропа), цей вид міг жити в одному біотопі з Australopithecus afarensis і при цьому не конкурувати з ним, займаючи іншу нішу (австралопітеки, мабуть, їли щось більш жорстке).
Australopithecus bahrelghazali
Вид описаний в 1995 р. Автор знахідки Michel Brunet. Місце - древнє річкове русло Bahr el Ghazal в Чаді, в 2500 км. на захід від долини Ріфтової, де знайдені майже всі інші австралопітеки. Це, таким чином, найзахідніша знахідка австралопітека. Вік 3.0 - 3.5 млн. років. Типовий екземпляр - верхня щелепа з сімома зубами.
Матеріал сильно нагадує A.afarensis, і деякі автори тому сумніваються у видовому статус цієї форми (вважають, що це просто місцевий різновид afarensis). Однак є і важливі відмінності (премоляри мають по три корені, тоді як у afarensis премоляри мають 1-2 кореня).
Australopithecus africanus
Пд. Африка (Трансвааль), 3.3 (або навіть 3.5) - 2.5 млн. років тому. (Втім, за останніми даними, можливо, максимальний вік знахідок - 3 млн. років., І в цьому випадку даний вид не жив одночасно з Australopithecus afarensis, Australopithecus bahrelghazali і Kenyanthropus platyops). Має ряд прогресивних рис у порівнянні з попереднім видом: більш округлий череп, більший обсяг мозку, менш примітивні зуби і лицьові кістки. Проте будова кінцівок, мабуть, примітивніше, ніж у afarensis. Поки немає єдиної думки про те, який з видів, afarensis або africanus, дав початок першим людям (Homo).
У печерах в Південній Африці разом з останками A.africanus виявлено багато розбитих павіанів черепів. Першовідкривач австралопітеків Раймонд Дарт вважав, що вони полювали на павіанів і вбивали їх ударами дубин або каменів. Згодом К. К. Брейн показав, що A.africanus були не мисливцями, а жертвами: якісь хижаки вбивали і приносили в ці печери і павіанів, і австралопітеків. Таким хижаком міг бути Саблезуб Megantereon. Плямиста гієна і леопард теж, можливо, полювали на древніх гомінідів.
Зараз багато авторів вважають, що австралопітеки (та й більш пізні гомініди) не вміли полювати і харчувалися падлом. Крайнім представником цієї точки зору є Б. Ф. Поршнєв, який вважав, що ключовою поведінкової адаптацією ранніх гомінідів стало вміння розбивати камінням мозкові кістки вбитих і з'їдених хижаками тварин і витягувати кістковий мозок - дуже цінний харчовий ресурс, недоступний більшості хижаків і стерв'ятників.
Було також поширена думка (в кінці 20 ст.), Що A.africanus харчувався в основному плодами і листям. Аналіз ізотопного складу зубної емалі показав, що дієта даного виду була надзвичайно різноманітна. Він отримував їжу переважно з харчових ланцюгів савани і, мабуть, вживав як рослинну, так і тваринну їжу, легко пристосовуючись до будь-яких змін кормових ресурсів.
Australopithecus garhi
Знайдений в Ефіопії в 1997, описаний в 1999. "Garhi" по-афарского означає "дивний". Обсяг мозку - приблизно 450 куб.см. Вік - 2,5 млн. років. Великі корінні і Передкорінні зуби зближують цю форму з парантропов (див. нижче), проте за всіма іншими ознаками спорідненість з парантропов не підтверджується. Висловлено припущення, що A.garhi - перехідна форма, що є прямим нащадком A.africanus (за іншою версією - A.afarensis) і предком Homo habilis.
Paranthropus aethiopicus
Paranthropus aethiopicus 2.7 млн. років тому в Сх. Африці з'явилася нова група древніх гомінідів - "робустние", що відрізнялися дуже великими корінними зубами (їх іноді відносять до австралопітеків, іноді - виділяють в окремий рід Paranthropus). Вважається, що P.aethiopicus стався від A.afarensis і був предком P.boisei.
Paranthropus boisei
Paranthropus boisei 2.3 - 1.0 млн. років тому, Сх. Африка. У цього виду тенденції "робустной" еволюційної лінії виражені найбільш повно. Традиційно ці ознаки трактуються як риси крайньої спеціалізації до пережовування грубої рослинної їжі.
Paranthropus robustus
Paranthropus robustus 2.0-1.5 млн. років тому, Пд. Африка. Характерні дуже широкі, виступаючі вперед вилиці (це свідчить про потужному розвитку жувальної мускулатури). Для всіх "робустних" форм характерний також кістяний гребінь на тімені, що служив для прикріплення жувальних м'язів. У robustus було велике особа, плоске і кругле, без чола, з великими надбрівними дугами і дуже дрібними передніми зубами. Головний мозок у цього виду мав обсяг у середньому близько 520 кубічних сантиметрів.
Мабуть, цей вид умів виготовляти примітивні кістяні знаряддя, за допомогою яких він розколупує термітники і витягував звідти термітів. Ізотопний аналіз зубної емалі показав, що цей вид був всеїдним, а не спеціалізованим "пережевивальщіком грубої рослинної їжі", як думали раніше.
Homo habilis
Homo habilis 2.4 - 1.5 млн. років тому, Сх. Африка. Обсяг черепа близько 670 куб. см. Цей найдавніший представник роду Homo уже виготовляв примітивні кам'яні знаряддя (звідси й назва - "людина вміла"). Знаряддя ці являють собою грубо оброблену гальку (т.зв. Олдувайская культура, фотографії знарядь див. тут). Один з черепів H.habilis - над заголовком цієї сторінки. Корінні зуби H.habilis були дрібніші, ніж у A. africanus, але значно більше, ніж у сучасних людей. Розмір головного мозку становив у середньому 650 кубічних сантиметрів і коливався в межах від 500 до 800 кубічних сантиметрів. Крім того, аналіз внутрішньої поверхні черепа виявив зародковий виступ у полі Брока, нерозривно пов'язаний з промовою у сучасної людини (у мавп цей відділ мозку відповідає за міміку - теж засіб комунікації!). Habilis мав 1,5 метра у висоту і імовірно важив близько 45 кілограмів. Самці були більші за самок, але у habilis не було такого різко вираженого відмінності в розмірах між статями, як у А.afarensis.
Homo rudolfensis
Homo rudolfensis 1.8 млн. років тому, Сх. Африка. Цей череп спочатку відносили до H.habilis, але В. П. Алексєєв в 1986 р. виділив його в окремий вид H.rudolfensis. Обсяг черепа 775 куб. см. - набагато більше, ніж у австралопітеків, і більше, ніж у типових habilis. H.rudolfensis відрізняється також слабким розвитком надочноямкові валика. Плоске обличчя Homo rudolfensis наводить на думку про близьку спорідненість з Kenyanthropus platyops (Leakey et al., 2001).
Homo georgicus
Homo georgicus. Ще одна сенсаційна знахідка останніх років. Знайдений в Дманісі (Грузія) в 2001 р., описаний в 2002 р (головний автор - Давид Лордкіпанідзе). Вік 1,8 млн. років. Це найбільш древня знахідка гомінідів (і людей) за межами Африки (вона ж і сама примітивна). Форма імовірно інтерпретується як перехідна між H.habilis і H.ergaster. Обсяг мозку 600-680 куб.см. Зростання 1.5 м. Знайдено 3 черепа і частина скелета (Vekua et al. 2002, Gabunia et al. 2002).
Знахідка змушує переглянути старі теорії про те, коли і чому люди розселилися за межі Африки. Тепер ясно, що першими це зробили не розумні і прогресивні пітекантропи (ергастерії або еректуси), а форми, перехідні між пітекантропами і найдавнішими Homo, що володіли ще досить невеликим (таким же, як у хабилисов) мозком.
Кам'яні знаряддя, знайдені разом з людськими кістками в Дманісі - досить примітивні, лише трохи соврешеннее олдувайская знарядь хабилисов, але їм ще далеко до двосторонніх рубав еректусів.
У популярній літературі виникла деяка плутанина з-за складнощів інтерпретації цих знахідок. Іноді їх називають еректуса, іноді - новим видом georgicus, а іноді навіть хабилисов. Тому деякі читачі вирішили, що там знайдено дві або навіть три різні форми. Насправді це одна і та ж форма, і навіть, ймовірно, одна популяція. Правда, одна з щелеп помітно більше за інших, так що ймовірність того, що там було все-таки дві форми гомінідів, не виключена повністю.
Homo ergaster Раніше цих африканських древніх людей (що жили 1.9 - 1.6 млн. років тому) об'єднували в один вид з азіатськими Homo erectus, але пізніше більшість вчених стали відносити їх до особливого виду. Череп округлий, надбрівні дуги сильно розвинені. Зуби дрібні, особливо в порівнянні з австралопітека. Відрізняється від erectus більш тонкими черепними кістками, слабким потиличним виступом і ін Обсяг мозку 880 куб. см.
Перехід від найдавніших людей (H.habilis / H.rudolfensis) до H.ergaster був найважливішим якісним стрибком в еволюції гомінідів. Справа тут не тільки у дещо більшому обсязі мозку. Можливо, саме H.ergaster є "автором" двох найважливіших винаходів: обосічного рубала, за формою нагадує ікло хижого звіра (H.habilis користувалися тільки оббитою галькою з єдиним ріжучим краєм) і використання вогню (найдавніші кострища, виявлені в Африці, мають вік більше 1 млн. років). Втім, не виключено, що ці винаходи були зроблені не ергастерії, а їх прямими нащадками - ранніми представниками H.erectus (див. нижче). Безсумнівно, втім, що при переході від H.habilis / H.rudolfensis відбулися дві важливі зміни:
1) Різко збільшилися розміри тіла. Це пов'язують безпосередньо з другим змінами, а саме:
2) Зросла частка тваринної їжі в раціоні. Традиційно це пояснювали тим, що H.ergaster навчився більш ефективно полювати на велику і середню дичину. Останнім часом, однак, наводяться аргументи на користь того, що H.ergaster був все-таки падальщики, і просто навчився більш ефективно конкурувати з іншими падальщики.
Homo erectus
Homo erectus Перша знахідка цього виду - черепна кришка, виявлена на Яві Еженом Дюбуа. Це був перший викопний людина, виявлена за межами Європи. Знахідка була описана під ім'ям Pithecanthropus erectus. Пізніше на Яві знайдено ще близько 40 екземплярів цього виду. Схожі залишки (до 300 індивідуумів) були виявлені в печері Чжоукоудянь під Пекіном. Вони були описані як Sinanthropus pekinensis. У 50-і рр.. XX ст. Майр припустив, що всі ці знахідки, а також деякі інші, зроблені в Азії і Європі, відносяться до одного і того ж широко поширеній увазі (Homo erectus).
У представників erectus, що жили 1,5 мільйона років тому, об'єм головного мозку становив близько 900 кубічних сантиметрів. Пізніші erectus, що жили 700-500 тис. років тому, були володарями головного мозку об'ємом приблизно 1100 кубічних сантиметрів. Однією з характерних особливостей цих гомінід були дуже товсті надбрівні дуги і витягнутий, низький череп. Зуби майже як у сучасної людини, але корінні - трохи крупніше, а нижня щелепа - масивніший, підборіддя був відсутній. Від шиї і нижче Homo erectus вельми схожі на сучасних людей. Припускають, що H.erectus стався від африканського H.ergaster приблизно 1.6 млн. років тому і заселив південь Азії, включаючи острови Індонезії. Раніше вважали, що H.erectus вимер ок. 300 000 років тому, поступившись місцем більш прогресивним популяціям Homo. Проте нещодавно показано, що деякі знахідки з Яви мають вік усього лише 50 тис. років. Таким чином, окремі популяції H.erectus проіснували дуже довго і навіть були сучасниками людини розумної (H.sapiens).
H.erectus безумовно вже вмів користуватися вогнем (багатометровий шар золи в вогнище в печері Чжоукоудянь; кострища віком більше 1 млн. років виявлені в Африці) і пожирав собі подібних (людські кістки, розщеплені уздовж, щоб витягти мозок, і т.п.) .
Характернейший кам'яний інструмент H.erectus - двосічна, схоже на зуб рубило, було універсальним знаряддям, але в першу чергу, ймовірно, служило для оброблення туш ("ашельськой культура").
На о-ві Флорес (Індонезія) нещодавно знайдені останки невідомого раніше карликового виду людей, що жив 38-18 тис. років тому. Передбачається, що цей вид (названий Homo floresiensis) - бічна гілка еволюційного древа людей, нащадок ізольованих острівних популяцій Homo erectus (пітекантропів). Судячи з кам'яних знарядь, пітекантропи з'явилися на Флоресі 850 тис. років тому. Там, в умовах острівної ізоляції, вони подрібнювали і настільки сильно видозмінилися, що їх нащадків довелося виділити в окремий вид.
Зростання Homo floresiensis був всього близько метра, обсяг мозку - близько 380 куб. см. (приблизно як у шимпанзе), вони були прямоходящими, позбавленими волосяного покриву. Їх відрізняли глибоко посаджені очі, плоский ніс і виступаючі вперед щелепи з великими зубами. Вони володіли вогнем, робили досить досконалі кам'яні знаряддя і, можливо, полювали на крупних тваринах (місцевих карликових слонів - стегодона).
Місцеві легенди повні згадок про "маленьких людей", які жили в цьому районі аж до появи там європейців на початку 1500-х років.
H.floresiensis можна було б назвати "пітекантропами-пігмеями", однак у справжніх пігмеїв малий зростання пов'язане з мутаціями, що порушують синтез гормону росту і / або чутливість тканин до цього гормону. При цьому у пігмеїв голова і мозок залишилися великими, як у решти H.sapiens. Карликовість H.floresiensis - іншої природи, тому що зачіпає і голову, і мозок.
Автори знахідки вказують на те, що їх відкриття змінює уявлення про адаптивних можливостях роду Homo. Мабуть, наш рід набагато пластічнєє в еволюційному плані, ніж прийнято вважати. Автори вважають, що можна очікувати знахідки ряду інших спеціалізованих, ухиляються популяцій і видів роду Homo.
Близько мільйона років тому африканські популяції Homo erectus еволюціонували в новий вид Homo antecessor. Вид описаний в 1997 р. (Bermudez de Castro, Arsuaga, & Carbonell, 1997). Популяції цього види мігрували на північ, до Європи. У печерах північній Іспанії знайдені останки Homo antecessor. Артефакти (предмети штучного походження) і викопні рештки тварин, знайдені разом з останками antecessor, говорять про те, що ці люди були вмілими мисливцями на великих звірів. Сліди людських зубів на кістках іспанських представників antecessor сигналізують про канібалізм.
Геомагнітна датування іспанських знахідок визначає точний вік останків мінімум в 780 тис. років (за останніми даними - 800 тис. років). Це робить їх одними з самих древніх людей, знайдених у Європі. Голова antecessor володіла незвичайною сумішшю характерних рис неандертальця і сучасної людини. У них були великі надбрівні дуги, довга і низька черепна коробка, масивна нижня щелепа без підборіддя і великі зуби, як у неандертальця. Особа, навпаки, було відносно плоским і не видавалося вперед, тобто було схожим на обличчя сучасної людини. Обсяг мозку близько 1000 куб.см.
Автори нового виду вважають, що він був спільним предком гейдельбержці (і через нього - неандертальця) і сапієнса. Але є й інші думки. Вказується, що подібність з гейдельбержцями і неандертальцями - невелике, тоді як з сапієнсами - навпаки досить велику схожість у будові лицьової частини черепа. Можливо, це була перша спроба колонізації Європи, що закінчилася невдало.
Homo heidelbergensis До цього виду зазвичай відносять форми, перехідні між H.erectus і H.sapiens, що жили приблизно від 800 000 до 200 000 років тому. Нижня щелепа дуже схожа на людську, але без виступу підборіддя (зазвичай це пов'язують з нерозвиненістю - або слабким розвитком - мови). Раніше ці форми називали просто "архаїчними H.sapiens".
Після того, як генетичний аналіз показав, що лінії неандертальців і сучас. людей розійшлися 500-600 тис. років тому, "Гейдельберзького людини" вже не можна вважати просто "загальним предком" тих і інших (як це показано на вищенаведеному еволюційному древі). Або він - предок тільки неандертальців, або в межах цього виду потрібно шукати дві паралельні, але не перехресні лінії, які ведуть від H.antecessor до неандертальців і сучас. людям відповідно. До речі, в тому, що гейдельбержец був безпосереднім предком неандертальця, зараз сумнівів практично немає.
Гейдельбержці, мабуть, вже володіли металтельним зброєю. У Німеччині знайдені метальні списи (зі стовбурів молодих ялин із заточеним комлем, без наконечників) віком близько 400 тис. років. Центр ваги у них розташований так само, як у сучасних метальних копій.
Homo neanderthalensis Неандертальці населяли Європу і Зх. Азію (від Іспанії до Узбекистану) наприкінці плейстоцену (200 000 - 28 000 років тому). Клімат тоді був холоднішим, і за час існування неандертальців кілька разів наступали льодовикові епохи. Неандертальці, по всій видимості, НЕ є прямими предками сучас. людей, вони незалежно походять від пітекантропів. Порівняння мітохондріальних ДНК показало, що лінії, що ведуть до неандертальцю і сучасній людині, розійшлися 500-600 тис. років тому (точніше кажучи, це час, коли існувала їхня остання спільна "праматір"; загальні "праотці" теоретично могли бути й пізніше).
Неандертальці відрізняються від сучас. людини більш низьким чолом, виступаючим потилицею, надбовнимі дугами. Обсяг мозку - як у сучас. людей або навіть більше. Вже вміли розводити вогонь. Харчувалися майже виключно м'ясом (полювання), канібалізм був дуже поширений. З'явилися перші містичні / релігійні вірування: вони вже ховали своїх мерців і прикрашали могили квітами.
Культура неандертальців (т.зв. "мустьєрська", або, що те ж саме, середньопалеолітичні культура) - це, перш за все, обоюдогострі рубала, заточені більш якісно, ніж аналогічні знаряддя H.erectus; а також різноманітні відщепи, що використовувалися для оброблення туш . У неандертальців були також дерев'яні списи для ближнього бою з кам'яними наконечниками. У більш пізній час, вже під час контактів з сапієнсами (див. нижче) у неандертальців з'являються зачатки мистецтва (намисто з ведмежих пазурів, щось на кшталт "флейт" - кістки з просвердленими дірочками, які, втім, могли служити для розведення вогню, а не для музичних вправ; див. також внизу - повідомлення про недавно знайденої неандертальської "скульптурі".
Homo sapiens Обсяг мозку в середньому 1300 куб. див. сплощений, високий, майже вертикальний лоб. Надбрівні дуги скорочені. Найдавніші знахідки в Африці - 195 000 років тому; на Зх. Азії - більше 90 000 років тому.
Приблизно 60-80 тис. років тому почалася велика експансія H.sapiens. Спочатку, мабуть, вони рушили до південної і південно-східну Азію, де не було неандертальців, і єдиними конкурентами могли бути реліктові популяції H.erectus (наприклад, на Яві - див. вище) і екзотичні ендемічні форми, подібні H.floresiensis . Представники цієї "хвилі" розселення проникли до Австралії (бл. 50 тис. років тому), де, мабуть, викликали надзвичайно швидке опустелювання континенту і масове вимирання великих тварин (див. тут). З кісток найдавнішого австралійця, віком бл. 50 тис. років, вдалося витягти мітохондріальну ДНК - вона виявилася досить відмінною від того, що зустрічається у сучасних людей (див. ст. В National Geographic). Це говорить, принаймні, про кілька хвилях розселення сапієнсів, і про те, що деякі з цих хвиль могли не залишити нащадків серед сучасних людей.
Трохи пізніше (45-40 тис. років тому) відбулося вторгнення сапієнсів в "споконвічні землі" неандертальців - Європу. Досить довго (40-28 тис. років тому) сапієнси і неандертальці жили на одній території. Ймовірно, неандертальці були поступово витіснені сапієнсами, хоча подробиці цієї боротьби до цих пір не відомі (чи були прямі зіткнення або тільки конкурентне витіснення за рахунок більш ефективних методів полювання?). У сапієнсів, що хлинули до Європи, на самому початку цієї експансії стався якісний стрибок у культурному розвитку. У археології цей момент відповідає переходу від середнього палеоліту (т.зв. мустьєрська культура, носіями якої були переважно неандертальці) до пізнього палеоліту. Європейських сапієнсів віком 40 тис. років і менш традиційно називають кроманьйонцями. У них вперше з'явилося справжнє мистецтво (наскальний живопис, див. тут); різко прискорився технічний прогрес; удосконалилися прийоми полювання. Останнє, втім, мало і негативний ефект (див. наш огляд про можливу роль первісних мисливців у масовому вимиранні великих тварин в кінці плейстоцену - приблизно 10 тис. років тому).
Втім, останні знахідки в Південній Африці показують, що зародження справді людської культури в дійсності почалося набагато раніше - 70 тис років тому (див.: Зародження людської культури в Африці проходило в два етапи)
Згідно з однією з гіпотез, расові відмінності сучас. людей успадковані від H.erectus; людина сучасного типу незалежно розвинувся в декількох районах з місцевих популяцій H.erectus. Згідно з іншою гіпотезою, сучас. людина з'явилася лише одного разу в якомусь невеличкому районі (в Африці), звідти він розселився по всьому Старому Світу, витіснивши (винищивши) усіх архаїчних людей - пітекантропів і неандертальців (див. статтю в National Geographic (англ.). Молекулярні дані свідчать на користь другої гіпотези - єдиного походження H.sapiens приблизно 150-200 тисяч років тому (див. нижче - статті Л. А. Животовского). Всі сучасні люди дуже мало відрізняються один від одного генетично (генетичні відмінності між расами людей в цілому менше, ніж між різними особинами шимпанзе в одному стаді).