Деякі нові уявлення про причини формування стимулюючих ефектів КВЧ-випромінювання

На підставі власних і літературних даних авторами сформульовано деякі положення, які дають можливість запропонувати загальний механізм дії міліметрових хвиль на фотосинтезуючі організми.

На думку авторів однієї з найважливіших причин стимулюючого ефекту одноразового КВЧ-опромінення низької інтенсивності на фотосинтезуючі об'єкти може бути розвиток самоускоряющіхся механізмів, що реалізуються через первинні реакції автокаталітіческого типу, що йдуть в ліпідної фазі клітин.

On the base of own and literary dates authors are formulated some positions, which will enable to offer the general mechanism of action of millimeter waves on photosynthetic cells. In authors opinion one of important reasons of once action of EHF-irradiation of low intensity on photosynthetic objects can be the development of self-acceleration mechanisms realizing thanks to the rise of primary reactions of autocatalytic type going in lipid phase of cells.

Дія КВЧ-випромінювання (електромагнітне випромінювання міліметрового діапазону нетепловий інтенсивності) інтенсивно вивчається в останні 25 років на різних біологічних об'єктах (від бактерій до тканин і органів людини) та модельних системах, а також використовується в практичній медицині, що призвело до створення КВЧ-терапії [ 1]. В останні роки на тлі значного ряду робіт по дії ММ-випромінювання на живі організми виник новий напрям, що полягає в дії цього чинника на фотосинтезуючі об'єкти [2 - 13] і реакційні центри фотосинтезуючих бактерій [14 - 16].

Огляд експериментальних даних по дії міліметрових хвиль на біологічні об'єкти свідчить про можливість існування таких механізмів взаємодії ММ хвиль з клітинами рослинного або тваринного походження, які зачіпають фундаментальні аспекти їх життєдіяльності.

В даний час висунуті досить численні гіпотези щодо первинних механізмів дії КВЧ-випромінювання на біологічні об'єкти, однак це не внесло ясності у досліджуваний питання.

Мета роботи - запропонувати загальний механізм дії КВЧ-випромінювання на фотосинтезуючі об'єкти. Протягом ряду років нами проводилися пріоритетні дослідження взаємодії КВЧ-випромінювання з фотосинтезуючими об'єктами, у якості яких використовували ціанобактерії Spirulina platensis (Nords.) Geitl. (Бактерій) і зелену морську одноклітинна водорість Platymonas viridis Rouch. (Еукаріот). Були виявлені деякі загальні закономірності цієї взаємодії [17] і вивчені різні фізіологічні ефекти, викликані КВЧ-випромінюванням: прискорення росту і збільшення біомаси, інтенсифікація процесів фотосинтезу, що супроводжується підвищенням виділення кисню і вмісту в клітинах фотосинтезуючих пігментів, збільшення екскреції органічних сполук у середу, зміна реакційної здатності екзометаболітів, зміна транспорту іонів і ін [18].

Отримані нами дані по дії КВЧ-випромінювання на фотосинтезуючі організми, починаючи з перших робіт у цьому напрямку [2 - 4, 19, 13], дозволяють сформулювати декілька положень, які пізніше дадуть можливість запропонувати загальний механізм дії міліметрових хвиль на клітини:

відсутність О2 в момент опромінення культур фотосінтетіков призводило до зняття вираженого стимулюючого дії КВЧ-випромінювання;

зникнення стимулюючого ефекту КВЧ-випромінювання після додавання селеніту натрію (Na2SeO3);

невідповідність між малою величиною поглинутої енергії при одноразовому КВЧ опроміненні культур фотосинтезуючих організмів (про-і еукаріотів) і величиною "відповіді", що виражається в значному збільшенні виходу біомаси (200 - 250%), інтенсивності фотосинтезу (до 350%), наростання кількості фотосинтезуючих пігментів та рівня екскреції в середу органічних сполук,

зміна проникності мембран клітин фотосінтетіков при одноразовому КВЧ-опроміненні для ряду іонів,

пролонгована стимулюючу дію КВЧ-випромінювання на культури фотосінтетіков, яке спостерігається з зменшенням ефекту в наступних пасажах.

Спробуємо розглянути кожне з висловлених положень з урахуванням наявних даних.

Нами було показано, що стимулююча дія КВЧ-випромінювання на фотосинтезуючі організми знімалося за відсутності кисню в момент опромінення (опромінення в атмосфері аргону) за такими показниками: біомасі, виділенню кисню, кількості хлорофілу, рівню фотодихання [20]. Результати дослідів з заміною повітря аргоном свідчили про важливу роль кисню в момент опромінення клітин, присутність якого при КВЧ-опроміненні відповідально, на нашу думку, за подальшу освіту і накопичення радикальних і перекисних станів і розвиток автокаталітіческіх реакцій типу ланцюгових, що йдуть в ліпідної фазі мембран з накопиченням кінцевих продуктів, що призводять до змін їх функціонального стану, подібно до того, як це було показано значно раніше при опроміненні клітин іонізуючої радіацією [21]. Досить імовірно, що за відсутності кисню блокуються конформаційні зрушення в білковій фазі мембран, а також окислення сульфгідрильних і інших груп, що може впливати на зміни проникності мембран в присутності кисню.

Можливий механізм утворення Н2О2 запропонований в роботі, в якій виявлено освіта наномолярного концентрацій перекису водню під дією мікрохвильового поля [22].

На можливе утворення перекису водню при КВЧ-опроміненні вказували також наступні факти. Інгібування швидкості розмноження культури Bacterium prodigiosum після ММ опромінення корелювало зі зниженням активності каталази, що розкладає перекису, кількість якої в клітинах знижувалося на 25 - 35% у порівнянні з контролем [23].

Як відомо, каталаза - важливий внутрішньоклітинний фермент-гемопротеід, який каталізує розкладання перекису водню в клітинах, а також бере участь в сполучених окислювальних процесах.

Міліметрове опромінення ліофільно висушених препаратів каталази, отриманої з еритроцитів коня, виявило інактивацію цього ферменту на всіх використовуваних довжинах хвиль в інтервалі від 3,0 до 6,7 мм [24].

Каталаза, додана до опроміненому буферу, усувала інгібуючий ефект опромінення НВЧ-полем на активності супероксиддисмутази (СОД), що вказувало на утворення перекису водню в процесі опромінення [22].

Деякими дослідниками обговорювалася можлива роль кисню, який на резонансних частотах при КВЧ-опроміненні, на їхню думку, міг передавати водородносвязанним молекулам води частина поглинутої енергії і запускати ланцюжка збудження, обумовлюючи загальну частотну залежність біологічного ефекту [25].

Інші автори спостерігали конвективное рух у воді поблизу поверхні, на яку падає ММ випромінювання, що супроводжувалося прискоренням вступу до кювету кисню повітря, про що судили по швидкості наростання полярографічного струму [26]. З водного розчину в кюветі, розташованої на рупорі, струменем аргону витіснявся повітря, а потім за допомогою полярографічного електрода реєструвалося зворотне надходження О2 в розчин. Виявилося, що КВЧ опромінення (довжина хвилі 6,5 мм, потужність 0,5 мВт/см2) прискорює наростання концентрації О2 в розчині майже в 2 рази. Як вважають автори, під дією ММ хвиль прискорюється надходження у водний розчин кисню повітря за рахунок конвективного переносу [27], що може пояснювати зміни транспортних властивостей мембран.

Прискорення транспорту кисню та інших речовин у тканинах і клітинах, лімітованого перенесенням через рідкі середовища, може бути, мабуть, поряд з відомими частотно-селективними (резонансними) ефектами одним з механізмів фізіологічної дії КВЧ-випромінювання низьких інтенсивностей [27].

Конвективним перемішуванням суспензії ліпосом та поліпшенням постачання киснем автори пояснюють крім прискорення перекисного окислення ліпідів [27], також і прискорення активного транспорту іонів Na + через шкіру жаби, зміна проникності мембран еритроцитів для іонів K +, збільшення провідності біслойних ліпідних мембран.

Конвекція, таким чином, може, на думку перерахованих авторів, бути первинним механізмом дії ММ хвиль на процеси життєдіяльності [28], при цьому поріг чутливості біологічного об'єкта до безперервного ММ випромінювання низької інтенсивності становить потужності порядку 1 - 10 мВт/см2. У роботі [29] на підставі цих поглядів дається гіпотетичний механізм дії ММ хвиль слабкої інтенсивності, заснований на викликанні ними гідродинамічної нестійкості поблизу міжфазної поверхні і прискоренні дифузних процесів і мембранного транспорту.

В огляді [30] більш детально в сутності розглядалися ті ж положення у відношенні як КВЧ, так і НВЧ випромінювання, у тому числі їх дію на суспензії ліпосом, гетеротрофні мікроорганізми, гриби, мебран еритроцитів, деякі інші біологічні об'єкти і наводиться схема дії ММ хвиль низької інтенсивності, заснована на конвективному перенесення речовин у воді.

Як відомо, перекисне окислення ліпідів (ПОЛ) є ланцюговим вільнорадикальних процес окислення, у тому числі ненасичених жирних кислот, що входять в клітинах до складу молекул фосфоліпідів, який відіграє провідну роль при радіаційних ушкодженнях, при інтоксикаціях та інших патологічних станах організму. В результаті окислення фосфоліпідів збільшується проникність мембран для іонів нативних та інших молекул [31].

Дослідження впливу ММ хвиль на процеси ПОЛ в моделях біологічних мембран (суспензія ліпосом у водному розчині) важливо для з'ясування первинних механізмів дії КВЧ-випромінювання на біологічні об'єкти. У роботі [32], проведеної на модельних системах, при використанні діапазону довжин хвиль від 4,0 до 7,1 мм було виявлено, що електромагнітне випромінювання міліметрового діапазону довжин хвиль прискорює процеси перекисного окислення ліпідів (ПОЛ) в суспензії ліпосом при нетеплових потужностях випромінювання (не більше 0,5 мВт/см2, при Lambda = 6,5 мм). Ефект КВЧ-опромінення проявлявся при всіх досліджених способах інііцірованія ПОЛ - додавання залізо-аскорбатной суміші (Fe2 + - 2,4 мкМ, аскорбату - 200 мкМ), фотохімічне окислення, УФ-опромінення - і величина його досягала 20%. При щільності потужності менше 0,2 мВт/см2 прискорення ПОЛ виявити не вдалося. Пояснення ефекту прискорення ПОЛ загальним нагріванням препаратів, мабуть, виключено. Так як швидкість ПОЛ у мембранних системах сильно залежить від їх структурного стану [31], можна припустити, що виявлений цими авторами ефект пов'язаний з якимись структурними змінами мембран ліпосом або навколишнього їх води при поглинанні КВЧ-випромінювання.

В іншій своїй роботі [33] автори схильні пояснювати ефекти ММ опромінення при інтенсивності 2 - 3 мВт/см2 прискоренням процесів переносу протонів у воді на акцептор, що, очевидно, пов'язано з високим поглинанням ММ випромінювання молекулами води.

Існує в той же час ряд робіт, що розглядають інші властивості КВЧ-випромінювання при дії його на спектр об'єктів від модельних систем до інтактних організмів.

При застосуванні КВЧ-випромінювання в комплексному лікуванні захворювань серцево-судинної системи показано, що міліметрове випромінювання володіє вираженою антиоксидантною дією, причому зміна вмісту продуктів перекисного окислення ліпідів та збільшення антиоксидантного потенціалу крові корелює з клінічним ефектом проведених процедур [34]. При дослідженні показників перекисного окислення ліпідів крові у хворих на нестабільну стенокардію було показано вплив ММ-терапії на нормалізацію показників та антиоксидантну систему організму [35].

Зазначалося, що посилення вільнорадикальних реакцій в мембранах клітинних елементів крові веде до зміни проникності мембрани еритроцитів. Рецепція ММ хвиль різними видами тканин, мабуть, пов'язана зі вільнорадикальних реакцій типу перекисного окислення ліпідів [36]. Ми вже говорили про роботи, де вивчалося посилення перекисного окислення ліпідів в ліпосоми і біслойних мембранах, на шкірі жаби, що пов'язувалося з конвекцією на межах фаз [32].

Зміна активності перекисного окислення ліпідів і тіол-дисульфідного обміну по реакції кінцевих продуктів окислення з 2-тіобарбітурової кислотою при опроміненні ММ хвилями інтактних тварин спостерігалося в роботі [37].

У цікавих роботах, що вийшли останнім часом, розглядається регуляція активності супероксиддисмутази та освіта реактивних форм кисню у водних розчинах під дією КВЧ-випромінювання [22, 38].

Автори [22] показали, що при опроміненні Na2CO3/NaHCO3 буфера НВЧ-полем 0,8 см діапазону (по суті КВЧ-діапазону при lambda = 8 мм) в буфері утворюються мікромолярние концентрації перекису водню і, можливо, інші довгоживучі продукти, і припустили , що K - Ca - канали активуються опроміненим буфером завдяки утворюється там перекису водню. У роботі [38] було показано значне освіта реактивних форм кисню, зокрема, перекису водню у водних розчинах під дією КВЧ-випромінювання, які можуть зберігатися протягом тривалого часу та здійснювати опосередковане дію КВЧ-випромінювання на біосистеми.

Більшість наявних робіт таким чином вказує на мембрани клітин різних об'єктів від рослинних до мембран еритроцитів як на основне місце прикладання ММ випромінювання, де розгортаються первинні механізми, що визначають кінцеві ефекти дії. Різна, на думку різних авторів, лише суть механізмів, що відбуваються в мембранах. Наведені літературні і наші дані щодо зняття дії КВЧ-випромінювання відсутністю О2, на наш погляд, вказують на накопичення в ліпідної фазі, в першу чергу мембран, перекисних та вільнорадикальних станів, роблячи цю стадію впливу КВЧ-випромінювання визначально важливою в порівнянні з конвективним переносом речовин .

У наших експериментах виявлено зникнення стимулюючого ефекту КВЧ-випромінювання на приріст біомаси S.platensis після додавання селеніту натрію (Na2SeO3) у концентрації 50 мг / л на 10 добу культивування (малюнок). Відомо, що сполуки селену виявляють значну антиоксидантну активність і значить повинні зменшувати концентрацію перекисних та вільнорадикальних станів, що підтверджує висловлене нами положення. Згідно з працею, селен включається в активні центри глутатіонпероксидази і пероксидази [39]. Показано також, що присутність селеніту натрію індукувало освіта глутатіонпероксидази у Chlamydomonas [40].

Розглядаючи дію міліметрових хвиль потрібно враховувати ряд їх особливостей. Відомо, що при використанні низькоінтенсивних електромагнітних коливань міліметрового і субміліметрового діапазону довжин хвиль з щільністю потужності порядку кількох одиниць, не більше 10 мВт/см2 загальний нагрів речовини, що опромінюється (теплової масаж) є, мабуть, несуттєвим і становить величину порядку 0,1 С [41 ], хоча є дослідники, які надають йому певне значення.

До того ж енергія кванта випромінювання, навіть у цій короткохвильової частини КВЧ діапазону, залишається все ще менше енергії теплового руху, що робить нагрівання об'єктів проблематичним. Верхнім енергетичним порогом нетеплових біологічних ефектів ММ хвиль можна вважати величину Р = 10 мВт/см2 [42].

Таким чином, взаємодія КВЧ-випромінювання з біологічними об'єктами, мабуть, не обумовлено нагріванням речовини.

Далі важливо, що випромінювання в ММ діапазоні сильно поглинається різними речовинами, в тому числі водою і водними середовищами. Наприклад, плоский шар води товщиною 1 мм послаблює випромінювання при lambda = 8 мм на 20 дБ [27], при довжині хвилі 7,1 мм в 100 разів, а при довжині хвилі 2 мм - в 10 000 разів.

Дуже важливим нам завжди здавалося невідповідність між малою величиною поглинутої енергії при одноразовому КВЧ-опроміненні фотосинтезуючих організмів і величиною "відповіді", що виражається у прискоренні зростання та значне збільшення виходу біомаси. Це дозволяє нам говорити про зміни транспортної функції мембран, пов'язаних, можливо, з наявністю самоускоряющіхся механізмів, що розвиваються в їх ліпідної фазі, як про найважливішу ймовірної причини, що впливає на метаболізм опромінених клітин, в тому числі на прояв стимулюючих ефектів.

Якщо спробувати підрахувати поглинену біологічним об'єктом енергію КВЧ-випромінювання, наприклад, ціанобактерії Spirulina platensis при одноразовому опроміненні її в наших дослідах, то слід, мабуть, враховувати площу облучаемой поверхні, потужність опромінення і час впливу. Наприклад, опромінення ми виробляли в круглих фторопластових судинах типу чашок Петрі діаметром 5,5 см при потужності випромінювання біля 2,2 мВт/см2 і lambda = 8,34 мм. Тоді за час опромінення, що складає 30 хв (оптимальний час для стимуляції зростання S.platensis), чашка отримає при одноразовому опроміненні, як показує простий розрахунок, кількість поглиненої енергії приблизно рівне 94 Дж або приблизно 24 кал. Так як опромінюваним об'єкт знаходиться у водній суспензії з товщиною шару близько 0,5 мм, то КВЧ-випромінювання послаблюється в цьому шарі, але й самі ціанобактерії займають при концентрації 0,03 г / л лише невелику частину опромінюється інокуляту і все це, як нам здається, дає підстави зменшити величину поглиненої енергії, як мінімум, ще на порядок. За таких величинах нагрівання об'єкта навряд чи може серйозно розглядатися.

Тим не менш, як ми говорили, така мала кількість одноразово поглиненої енергії викликає як у прокаріотних, так і у еукаріотних фотосинтетичних організмів такі вельми істотні наслідки, як прискорення зростання, збільшення виходу біомаси в 2-2,5 рази, збільшення кількості пігментів в клітці до 3,5 разів, та рівня екскреції органічних сполук у середу, що на наш погляд свідчить про присутність самоускоряющіхся механізмів у розвитку наслідків опромінення.

При вивченні поглинання (виділення) іонів калію, натрію, хлору і нітрату в період росту ціанобактерії S.platensis після впливу КВЧ-випромінювання нами було показано, що концентрація іонів, особливо натрію і нітрату, в культуральній рідині змінювалася залежно від віку культури і параметрів опромінення [43 - 45].

Виявлено двофазний характер транспорту іона натрію у опроміненої культури S.platensis. Після опромінення ми спостерігали зміни і у швидкій, і в повільній фазах кінетичних кривих, що відображають транспорт натрію, що проявлялося вже на 10 добу культивування і залежало від параметрів опромінення. Визначальним для обох типів транспорту є ступінь проникності поверхневої мембрани клітини [46]. Наші дані підтверджують думку про те, що первинна дія КВЧ-випромінювання полягає в зміні проникності мембран і їх транспортних властивостей. Присутність кисню, очевидно, важливо для виникнення змін функціонального стану мембран, їх проникності і для розвитку реакцій післядії у часі, що йдуть за принципом самоускоренія, як головних причин виявленого стимулюючої дії КВЧ-випромінювання на фотосинтезуючі об'єкти.

Подібні механізми описувалися раніше, наприклад, при розвитку первинних реакцій променевого ураження під впливом гамма-випромінювання і представляли собою реакції ланцюгового автокаталітіческого типу [21]. На користь цього говорив ряд фактів, зокрема, наявність несумірності кількості поглиненої енергії при дії гамма-випромінювання і відповідної реакції організму дозволило ще в 50 - х роках сформулювати гіпотезу про вирішальну роль ланцюгового окислення ліпідів у дії іонізуючої радіації, а потім - і в дії інших пошкоджуючих факторів [21]. Великий школою хіміків було показано, що процес утворення перекисів ліпідів у подібних явищах має ланцюговий, вільнорадикальних механізм, характерний взагалі для реакцій окиснення органічних сполук безпосередньо молекулярним киснем [47].

Це не означає знака рівності в механізмах дії КВЧ-випромінювання та іонізуючої радіації, але деякі зовнішні прояви мають тут схожість. Подібною дією володіє, мабуть, і ультрафіолетове опромінення, що викликає утворення вільних радикалів у біологічних системах і накопичення перекисів. Ряд авторів відзначає, що УФ-опромінення призводить до зміни транспорту іонів через мембрану: перекисне окислення ліпідів в мембранах призводило до підвищення їх проникності при порівняно невеликих дозах УФ [48]. Відомо, що перекисне окислення пов'язано також зі споживанням кисню, можливо тому при вивченні дії УФ-опромінення на біомолекулярні фосфоліпідних мембрани [49] виявилося, що опромінення в атмосфері аргону було значно менш ефективним, ніж у присутності розчиненого кисню.

Досить імовірно, що присутність кисню при КВЧ-опроміненні відповідально за подальшу освіту і накопичення радикальних і перекисних станів і розвиток автокаталітіческіх реакцій типу ланцюгових, що йдуть в ліпідної фазі клітин, в першу чергу, мембран з накопиченням кінцевих продуктів, що призводять до змін їх функціонального стану, подібно до того, як це було показано раніше при опроміненні іонізуючою радіацією [21].

Таким чином, однією з причин нетеплового впливу КВЧ-випромінювання на біологічні об'єкти може бути вплив утвореною перекису водню, сильного акцептора електронів, здатного регулювати функціонування багатьох ферментативних систем. Присутність утворюються перекисів могло б інтенсифікувати процеси фотосинтезу разом з накопиченням пігментів, що ми і спостерігали у результаті КВЧ-опромінення [11]. Це добре співпадає з поглядами, згідно яким, фотосинтетичний кисень формується не з води, а з пероксиду водню екзогенного та ендогенного походження [49, 50], і означає збільшення перекисів під дією яких-небудь факторів в клітині відповідало б інтенсифікації фотосинтезу.

Питання пролонгованість дії КВЧ-випромінювання обговорювалися в літературі, але не отримали на наш погляд остаточного тлумачення. Їх пробували пов'язувати як з "пам'яттю води", так і з якимись невідомими властивостями клітини.

У роботах [51] зазначається, що час "пам'яті" впливу КВЧ-випромінювання на мікроорганізми навіть при їх постійних пересіву може досягати декількох місяців, причому повернення до вихідних властивостям відбувається постійно. Спостерігається, на думку авторів, "запам'ятовування" організмом впливів КВЧ на більш-менш тривалий час [52, 38].

За нашими даними дію КВЧ-випромінювання на фотосинтезуючі організми має пролонгований характер, поступово слабшаючи до другого пасажу на тлі зберігається підвищеної кількості пігментів в клітинах (табл.1). Ці дані свідчать про збереження стимулюючого ефекту опромінення на приріст біомаси при наступних пасажах опроміненої культури S.platensis. У зв'язку з цим представляло інтерес з'ясувати, як змінюється при цьому фотосинтетична активність. Виявилося, що вона в опромінених культур, що раніше набагато вище контрольних, що збігається з даними щодо приросту біомаси. До 30 доби зростання фотосинтетична активність у всіх варіантах вирівнювалася (табл.2).

Табл.1. Пролонговану дію стимулюючого ефекту КВЧ-випромінювання у S.platensis (біомаса в г / л)

Табл.2. Зміна фотосинтетичної активності при пролонгованим дії КВЧ-випромінювання у S.platensis

Ми визначали також спектральні характеристики при пролонгованим дії КВЧ-опромінення при довжині хвилі 8,34 мм у культур P.viridis на 20 добу в першому пасажі після опромінення. Контролем служила неопромінених культура. Результати вимірювань представлені в табл.3. Видно, що збільшення кількості пігментів, що свідчить про інтенсифікацію процесу фотосинтезу в результаті дії КВЧ-випромінювання при оптимальних параметрах, зберігається протягом значного часу, особливо при оптимальному часу опромінення, що дорівнює 60 хв.

Табл.3. Пролонгована дія КВЧ-випромінювання на структуру пігментів у зеленій водорості P.viridis (lambda = 8.34 мм, P = 2,7 мВт/см2, перший пасаж)

Навряд чи пролонгований характер дії одноразового КВЧ-опромінення можна пов'язувати з його мутагенною дією, яке досліджувалося, але не підтвердилося у інших об'єктів, і що можна пояснити низькою поглинається енергією міліметрових хвиль. Ми також не спостерігали будь-яких морфологічних змін в клітинах опромінених культур.

Пролонгування можна було б пояснити, на нашу думку, з одного боку, - загасанням самоускоряющіхся механізмів розвитку стимуляції, а з іншого - поверненням до норми функціонального стану мебран клітин.

За наявними літературними даними щодо "пам'яті води" висловлювалася думка, що вона зберігається після опромінення електромагнітним випромінюванням протягом декількох діб [53]. Такий же пролонгований характер дії КВЧ-випромінювання спостерігався на гетеротрофних мікроорганізмах - E.coli, дріжджоподібні гриби Endomyces fibuliger, спиртових і пивоварних дріжджах [54].

Обговорення

Нами були в цій роботі розглянуті різні факти і дані, які так чи інакше пов'язані з поставленими на початку статті питаннями. Можна, як нам здається, не повторювати наведені літературні підтвердження розвиває поглядам і наші власні дані. Можна лише ще раз підкреслити, що дані по співвідношенню фотосинтезу і темнового дихання, а також з поглинання та виділення іонів, отримані нами, дозволяють говорити про зміни транспортної функції мембран, пов'язаних, можливо, з розвитком самоускоряющіхся механізмів, що розвиваються в їх ліпідної фазі в присутності кисню, як про найважливішу ймовірної причини, що впливає на метаболізм опромінених клітин, в тому числі на прояв стимулюючих ефектів.

Радикальні і перекисні стани, що виникають при КВЧ-опроміненні, на нашу думку, можуть бути найважливішою ланкою в механізмах самоускоренія, що супроводжують розвиток первинних реакцій при дії КВЧ-випромінювання.

Той факт, що стимулююча дія КВЧ-випромінювання знімається при опроміненні ціанобактерії Spirulina platensis в атмосфері аргону [20] може бути пояснена тим, що під дією КВЧ-випромінювання міняється або активність кисеньзалежного реакцій у клітині, або в аеробних умовах утворюються реактивні форми кисню (РФК ). Відомо, що РФК в досить низьких концентраціях можуть надавати багатосторонню регуляторний дію на біосистеми. Перекис водню також відносять до активних форм кисню (АФК), утворюється вона з супероксиду під дією супероксиддисмутази.

Величина утворюються концентрацій перекису водню та інших перекисних станів визначає розвиток тих чи інших біологічних ефектів від стимуляції фотосинтезу до пошкодження клітини [55].

На підставі літературних і власних експериментальних даних ми можемо запропонувати наступний гіпотетичний механізм дії КВЧ-випромінювання на процеси життєдіяльності фотосинтезуючих організмів:

Література

Девятко Н.Д., Голант М.В., Бецко О.В. Особливості медико-біологічного при-трансформаційних змін міліметрових хвиль. - М.: ІРЕ РАН, 1994.

Тамбов А.Х., Кирикова М.М., Яковлєва М.Н., Мантрова Г.М., Гусєв М.В. Стимуляції-ція зростання синьо-зелених водоростей при дії електромагнітного випромінювання ММ діапазону низької інтенсивності. - Застосування ММ випромінювання низької інтенсивності в біології та медици-ні. - М.: ІРЕ АН СРСР, 1986.

Tambiev AH, Gusev MV, Kirikova NN, Beckiy OV, Gulaev UV Stimulation of growth of cyanobacteria by millimeter electromagnetic radiation of low intensiveness. - Trade Exibition Microbe-86. XIX Intern. Congr. Microbiol., September 7-13: Abstr. - Manchester, England, 1986.

Тамбов. А.Х., Кирикова М.М., Лапшин О.М., Яковлєва М.Н., Мантрова Г.М. Вимірюв-ня реакційної здатності екзометаболітів синьо-зеленої водорості спіруліна під дію-Вієм ММ випромінювання. - Медико-біологічні аспекти міліметрового випромінювання. - М.: ІРЕ АН СРСР, 1987.

Петров І.Ю., Бецко О.В. Зміна потенціалів плазматичних мембран клітин листа зеленого рослини при електромагнітному опроміненні. - ДАН СРСР, 1989, т. 305, № 2.

Шестопалова Н.Г., Баєва Т.І., Баркова І.М. Реакція рослин на дію радіо-хвиль міліметрового діапазону. - Застосування КВЧ випромінювання низької інтенсивності в біології та медицині. - М.: ІРЕ АН СРСР, 1989.

Тамбов А.Х., Кирикова М.М., Лапшин О.М. та ін Стимулююча дія електро-магнітного випромінювання міліметрового діапазону низької інтенсивності на зростання мікроводорос-лей. - Вестн.Моск.ун-та. Сер.16.Біологія, 1990, № 1.

Тамбов А.Х., Кирикова М.М., Лапшин О.М., Гусєв М.В. Зміна ростових харак-теристик при впливі на мікроводорості електромагнітного випромінювання міліметрового діапазону низької інтенсивності. - Вісн. Моск. ун-ту. Сер.16. Біологія, 1990, № 2.

Петров І.Ю. Морозова Е.В, Моїсеєва Т.В. Стимуляція процесів життєдіяльності в рослинах мікрохвильовим випромінюванням. - Межд. симп. "Міліметрові хвилі нетепловий ін-тенсівності в медицині". СБ докл. - М.: ІРЕ АН СРСР, 1991.

Тамбов А.Х., Кирикова М.М. Перспективи застосування електромагнітного випромінювання міліметрового діапазону в фотобіотехнологіі. - Міліметрові хвилі в біології і медици-ні, 1992, № 1.

Тамбов А.Х., Кирикова М.М., Лапшин О.М. Зміна фотосинтетичної активно-сті мікроводоростей під впливом електромагнітного випромінювання. - Фізіологія рослин, 1992, т. 39, ст. 5

Tambiev AH, Kirikova NN Effect of EHF-irradiation on the physiological activity of cyanobacteria. - Abstr. YIII Intern. Symposium on phototrophic prokaryotes, Urbino, September 10-15, 1994.

Tambiev AH, Kirikova NN The prospects of use of EHF radiation in photobiotechnology. - Biological aspects of low intensity millimeter waves. - M.: Seven plus, 1994.

Лукашев Є.П., Кононенко А.О., Нокс П.П., Гайдук В.І., Цейтлін Б.М., Рубін А.Б., Бецко О.В. Вплив поляризації КВЧ випромінювання на ефективність переносу електронів в системі хінони кофакторів фотосинтетичного реакційного центру. - ДАН СРСР, 1991, т. 318, № 2.

Нокс П.П., Пащенко В.З., Логунов С.Л., Чаморовскій С.К., Чуріна А.А. Вплив ЕМІ КВЧ на динаміку формування триплетних станів у фотосинтетичних реакційних центрах пурпурних бактерій і спектри РКР каротиноїдний компонента. - Межд. симп. "Міліметрові хвилі нетепловий інтенсивності в медицині". Сб.докл. - М.: ІРЕ АН СРСР, 1991.

Рубін А.Б., Лукашев Є.П., Чаморовскій С.К., Кононенко, А.А., Кузнєцов О.М., Яр-менко Ю.Г. Вплив ЕМІ КВЧ на перенесення зарядів у світлочутливих пігмент-білкових комплексах за даними імпульсної абсорбційної спектроскопії мілі - і мікросекундного тимчасового дозволу. - Міліметрові хвилі в медицині. - М.: ІРЕ АН СРСР, 1991, т. 2.

Тамбов А.Х., Кирикова М.М. Загальні закономірності дії КВЧ-випромінювання на фотосинтезуючі об'єкти. - 10 Росс. симп. з межд. учас. "Міліметрові хвилі в медици-ні та біології". Сб.докл. - М.: ІРЕ РАН, 1995.

Тамбов А.Х., Кирикова М.М. Дія КВЧ-випромінювання на метаболізм клітин ціано-бактерії Spirulina platensis та інших фотосинтезуючих організмів. - Біомедицина-ська радіоелектроніка, 1998, № 3.

Tambiev AH, Kirikova NN, Lapshin OM, Gusev MV Physiological criterion of cyanobacterium growth stimulation. - 8th Int. Biotechn. Symp.: Abstr. book. - Paris, Juli 17-22, 1988.

Тамбов А.Х., Кирикова М.М., Лебедєва А.Ф. Вплив КВЧ-випромінювання на фізіологи-чний активність мікроводоростей. - Вісн. Моск. ун-ту. Сер.16. Біологія, 1993, № 1.

Тарусой Б.М. Первинні процеси променевого ураження. - М.: Госатоміздат, 1962.

Маринов Б.С., Чайлахян Л.М. Регуляція активності супероксиддисмутази сверхви-сокочастотним випромінюванням. Механізм дії НВЧ. - ДАН РФ, 1997, т. 356, № 6.

Кондратьєва В.Ф., Чистякова О.М., Іванова Н.Б., Казанська А.Д. Ферменти в екс-ному та клінічної онкології і радіобіології. - Праці ЛХФІ, 1967, т.20, № 1.

Манойлов В.Є., Манойлов С.Є., Комов В.П., Дмитрієва В.А., Чистякова В.М., Панкрен-тов Ю.В., Манойлов Ю.С. Ферменти в експериментальної і клінічної онкології і радіо-біології. - Праці ЛХФІ, 1967, т.20, № 1.

Хургин Ю.І., Бецко О.В., Церевітінова Н.Г., Перепечкіна Т.Л. Про природу пер-первинних мішені при впливі низькоінтенсивного міліметрового випромінювання на біологічні об'єкти. - Медико-біологічні аспекти міліметрового випромінювання. - М.: ІРЕ АН СРСР, 1987.

Бецко О.В., Казарінов К.Д., Путвінскій А.В., Шаров В.С. Конвективний перенос розчинених у воді речовин як можливий механізм прискорення мембранних процесів під дією міліметрового випромінювання. - Ефекти нетеплового впливу міліметрового з-лучения на біологічні об'єкти. - М.: ІРЕ АН СРСР, 1983.

Шаров В.С., Казарінов К.Д., Андрєєв В.Є., Путвінскій А.В., Бецко О.В. Прискоренням ня перекисного окислення ліпідів під дією електромагнітного випромінювання міліметрового-го діапазону. - Біофізика, 1983, т. 28.

Бецко О.В., Путвінскій А.В. Біологічні ефекти міліметрового випромінювання низької інтенсивності. - Изв. вузів МВ та ССО СРСР. Радіоелектроніка, 1986, т. 29, № 4.

Полніков І.Г., Казарінов К.Д., Шаров В.С., Путвінскій А.В., Бецко О.В. Гідро-динамічна нестійкість на міжфазній межі при поглинанні ММ випромінювання низької ін-тенсівності. - Застосування міліметрового випромінювання низької інтенсивності в біології та ме-діціне. - М.: ІРЕ АН СРСР, 1985.

Казарінов К.Д. Біологічні ефекти КВЧ-випромінювання низької інтенсивності. - Підсумки науки і техніки. Біофізика, 1990, т.27, № 3.

Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисне окислення ліпідів у біологічних мембранах. - М.: Наука, 1972.

Андрєєв В.Є., Бецко О.В., Ільїна С.А., Казарінов К.Д., Путвінскій А.В., Шаров В.С. Прискорення перекисного окислення ліпідів в ліпосоми під дією міліметрового випромінювання. - Нетеплове ефекти міліметрового випромінювання. - М.: ІРЕ АН СРСР, 1981.

Полніков І.Г., Твердохліб П.Є., Путвінскій А.В., Майрановський С.Г. Прискорення дифузійних процесів і хімічних реакцій протонізації у водних середовищах при міліметрів-вом опроміненні. - Застосування міліметрового випромінювання низької інтенсивності в біології та медицині. - М.: ІРЕ АН СРСР, 1985.

Лебедєва А.Ю. Застосування електромагнітного випромінювання міліметрового діапазону в комплексному лікуванні захворювань серцево-судинної системи. - 11 Міжн. симп. "Міллі-метрові хвилі в медицині та біології". СБ докл. - М.: ІРЕ РАН, 1997.

Лебедєва А.Ю., Люсов В.А., Волів Н.А., Щелкунова І.Г. Динаміка процесів пере-кисня окислення ліпідів у хворих на нестабільну стенокардію при проведенні ММ-терапії. - Міліметрові хвилі в біології та медицині, 1995, т. 5.

Родштат І.В. Фізіологічні аспекти рецепції міліметрових радіохвиль біологи-ними об'єктами. - Застосування міліметрового випромінювання низької інтенсивності в біології та медицині ", М.: ІРЕ АН СРСР, 1985.

Мартинюк В.С., Темур'янц Н.А. Роль перекисного окислення ліпідів і тіол-дисульфідного обміну в механізмах антистрессорного дії електромагнітного випромінювання вкрай високої частоти. - Міліметрові хвилі в біології та медицині, 1995, № 5.

Поцелуєва М.М., Пустовідко А.В., Евтодіенко Ю.В., Храмов Р.Н., Чайлахян Л.М. Освіта реактивних форм кисню у водних розчинах під дією електромагнітного випромінювання КВЧ-діапазону. - ДАН СРСР, 1998, т.359, ст. 3.

Bienvenu P., Herodin F., Fatome M., Kergnou JFP Selenium in medicine and biology. - Berlin, 1988.

Shigeoka S., Takeda T., Ishikawa T. Metabolism of hydrogen peroxide in algae. - BioFactors, 1995, v.5, n 1.

Betskii OV Electromagnetic millimeter waves and living organisms. -Biological aspects of low intensity millimeter waves. - M.: Seven plus, 1994.

Діденко Н.П., Зеленцов В.Т., Ча В.А. Про конформаційних зміни біомолекул при взаємодії з електромагнітним випромінюванням. - Ефекти нетеплового впливу мил-ліметрового випромінювання на біологічні об'єкти. - М.: ІРЕ АН СРСР, 1983.

Маркарова Є.Н., Кирикова М.М., Саарі Л.А., Тамбов А.Х. Поглинання мінеральних речовин у Spirulina platensis при дії КВЧ-випромінювання. - Вестн.Моск. ун-ту. Сер.16.Біологія, 1992, в.2.

Маркарова Є.М., Кирикова М.М., Тамбов А.Х. Дія КВЧ-випромінювання на кінетику транспорту натрію у Spiruli № a plate № sis. - Вісн. Моск. ун-ту. Сер.16. Біологія, 1995, ст. 2.

Тамбов А.Х., Кирикова М.М., Маркарова Є.М. Вплив електромагнітного випромінювання-ня на ріст і іонний статус середовища культивування у S.platensis. - Міліметрові хвилі в біології та медицині, 1996, № 8.

Тамбов А.Х., Кирикова М.М., Маркарова Є.М. Вплив КВЧ-випромінювання на транспортні властивості мембран у фотосинтезуючих організмів. - Радіотехніка, 1997, № 4.

Емануель Н.М., Зайков Г.Є., Міцус З.К. Роль середовища в радикально-ланцюгових реакціях окислення органічних сполук. - М.: Наука, 1973.

Потапенко А.Я., Рощупкін Д.І., Коган Е.А., Владимиров Ю.А. Дослідження дію-вия У.-Ф. світла на біологічні мембрани. Зміна електропровідності біомолекулярних фосфоліпідних мембран. - ДАН СРСР, 1972, т. 202.

Комісарів Г.Г. Фотосинтез: погляд з нових позицій. Наука в Росії. - М.: Зна-ня, 1994, № 5.

Комісарів Г.Г. Фотосинтез як фізико-хімічний процес. - Хімічна фі-ка., 1995, т. 14, № 11.

Іскін В.Д., Завгородній Ю.В., Яценко Н.М., Силіна Л.К., Степула Є.В., Медведовський О.В., Райс Б.Г., Руденко С.В. Біологічні ефекти міліметрових хвиль. - Біофізика, 1987. Препринт № 7591-В87.

Девятко Н.Д., Гельвіч Е.А., Голант М.Б., Реброва Т.Б., Севастьянова Л.А. Ра-діофізіческіе аспекти використання в медицині енергетичних та інформаційних впливів-вий електромагнітних коливань. - Електронна техніка. Сер. Електроніка НВЧ, 1981, т.9, № 333.

Гапочка Л.Д., Гапочка М.Г., Корольов А.Ф., Костіенко, А.І., Сухоруков А.П., Тімошкін І.В. Вплив електромагнітного випромінювання КВЧ і НВЧ діапазонів на рідку воду. - Вісн. Моск. ун-ту. Сер.3. Фізика. Астрономія, 1994, т. 35, № 4.

Реброва Т.Б. Вплив електромагнітного діапазону на життєдіяльність мікроорганізмів. - Міліметрові хвилі в біології та медицині, 1992, № 1.

Скулачов В.П. Старіння організму - особлива біологічна функція, а не резуль-тат поломки складної живої системи: біохімічне обгрунтування гіпотези Вейсмана. - Біохімія, 1997, т. 62, ст. 1.