Відділ синьо-зелені водорості

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Відділ синьо-зелені водорості - Cyanophyta

До даного відділу відносять одноклітинні, колоніальні і нитчасті водорості, різна пофарбовані в залежності від співвідношення пігментів, представлених крім хлорофілу а та каротиноїдів ще синіми пігментами - фікоціаніну та аллофікоцианіни і червоним фікоеритрину. Характерно також повна відсутність джгутикових стадій. Статевий процес у синьо-зелених водоростей не спостерігався.

Цитологія. При розгляданні клітини синьо-зелених водоростей у оптичному мікроскопі можна бачити, що оточена оболонкою цитоплазма, як правило, позбавлена ​​вакуолей з клітинним соком, забарвлена ​​в периферичних частинах і безбарвна в центрі. Різкій кордону між хроматоплазми і центроплазми немає. У центроплазми локалізована ДНК, що дозволяє розглядати її як гомолог клітинного ядра, хоча ядерна оболонка і ядерця відсутні. Крім того, в цитоплазмі знаходяться включення запасного характеру і часто - порожнини, наповнені сумішшю газів, за складом близькою до повітря. В одних видів псевдовакуолі зустрічаються протягом всієї вегетативної життя, в інших - тільки на певних стадіях розвитку.

В електронному мікроскопі клітини синьо-зелених водоростей мають наступну будову. , L 2 , L 3 , L 4 . Непосредственно кнаружи от цитоплазматической мембраны расположен электронно-прозрачный слой Клітинна стінка складається з чотирьох чітко розмежованих шарів, що позначаються L x, L 2, L 3, L 4. Безпосередньо назовні від цитоплазматичної мембрани розташований електронно-прозорий шар за яким слід електронно-щільний шар, що складається з муреіна - основного компонента клітинної оболонки бактерій. У еукаріотичних. водоростей і грибів ця речовина не виявлено. Таким чином, і по хімізму клітинної оболонки синьо-зелені водорості, нерідко звані тепер синьо-зеленими бактеріями, більш близькі до бактерій, ніж до еукаріотичних водоростей. 2 Саме цей муреіновий шар L 2 визначає міцність стінки. Будучи ізольований, цей шар клітинної стінки здатний зберігати форму всієї клітини. 3 и мембраноподобный L 4 – образованы углеводами и в отличие от слоя L , гибкие, пластичные. Наступні за муреіновим шаром шари - електронно-прозорий L 3 та мембраноподобний L 4 - утворені вуглеводами і на відміну від шару L, гнучкі, пластичні.

Обумовлена ​​цими шарами пластичність клітинної стінки допускає зміни форми клітини. 3 у осциллатории были обнаружены непрерывные параллельные ряды, по-видимому, протеиновых микрофибрилл, которые по спирали окружают трихом. На рівні шару L 3 у осціллаторіі були виявлені безперервні паралельні ряди, мабуть, протеїнових мікрофібрил, які по спіралі оточують трихом. Орієнтація цих мікрофібрил збігається з напрямком обертання трихома під час його ковзання. Було висловлено припущення, що хвилеподібні вигини цих рядів мікрофібрил можуть обумовлювати ковзний рух трихома на твердому субстраті. Згадані чотири шари спостерігаються в поздовжніх стінках нитчастих синьо-зелених водоростей. 1 Поперечні стінки, або септи, нитчастих синьо-зелених водоростей утворені тільки шарами L 1 2 . У одноклеточных форм наружные слои L 3 і L 2. У одноклітинних форм зовнішні шари L 3 4 образуются на септах только после начала разъединения клеток. і L 4 утворюються на септах тільки після початку роз'єднання клітин. Як у поздовжніх стінках, так і в септах нитчастих синьо-зелених водоростей є пори, через які з'єднуються цитоплазматичні мембрани і протопласти сусідніх клітин; ці цитоплазматичні тяжі називаються мікроплазмодесмамі.

Підрахунки показали, що між двома вегетативними клітинами одного з видів анабенопсіса в септ може бути до 4000 мікроплазмодесм.

У багатьох синьо-зелених водоростей клітинні стінки покриті слизовим шаром, який може бути товстим і щільним і утворює чохли або капсули, зазвичай укладають кілька кліток, або ж слиз представлена ​​у вигляді тонкого рідкого шару. Слиз оберігає клітки від висихання і, мабуть, бере участь у процесі ковзного руху. Тонка структура слизу - фібрилярні.

Переважно у периферичній цитоплазмі - хроматоплазми - локалізовано тилакоїди, здатні іноді проникати в усі частини клітини. Тилакоїди не відокремлена від цитоплазми мембранами, як у інших хлорофілоносних рослин, тобто істинні хлоропласти, одягнені оболонкою, тут відсутні. Периферически розташовані тилакоїди зазвичай орієнтовані паралельно поздовжній клітинній стінці, але іноді вони розташовані перпендикулярно до поздовжньої стінці. Зрідка тилакоїди розсіяні по всій клітині.

Тилакоїди синьо-зелених водоростей ніколи не утворюють груп, як це властиво еукаріотичних водоростей, за винятком червоних, де тилакоїди також розташовані поодиноко. Додаткові пігменти синьо-зелених водоростей у формі гранул - фікобілісом - локалізовані на поверхні тилакоїдів.

Центр клітини, зазвичай вільний від тилакоїдів, зайнятий нуклеоплазми, не відмежованої від решти цитоплазми ядерною оболонкою »У нуклеоплазмі знаходяться фібрили ДНК. Для ядерного матеріалу синьо-зелених водоростей, як і для бактерій і фагів, характерна відсутність гістонів, чим вони відрізняються від інших еукаріотичних організмів, ядерна субстанція яких містить крім ДНК, ядерний білок.

У цитоплазмі, не зайнятою тилакоїди і нуклеоплазми, знаходяться рибосоми і запасні речовини: глікоген, волютину, ціанофіціновие гранули.

Газові вакуолі, розсіяні по всій клітці або розташовані біля поперечних перегородок, складаються з тісно упакованих, на зразок сот, порожніх, одягнених мембраною субодиниць - газових везикул. Ці везикули мають форму порожнистих циліндричних трубок з конічними шапочками у кінців. Вони можуть бути ізольовані з клітки без зміни їх форми. Піддані певному тиску циліндричні частини газових везикул спадаються, при цьому конічні шапочки можуть відламуватися. Хімічні аналізи ізольованих газових везикул показали, що їх мембрани відрізняються від типової елементарної мембрани відсутністю ліпідів. Мембрани газових везикул складаються тільки з білків.

Розмноження. Перед клітинним поділом кількість ДНК подвоюється, а в міру поділу клітини подвійну кількість ДНК поділяється навпіл. Клітини синьо-зелених водоростей поділяються таким чином, що на бічній стінці їх виникає кільцева складка, утворена цитоплазматичною мембраною і внутрішніми шарами клітинної оболонки. Розростаючись у доцентровому напрямку, yia складка змикається зразок діафрагми мікроскопа, формуючи поперечну перегородку - септ, перерізають тилакоїди і вміст клітини.

2 ) наружных слоев клеточной оболочки . Таким образом, у многих ностокальных разрыв трихома при образовании гормогониев происходит между клетками – интерцеллюларно. У середині поперечно перерізаною септи в процесі потовщення муреінового шару порівняно рано стає помітним шар більш низької щільності - серединна Ламела. В одноклітинних форм і багатьох ностокальних, у яких освіта клітинної перегородки супроводжується появою більш-менш глибокої перетяжки між дочірніми клітинами, клітини роз'єднуються шляхом центріпетальним вростання у площину серединної ламелли між шарами муреіна (L 2) зовнішніх шарів клітинної оболонки. Таким чином, у багатьох ностокальних розрив трихома при утворенні гормогоніев відбувається між клітинами - інтерцеллюларно. Зовсім інакше роз'єднуються клітки у багатьох осціллаторіальних і сцітонемових. Хоча муреіновие шари зрілої септи роз'єднані серединної ламелл, розщеплення септи і розбіжності клітин в цій галузі не відбувається, тому що муреіновие шари закріплені у периферичного потовщення краю диска септи. Слабким місцем у муреіновом вбранні клітин у форм з нерозщеплюваних септ, мабуть, є набір численних дрібних з'єднувальних пір, розташованих по окружності по обидві сторони від септи - уздовж з'єднання її з поздовжніми стінками. Розрив трихома при утворенні гормогоніев відбувається уздовж з'єднувальних пір - поперек клітин - трансцеллюларно і пов'язаний із загибеллю клітини, «принесеної в жертву» - «жертовної клітини». При цьому непорушені септи між «жертовної кліткою» і двома сусідніми з нею клітинами стають стінками кінцевих клітин сформувалися гормогоніев. Залишки клітинних стінок «жертовних клітин» можуть служити доказом того, що розрив відбувся не завдяки розщепленню септ між живими клітинами, а трансцеллюларно. Такі залишки оболонок відмерлих клітин, за якими відбувається розрив, часто можна бачити в оптичному мікроскопі на кінцях трихома осціллаторій, Як інтерцеллюларним, так і трансцеллюларним розривів сприяють багаторазові вигини трихома.

В одних нитчастих синьо-зелених водоростей всі клітини нитки однакові - це гомоцітние талломи в інших нитки складаються з вегетативних клітини гетероцистах, нерідко спостерігаються і спори, - гещероцітние форми. Гетероцисти і суперечки - це спеціалізовані клітини, які утворюються п утем «диференціювання вегетативних клітин. Один з найбільш помітних ознак Гетероцисти - їх сильно потовщені стінки. – L 4 , но кнаружи от них развиваются еще три специальных слоя оболочки гетероцист. Клітинні стінки гетероцистах, як і вегетативних клітин, складаються з шарів L x - L 4, але назовні від них розвиваються ще три спеціальні шару оболонки гетероцистах.

Безпосередньо назовні від клітинної стінки розташовується пластинчастий шар, особливо товстий у глибокій перетяжки між гетероцистах та сусідньої вегетативної кліткою, де є поровий канал - «пора», пересічена септ, пронизаної мікроплазмодесмамі, за допомогою яких повідомляються гетероцистах і вегетативна клітина. Назовні від пластинчастого шару знаходиться гомогенний шар, який без різкої межі переходить в самий зовнішній фібрилярний шар. Завдяки товстої обгортці, що утворюється назовні від клітинної оболонки, Гетероцисти витримують механічні дії, що руйнують більш тонкостінні вегетативні клітини.

Інша ознака зрілих гетероцистах, легко спостерігається в оптичний мікроскоп, - гомогенність клітинного вмісту, яка обумовлена ​​зникненням гранулярних включень, характерних для вегетативних клітин. Ні волютину, ні ціанофіцінових зерен в повністю розвинених гетероцистах немає. Єдині гранулярні структури, які можна розрізнити на електронних мікрофотографіях зрілих гетероцистах, - рибосоми. Газові вакуолі, якщо вони були у вегетативних клітинах, при диференціювання їх в Гетероцисти також зникають.

Нарешті, диференціювання гетероцистах супроводжується реорганізацією мембранної системи клітини: тилакоїди руйнуються і формуються нові щільно упаковані мембрани. Перетворення мембранної системи пов'язане із змінами в пігментному складі: в гетероцистах виявляються хлорофіл і каротиноїди, але майже немає фікоціаніну, аллофікоцианіни і фікоеритрину.

Фібрили ДНК, у вегетативних клітинах зазвичай сконцентровані в нуклеоплазмі, в гетероцистах розсіяні по всій цитоплазмі.

У численних дослідженнях було показано, що освіта гетероцистах, як і процес фіксації атмосферного азоту, інгібується присутністю в живильному середовищі пов'язаного азоту, особливо амонійного. Виходячи з цих даних стало можливим при вирощуванні на середовищах, що містять пов'язаний, особливо амонійний азот, штучно отримувати трихоми без гетероцистах у пологів, в нормі характеризуються наявністю гетероцистах, наприклад у анабена, ностока та ін При перенесенні такого безгетероцістного матеріалу в середу, вільну від пов'язаного азоту, можна простежити всі стадії розвитку гетероцистах з вегетативних клітин. Диференціація гетероцистах починається з утворення самого зовнішнього фіброзного шару її оболонки назовні від клітинної стінки диференціює вегататівной клітини. Освіта фіброзного шару і наступного гомогенного шару супроводжується руйнуванням гранулярних цитоплазматичних включень і тилакоїдів. На кінцевій стадії розвитку гетероцистах відкладається самий внутрішній пластинчастий шар оболонки Гетероцисти, особливо товстий навколо порового каналу, і формується розвинена мембранна система, мабуть, шляхом з'єднання дрібних бульбашок, які виникають на місцях попередніх тилакоїдів.

Давно відомо, що у таких пологів, як анабена, носток, що характеризуються інтеркалярний гетероцистах, в Гетероцисти перетворюються не будь-які вегетативні клітини, а лише деякі, розташовані на певній відстані один від одного. Порівняно недавно було висловлено припущення, що Гетероцисти анабена виділяють інгібітор, що пригнічує диференціювання вегетативних клітин в Гетероцисти. Останні виникають з вегетативних клітин, розташованих поза інгібуючих зон, які оточують раніше утворилися Гетероцисти.

У ряді робіт цю гіпотезу вдалося підтвердити експериментально. Так, Д. Тиварі з дикого штаму Nostoc , способного осуществлять процесс азотфиксации, выделил мутанты, не фиксирующие атмосферный азот, по сохранившие возможность осуществлять развитие, ведущее к дифференцировке гетероцист. linckia, здатного здійснювати процес азотфіксації, виділив мутанти, не фіксують атмосферний азот, по зберегли можливість здійснювати розвиток, провідне до диференціювання гетероцистах. На середовищах, що не містять азоту, у цих штамів з'являлися іптеркалярние Гетероцисти. Однак на відміну від дикого вихідного штаму вегетативні клітини по сусідству з виниклими гетероцистах також перетворювалися на Гетероцисти, що призводило до утворення ланцюжків гетероцистах. Напрошується висновок, що інгібітор - це похідне від якогось безпосереднього продукту азотфіксації. Він максимально концентрується навколо функціонуючих гетероцистах, регулюючи розподіл гетероцистах уздовж нитки. У інших родів Гетероцисти займають термінальне положення в трихома; бувають і латеральні Гетероцисти.

У дуже багатьох гетероцітних форм, в зрілому стані характеризуються інтеркалярний гетероцистах, їх молоді проростки мають термінальні Гетероцисти.

Щодо функції гетероцистах висловлювалися різні припущення. У гетероцітних форм розпад ниток на окремі ділянки, з яких розвиваються нові талломи, зазвичай відбувається за гетероцистах, відповідно до них приписувалася і відома роль у вегетативному розмноженні. Іноді спостерігаються випадки поділу вмісту гетероцистах дозволяли припустити їхню первісну роль як клітин, призначених для розмноження, І дійсно, при культивуванні в певних умовах описано досить багато фактів проростання гетероцистах. Так, у Anabaena , выращенной в безазотистой среде, при перенесении ее на среду с хлоридом аммония 3–10% гетероцист прорастали. cylindrica, вирощеної в безазотистих середовищі, при перенесенні її на середовище з хлоридом амонію 3-10% гетероцистах проростали. У неспорулірующего мутанта одного з видів Gloeotrichia при культивуванні в середовищі з хлоридом амонію проростало 83% гетероцистах. Порівняно недавно було навіть висловлено припущення, що зникнення гетероцистах, що спостерігається на середовищах, до складу яких входить зв'язаний азот, пояснюється саме їх проростанням. Однак у природних умовах проростання Гетероцисти - рідкісне явище. Проти їх ролі в якості клітин безстатевого розмноження свідчить не тільки те, що вони позбавлені запасних продуктів, які могли б підтримати початкові стадії проростання, але і те, що при відділенні їх від нитки, вони, як правило, швидко руйнуються, можливо, тому, що на відміну від спор не захищені з усіх боків оболонкою. Згідно з останніми даними в гетероцистах відбувається фіксація атмосферного азоту в аеробних умовах.

Іншими спеціалізованими клітинами, які також утворюються шляхом диференціювання вегетативних клітин, є суперечки - акінети. Це зазвичай більші, ніж вегетативні, клітини, товстостінні, причому споровий покрив оточує акінету повністю на відміну від гетероцистах, які через поровий канал зберігають контакт з сусідніми вегетативними клітинами. 2 При диференціюванні суперечка з вегетативних клітин помітно потовщується L 2 шар і, крім того, назовні від клітинної оболонки утворюється широка обгортці. На відміну від гетероцистах зрілі суперечки переповнені запасними гранулярними включеннями, особливо ціанофіціновимі зернами. Розташування та структура тілакоїдов у спорах ті ж, що й у вегетативних клітинах. Зміст ДНК у спорах помітно зростає, іноді в 20-30 разів у порівнянні з утриманням її у вегетативних клітинах. Як і у випадку гетероцистах, вегетативні клітини, що перетворюються в суперечки, втрачають газові вакуолі.

Спороутворення у синьо-зелених водоростей стимулюється різними чинниками середовища, але особливо фосфором. Суперечки можуть витримувати висихання та інші несприятливі умови. Вони можуть проростати відразу ж після утворення, без будь-якого періоду спокою, при приміщенні в сприятливі умови. За відсутності таких умов суперечки довго зберігають життєздатність. Наприклад, суперечки Anabaena , A . flos - aquae , Aphanizomenon spiroides, A. flos - aquae, Aphanizomenon - aquae , выделенные из донных осадков, возраст которых составлял от 18 до 64 лет, хорошо прорастали на минеральной среде в лабораторных условиях. flos - aquae, виділені з донних опадів, вік яких складав від 18 до 64 років, добре проростали на мінеральному середовищі в лабораторних умовах. При проростанні спори утворюється один проросток, який звільнюється через розрив оболонки.

Більшість одноклітинних і колоніальних синьо-зелених водоростей розмножуються за допомогою поділу клітин навпіл, у деяких - за допомогою дрібних клітин - «гонідій», що утворюються або всередині материнської клітини, або отшнуровивающіхся від верхівки материнської клітини. Переважна більшість нитчастих синьо-зелених водоростей розмножується за допомогою гормогоііев - ділянок , па які розпадаються нитки.

Синезелениє водоролі поділяють на три класи: хроококкофіціевие, хамесіфонофіціевие і гормогоніофіціевие.

Клас xроококкофіціевие - chroococcophyceae

Об'єднує колоніальні, рідше одноклітинні форми, причому клітини, як правило, не диференційовані на основу і вершину. Розмноження - поділом клітин навпіл. Якщо клітини після поділу не розходяться, то зазвичай виникають слизові колонії, форма яких визначається як формою самих клітин, так і способом їх розподілу, в одних випадках призводить до виникнення об'ємних колоній, в інших - плоских, пластинчастих.

Рід мікроцістіс, широко поширений в прісноводому планктоні, де, розвиваючись в масі, викликає «цвітіння води», характеризується об'ємними сферичними або неправильної форми слизовими колоніями, освіченими кулястими клітинами. Деякі види токсичні.

Рід мерісмопедія, звичайний у прісних водах у планктоні і серед інших водоростей, представлений плоскими, у вигляді табличок, колоніями, освіченими кулястими клітинами.

1 phonophyceae Клас хамесіфонофіціевие - chamaes 1 phonophyceae

Сюди відносяться епіфітні одноклітинні водорості, диференційовані на вершину і підстава, яким вони прикріплюються до субстрату, а також нитчасті форми, складені з ізольованих товстостінних клітин. Розмноження - за допомогою ендоспори і екзоспори.

Клас гормогоніофіціевие - hormogoniophyceae

Цей клас об'єднує нитчасті багатоклітинні синьозелені водорості, у яких протопласти сусідніх клітин повідомляються за допомогою плазмодесми. Такі нитки мають спеціальну назву трихом. Розмноження - за допомогою гормогоніев, які зазвичай визначаються як ділянки трихома, здатні до активного руху та проростання в нові особини. У багатьох представників відомі суперечки. Вони проростають також гормогоніямі, які на відміну від вторинних гормогоніев, що розвиваються з дорослих трихома, називаються первинними. З входять сюди порядків розглянемо осціллаторіальние, ностокальние і стігонемальние.

Порядок осціллаторіальние - oscillatoriales

Порядок об'єднує нитчасті гомоцітние форми. Представником може служити рід осціллаторія. Його види часто утворюють синьо-зелені плівки, що покривають вологу землю, підводні предмети, або плавають у вигляді товстих шкірястих коржів на поверхні стоячих водойм. Довгі нитки осціллаторіі складені з циліндричних клітин, абсолютно однакових, за винятком верхівкових, які за формою можуть дещо відрізнятися від інших. Зростання відбувається в результаті поперечних поділів клітин. Для ниток характерно своєрідне коливальний рух, що супроводжується обертанням нитки навколо власної осі і її поступальним рухом. Розмноження - шляхом траісцеллюларного розпаду трихома по «жертовним» клітинам на більш короткі рухливі ділянки, часто зумовлені як гормогоніі. Вони виростають в нові нитки.

У багатьох випадках трансцеллюларний розпад відбувається за вже мертвим клітинам - некрідіям.

Близький до осціллаторіі рід спірулніа, нитки якої скручені в правильну спіраль. . maxima , содержат много протеинов и с давних времен используются в пищу населением некоторых районов Африки. Деякі види спіруліни, наприклад S. Maxima, містять багато протеїнів і з давніх-давен використовуються в їжу населенням деяких районів Африки. В останні роки в ряді країн, у тому числі в СРСР, стали займатися масовою культурою видів спіруліни.

Порядок ностокальние - Nostocales

Порядок об'єднує водорості з гетероцітнимі нерозгалужених нитками або нитками з помилковим розгалуженням.

Рід анабена - зазвичай одиночні або зібрані в неправильні скупчення нитки. Нитки симетричні, однакової ширини на всьому протязі, складаються з округлих або бочонкообразную вегетативних клітин і проміжних гетероцистах. Нитки прямі або зігнуті. Види анабена зустрічаються як у бентосі, так і в планктоні. У планктонних, видів клітини містять газові вакуолі. Розмноження - за допомогою рухомих ниток, часто званих гормогоніямі, утворення яких супроводжується інтерцеллюларнимі розривами зазвичай між вегетативними клітинами. Таким чином, протягом активно повзаючих «гормогоніев» анабена є інтеркалярний Гетероцисти батьківського трихома, чим вони відрізняються від гормогоніев інших родів, як правило, гомоцітних. Рідше у тих же видів відбувається інтерцеллюларний розрив між вегетативними клітинами і гетероцистах, спочатку ще живими і лише пізніше отмирающими, можливо, в результаті порушення мікроплазмодесм, що пов'язують Гетероцисти з сусідніми вегетативними клітинами. «Гормогоніі» ростуть тільки за рахунок поперечних поділів клітин. Більшість видів має суперечки, зазвичай різко відрізняються за формою і розмірами від вегетативних клітин. Їх проростання супроводжується тільки поперечними поділами клітин. Перші формуються в проростки Гетероцисти часто термальні. Для ряду видів доведена здатність до фіксації атмосферного азоту.

Рід носток характеризується слизовими або драглисті колоніями різних розмірів і форм: від мікроскопічно малих до великих, що досягають величини сливи; від сферичних або еліпсоїдальних до неправильно розпростертих і ниткоподібних. Слиз різної консистенції містить масу звивистих ниток або безладно переплутаних, або розходяться більш-менш радіально з центру колонії; трихоми схожі на трихоми анабена; поряд з вегетативними клітинами містять інтеркалярний Гетероцисти. Розмноження - за допомогою гормогоніев. Останні виникають у результаті інтерцеллюлярних розривів між вегетативними клітинами і гетероцистах; таким чином, гормогоніі завжди гомоцітние. Відмирання гетероцистах, мабуть, передує розриву; випадають з трихома лише порожні оболонки гетероцистах, в результаті чого трихоми розпадаються на гормогоніі. Це спостерігається у таких видів, як Nostoc , N. pruniforme punctiforme, N. pruniforme та ін Освіта гормогоніев супроводжується внутрішньоклітинними перебудовами, зовні виражаються в тому, що в більшості випадків змінюються розміри і форма клітин. Дуже часто у бентосних форм, у вегетативному стані позбавлених газових вакуолей, ці вакуолі з'являються в клітинах гормогоніев. Гормогоніі набувають рухливість і залишають материнську колонію, слиз якої до цього часу розпливається, а якщо колонія покрита щільним зовнішнім шаром - перідермом, то цей шар розривається. Зазвичай гормогоніі служать і для поширення виду завдяки власному ковзає руху і внаслідок кращої плавучості, зумовленої розвитком в клітинах газових вакуолей. Після деякого періоду руху прямі гормогоніі зупиняються, втрачають газові вакуолі і проростають у спірально покручені нитки. При цьому клітини гормогонія діляться косими або поздовжніми перегородками. У другому випадку спочатку виникає дворядна нитку, а потім при роз'єднанні певних клітин цієї нитки формується вже зигзагоподібна нитка, властива ностока. Зазвичай кінцеві клітини молодий нитки перетворюються на Гетероцисти, виділяється рясна слиз і таким чином виникає молода колонія, в якій нитки далі ростуть тільки за рахунок поперечних поділів клітин. У N. punctiforme - Виду, позбавленого міцного перідерма, дочірні колонії виникають за рахунок розвитку багатьох гормогоніев, У сферичних ностока з міцним перідермом дочірні колонії утворюються в результаті проростання тільки одного гормогонія. Довгі гормогоніі ностока можуть безпосередньо проростати в звиті трихоми, але в деяких випадках гормогоніі зазнають попередню фрагментацію на короткі відрізки; фрагментація супроводжується багаторазовими вигинами довгих гормогоніев. Ці вигини сприяють інтерцеллюларним розривів. Фрагментація помітно підвищує енергію розмноження. , развивающемуся в наших северных водоемах в колоссальных количествах. Це відноситься і до найбільшого сферичному ностока - N. pruniforme, що розвивається в наших північних водоймах у колосальних кількостях. У ряді випадків у сферичних ностока може бути пригнічена рухливість гормогоніев, які не залишають слизу материнської колонії і розвиваються всередині неї з утворенням ендогенних колоній, пізніше вивільнюваних у результаті руйнування перідерма материнської колонії. Іноді у ностока спостерігаються розгалужені гормогоніі, які проростають, як і звичайні нерозгалужені гормогоніі. Сферичні ностока нерідко розмножуються брунькуванням колоній. Крім гормогоніев, у багатьох ностока утворюються спори, зазвичай мало відрізняються за формою і розмірами від вегетативних клітин. Нерідко всі вегетативні клітини перетворюються в суперечки, що залишаються зв'язаними в ланцюжки. При проростанні їх оболонки руйнуються, і проросток, ще не поділившись або вже багатоклітинний, звільняється. Як у вторинних, так і у первинних гормогоніев іноді спостерігається повна втрата рухливості, і вони проростають на місці утворення всередині оболонок суперечка. У N. linckia кінці проростків, що розвилися при проростанні таких нерухомих первинних гормогоніев, з'єднуються з утворенням як би омолодженою нового трихома, і на місці спороносной колонії, що містить ланцюжка спір, формується вегетативна. , а также носток с колониями в виде слизистых тяжей, в которых нити расположены более или менее параллельными рядами , съедобны. Найбільший N. pruniforme, а також носток з колоніями у вигляді слизових тяжів, в яких нитки розташовані більш-менш паралельними рядами, їстівні. Ностока здатні фіксувати атмосферний азот.

У ряду інших ностокальних трихоми асиметричні. Наприклад, у роду калотрікс трихоми бічевідние: на розширеному кінці диференціюється базальна гетероцистах, протилежний кінець тоншає і часто закінчується багатоклітинним волоском з відмерлих клітин. Трихом одягнений чохлом і може гілкуватися. Галуження фальшиве, і обумовлено тим, що протягом трихома в результаті відмирання проміжної клітини відбувається розрив. Розташований нижче розриву ділянку, прориваючи чохол, продовжує рости убік, утворюючи гілку. Кінцева клітина верхнього фрагмента може перетворитися на базальну гетероцистах або ж базальний кінець верхнього фрагмента може дати друге бічну неправдиву гілку. У першому випадку помилкове розгалуження одиночне, у другому - подвійне. При розмноженні С. stellaris та інших видів волоски скидаються, клітини трихома, починаючи з його верхівки, переповнюються газовими вакуолями, дещо змінюються їх форма та розміри. Ці зміни не зачіпають лише кілька базальних клітин. Виникає довга гомоцітная нитка - прогормогоній, який зазвичай залишає чохол материнського трихома. Прогормогоній здатний до руху, але не до безпосереднього проростання в нові трихоми. Прогормогоній виконують функцію поширення виду, яка здійснюється не стільки завдяки власному активному ковзає руху, скільки за рахунок газових вакуолей, що переповнюють їх клітини і сприяють їх кращої плавучості. Такі прогормогоніі закономірно зазнають фрагментацію на більш короткі ділянки - гормогоніі. також спочатку рухливі і здатні проростати з утворенням трихома. Фрагментація активна, супроводжується багаторазовими вигинами прогормогонія і може тривати кілька годин. Іноді рухливість прогормогонія пригнічена і розпад його на фрагменти відбувається пасивно всередині піхви материнського трихома, з якого виходять вже рухливі фрагменти - гормогоніі. При проростанні гомоцітних гормогоніев виникають асиметричні, гетероцітние, з термінальною гетероцистах на розширеному кінці трихоми. У деяких видів калотрікса відомі суперечки.

У родів рівулярія і глеотріхія талломи драглисті: у слизу, розходячись з центру по радіусах, розташовуються асиметричні, як у калотрікса, нитки. До центру колонії звернені розширені кінці з базальної гетероцистах, до периферії - волоски. Розмноження рівуляріі і глеогріхіі - за допомогою гормогоніев. У всіх видів глеотріхіі відомі суперечки, у рівуляріі суперечки відсутні. Розмноження та розвиток колоній докладно вивчено у багатьох видів глеотріхіі. У вегетативних колоніях з трихома, як і у калотрікса, спочатку формуються довгі симетричні гомоцітние чорні прогормогоніі. Вони залишають слиз материнської колонії, утворюють щільні пучки і спливають на поверхню води. У таких пучках прогормогопіев незабаром наступає активна, супроводжується коленообразно вигинами ломка їх на більш короткі фрагменти. Фрагментація, мабуть, трансцеллюлярная, зазвичай відбувається одночасно у всіх прогормогоніях, що складають снопик, і хвилин через 10-20 на його місці вільно лежать короткі фрагменти і виштовхнуті «жертовні» клітини. Через деякий час від і клітини втрачають вміст і опускаються на дно посудини. Розпад прогормогоніев триває до утворення гормогоніев - коротких ділянок, при подальшому розвитку яких виникає тільки одне трихом, або утворюються більш довгі вігормогоніі, що дають два трихома. У першому випадку, характерному для Gloeotrichia , совершенно прямые и гомоцитные вначале гормогонии, сложенные из одинаковых черных клеток, останавливаются и начинают медленно изгибаться дугой, В них происходит дифференцировка клеток: па одном конце намечается будущая гетероциста, на противоположном конце – едва заметное утончение и удлинение клеток. pisuni, абсолютно прямі і гомоцітние спочатку гормогоніі, складені з однакових чорних клітин, зупиняються і починають повільно згинатися дугою, У них відбувається диференціювання клітин: па одному кінці намічається майбутня гетероцистах, на протилежному кінці - ледь помітне потоншення і подовження клітин. У міру подальшого розвитку асиметричного трихома газові вакуолі з клітин зникають. . echiiiulata , бигормогонии сначала образуют симметричный, утончающийся к обоим концам трихом, впоследствии распадающийся на два асимметричных трихома благодаря формированию двух средних гетероцист и последующему разрыву между ними. У другому випадку, властивому Gl. Echiiiulata, бігормогоніі спочатку утворюють симетричний, тоншає до обох кінців трихом, згодом розпадається на два асиметричних трихома завдяки формуванню двох середніх гетероцистах і подальшого розриву між ними. Оскільки цей вид планктонний, газові вакуолі в клітинах зберігаються. У міру диференціювання клітин трихома виділяється слиз, в якій трихоми розташовуються більш-менш по радіусах. Таким чином формуються молоді колонії, як правило, за рахунок розвитку багатьох гормогоніев, чому сприяє те, що з самого початку прогормогоній зібрані в щільні пучки. У глеотріхіі довга, з зернистим вмістом спору утворюється за рахунок злиття кількох клітин, розташованих над базальної гетероцистах. До кінця вегетаційного періоду всі нитки в колонії утворюють спори, вегетативні клітини відмирають і в слизу залишаються тільки спори; у кулястих видів суперечки розходяться з центру колонії по радіусах. При приміщенні таких спороносних колоній в сприятливі умови суперечки більш-менш одночасно проростають. Вміст їх ділиться з утворенням довгих симетричних багатоклітинних ниток - прогормогоніев, в клітинах яких зазвичай з'являються рясні газові вакуолі. Оболонка на верхівці суперечки розривається і більш легкі, ніж вода, звичайно з'єднані пучками прогормогоній спливають на її поверхню, де і зазнають подальший розвиток, зовсім таке ж, як це було описано для прогормогоніев, що утворюються з дорослих вегетативних колоній.

Порядок стігонемальние - Stigonematales

Цей порядок характеризується гетероцітнимі нитками з цим розгалуженням. При цьому - справжній - розгалуження окремі клітини трихома утворюють виступи, які відокремлюються перегородкою і потім, повторно ділячись поперечними перегородками, розвиваються у гілці. Прикладами можуть служити пологи стігонема і мастігокладус. Нитки стігонеми володіють верхівковим ростом. Кілька відступаючи від верхівки гілок, клітини зазнають поздовжні поділу, і нитка стає багаторядної. Мастігокладус з єдиним видом М. laminosus має складний ветвящийся гетероцітний таллом і є типовою термальною водорістю, розповсюдженої по всьому світу. Освіта гормогоніев, в які перетворювалися кінці бічних гілок, у цієї термофільною водорості спостерігається при 40-45 ° С, хоча талломи не втрачають життєздатності і навіть виявляють слабкий ріст при температурах нижче 30 ° С. У старіючих культурах виникають суперечки, розташовані ланцюжками. У них немає періоду спокою і в сприятливих умовах вони часто проростають in , нередко имитируя при этом боковые ветви. situ, нерідко імітуючи при цьому бічні гілки.

Таким чином, процес утворення гормогоніев у різних представників суттєво різниться. Лише у осціллаторіальних гормогоніі відповідають вищенаведеним визначенням їх як ділянок трихома, здатних до активного руху та проростання в нові особини. Розрив гомоцітних трихома осціллаторіі на гормогоніі, що відрізняються від зрілих особин лише меншою довжиною, можна розглядати як типовий приклад вегетативного розмноження - розпаду таллома на окремі ділянки без будь-яких перебудов у вмісті клітин. У представників вищих порядків гормогоніофіціевих - ностокальних і стігонемальних, що мають гетероцітние трихоми, освіта гормогоніев не можна звести до простого розриву трихома на окремі ділянки. Тут формування гормогоніев - набагато більш складний процес, як правило, супроводжується внутрішньоклітинними перебудовами, про які поки мало відомо. Зазвичай зовні це виражається в появі в клітинах гормогоніев нових органел, відсутніх у материнському трихома, - газових вакуолей, а також у значній зміні форми і розмірів клітин. Тут гормогоніі, майже завжди гомоцітние і симетричні, різко відрізняються від гетероцітних, часто асиметричних зрілих трихома. Обидві ознаки гормогоніев осцілляторіальних-рухливість і здатність до проростання в нові трихоми - часто бувають роз'єднані в прогормогоніях, що виникають у багатьох представників ностокальних при їх розмноження і часто званих гормогоніямі. У зв'язку з цим необхідно більш різко розмежовувати освіта гормогоніев від випадкових розривів материнських трихома на більш короткі ділянки і погодитися з дещо іншим, ніж було наведено вище, визначенням самого поняття «гормогоніі». Так, Р. Рінпка та ін визначають гормогоніі як трихоми, що відрізняються від батьківських відсутністю гетероцистах, а також одним або сукупністю таких ознак, як швидке ковзний рух, інші розміри і форма клітин, присутність газових вакуолей у клітинах. Цьому визначенню відповідають структури, що служать для розмноження пологів носток, калотрікс, глеотріхія, мастігокладус та ін Розмноження ж осціллаторіальних і анабена слід розглядати як випадковий розрив батьківського трихома на ділянки, що відрізняються від трихома лише меншою довжиною. Основна відмінність між пологами носток і анабена зазначені автори бачать саме в способах розмноження: у наявності гормогоніев у ностока і відсутності гормогоніев у анабена. Слід, однак, додати, що фрагменти, на які розпадаються трихоми анабена, відрізняються від материнських рухливістю і часто присутністю газових вакуолей. Що стосується критеріїв для розмежування оодов анабена і носток, то корисний і така ознака, як характер розподілу клітин проростків, що розвиваються із спор: у анабена відбуваються тільки поперечні поділу клітин, у різних видів ностока - косі й поздовжні.

Рухливість прогормогоніев і гормогоніев сильно варіює у різних видів і штамів і залежить від умов зовнішнього середовища. Так, потреба у світлі для руху гормогоніев у різних гормогоніофіціевих неоднакова. Тут можна виділити принаймні три групи видів:

  1. . punciifortne , Calothrix Види і штами, гормогоніі і прогормогоній яких однаково рухливі як на світлі, так і в темряві; деякі штами jV. Punciifortne, Calothrix , С. braunii . elenkini, С. braunii.

  1. Види, гормогоніі яких для придбання рухливості потребують світлі. Однак при додаванні в середу глюкози рух гормогоніев в темряві не відрізнялося від руху їх на світлі.

  2. Види, гормогоніі яких виявляють рухливість тільки на світлі, в темряві руху не спостерігається навіть при додаванні в середу вуглеводів. Сюди в першу чергу відноситься термальна водорість Mastigocladus , для образования гормогониев которой необходимы высокие температуры. laminosus, для утворення гормогоніев якої необхідні високі температури. Крім того, для придбання рухливості та міграції по поверхні агару утворилися гормогоніев необхідне світло. У темряві при оптимальних температурах гормогоніі залишаються нерухомими. Додавання ж в середовище різних доз глюкози не чинило жодного впливу на рухливість гормогоніев. Рух починалося тільки після виставлення культур на світ: через нетривалий проміжок часу спостерігалась міграція гормогоніев від місця посіву по поверхні агару. На світлі глюкоза виявляє деякий стимулюючий ефект на інтенсивність руху гормогоніев, які розповзаються від посіву на велику дистанцію, ніж у відсутність глюкози.

Світло необхідне також для придбання рухливості тими ділянками, на які розпадаються трихоми анабена.

У ряді випадків рухливість гормогоніев може бути втрачена повністю.

При проростанні гормогоніев в дорослі трихоми хід їх розвитку значною мірою зворотний ходу розвитку гормогоніев з трихома, м. тобто з гомоцітной нитки при відповідних зовнішніх умовах зрештою розвивається нитка, властива даного роду.

У процесі індивідуального розвитку гормогоніофіціевих водоростей вони проходять ряд неоднакових морфологічних стадій або статусів, подібних зі зрілими особами інших родів. Так, всі гормогоніофіціевие водорості в стані гормогоніев відповідають діагнозу роду осціллаторія.

При подальшому розвитку різні роди розрізняються, по статусах, і число їх тим більше, чим складніше організація таллома даного роду. Так, у мастігокладуса зі складним гетероцітним талломов з диференціюванням вегетативних клітин і різними типами розгалуження в життєвому циклі вдається встановити десять статусів.

На різних ростових фазах або статусах гормогоніофіціевие водорості можуть затримувати свій розвиток, вегетувати тривалий час і навіть розмножуватися за допомогою гормогоніев.

Це послужило причиною того, що окремі статуси в циклі розвитку ностокальних водоростей неодноразово описувалися як самостійні таксони. Тому система гормооніофіціевих водоростей потребує перегляду з урахуванням уточнення їх онтогенезу. Онтогенез зручніше за все вивчати в умовах культури. Однак при цьому не слід ігнорувати спостереження в природних середовищ існування, як це роблять деякі бактеріологи. Так, Р. Ріппка та ін, вивчаючи в культурі синьо-зелені водорості глеотріхію і рівулярію, постійно існують у природі у вигляді слизових колоній, не утворюючі їх при деяких умовах культивування, приходять до висновку про скасування цих родів. Для ціанобактерій з асиметричними трихома і базалькой гетероцистах вони залишають один рід калотріке.

Синьо-зелені водорості - дуже давні, відомі з докембрійських відкладів. Поширені вони повсюдно, ростуть там, де не можуть мешкати ніякі інші рослини і першими заселяють знову утворюються поверхні Землі, наприклад вулканічні острови. Більшість синьо-зелених водоростей зустрічається в прісних водах, менше - в море. У планктоні ставків, озер, повільно поточних рік види родів мікроцістіс, анабена, глеотріхія часто викликають «цвітіння» води.

Синьо-зелені водорості мають велике значення в житті людини, як позитивне, так і негативне.

Відділ прохлорофітовие водорості - prochlorophyta

. Эти водоросли живут на поверхности или в клоаке некоторых асцидий. Це новий відділ рослинного царства, запропонований Р. Левіним для одноклітинних водоростей сферичних, розмножуються шляхом поділу клітини за допомогою екваторіальній перетяжки, що відносяться до нового роду прохлорон - Prochloron. Ці водорості живуть на поверхні або в клоака деяких асцидій. Чудова особливість їх - поєднання прокаріотних організації клітини з пігментним складом, властивим зеленим водоростям: доведено присутність у прохлорона хлорофілів а і відсутність фікобілінових протеїнових пігментів, характерних для синьо-зелених водоростей. Фотосинтетичні ламелли складаються здебільшого з двох зближених тилакоїдів з гладкими мембранами, позбавленими фікобілісом.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Контрольна робота
121.6кб. | скачати


Схожі роботи:
Відділ синьо зелені водорості
Синьо-зелені водорості
Відділ синьо зел ні водорості
Відділ жовто-зелені або разножгутіковие водорості
Синьо зел ні водорості
Одноклітинні зелені водорості
Відділ червоні водорості
Відділ динофітові водорості
© Усі права захищені
написати до нас