Зміст
Загальна характеристика гінецея. Значення і будова
Походження та еволюція гінецея
Плацентація та її типи
Зав'язь та її типи
Будова і типи семязачатка
Загальна характеристика гінецея. Значення і будова
Гинецей - сукупність плодолистків (Карпель). На плодолистки розвивається семязачаток, всередині якого формується зародковий мішок - жіночий гаметофіт, тому гінецей - це жіночий орган статевого розмноження. Зазвичай плодолистки зростаються краями, утворюючи замкнутий вмістилище - маточка. З маточки після запліднення розвивається плід.
Для репродукції рослин гінецей має першорядне значення, бо він, після запліднення, розростається в плід з насінням. Згідно цьому його значенню і різні частини його мають різний ступінь важливості для рослин. Найважливіша його частина є семязачаток, що перетворюється на насіння, Тому гінецей без семязачатков позбавляється свого біологічного значення і вважається недорозвиненим.
Нормальних рослин без сім'ябруньок немає, є проте ж рослини, гінецей яких представлений тільки сім'ябрунькою. Потім за важливістю слід рильце, тобто орган, що приймає пилок. Справжнього рильця немає тільки у голонасінних, де воно замінено проте ж рихлою тканиною, що розвивається при отворі сім'ябруньки (мікропілярному). Менш важливий стовпчик, якого зовсім немає у багатьох рослин (багато жовтців, барбарис та ін). Справжньою зав'язі немає тільки у голонасінних.
Маточка складається із зав'язі, стовпчика і приймочки. Ті ж частини розрізняють і у Карпель. Зав'язь несе семязачатки, і виконує функцію вологої камери, охороняє семязачатки від висихання і поїдання комахами і почасти від коливань температури. З семязачатков після запліднення розвиваються насіння. Рильце маточки сприймає пилок, тому часто поверхню рильця нерівна, горбкувата й покрита липкою рідиною. Стовпчик піднімає рильце вгору. Іноді стовпчика немає, і утворюються сидячі рильця.
Положення зав'язі у квітці залежить від ступеня зрощення її з квітколожем і оцвітиною. Розрізняють верхню, нижню та полуніжняя зав'язь.
Верхня зав'язь вільно розташовується на квітколоже, не зростаючись з іншими частинами квітки. У цьому випадку частини оцвітини розташовуються під зав'яззю, тому ці квіти ще називають подпестічнимі. Коли зав'язь повністю зростається з квітколожем і підставами пелюсток, тичинок, утворюється нижня зав'язь. Цветолістікі прикріплюються до квітколоже над зав'яззю, утворюється надпестічний квітка. У полуніжняя зав'язі з квітколожем зростається тільки її нижня частина.
Передбачається, що нижня зав'язь більш надійно захищена від зовнішніх несприятливих умов.
Гинецей у різних рослин надзвичайно різноманітний не тільки по своєму складу, числу частин і вказаним вище обставинам, але ще формою і відносним розмірам своїх частин. У голонасінних рослин він складається з двох або декількох сім'ябруньок, незамкнутих в зав'язь; замість зав'язі у них часто лускоподібний листок, в основі якого вони і сидять (сосни, ялиці, ялини і ін). У квіткових рослин завжди є більш менш замкнута зав'язь, унаслідок чого їх і називають покритонасінними. Крім того, є такі рослини, у яких вся квітка складається з одного тільки гінецея навіть без всякого при нім покриву (верби).
В даний час розділяють три види гінецеїв:
1) апокарпного гінецей - складається з безлічі самостійних плодолистків, відрізняється крайової плацентацією.
2) Монокарпний гінецей - складається з єдиного маточки з крайової плацентацією.
3) ценокарпного гінецей - складається з декількох зрощених маточок. Виділяють три різновиди ценокарпного геніцея:
а) синкарпний - декілька зрощених стінками плодолистків, плацентація центрально-кутова.
б) Паракарпний - те ж, але стінки плодолистків не збереглися. Плацентація постенная.
в) Лізікарпний - відрізняється від паракарпного колончатой (центральної) плацентацією.
Гинецей буває простим і складним. Складний, або апокарпний гінецей складається з декількох незріщених плодолистків (малина, жовтець).
Простий гінецей може містити або один плодолисток, тоді його називають монокарпним, або одна маточка з безлічі зрощених плодолистків - це ценокарпного гінецей. Розрізняють три підтипи ценокарпного гінецеїв за способом зрощення плодолистків: синкарпний, паракарпний і лізікарпний. У синкарпний гінецея плодолистки зростаються бічними поверхнями, при цьому утворюється багатогніздна зав'язь, а семязачатки знаходяться ближче до центру цієї зав'язі (яблуня, бавовник). Паракарпний гінецей утворений плодолистками зрощеними краями, тому зав'язь одногнездная (виноград, агрус). Лізікарпний гінецей розвивається з синкарпний, але при цьому розчиняються стінки усередині зав'язі і семязачатки виявляються розташованими на колонці в центрі зав'язі (гвоздичні).
Структура семязачатка до запліднення включає в себе семяножку (фунікулус), плаценту, два интегумента і нуцеллусом. Плацента це місце прикріплення семяножкі до зав'язі. Внутрішня частина семязачатка - нуцеллусом покрита двома покривами - интегументами, зовнішнім і внутрішнім. Интегумент на верхівці семязачатка не замикаються, утворюючи мікроскопічне отвір - пильцевход, або мікропіле. Частина нуцеллуса, зверненого до мікропіле, називають мікропілярному полюсом, а протилежну сторону - Халазій, або халазальним полюсом.
Після того, як з клітки нуцеллуса утворюється мегаспора, вона проростає в семязачатков в зародковий мішок, що займає більшу його частину, а нуцеллусом залишається у вигляді невеликого пристінного шару.
Рис.1 Гинецей
Походження та еволюція гінецея
- общий) В ценокарпном гинецее отдельные столбики (стилодии) могут оставаться свободными или же срастаются, образуя один общий столбик (сложный столбик). У процесі еволюції гінецея плодолистки поступово зростаються між собою і з апокарпного гінецея виникає ценокарпного (від грец. Kainos - загальний) У ценокарпного гінецеї окремі стовпчики (стилодии) можуть залишатися вільними або ж зростаються, утворюючи один загальний стовпчик (складний стовпчик). Ценокарпного гінецей буває трьох типів: синкарпний, паракарпний і лізікарпний.
- вместе) называется гинецей из различного числа замкнутых плодолистиков, сросшихся между собой боковыми частями. Синкарпний (від грец. Syn - разом) називається гінецей з різного числа замкнених плодолистків, зрощених між собою бічними частинами. Він дво - багатогніздна і характеризується тим, що семязачатки розташовані уздовж швів замкнутих плодолистків, тобто по кутах, утвореним черевними їх частинами (так звана кутова плацентація). Синкарпний гінецей звичайно відбувається з апокарпного гінецея з циклічним (круговим) розташуванням плодолистків, але в деяких випадках він з'явився похідним і від спірального гінецея. Гарним прикладом синкарпний гінецея можуть служити лілія і тюльпан. На перших порах еволюції синкарпний гінецея зростаються тільки зав'язі плодолистків, а стовпчики (стилодии) залишаються вільними. Але поступово процесі зрощення захоплює також стовпчики, які врешті-решт зростаються в один складний стовпчик, що закінчується рильцевой головкою, що можна бачити у вересових або у більшості однодольних, в тому числі в лілії.
- возле,). Набагато частіше синкарпний гінецея зустрічається паракарпний гінецей (від грец. Para - біля,). Для паракарпного гінецея характерна розімкнення окремих плодолистків при збереженні зв'язку крайових ділянок сусідніх плодолистків. - стенной, рис. 19). На відміну від синкарпний гінецея паракарпний гінецей морфологічно одногнездная і характеризується так званої постенная або парієтальної плацентацією (від лат. Parietalis - стінний, рис. 19). Загальновідомі приклади паракарпного гінецея - мак, огірок, гарбуз. У багатьох випадках паракарпний гінецей стався з синкарпний. Ймовірно, це було пов'язано з тим, що з виникненням синкарпний гінецея необхідність в замкнутості кожного окремого плодолистка в багатьох принаймні випадках стає, по суті, вже зайвою. Тому не дивно, що паракарпний гінецей виник незалежно і паралельно в самих різних лініях еволюції квіткових рослин і характеризує багато сімейства і цілі порядки. Конструктивно паракарпний гінецей більш економічний, ніж синкарпний: при відносно меншій витраті будівельного матеріалу забезпечується цілком ефективний захист та постачання семязачатков і розвивається зародка. Крім того, пилкові трубки мають більш широкий доступ до семязачатками, ніж у багатогніздна зав'язі синкарпний гінецея.
У багатьох інших випадках паракарпний гінецей стався швидше за все безпосередньо з апокарпного. Таке, найімовірніше, походження паракарпного гінецея деяких африканських родів родини аннонових, більшість представників якого характеризується апокарпного гінецеїв, або ж походження паракарпного гінецея сімейства канеллових. Таке ж, за всіма даними, походження паракарпного гінецея представників сімейств саврурових і кактусових, всього близько фіалкових і цілого ряду відбулися від нього порядків, а також сімейства водокрасових серед однодольних.
У паракарпном гінецеї зазвичай відбувається розростання плацент, які часто навіть гілкуються. У дуже багатьох випадках ці розрослися плаценти стикаються в центрі зав'язі, зростаються між собою і порожнину одногнездная гінецея поділяється на камери, що представляють собою помилкові гнізда. Розрослися плаценти добре виражені у деяких гарбузових, наприклад в огірка і кавуна.
- развязывание, освобождение, растворение). У деяких лініях розвитку дводольних, наприклад у портулакова і первоцвіти, з синкарпний гінецея виник лізікарпний (від грец. Lysis - розв'язання, звільнення, розчинення). Це одногнездная гинецей, у якого плацентація НЕ париетальная, як у гінецея паракарпного типу, а так звана вільна центральна, або колончатая. Одногнездная лізікарпного гінецея виникає в процесі еволюції (або в онтогенезі) у результаті зникнення перегородок (бічних стінок) синкарпний зав'язі. При цьому зрощені крайові частини не руйнуються і не розходяться, і на них як і раніше продовжують сидіти семязачатки. Таким чином, ці зберігаються крайові частини плодолистків разом з плацентами перетворюються на центральну колонку, що підноситься в порожнині зав'язі.
Крім цих трьох основних типів ценокарпного гінецея, розрізняють ще так званий псевдомономерний гінецей. Це дуже редукований варіант синкарпний або паракарпного гінецея, в якому фертілен і повністю розвинений лише один плодолисток. Стерильні плодолистки в псевдомономерном гінецеї часто настільки скорочені, що їх присутність вдається виявити тільки в результаті спеціального вивчення їх анатомічної будови і розвитку. Типовий псевдомономерний гінецей можна спостерігати у ільма, шовковиці, кропиви, конопель і споріднених їм рослин.
У багатьох квіткових рослин, у тому числі у примітивних груп, гінецей ще вільний, не зрощений з навколишніми його частинами квітки. Але в багатьох лініях еволюції квіткових рослин цілком незалежно і паралельно відбулося більше чи менше зрощення гінецея (як правило, ценокарпного) з навколишніми частинами квітки і в результаті виникли так звана нижня зав'язь. Цей процес відбувався поступово, і є всі проміжні форми між верхньою і нижньою зав'яззю. Тому в морфології квітки, крім термінів "верхня" і "нижня" зав'язь, існує також термін "полуніжняя" зав'язь. Походження нижньої зав'язі є одним з важких питань еволюційної морфології рослин, і йому присвячена велика література. Для вирішення цього питання велике значення мало порівняльно-анатомічне вивчення квітки, особливо його провідної системи. Значення провідної системи у вирішенні різного роду морфологічних питань засноване на її порівняно більшому сталості (консерватизмі). Дані з анатомії провідної системи квіток з нижньою зав'яззю приводять до висновку, що в переважній більшості випадків нижня зав'язь сталася в результаті зрощення з зав'яззю підстав чашолистків, пелюсток і тичинкових ниток. Приростання до зав'язі тісно облягає її квіткової трубки цілком природно і біологічно виправдано. Різні стадії цього приростання квіткової трубки до зав'язі можна простежити, наприклад, в сімействі вересових. Однак, як показали ті ж порівняльно-анатомічні дослідження, походження нижньої зав'язі може бути і інше. У деяких родин, таких, як аізооновие, кактусові, санталову і споріднені з ними сімейства, а також у деяких інших зав'язь обростати не квіткова трубка, а квітколоже. Хід провідних пучків ясно показує, що зав'язь як би занурилася в чашеобразное поглиблення квітколожа і зрослася з ним. Однак цей другий шлях утворення нижньої зав'язі спостерігається лише в дуже невеликого числа сімейств.
Плацентація та її типи
Плацента ція - спосіб розташування плацент і сім'ябруньок (семязачатков) на плодолистка в зав'язях квіткових рослин. Відмінності в плацентації мають важливе значення в пізнанні еволюції квіткових рослин.
Розташування плацент, як і розміщення сім'ябруньок у різних груп квіткових рослин неоднаково і тісно пов'язано з тим або іншим типом гінецея. Розрізняють два основних типи плацентації: сутуральную, або крайову і ламінальную, або поверхневу.
У апокарпного гінецеїв (у тому числі і мономерних) чітко виражена сутуральная, або крайова плацентація. У цьому випадку семязачатки розташовуються по краях плодолистків в два ряди вздовж черевних швів.
У ценокарпного гінецеїв (синкарпний, паракарпном і лізікарпном) зустрічаються різні типи сутуральной плацентації. Це пов'язано з особливостями зрощення плодолистків.
Для синкарпний гінецея характерно зрощення кондуплікатних або інволютних плодолистків. Вони зростаються бічними частинами, утворюючи перегородки, що розділяють сформувалися гнізда зав'язі, число яких відповідає числу зрощених плодолистків. Черевні шви плодолистків, несучих плаценти, опиняються в центрі зав'язі. Таку плацентації називають центрально-крайової, або центрально-кутовий (лілейні, дзвоникувата, Бурачніковие).
У паракарпном гінецеї плодолистки зростаються НЕ бічними поверхнями, а краями, утворюючи одногнездная зав'язь. Плацентація в цьому типі гінецея постенная, або паріентальная: постенная-крайова, якщо плаценти розташовані по краях плодолистків і постенная-спинна, якщо вони приурочені до середніх жилках плодолистків. Вона характерна для видів багатьох родин і порядків (капустяні, макові, фіалкові, вербові, орхідних та ін.)
Лізікарпний гінецей також має одногнездная зав'язь, але плаценти в ній знаходяться в піднімається з дна зав'язі колонці. Таку плацентації називають колончатой, або осьовий (іноді - вільної центральної). Колончатая плацентація характерна для первоцвіти, гвоздічноцветних.
Для примітивних покритонасінних була характерна ламінальная плацентація, яка зустрічається і у деяких сучасних квіткових (магнолія, лотос, сусак, кушир, латаття). Цей тип плацентації характеризується прикріпленням семязачатков не вздовж черевного шва, а по всій внутрішній поверхні зав'язі або в певних її місцях.
Місце прикріплення семязачатков в зав'язі називається плацентою. Плацента зазвичай має вигляд невеликого здуття, виросту або виступу, утвореного тканинами зав'язі.
Залежно від особливостей прикріплення семязачатков до стінки зав'язі розрізняють кілька типів плацентації (рис.2). Розташування семязачатков може бути пристінний, або паріентальним, коли семязачатки розташовуються усередині зав'язі за її зовнішніх стінок або в їх випинання. У разі коли семязачатки знаходяться на центральній колонці зав'язі, розчленованої на гнізда за кількістю плодолистків, плацентація називається осьовий або аксіальної. При вільної центральної плацентації сім'ябруньки розвиваються на вільній центральній колонці, не пов'язаної перегородками зі стінкою зав'язі. У деяких випадках єдиний семязачаток знаходиться в самому підставі одногнездная зав'язі. Такий тип плацентації називається базальним. Існують і інші типи плацентації, але зустрічаються вони порівняно рідко. Різниця в плацентації має велике значення в систематиці квіткових рослин.
Рис.2.: 1 - постенная, або париетальная, 2 - осьова, або аксіальна, 3 - вільна центральна, 4 - базальна.
Зав'язь та її типи
За в'язь - термін морфології рослин; замкнутий порожнисте вмістилище, нижня роздута частина маточки обоеполое або жіночої квітки. Зав'язь містить надійно захищені семяпочки. Після запліднення зав'язь перетворюється на плід, всередині якого знаходиться насіння, що розвинулися з семязачатков [1].
Зав'язь виконує функцію вологої камери, що оберігає семязачатки від висихання, коливання температури і поїдання їх комахами [2].
Зав'язь і рильце маточки, яке служить для вловлювання пилку, з'єднуються стовпчиком (якщо у квітці кілька маточок, їх верхні звужені частини називають стилодии) [3].
Зав'язь може бути одне - або багатогніздна (в останньому випадку вона розділена перегородками на гнізда; іноді гнізда поділяються помилковими перегородками).
За типом розташування у квітці зав'язі називаються:
Верхня (вільна) зав'язь - прикріплюється підставою до квітколоже, не зростаючись ні з якими частинами квітки (в цьому випадку квітку називають подпестічним або околопестічним).
Нижня зав'язь - знаходиться під квітколожем, інші частини квітки прикріплюються у її вершини (в цьому випадку квітку називають надпестічним).
Полуніжняя зав'язь - зростається з іншими частинами квітки, гіпантіем або квітколожем, але не у самого верху, верхівка її залишається вільною (в цьому випадку квітку називають полунадпестічним).
Рис.3. Типи зав'язей
Будова і типи семязачатка
Семязачаток або сім'ябрунька, многоклеточное освіту у насінних рослин, з якого розвивається насіння. Основні частини С. - нуцеллусом, интегумент (або интегумента) і семяножка. Нуцеллусом виникає в типових випадках у вигляді горбка з клітин плаценти мегаспорофіллов (плодолистка). Интегумент закладається у вигляді кільцевого валу у підставі нуцеллуса й обростає розвивається нуцеллусом, залишаючи над його вершиною вузький канал - мікропіле, або пильцевход, під яким у більшості голонасінних знаходиться пилкова камера. Семяножка (фунікулус) з'єднує. з плацентою. базальну частину, від якої відходить семяножка, звана Халазій.
У зав'язі маточки розташовуються невеликі освіти - семязачатки. Їх кількість коливається від одного (пшениця, слива) до декількох мільйонів (у архідних). Функції семязачатка - мегаспорогенез (створення мегаспор) і мегагаметогенез (формування жіночого гаметофіту, процес запліднення). Запліднений семязачаток розвивається в сім'я. Плацента - місце прикріплення семязачатка до плодолистків.
Частини семязачатка:
нуцеллусом, ядро семязачатка;
фунікулюс, семяножка, за допомогою якої семязачаток кріпиться до плаценти;
интегумента, покриви семязачатка, що утворюють на верхівці нуцеллуса канал;
мікропіле, пильцевход;
Халаза, базальна частина семязачатка, де зливаються нуцеллусом і интегумента;
рубчик - місце приєднання семязачатка до семяножке.
Рис.4 Будова семязачатка
Типи семязачатка:
ортотропних - прямий, фунікулюс і мікропіле розташовані на протилежних кінцях осі семязачатка (гречані, горіхові);
анатропними (зворотний) - нуцеллусом повернутий по відношенню до прямої осі семязачатка на 180, внаслідок чого мікропіле і фунікулюс розташовані поруч (Покритонасінні)
гемітропний (полуповернутий) - семязачаток повернутий на 90, внаслідок чого мікропіле і нуцеллусом розташовані по отошенію до фунікулюсу під кутом 90 (первоцвіти, норічние).
кампілотропний (односторонньо зігнутий) - нуцеллусом зігнутий односторонньо мікропілярному кінцем, відповідно мікропіле і фунікулюс розташовані поруч (бобові, мальвові)
амфітропний (двосторонньо зігнутий) - нуцеллусом зігнутий двосторонньо у вигляді підкови, при цьому мікропіле і фунікулюс розташовуються поруч (тутові, ладанніковие).
Рис.5 Основні типи семязачатков
6. Розвиток семязачатка
Мегаспорогенез протікає в жіночої репродуктивної сфері - в гінецеї. Морфологічно гінецей представлений товкачем (або маточки). До складу маточки входять: рильце, стовпчик і зав'язь. Усередині зав'язі містяться семязачатки (один або декілька). Внутрішній вміст семязачатка представляє собою нуцеллусом. Покрови семязачатка утворені подвійним чи поодиноким интегументом. У нуцеллусом семязачатка є одна археспоріальная клітина (2n), здатна ділитися шляхом мейозу (у верб і деяких інших рослин археспорій багатоклітинний). У результаті мейозу з археспоріальной клітини (материнської клітини мегаспор) утворюється чотири гаплоїдні мегаспори (n). Незабаром три з них відмирають, а одна збільшується в розмірах і тричі ділиться шляхом мітозів. У результаті утворюється восьмиядерний зародковий мішок (жіночий гаметофіт). Три ядра разом з прилеглою цитоплазмою утворюють клітини-антиподи, два ядра - одне центральне диплоидное ядро; два ядра - дві клітини-сінергіди; одне ядро стає ядром яйцеклітини.
Коли до семязачатки наближається пилкова трубка, він це заздалегідь "відчуває" і готується її зустріти. Клітини-супутниці починають виділяти слизові речовини. Тим часом пилкова трубка росте, долаючи опір клітин стінок зав'язі. Нарешті, вона досягає мікропіле. Відбувається "драматичний" процес: пилкова трубка протикає (і при цьому вбиває) одну з кліток-супутниць. Обидва спермия залишають пилкову трубку. Участь вегетативної клітини пилкового зерна незавидна, вона незабаром загине. Спостерігати цей процес дуже важко, але ще важче зрозуміти, що відбувається при заплідненні.
У серпні 1898 року, коли ще не було відомо про подвійне заплідненні, в Києві відбувся десятий З'їзд російських природознавців і лікарів. Професор Сергій Гаврилович Навашин зробив на ньому важливе повідомлення: обидва спермия, що містяться у пилкових зерні, необхідні для нормального розвитку насіння двох видів з сімейства Лілійні (Liliaceae): лілії (Lilium martagon) і рябчика (Fritillaria tenella). Чому Навашин вибрав саме ці рослини? Напевно, тому, що спермії і зародковий мішок у них великі, їх легко розглядати в мікроскоп. Навашев вперше заявив, що в процесі запліднення беруть участь два спермия, зливаються з двома (!) Клітинами зародкового мішка. Але надамо слово самому авторові відкриття.
Кожного разу, коли пилкова трубка спостерігалася в зіткненні з зародковим мішком, обидва чоловічі статеві ядра також спостерігалися у вмісті зародкового мішка. Чоловічі ядра лежать спочатку близько один від одного ...
Чоловічі ядра потім відділяються один від одного, причому одне проникає до яйцеклітини, а інше тісно прикладається до одного з ще не злилися в цей час полярних ядер, саме до сестринському ядра яйцеклітини ...
У той час, як чоловіче ядро все більш і більш тісно прилягає до ядра яйця, полярне ядро, копуліруют з іншим чоловічим ядром, направляється назустріч до іншого полярному ядру, з яким зустрічається в середині зародкового мішка ...
Тільки після проходження профази поділу ядра зливаються ... "
Щоб пояснення було зрозуміліше, Сергій Гаврилович зробив до малюнки, дуже сподобалися столичним ботанікам. Вони відвезли їх, щоб показати на засіданні Петербурзької Академії.
Чому ж цього виступу вчені додали таке велике значення? Вважалося, що запліднення у рослин відбувається точно так само як у тварин. Один спермій і одна яйцеклітина повинні давати зиготу, з якої розвивається нова рослина. Не те щоб ботаніки не бачили двох сперміїв, що рухаються в пилкової трубки до зародкового мішка. Вважалося, що це - якась ненормальність, "типове" рослина повинна мати не два, а один спермій, "типове" запліднення повинно бути однаковим і у рослині і у тварин. Виявилося, що ці подання були неправильними. Запліднення квіткових рослин зовсім не схоже на запліднення не тільки тварин, а й інших рослин. Процес запліднення за допомогою двох сперміїв отримав назву подвійного запліднення. Відразу ж після відкриття Навашина вчені кинулися до своїх препаратів. Виявилося, що багато хто вже бачили подвійне запліднення, але вважали його потворним процесом, нібито не дає нормальних насіння. Вчені почали надсилати Сергію Гавриловичу привітання. А один учений навіть подарував свої старі препарати, на яких було добре видно подвійне запліднення.
Отже, С.Г. Навашин відкрив дивовижне явище. Навіщо відбувається запліднення яйцеклітини було зрозуміло: щоб вийшла зигота, а з неї - нова рослина. Але навіщо ж запліднювати центральну клітку зародкового мішка? Виявилося що саме з цієї клітини розвивається поживна тканина насіння - ендосперм. Навашин припустив, що без чоловічого ядра ендосперм утворитися не може. Як же перевірити це припущення? Адже з пилкової трудкі неможливо витягнути один із сперміїв, не порушуючи процес запліднення.
Сергій Гаврилович вирішив дослідити рослини, у яких немає ендосперму. Раптом у них порушений запліднення центральної клітини? Такі рослини знайшлися в родини орхідних (Orchidaceae). Насіння орхідних дуже дрібні, і навіть прорости самостійно не можуть (а проростають тільки за допомогою грибів базидіоміцетів, утворюючи мікоризу). У пилкової трубки орхідних Навашин побачив два спермия. Один з них запліднював яйцеклітину, а другий "пробував" запліднити центральну клітку з двома полярними ядрами. Але в центральній клітині ядра не зливалися один з одним! Процес запліднення був порушений і, природно, ендосперм не міг утворитися. У подальших роботах вченому вдалося показати, що у соняшнику (Helianthus annuus) і деяких інших рослин запліднення - подвійне. Після того, як Навашин знайшов подвійне запліднення у самих різних рослин, він зробив висновок, що подвійне запліднення властиве всім квітковим рослинам.
Погляньмо на будову семязачатка після подвійного запліднення. Клітини обох його покривів як мали два набори хромосом, так їх і зберегли. Обидва набори в цих клітинах належать материнському рослині. Нуцеллусом також несе два материнських наборів хромосом. У зародковому мішку сінергіди загинули, а у антиподів по одному набору хромосом. Ці набори - теж материнські. Зигота, що утворилася злиттям яйцеклітини і спермия, несе два набори хромосом: один від батьківського, а інший від материнської рослини. Найцікавіше, що центральна клітина має три набору хромосом: один від батьківського рослини, і два - від материнського.
Після подвійного запліднення починається кілька процесів: первинне ядро ендосперму ділиться, утворюючи ендосперм, зигота розвивається в зародок, интегумента перетворюються на насінну шкірку, а стінка зав'язі і пов'язані з ним структури формують плід. На ранніх стадіях розвитку послідовність клітинних поділів у зародків дводольних і однодольних подібна; в обох випадках формуються сферичні тіла. Пізніше з'являється відмінність: зародок дводольних має дві сім'ядолі, а однодольних - лише одну. У насінні деяких груп покритонасінних нуцеллусом розвивається в запасну тканину, звану перістермом. Деякі насіння містить і ендосперм і перістерм, так у буряків (Belta). Однак у багатьох дводольних та деяких однодольних вся запасна тканина або більша її частина поглинається розвиваються зародком ще до того, як сім'я впаде в стан спокою (у гороху, у бобів та ін.) Зародки в таких насінні зазвичай розвивають заповнені поживними речовинами м'ясисті сім'ядолі. Основні поживні речовини, що запасається в насінні, - вуглеводи, білки, ліпіди. Насіння голонасінних і покритонасінних розрізняються походженням цих речовин. У перших їх дає жіночий гаметофіт, у других - ендосперм, який не є ні гаметофітного, ні спорофітной тканиною.
Розвиток сім'ябруньки в сім'я супроводжується перетворенням зав'язі (а іноді й інших частин рослини) в плід. У ході цього стінка зав'язі (околоплодник, або перікарарпій) часто товщає і диференціюється на окремі шари - зовнішній екзокарпій (внеплоднік), середній мезокарпій (межплоднік) і внутрішній ендокарпій (внутреплоднік), - звичайно краще помітні в м'ясистих, ніж у сухих, плодах.
Так відбувається розвиток гаметофіту, запліднення і формування насіння у "типового" квіткової рослини, проте світ рослин дуже різноманітний і в безлічі покритонасінних розвиток проходить інакше, однак не менш цікаво і дивно. Всі ці способи розвитку допомагають кожній рослині підтримувати свою стратегію в боротьбі за існування; перевага подвійного запліднення не обмежується тим, що рослини формують поживні запаси в семязачатки тільки за умови запліднення (не "розтрачуючи" сили на формування поживних запасів у семязачатки, який ніколи не буде запліднені, як це часто відбувається у голонасінних), ці відмінності у розвитку, що є наслідком пристосованості рослин до оточуючих їх умовам, і створюють щось дивовижне розмаїття форм морфологічного і фізіологічного будівлі, яку ми і спостерігаємо у квіткових.
7. Зародковий мішок і його розвиток
Жіночий гаметофіт квіткових рослин зазвичай називається зародковим мішком. Виникнення цієї назви сходить до тих часів, коли ще не була зрозуміла морфологічна природа надзвичайно своєрідного жіночого гаметофіту квіткових рослин. В даний час обидва терміни вживають як синоніми.
Рис.6. Зародковий мішок (жіночий заросток) покритонасінних (квіткової) рослини і подвійне запліднення: 1 - яйцеклітина; 2 - клітини-помічниці, 3 - розкрився пилкова трубка. Один з сперміїв (4а) зливається з яйцеклітиною, 5 - полярні ядра, зливаються з другим спермием (46), 6 - три клітини в нижній частині зародкового мішка (антиподи).
У більшості квіткових рослин (ймовірно, не менше ніж у 80%) початок жіночому гаметофіту дає одна з чотирьох потенційних мегаспор тетради шляхом трьох послідовних мітотичних поділів. Цей тип освіти жіночого гаметофіту називається моноспоріческім. Його розвиток відбувається наступним чином. У результаті першого поділу ядра функціонуючої мегаспори утворюються два ядра, які розходяться до полюсів (мікропілярному і халазальному) сильно подовжується мегаспори, а між ними утворюється велика вакуоль. Далі кожна з цих двох ядер ділиться синхронно ще два рази і в результаті у кожного полюса утворюються по чотири ядра. Це восьмиядерна стадія розвитку жіночого гаметофіту. Від кожної з двох полярних четвірок входить по одному ядру в центральну частину зародкового мішка. Ці так звані полярні ядра зближуються в центральній частині і зливаються або відразу ж, або тільки перед заплідненням, а іноді і зовсім не зливаються. У результаті злиття полярних ядер утворюється ядро центральної клітини жіночого гаметофіту, зване часто вторинним ядром зародкового мішка.
В подальшому (в процесі останнього мітозу) виникають клітинні перегородки і свободноядерная стадія розвитку жіночого гаметофіту переходить в клітинну стадію. У мікропілярному полюса утворюються три клітини яйцевого апарату, у протилежної (халазального) - три клітини, звані антиподами, а між цими двома групами клітин - центральна клітина (містить два вільних полярних ядра чи одне вторинне ядро). - вместе действующие) или вспомогательными клетками. Три клітини яйцевого апарату диференціюються на одну яйцеклітину і дві клітини, звані сінергідамі (від грец. Synergos - разом діючі) або допоміжними клітинами. Таке будову так званого нормального моноспоріческого жіночого гаметофіту.
Нормальний моноспоріческій жіночий гаметофіт не справляє враження остаточно відпрацьованої моделі, в якій економічність досягла такого ж межі, як у випадку чоловічого гаметофіту. Те, що межа тут не досягнуто, доводиться наступним. У процесі еволюції цього основного для квіткових рослин типу жіночого гаметофіту виникли зародкові мішки інших типів, утворені двома або навіть чотирма мегаспора. Відбулося скорочення мітотичних поділів до двох або одного, а також змінився розподіл ядер. Різні поєднання цих змін зумовили виникнення декількох типів жіночого гаметофіту, які відрізняються як кількістю ядер (4, 8, 16), кількістю клітинних груп і полярних ядер (1, 2, 4, 7-14), так і числом клітин в групах (наприклад , яйцевої апарат може складатися з 1, 2, 3, 5 і 7 клітин), а також іншими ознаками.
Основною особливістю моноспоріческого типу освіти жіночого гаметофіту є послідовне закладення клітинних перегородок при мейотичних поділках та освіта відокремлених мегаспор. Зовсім інший характер має мегаспорогенез, що передує утворення біспоріческого (двухспорового) і тетраспоріческого (чотириспорові) гаметофитов. - общий и kytos - сосуд, клетка), которые и развиваются далее в женские гаметофиты. Зміни в мегаспорогенезе полягають у придушенні закладення клітинної перегородки при мейотичному розподілі, внаслідок чого замість тетрад мегаспор виникають неклітинні освіти, звані ценоцітамі (від грец. Koinos - загальний і kytos - посудина, клітина), які й розвиваються далі в жіночі гаметофіти. Тут можливі два варіанти.
У першому випадку освіта клітинних перегородок пригнічується тільки при другому поділі мейозу. Тому обидва ядра, що увійшли до складу життєздатною клітини діади, беруть участь в утворенні жіночого гаметофіту. Двоядерні діада - це ценоціт, продукт злиття (вірніше, нерозділення) двох потенційних мегаспор. Оскільки кожен такий ценоціт відповідає за походженням парі необособівшіхся мегаспор, його розглядають як двухспоровий ценоціт, а що розвивається з нього жіночий гаметофіт - як біспоріческій (двуспоровий). ), ландыша, амариллисовых, частуховых и некоторых других растений. Біспоріческій жіночий гаметофіт спостерігається у цибулі, проліски (Scilla), конвалії, амарилісових, частухових і деяких інших рослин. Розвиток такого жіночого гаметофіту відбувається більш скороченим шляхом і для освіти восьмиядерний стадії потрібно всього лише два мітотичних поділу.
Нарешті, у деяких рослин, таких, як, пеперомія, ільм, майнік, рябчик, тюльпан, лілея, гусячий цибулю, плюмбаго, адокса та інші, освіта клітинних перегородок пригнічується при обох мейотичних поділках. Вся материнська клітина мегаспор перетворюється тут в один чотириспорові ценоціт, або тетраценоспору. Чотириспорові ценоціт відповідає чотирьом нероздільний мегаспора, чому жіночі гаметофіти цього типу називаються тетраспоріческімі (чотириспорові). Для утворення восьмиядерний стадії жіночого гаметофіту вимагається лише одне мітотичний поділ ядер чотириспорові ценоціта.
Згідно І.Д. Романову, на відміну від моноспоріческого жіночого гаметофіту, бі - і тетраспоріческіе називаються ценоспоріческімі.
Жіночий гаметофіт квіткових рослин стався з більш примітивного архегоніального жіночого гаметофіту далеких голонасінних предків шляхом випадіння останніх стадій розвитку, що ведуть до формування архегониев. А у ценоспоріческіх типів відбувається, як ми бачили, випадання також початкових стадій. Але в той час як еволюція чоловічого гаметофіту досягла кульмінаційної стадії і в його розвитку повністю випали всі можливі початкові і кінцеві стадії, з жіночим гаметофітом еволюційний процес як би продовжує експериментувати. Звідси значна кількість моделей жіночого гаметофіту та шляхів його формування, на чому тут немає, однак, можливості зупинятися.
Література
http://ru. wikipedia.org / wiki
І.І. Андрєєва, Л.С. Родман "Ботаніка" / Москва "Колос" 2002
П. Рейвн, Р. Еверт, С. Айкхорн "Сучасна ботаніка" / Москва "Світ" 1990
Магешварі П., Ембріологія покритонасінних, пров. з англ., М., 1954; Тахтаджян А.Л., Вищі рослини, т.1, М. - Л., 1956;
Піддубна-Арнольді В.А., Загальна ембріологія покритонасінних рослин, М., 1964;
Савченко М.І., Морфологія сім'ябруньки покритонасінних рослин, Л., 1973.