Дія низької температури на рослини

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Дія низької температури на рослини

За більш ніж сторічний період вивчення дії на клітини рослин низьких позитивних і негативних температур знання про викликаються ними зміни в метаболізмі рослинних клітин, а також про властивості клітин рослин, що визначають їх морозостійкість, значно поглибилися та розширилися.

В даний час вважається, що основними причинами, що викликають загибель рослин від холоду, є або безпосередня дія низьких температур на клітини, не пов'язане з утворенням льоду в тканинах, або ж утворення льоду в тканинах зовні клітин або всередині них. З одного боку, було встановлено, що внутрішньоклітинний замерзання води завжди призводить до їх негайно загибелі, у всякому разі, в лабораторних умовах, що імітують природні. З іншого боку, всі рослини, зимуючі в умовах помірного клімату, переносять позаклітинне замерзання значних кількостей води.

Миттєве і необоротне ушкодження клітин при утворенні внутрішньоклітинного льоду вказує на фізичну природу процесу: найімовірніше відбувається руйнування мембран клітини ростуть в протоплазмі кристалами льоду. У той же час, розглядаючи причини вимерзання рослин, Г.А. Самигін відзначає, що в природних умовах дуже рідко має місце внутрішньоклітинне утворення льоду, оскільки воно можливе тільки при дуже швидкому зниженні температури, що досягає 10-12 0 С в годину. У природних же умовах температура повітря знижується зі швидкістю 1-2 0 С в годину або навіть ще повільніше. У цьому випадку відбувається позаклітинне утворення льоду.

Пошкодження при утворенні льоду поза клітинами викликаються двома основними причинами: зневодненням протопластів і механічними ушкодженнями збезводненої протоплазми. У загартованих рослин переважно причиною загибелі є механічні пошкодження, у незагартованих - зневоднення протоплазми.

Зневоднення рослинної клітини має ряд небезпечних для неї наслідків, які можуть привести її до загибелі. Це, по-перше, підвищення концентрації розчинених речовин, і, перш за все, солей, по-друге, зміна рН внутрішньоклітинних розчинів, по-третє, освіта ковалентних зв'язків між макромолекулами; по-четверте, конформаційні зміни структури макромолекул через зниження вмісту стабілізуючих їх молекул води, по-п'яте, порушення структури мембран, і нарешті, в шосте, це пошкодження структури протоплазми при зворотному поглинанні води.

Особливо чутливими структурами клітини, легко пошкоджується під дією гіпотермії, є клітинні мембрани. Функціональна стійкість ліпідосодержащіх протоплазматичними структур, таких як плазмалемма і мембрани хлоропластів і мітохондрій, легко порушується під дією екстремальних температур. Зокрема, поруч авторів було показано, що заморожування викликає необоротне придушення окисного фосфорилювання в мітохондріях. На їхню думку, основною причиною пошкодження клітини морозом є порушення структури мембран і втрата ними осмотичних властивостей. На думку інших авторів, найважливіший чинник пошкодження мембран при заморожуванні - їх зневоднення. Видалення води з мембран при заморожуванні порушує рівновагу між системами білок - ліпід і білок - вода, в результаті чого виникають структурні перебудови молекулярних шарів і змінюються властивості мембран. Відокремлення білків від ліпідів у мембрані призводить до повного її руйнування і надалі мембранні ліпіди можуть стати субстратом для окислення. Наявність лише незначного числа порушень мембранної структури викликає витік протонів і роз'єднання окислення і фосфорилювання. Можливе пошкодження мембран і без утворення льоду, коли низька температура викликає затвердіння ліпідної частини мембрани і порушення її структури і функцій.

Згодом численні дослідження показали сильну залежність складу мембран рослинної клітини від температури росту рослини. Зокрема, показано, що низькі температури індукують в рослинах різних видів накопичення фосфоліпідів та підвищення ненасиченості ліпідів. При цьому були відзначені відмінності у змісті фосфоліпідів у високо-і нізкохолодостойкіх сортів рослин. Зокрема, такі відмінності були відмічені у високо-і нізкохолодостойкіх сортів люцерни, а також розрізняються за холодостійкості сортів озимої пшениці, при цьому найбільші відмінності в фосфоліпідного складу листя високо-і нізкохолодостойкіх сортів озимої пшениці були відзначені після проходження рослиною процесу низькотемпературної адаптації. Найбільш важливим фактором у цьому випадку було зростання частки фосфатидилхоліну у складі мембран. Схожі результати були отримані і при вивченні проростків озимої пшениці. У проростків, вирощених при 2 0 С, було виявлено значно вищий вміст фосфоліпідів, ніж у проростків, вирощених при оптимальних температурах. У рослин озимої пшениці спостерігалися також генотипічну особливості вмісту фосфоліпідів у вузлах кущіння. Вміст як сумарних фосфоліпідів, так і їх окремих фракцій, таких як фосфатидилхоліну і фосфатидилетаноламін, було вище у морозостійкого сорту. Аналогічні результати були отримані і при вивченні ліпідного складу корені озимого жита під час росту при знижених температурах.

Для того, щоб рослини виживали після дії гіпотермії, необхідно або запобігання пошкоджень від дії позаклітинного або внутрішньоклітинного замерзання, або ліквідація таких ушкоджень. Це властивість рослин, яке визначається як морозостійкість, має включати в себе як запобігання впливу пошкоджуючих факторів, так і стійкість до їх дії. Запобігання впливу пошкоджуючих факторів можливо наступними шляхами:

- Запобігання впливу низько температури;

- Запобігання замерзання шляхом висушування;

- Запобігання замерзання нормально гідратованих клітин може здійснюватися шляхом накопичення розчинних речовин;

- Запобігання замерзання внаслідок переохолодження забезпечує виживання певних тканин у багатьох деревних культур;

- Запобігання утворення льоду всередині клітин у рослин забезпечується різними способами і зберігає життєздатність рослин лише в тому випадку, якщо вони стійкі до позаклітинного замерзанню;

- Зменшення кількості льоду при замерзанні води поза клітинами ідентично запобігання зневоднення при замерзанні.

У більшості випадків для виживання рослин недостатньо запобігання ушкоджень, а необхідна ще й стійкість до заморожування деяких тканин і, внаслідок цього, їх зневоднення. Рослина може переносити зневоднення тканин морозом двома шляхами: по-перше, шляхом запобігання летального зневоднення при замерзанні допомогою дії накопичених розчинних речовин і, по-друге, підвищенням стійкості рослин до обезводнення при замерзанні, що обумовлює високу морозостійкість тих видів, у яких не спостерігається кореляція між ступенем морозостійкості і накопиченням розчинних сполук.

На відміну від деревних рослин, трав'янисті не входять в кінці літа в стан глибокого спокою. Їх тканини, незважаючи на вимушену зупинку зростання, зберігають здатність до нього протягом всі зими. У той же час, незважаючи на те, що несприятливі температурні умови викликають у їхніх клітинах ряд послідовних змін: зниження водного потенціалу, порушення метаболізму та ін У видів, здатних до загартовування, надземні тканини переносять температуру до -20 ... - 25 ° С після попереднього впливу гартують умов.

Загартовування озимих рослин відбувається в три фази, які пов'язані з різними температурними умовами:

- Перша фаза загартовування індукується зниженням температури до 2 - 5 ° С, в результаті чого вихідна морозостійкість підвищується на 4-5 ° С;

- Друга фаза пов'язана з невеликими морозами і в природних умовах проходить тільки в тому випадку, якщо температура повітря знижується нижче 0 ° С;

- Третя фаза загартовування може збігатися з другої і залежить від тривалих морозів, викликають зневоднення клітин.

При вивченні процесів загартовування різними дослідниками було встановлено, що під час першої фази загартовування в рослинах відбуваються зміни метаболічних процесів, таких як гідроліз крохмалю і накопичення редукуючих цукрів і водорозчинних білків. Іншими метаболічними змінами, які теж є специфічною відповіддю рослинних тканин на зниження температури середовища, є перетворення ліпідів і фосфоліпідів. Встановлено, що низькі позитивні температури підвищують ненасиченість жирних кислот. Було також показано, що вміст фосфоліпідів у тканинах рослин пшениці зростала при низькотемпературному загартування.

Існує ряд доказів того, що накопичення в тканинах рослин у результаті впливу низьких позитивних температур деяких речовин відбувається не тільки внаслідок зменшення їх утилізації в ході ростових процесів через їх припинення, але і в результаті посилення їх новоутворення. Збільшення ненасиченості жирних кислот фосфоліпідів в умовах знижених температур, як було показано, теж у значно мірою пов'язане з їх синтезом. Всі ці дані свідчать про те, що на першій фазі загартовування у трав'янистих рослин відбувається переважні синтез деяких метаболітів.

Що стосується негативних температур, які необхідні для проходження другої фази загартовування, то передбачається, що їх роль у процесі загартовування не зводиться тільки до фізичної дії. Мабуть, вона також пов'язана з деякими метаболічними процесами, що протікають при цих температурах.

Оскільки припинення росту рослин є необхідною умовою проходження першої фази загартовування, то метаболічні зміни, що відбуваються в цей час, можуть бути викликані зміною гормонального та енергетичного балансу.

Беручи до уваги той факт, що позаклітинне замерзання запобігає утворенню внутрішньоклітинного льоду, але викликає при цьому зневоднення макромолекулярних структур клітини, передбачається, що процес загартовування включає в себе наступні механізми:

- Посилення відтоку води з клітини через мембрани;

- Захист клітинних компонентів від дії зневоднення. Забезпечення відтоку води через мембрани може забезпечуватися шляхом підвищення ненасиченості ліпідів. Зміни вмісту фосфоліпідів також впливають на властивості мембран і підвищують їх проникність для води, а швидке зниження вмісту фосфоліпідів при заморожуванні викликає усиленни відтік води в межклетники і захищає клітину від внутрішньоклітинного льодоутворення.

При дії морозу ушкодження, викликані зневодненням у загартованих рослин, можуть бути запобігти наступними шляхами:

- Структурними та конформаційними змінами компонентів клітини, які вони зазнають у процесі загартовування;

- Захистом компонентів клітини від зневоднювання взаємодією з низькомолекулярними речовинами.

Хоча і встановлено, що під дією гіпотермії у трав'янистих рослин відбуваються зміни активності деяких ферментів, є відносно небагато експериментальних доказів трансформації білкових макромолекул, які б вели до підвищення їх стійкості до низьких температур. У той же час показано велике значення того, що відбувається під час загартовування рослин гальмування росту для використання білків, синтезованих у процесі загартовування, на структурну і функціональну реорганізацію клітин.

. A . Salzman с соавторами, используя в качестве объекта исследования виноград, создали систему, в которой развитие состояния покоя могло быть индуцировано отдельно от холодовой акклиматизации. Дослідження процесів холодової адаптації деревних рослин на молекулярному рівні обмежується накладенням на процеси розвитку холодостійкості подій, пов'язаних зі входом рослини в стан спокою. R. A. Salzman зі співавторами, використовуючи як об'єкта дослідження виноград, створили систему, в якій розвиток стану спокою могло бути індуковано окремо від холодової акліматизації. З використанням це системи було охарактеризовано диференціальне накопичення ряду білків в нирках винограду під час реалізації програми нормального входу в стан спокою спільно з холодової акліматизацією і в нирках, які входили тільки в стан спокою. Було встановлено, що білок з молекулярно масою 47 кДа накопичувався в нирках винограду під час входу в стан спокою без холодової акліматизації до рівня вмісту білка, виявленого в що знаходяться в стані спокою і загартованих нирках, але не накопичувався в загартованих нирках, що не увійшли в стан спокою . -подобный белок накапливался только в закаленных почках. У той же час 27 кДа LEA-подібний білок накопичувався тільки в загартованих нирках. -подобны белок, по-видимому, более специфичен для холодового закаливания. Отже, 47 кДа глікопротеїн є пов'язаною зі станом спокою, але не пов'язаних з розвитком холодової акліматизації, в той час як 27 кДа LEA-подібні білок, мабуть, більш специфічний для холодового загартовування.

Велике значення в регуляції холодо-та морозостійкості рослин грає Абсцизова кислота. Встановлено, що при загартовуванні рослин вміст ендогенно абсцизової кислоти значно зростає, зокрема, при загартовуванні здатного до холодової адаптації виду картоплі Solanum commersonii зміст ендогенної абсцизової кислоти зростала у 2,5 рази. У мутанта Arabidopsis , имеющего низкий уровень содержания эндогенно абсцизовой кислоты, по сравнению с диким типом отсутствовала или была резко снижена способность к холодовой адаптации. thaliana, що має низький рівень вмісту ендогенно абсцизової кислоти, порівняно з диким типом відсутня або була різко знижена здатність до холодової адаптації. У той же час обробка цього мутанта екзогенно абсцизової кислотою приводила до появи ефекту адаптації рослин до холоду. При цьому була показана взаємозв'язок між експресією регульованих холодом і регульованих абсцизової кислотою генів.

Аналогічні результати були отримані і при вивченні інших видів рослин. двух генотипов: дефицитного по содержанию абсцизовой кислоты мутанта « wil » и его дикого типа при различных типах стресса. Було проведено визначення морозостійкості пагонів, коренів і тканин епікотіля гороху сорту Alaska двох генотипів: дефіцитного за змістом абсцизової кислоти мутанта «wil» і його дикого типу при різних типах стресу. - PAGE электрофореза. У ході досліджень спектри білків вивчалися за допомогою двовимірного SDS - PAGE електрофорезу. При цьому було встановлено, що холодова обробка індукувати утворення семи білків у пагонах, трьох - у епікотіле і двох - в коренях гороху. У тканинах пагонів п'ять із семи нових білків накопичувалися також у відповідь на обробку абсцизової кислотою. Поліпептид з молекулярною масою 24 кДа продукувати і в мутантних, і в «диких» проростках і тканинах епікотіля тільки після холодової обробки.

Таким чином, суттєвим етапом переходу від стресових до адаптаційних реакцій є зміна експресії генів, що виражається в інгібуванні активних генів, в нормі контролюючих зростання, розвиток і фотосинтез. При цьому активується система генів контролю за стійкістю: відбувається синтез нових білків, специфічних адаптогенів і стрес-протекторів. Завершується ця перебудова структурними змінами в організмі рослини.

Успішне зимовий виживання вічнозелених трав'янистих рослин, подібних білому конюшині, залежить від відповідне синхронізації процесів як загартовування, так і раззакаліванія. » и « AberHerald » и двух его норвежских экотипах. Вивчення регулювання цих процесів було проведено у двох сортів білої конюшини «AberCrest» і «AberHerald» і два його норвезьких екотипів. Для проведення загартовування та раззакаліванія рослини експонувалися при контрольованих температурних умовах. в час. Низькотемпературне загартовування столонів проводилося шляхом програмованого зниження температури зі швидкістю 3 ° C на годину. Під час експерименту аналізувалися вміст крохмалю, розчинних цукрів і розчинних амінокислот у столонах. и AberHerald , происходящие из Великобритании и выбранные для контроля скорости роста при низко температуре и степени зимнего закаливания, были значительно менее устойчивы, чем норвежские популяции. Сорти AberCrest і AberHerald, що відбуваються з Великобританії і обрані для контролю швидкості росту при низько температурі і ступеня зимового загартовування, були значно менш стійкі, ніж норвезькі популяції. Ступінь раззакаліванія рослин збільшується з підвищенням температури. был более устойчив к раззакаливанию, чем AberHerald . В умовах дії низько температури північний екотипів з Bodo був більш стійкий до раззакаліванію, ніж AberHerald. абсолютны уровень раззакаливания у растений экотипа Bodo был в два раза выше, чем у растений AberHerald . Тим не менш, при 18 ° C абсолютні рівень раззакаліванія у рослин екотипів Bodo був у два рази вище, ніж у рослин AberHerald. начиналось во время раззакаливания при более низких температурах, чем в растениях экотипа Bodo . Подовження столонів в рослинах AberHerald починалося під час раззакаліванія при більш низьких температурах, ніж у рослинах екотипів Bodo. , чем в растениях сорта AberHerald . Вміст загальних розчинних цукрів, сахарози і амінокислот проліну і аргініну було значно вище в загартованих рослинах екотипів Bodo, ніж у рослинах сорту AberHerald. Рівень сахарози зменшувався протягом раззакаліванія. 50 в течение этого процесса была статистически достоверно. Кореляція між вмістом сахарози і LT 50 в протягом цього процесу була статистично достовірно.

Встановлено, що одним з кріопротекторів в рослинах є гліцінбетаін. Ця речовина накопичується в хлоропластах певних солестійких рослин при сольовому або холодовому стресах. для холиноксидазы, преобразовывающей холин в глицинбетаин, был клонирован в почвенной бактерии Arthrobacter Ген codA для холіноксідази, перетворюють холін в гліцінбетаін, був клонований в грунтової бактерії Arthrobacter . Трансформация Arabidopsis globiformis. Трансформація Arabidopsis thaliana под управлением 35 S промотора мозаичного вируса цветной капусты позволила растению накапливать глицинбетаин и увеличить устойчивость к солевому и холодовому стрессам. з клонованою геном codA під керуванням 35 S промотора мозаїчного вірусу цвітної капусти дозволила рослині накопичувати гліцінбетаін і збільшити стійкість до сольового і холодового стресів. , в то время как семена растений дикого генотипа в данных условиях не прорастали. Значна частина насіння трансформованих рослин добре проростала в 300 мл NaCl, у той час як насіння рослин дикого генотипу в даних умовах не проростали. трансформированные растения хорошо росли, в то время как растения дикого типа не были способны расти в данных условиях. У розчині NaCl трансформовані рослини добре росли, в той час як рослини дикого типу не були здатні рости в даних умовах. , которая была летально для растений дикого типа. Трансформовані рослини були здатні переносити концентрацію 200 мл NaCl, яка була летально для рослин дикого типу. , активность фотосистемы II растений дикого типа была почти полностью подавлена, в то время как в трансформированных растениях она составляла более 50% от исходного уровня. Після того, як рослини були інкубувати протягом двох дні в розчині з підвищено концентрацією NaCl, активність фотосистеми II рослин дикого типу була майже повністю пригнічена, в той час як у трансформованих рослинах вона становила понад 50% від вихідного рівня. Після обробки рослин низько температурою на світлі у листках дикого типу спостерігалися симптоми хлорозу, в той час як у трансформованих рослин вони були відсутні. Ці спостереження показують, що генетична трансформація, що дозволяє накопичувати гліцінбетаін Arabidopsis , увеличивает способность растения переносить солевой и низкотемпературный стрессы. thaliana, збільшує здатність рослини переносити сольовий і низькотемпературний стреси.

Було вивчено вплив низько температури на біосинтез поліамінів у листі, стеблах та коренях різновидів озимої пшениці з різною морозостійкістю. Виявилося, що в цих умовах відбувається помітне накопичення поліамінів. и 7 A хромосом пшеницы, содержащих основные гены, ответственные за морозоустойчивость, на синтез полиаминов, происходящий в различных частях проростков в течение длительных периодов холодовой обработки. Крім того, виявлений ефект 5 A і 7 A хромосом пшениці, що містять основні гени, відповідальні за морозостійкість, на синтез поліамінів, що відбувається в різних частинах проростків протягом тривалих періодів холодової обробки.

Для того, щоб визначити, чи буде система in vitro підходити для вивчення зимового спокою і загартовування у деревних рослин, що культивуються in vitro рослини ірги ольхолістно були піддані різної гормональної обробці, індукції зимового спокою та акліматизації до низьких температур. Низькі температури викликали значне підвищення рівня холодостійкості рослин, але вона не наблизилася до рівня холодостійкості повністю загартованих нирок, які здатні переносити температуру рідкого азоту. . Контрольні рослини в даному експерименті повністю гинули при -5 0 C. Значні рівень загартованості був досягнутий при дії низьких температур і при короткому, і при довгому дні. Попередня обробка низько температурою при типовому для деревних рослин режимі короткого фотоперіоду незначно збільшила ступінь акліматизації в цих рослинах. Присутність або відсутність фітогормонів у середовищі має виражений вплив на холодову акліматизацію рослин. . Безгормональному середовище після 2 тижнів обробки збільшила холодостійкість до -10.5 0 C. . Додавання в середу абсцизової кислоти збільшило рівень холодової загартованості, у той час як додавання бензіламінопуріна до безгормональному середовищі зменшило загартованість до -5.3 0 C. 50 до промежуточных между индивидуальными обработками любым гормоном. Поєднання обробок бензіламінопуріном і абсцизової кислотою змінювало значення LT 50 до проміжних між індивідуальними обробками будь-яким гормоном. -нафталенацетиловая кислота не снижала индуцированную абсцизовой кислотой закаленность. Навпаки, x-нафталенацетіловая кислота не знижувала індуковану абсцизової кислотою загартованість. Обробка абсцизової кислотою, як така, не була здатна загартувати рослини до рівня, що досягається при акліматизуються дії низько температури. на среде бензиламинопурин + абсцизовая кислота. Далі, Абсцизова кислота не могла підтримувати рівень загартованості після холодової акліматизації і рослини деаккліматізіровалісь до 9 0 C на середовищі бензіламінопурін + Абсцизова кислота. . Культивування в не значно збільшувало загартованість до холоду в рослинах, але згодом рослини раззакалівалісь до - 5 0 C.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
67.5кб. | скачати


Схожі роботи:
Ботаніка наука про рослини Загальна характеристика царства рослини
Ботаніка - наука про рослини Загальна характеристика царства рослини
Фільтр низької частоти
Підсилювач низької частоти
Проектування підсилювача низької частоти
Однокаскадний підсилювач низької частоти
Розрахунок підсилювача напруги низької частоти
Виробництво плівок і поліетилену низької щільності
Розрахунок многочастотного підсилювача низької частоти
© Усі права захищені
написати до нас