РЕФЕРАТ
на тему: «Динаміка біологічних мембран. Рухливість ліпідів і білків »
Виконала:
студентка2курса 5группи
О.А. Гольцова
Перевірив:
ст. викладач Д. В. Коврижних
Структурна основа біологічних мембран - билипидного шар. У поздовжній площині біологічна мембрана являє собою складну мозаїку з різноманітних ліпідів і білків, причому їх розподіл по поверхні біологічної мембрани неоднорідне. У деяких біологічних мембранах є великі ділянки билипидного шари, практично вільні від білків (напр., в еритроцитах білки займають лише 35% площі поверхні всієї мембрани біологічної, в мікросомах-23%). При високому вмісті білка в біологічних мембранах ліпіди не утворюють суцільний бішар, а розташовуються у вигляді окремих вкраплень між білковими молекулами. Сам билипидного шар в мембрані може мати доменну структуру в результаті, напр., Співіснування незмішуваних ліпідних фаз, що знаходяться в двох різних фіз. станах - гелевому і рідкокристалічному. Частина ліпідів у біологічних мембранах може перебувати також у складі так званих небіслойних фаз (міцелярна фаза, гексагон. Фаза та ін.)
Ліпіди - основний будівельний матеріал, з якого формуються клітинні мембрани. Складність, різноманіття і мінливість ліпідного складу мембран дозволяє припустити, що вони беруть участь також в регуляції найважливіших мембранних процесів. Основні ліпідні компоненти біологічних мембран - фосфоліпіди, гліколіпіди і стерини. Кожна група цих ліпідів представлена великою кількістю різноманітних сполук. Так, в мембрані еритроцитів людини міститься не менше ніж 20 різних представників основного фосфолипида цієї мембрани - фосфатидилхоліну; в цілому ж у мембрані еритроцитів ідентифіковано ок. 200 різних ліпідів.
Мембранні білки. Молекулярна маса мембранних білків звичайно варіює в межах від 10 тис. до 240 тис. Вони значно різняться між собою по міцності зв'язування з мембраною. Білки, зв. периферичними або поверхневими, порівняно слабко пов'язані з мембраною і відділяються від неї в м'яких умовах, напр. в розчинах, що мають високу іонну силу або містять комплексони. Набагато міцніше пов'язані з мембраною так звані інтегральні, або внутрімембранние, білки. Щоб їх виділити, потрібно, як правило, попередньо зруйнувати мембрану за допомогою ПАР або орг. розчинників.
Мембранні білки поряд з ліпідами грають важливу структурну роль, окрім цього вони відповідальні за виконання переважної більшості спеціалізованих функцій окремих мембран. Вони служать каталізаторами протікають у мембранах і на їх поверхні реакцій (дихання), беруть участь у рецепції гормональних і антигенних сигналів і т.п. (Аденилатциклаза), виконують транспортні функції, забезпечують пиноцитоз (захоплення клітинної поверхнею і поглинання клітиною рідини), хемотаксис (переміщення клітини, обумовлене градієнтом концентрацій речовини в середовищі) і т.п. Багато з периферичних білків-компоненти цитоскелету (сукупність філаментів і мікротрубочок цитоплазми) і пов'язаних з ним сократітітельних елементів, які обумовлюють форму клітини і її рух.
Динамічні властивості біологічних мембран обумовлені плинністю билипидного шару, гідрофобна область якого в рідкокристалічному стані має мікров'язкість, порівнянну з в'язкістю легкої фракції машинного масла. Тому молекули ліпідів, що знаходяться в бішарі мають досить високою рухливістю і можуть здійснювати різноманітні рухи - поступальні, обертальні і коливальні.
У разі ліпідів великий внесок у рухливість дають внутрішньомолекулярні руху вуглеводневих ланцюгів. Вони відбуваються шляхом гош-транс-поворотів суміжних ланок вуглеводневого ланцюга навколо зв'язку С-С. Завдяки високій конформаційної рухливості ланцюгів в них постійно виникають вигини і злами, що призводить до порушення регулярного розташування ліпідних молекул в бішарі і до появи в ньому дефектів упаковки, званих "Кінкі" і "джоггі".
Внутрішньомолекулярний рухливість різних ділянок ліпідної молекули, що знаходиться в бішарі неоднакова. Найменшою рухливістю володіє гліцериновий остов молекули, який служить як би жорстким "якорем", що обмежує руху прилеглих ділянок вуглеводневих ланцюгів. У напрямку до середини бішару рухливість ланцюгів зростає і стає максимальною в області кінцевих метильних груп. Досить високою непорушно володіє також полярна головка ліпідної молекули.
Крім рухів окремих ділянок ліпідної молекули відносно один одного в рідкокристалічному бішарі відбуваються також руху всієї молекули як єдиного цілого. Вони включають: аксіальне обертання молекули навколо її довгої осі, перпендикулярної до площини бішару, маятникові і поплавочние коливання молекули щодо її рівноважного стану в бішарі переміщення молекули вздовж бішару (латеральна дифузія) і перескок її з одного боку бішару на інший. Всі ці рухи здійснюються з різними швидкостями.
Аксіальне обертання ліпідних молекул відбувається дуже швидко з частотою порядку 107-108с-1, тоді як латеральна дифузія здійснюється набагато повільніше. Проте при середньому коефіцієнті латеральної дифузії ліпідів ок. 10-8см, измеренном для багатьох біологічних мембран, ліпідної молекулі буде потрібно всього 1 с, щоб промігріровать від одного кінця клітини до іншого. Дуже повільно відбувається у ліпідному бішарі фліп-флоп. Зазвичай напівперіод фліп-флопа складає величини порядку декількох годин або навіть днів. Однак у деяких мембранах швидкість фліп-флопа може бути значно вище (напівперіод 1-2 хв), що пояснюється участю певних інтегральних білків в перенесенні ліпідних молекул через мембрану.
Іммобілізація ліпідів може відбуватися в результаті латерального фазового поділу, що призводить до утворення гелевою фази, або при їх взаємодії з білками. Передбачається, що інтегральні білки оточені прикордонним шаром ліпідних молекул, рухливість яких обмежена або, принаймні, порушена в результаті контакту з нерівною поверхнею білкової глобули.
Внутрішньомолекулярний динаміка мембранних білків вивчена менше, ніж ліпідів. Відомо лише, що бічні заступники на тих ділянках поліпептидного ланцюга, які занурені в билипидного шар, в значній мірі іммобілізовані. Багато мембранні білки здатні легко дифундувати вздовж мембрани і мають досить високою обертальної рухливістю. Але навіть у випадку самих рухомих білків вимірювані коефіцієнтом дифузії приблизно на порядок нижче, ніж для ліпідних молекул. Часи обертальної релаксації для інтегральних білків лежать в діапазоні від 20 до 500 мкс, а коеф. латеральної дифузії (уздовж бішару) варіює від 7.10-9 до 10-12см2.с-1.
Для пояснення найбільш загальних механізмів функціонування та регуляції живої клітини пропонується новий принцип - принцип життєвої динаміки або динаміки всіх фізико-хімічних процесів у ній. Принцип може бути сформульовано таким чином: "Існування живої клітини неможливо без безперервного, саморегульованого процесу розпаду і утворення зв'язків самої різної природи (іонних, ковалентних, водневих, а також іон-дипольних, орієнтаційних, індукційних, дисперсійних і гідрофобних взаємодій) у системі біологічних мембран , що включає і мембрани клітинних органел ".
Враховуючи центральну роль біологічних мембран в регуляції клітинного метаболізму, життєва динаміка повинна включати всю сукупність процесів виникнення і розпаду внутрішньо-та міжмолекулярних взаємодій і спричинених ними рухів молекул, складних молекулярних комплексів і надмолекулярних утворень у живій клітині. Сюди входять реакції вільнорадикального окислення ліпідів біологічних мембран, які разом з процесами гідролізу багатих енергією сполук можуть викликати структурні та конформаційні зміни в мембранах і приводити до латеральним (в площині мембрани) і трансферальним (перпендикулярно до неї) автоколивальних рухам структурних компонентів біомембран.
Такі автоколивальні руху забезпечують трансмембранний транспорт біологічно важливих речовин і продуктів їх взаємодії із з'єднаннями та іонами з навколишнього середовища клітини і з метаболітами, що утворюються на обох поверхнях біомембран, а також синхронізують в часі і просторі функціонування мембраносвязаних і вільних ферментів, що знаходяться в околомембранном просторі.
Слід підкреслити особливе значення автоколивань біологічних мембран для транспорту молекул, їх асоціатів та іонів. Хиткі ділянки мембран можуть виконувати при цьому роль своєрідного насоса, в основі дії якого лежить в середньому спрямоване вібраційне переміщення часток під дією в середньому ненапрямлених періодичних сил.
У цілому, описане вище поєднання процесів може забезпечувати їх просторово-часову впорядкованість, тобто, організацію живої клітини як цілісної, відкритої (безперервно обмінюються речовиною, енергією та інформацією з зовнішнім середовищем), неоднорідною, динамічної системи, яка саморегулюється і самовідтворюється. У такій системі компартменталізація грає роль найважливішого чинника регуляції, за допомогою якого здійснюється координація функцій всіх інших регуляторних систем, включаючи генетичні, і забезпечується динамічний порядок: все необхідне доставляється у відповідне місце, в певний час і в необхідній кількості.
Значення організації для біологічних систем А. Сент-Дьордь визначив так: "Один з основних принципів біології організація; це означає, що дві системи, складені разом певним чином, утворюють нову одиницю - систему, властивості якої не адитивних і не можуть бути описані за допомогою властивостей складових її частин ". Саме освіта і підтримку організації живої клітини, як цілісної, відкритої, неоднорідною, динамічної системи, здатної до саморегуляції і самовідтворення, являє собою фундаментальна відмінність життєвої динаміки від будь-якої іншої сукупності фізико-хімічних процесів. У ході еволюції від одноклітинних до багатоклітинних організмів зі спеціалізацією клітинних функцій динаміка окремих клітин визначила (і в цьому пояснення терміну "життєва") динаміку поведінки утворень більш високих рівнів - тканин, органів і цілісних організмів, як відкритих цілісних систем ієрархічної будови. При цьому найважливішим сполучною ланкою в динаміці всіх систем організму є процеси, які протікають на плазматичної мембрани, що відокремлює клітину від зовнішнього середовища. За словами Т. Уотермена: "Властивості плазматичної мембрани лежать в основі специфічного потоку речовин і енергії в організм і з нього, а, отже, і в основі характеристик організму, як відкритої системи". При такому підході генному апарату клітини неминуче залишається роль фактора стабільності при її самовідтворення та функціонування чи, кажучи іншими словами, роль нот, за якими виповнюється "музика життя", характерна для даного організму. Слід особливо підкреслити, що такий радикальний перегляд взаємовідносин в системі "ядро-цитоплазма" на користь верховенства цитоплазми не суперечить законам сучасної генетики, оскільки стосується лише механізмів експресії генів у клітинах вищих організмів і багато в чому поглиблює уявлення цілісної картини живого. Принцип життєвої динаміки можна розглядати як сучасний, конкретизований для живих клітин, з урахуванням особливостей їх складу та просторової будови, варіант основного принципу термодинамічної пояснення функціонування живих систем - принципу сталого нерівноваги, сформульованого Е.С. Бауером. У розробці цього варіанту використаний концептуальний апарат термодинаміки сильно нерівноважних складних відкритих динамічних систем, а також синергетики - науки про самоорганізацію таких систем. Безперервні фізико-хімічні зміни молекул у процесах життєвої динаміки призводять до зміни їх дипольних моментів і, як наслідок, до нерівноважної поляризації структурних компонентів мембранної системи клітин (діелектриків по своїй фізичній природі). Це може обумовлювати так званий "біоелектретний ефект", який проявляється у вигляді електростатичних мікрополів живих клітин. Генеруються таким чином поля достатні за своєю величиною для того, щоб впливати в свою чергу на протікання процесів життєвої динаміки. У результаті виникає єдиний комплекс взаємозалежних змін хімічного і електричного стану речовини, що утворює живу клітину, так що вплив на одну зі складових комплексу неминуче призводить до перебудови інших складових, а отже, і комплексу в цілому.
на тему: «Динаміка біологічних мембран. Рухливість ліпідів і білків »
Виконала:
студентка2курса 5группи
О.А. Гольцова
Перевірив:
ст. викладач Д. В. Коврижних
Структурна основа біологічних мембран - билипидного шар. У поздовжній площині біологічна мембрана являє собою складну мозаїку з різноманітних ліпідів і білків, причому їх розподіл по поверхні біологічної мембрани неоднорідне. У деяких біологічних мембранах є великі ділянки билипидного шари, практично вільні від білків (напр., в еритроцитах білки займають лише 35% площі поверхні всієї мембрани біологічної, в мікросомах-23%). При високому вмісті білка в біологічних мембранах ліпіди не утворюють суцільний бішар, а розташовуються у вигляді окремих вкраплень між білковими молекулами. Сам билипидного шар в мембрані може мати доменну структуру в результаті, напр., Співіснування незмішуваних ліпідних фаз, що знаходяться в двох різних фіз. станах - гелевому і рідкокристалічному. Частина ліпідів у біологічних мембранах може перебувати також у складі так званих небіслойних фаз (міцелярна фаза, гексагон. Фаза та ін.)
Ліпіди - основний будівельний матеріал, з якого формуються клітинні мембрани. Складність, різноманіття і мінливість ліпідного складу мембран дозволяє припустити, що вони беруть участь також в регуляції найважливіших мембранних процесів. Основні ліпідні компоненти біологічних мембран - фосфоліпіди, гліколіпіди і стерини. Кожна група цих ліпідів представлена великою кількістю різноманітних сполук. Так, в мембрані еритроцитів людини міститься не менше ніж 20 різних представників основного фосфолипида цієї мембрани - фосфатидилхоліну; в цілому ж у мембрані еритроцитів ідентифіковано ок. 200 різних ліпідів.
Мембранні білки. Молекулярна маса мембранних білків звичайно варіює в межах від 10 тис. до 240 тис. Вони значно різняться між собою по міцності зв'язування з мембраною. Білки, зв. периферичними або поверхневими, порівняно слабко пов'язані з мембраною і відділяються від неї в м'яких умовах, напр. в розчинах, що мають високу іонну силу або містять комплексони. Набагато міцніше пов'язані з мембраною так звані інтегральні, або внутрімембранние, білки. Щоб їх виділити, потрібно, як правило, попередньо зруйнувати мембрану за допомогою ПАР або орг. розчинників.
Мембранні білки поряд з ліпідами грають важливу структурну роль, окрім цього вони відповідальні за виконання переважної більшості спеціалізованих функцій окремих мембран. Вони служать каталізаторами протікають у мембранах і на їх поверхні реакцій (дихання), беруть участь у рецепції гормональних і антигенних сигналів і т.п. (Аденилатциклаза), виконують транспортні функції, забезпечують пиноцитоз (захоплення клітинної поверхнею і поглинання клітиною рідини), хемотаксис (переміщення клітини, обумовлене градієнтом концентрацій речовини в середовищі) і т.п. Багато з периферичних білків-компоненти цитоскелету (сукупність філаментів і мікротрубочок цитоплазми) і пов'язаних з ним сократітітельних елементів, які обумовлюють форму клітини і її рух.
Динамічні властивості біологічних мембран обумовлені плинністю билипидного шару, гідрофобна область якого в рідкокристалічному стані має мікров'язкість, порівнянну з в'язкістю легкої фракції машинного масла. Тому молекули ліпідів, що знаходяться в бішарі мають досить високою рухливістю і можуть здійснювати різноманітні рухи - поступальні, обертальні і коливальні.
У разі ліпідів великий внесок у рухливість дають внутрішньомолекулярні руху вуглеводневих ланцюгів. Вони відбуваються шляхом гош-транс-поворотів суміжних ланок вуглеводневого ланцюга навколо зв'язку С-С. Завдяки високій конформаційної рухливості ланцюгів в них постійно виникають вигини і злами, що призводить до порушення регулярного розташування ліпідних молекул в бішарі і до появи в ньому дефектів упаковки, званих "Кінкі" і "джоггі".
Внутрішньомолекулярний рухливість різних ділянок ліпідної молекули, що знаходиться в бішарі неоднакова. Найменшою рухливістю володіє гліцериновий остов молекули, який служить як би жорстким "якорем", що обмежує руху прилеглих ділянок вуглеводневих ланцюгів. У напрямку до середини бішару рухливість ланцюгів зростає і стає максимальною в області кінцевих метильних груп. Досить високою непорушно володіє також полярна головка ліпідної молекули.
Крім рухів окремих ділянок ліпідної молекули відносно один одного в рідкокристалічному бішарі відбуваються також руху всієї молекули як єдиного цілого. Вони включають: аксіальне обертання молекули навколо її довгої осі, перпендикулярної до площини бішару, маятникові і поплавочние коливання молекули щодо її рівноважного стану в бішарі переміщення молекули вздовж бішару (латеральна дифузія) і перескок її з одного боку бішару на інший. Всі ці рухи здійснюються з різними швидкостями.
Аксіальне обертання ліпідних молекул відбувається дуже швидко з частотою порядку 107-108с-1, тоді як латеральна дифузія здійснюється набагато повільніше. Проте при середньому коефіцієнті латеральної дифузії ліпідів ок. 10-8см, измеренном для багатьох біологічних мембран, ліпідної молекулі буде потрібно всього 1 с, щоб промігріровать від одного кінця клітини до іншого. Дуже повільно відбувається у ліпідному бішарі фліп-флоп. Зазвичай напівперіод фліп-флопа складає величини порядку декількох годин або навіть днів. Однак у деяких мембранах швидкість фліп-флопа може бути значно вище (напівперіод 1-2 хв), що пояснюється участю певних інтегральних білків в перенесенні ліпідних молекул через мембрану.
Іммобілізація ліпідів може відбуватися в результаті латерального фазового поділу, що призводить до утворення гелевою фази, або при їх взаємодії з білками. Передбачається, що інтегральні білки оточені прикордонним шаром ліпідних молекул, рухливість яких обмежена або, принаймні, порушена в результаті контакту з нерівною поверхнею білкової глобули.
Внутрішньомолекулярний динаміка мембранних білків вивчена менше, ніж ліпідів. Відомо лише, що бічні заступники на тих ділянках поліпептидного ланцюга, які занурені в билипидного шар, в значній мірі іммобілізовані. Багато мембранні білки здатні легко дифундувати вздовж мембрани і мають досить високою обертальної рухливістю. Але навіть у випадку самих рухомих білків вимірювані коефіцієнтом дифузії приблизно на порядок нижче, ніж для ліпідних молекул. Часи обертальної релаксації для інтегральних білків лежать в діапазоні від 20 до 500 мкс, а коеф. латеральної дифузії (уздовж бішару) варіює від 7.10-9 до 10-12см2.с-1.
Для пояснення найбільш загальних механізмів функціонування та регуляції живої клітини пропонується новий принцип - принцип життєвої динаміки або динаміки всіх фізико-хімічних процесів у ній. Принцип може бути сформульовано таким чином: "Існування живої клітини неможливо без безперервного, саморегульованого процесу розпаду і утворення зв'язків самої різної природи (іонних, ковалентних, водневих, а також іон-дипольних, орієнтаційних, індукційних, дисперсійних і гідрофобних взаємодій) у системі біологічних мембран , що включає і мембрани клітинних органел ".
Враховуючи центральну роль біологічних мембран в регуляції клітинного метаболізму, життєва динаміка повинна включати всю сукупність процесів виникнення і розпаду внутрішньо-та міжмолекулярних взаємодій і спричинених ними рухів молекул, складних молекулярних комплексів і надмолекулярних утворень у живій клітині. Сюди входять реакції вільнорадикального окислення ліпідів біологічних мембран, які разом з процесами гідролізу багатих енергією сполук можуть викликати структурні та конформаційні зміни в мембранах і приводити до латеральним (в площині мембрани) і трансферальним (перпендикулярно до неї) автоколивальних рухам структурних компонентів біомембран.
Такі автоколивальні руху забезпечують трансмембранний транспорт біологічно важливих речовин і продуктів їх взаємодії із з'єднаннями та іонами з навколишнього середовища клітини і з метаболітами, що утворюються на обох поверхнях біомембран, а також синхронізують в часі і просторі функціонування мембраносвязаних і вільних ферментів, що знаходяться в околомембранном просторі.
Слід підкреслити особливе значення автоколивань біологічних мембран для транспорту молекул, їх асоціатів та іонів. Хиткі ділянки мембран можуть виконувати при цьому роль своєрідного насоса, в основі дії якого лежить в середньому спрямоване вібраційне переміщення часток під дією в середньому ненапрямлених періодичних сил.
У цілому, описане вище поєднання процесів може забезпечувати їх просторово-часову впорядкованість, тобто, організацію живої клітини як цілісної, відкритої (безперервно обмінюються речовиною, енергією та інформацією з зовнішнім середовищем), неоднорідною, динамічної системи, яка саморегулюється і самовідтворюється. У такій системі компартменталізація грає роль найважливішого чинника регуляції, за допомогою якого здійснюється координація функцій всіх інших регуляторних систем, включаючи генетичні, і забезпечується динамічний порядок: все необхідне доставляється у відповідне місце, в певний час і в необхідній кількості.
Значення організації для біологічних систем А. Сент-Дьордь визначив так: "Один з основних принципів біології організація; це означає, що дві системи, складені разом певним чином, утворюють нову одиницю - систему, властивості якої не адитивних і не можуть бути описані за допомогою властивостей складових її частин ". Саме освіта і підтримку організації живої клітини, як цілісної, відкритої, неоднорідною, динамічної системи, здатної до саморегуляції і самовідтворення, являє собою фундаментальна відмінність життєвої динаміки від будь-якої іншої сукупності фізико-хімічних процесів. У ході еволюції від одноклітинних до багатоклітинних організмів зі спеціалізацією клітинних функцій динаміка окремих клітин визначила (і в цьому пояснення терміну "життєва") динаміку поведінки утворень більш високих рівнів - тканин, органів і цілісних організмів, як відкритих цілісних систем ієрархічної будови. При цьому найважливішим сполучною ланкою в динаміці всіх систем організму є процеси, які протікають на плазматичної мембрани, що відокремлює клітину від зовнішнього середовища. За словами Т. Уотермена: "Властивості плазматичної мембрани лежать в основі специфічного потоку речовин і енергії в організм і з нього, а, отже, і в основі характеристик організму, як відкритої системи". При такому підході генному апарату клітини неминуче залишається роль фактора стабільності при її самовідтворення та функціонування чи, кажучи іншими словами, роль нот, за якими виповнюється "музика життя", характерна для даного організму. Слід особливо підкреслити, що такий радикальний перегляд взаємовідносин в системі "ядро-цитоплазма" на користь верховенства цитоплазми не суперечить законам сучасної генетики, оскільки стосується лише механізмів експресії генів у клітинах вищих організмів і багато в чому поглиблює уявлення цілісної картини живого. Принцип життєвої динаміки можна розглядати як сучасний, конкретизований для живих клітин, з урахуванням особливостей їх складу та просторової будови, варіант основного принципу термодинамічної пояснення функціонування живих систем - принципу сталого нерівноваги, сформульованого Е.С. Бауером. У розробці цього варіанту використаний концептуальний апарат термодинаміки сильно нерівноважних складних відкритих динамічних систем, а також синергетики - науки про самоорганізацію таких систем. Безперервні фізико-хімічні зміни молекул у процесах життєвої динаміки призводять до зміни їх дипольних моментів і, як наслідок, до нерівноважної поляризації структурних компонентів мембранної системи клітин (діелектриків по своїй фізичній природі). Це може обумовлювати так званий "біоелектретний ефект", який проявляється у вигляді електростатичних мікрополів живих клітин. Генеруються таким чином поля достатні за своєю величиною для того, щоб впливати в свою чергу на протікання процесів життєвої динаміки. У результаті виникає єдиний комплекс взаємозалежних змін хімічного і електричного стану речовини, що утворює живу клітину, так що вплив на одну зі складових комплексу неминуче призводить до перебудови інших складових, а отже, і комплексу в цілому.