Відділ динофітові водорості

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Відділ динофітові водорості

У переважній більшості представників - це монадне форми, рідше різоподіальние, пальмеллоідние, коккоідние, нитчасті. Належність нерухомих форм так само, як багатьох безбарвних сапротрофних і паразитних форм до динофітові водоростям, легко встановлюється за абсолютно унікальній будові клітинного ядра і по рухомих репродуктивним стадіями, що повторює характерні ознаки монадне представників відділу. Зазвичай лінзовідние хлоропласти найчастіше пофарбовані в бурий колір завдяки переважанню каротиноїдів над хлорофілу а тл с. Оболонка хлоропластів складається з трьох мембран, ламелли, як правило, трехтілакоідние, що оперізує Ламела відсутня, генофор розсіяний. Піреноіди різної форми: простий внутрішній піреноід, гранульований матрикс якого не перетинається тилакоїди; складний внутрішній голий піреноід, пронизаний більш-менш паралельними ламелами; піреноіди, що виступають із хлоропластів у вигляді нирки і сидять на одній або багатьох ніжках. Продукти асиміляції - екстрапластідний крохмаль і жир. Крохмаль зустрічається переважно у прісноводних форм, жир - у морських.

Ядерний апарат. Всі динофітові водорості мають унікальне клітинне ядро, що носить спеціальну назву дінокаріон, для якого характерно конденсована стан ДНК протягом всього мітотичного циклу, включаючи інтерфазу. Таким чином, число хромосом може бути підраховано на препаратах інтерфазних ядер. Хромосоми мають вигляд численних паличковидних тілець, що мають покреслену структуру, кінетохори відсутні. Тести з ензимами, такими, як ДНК-аза, в більш ранніх роботах показали, що хромосоми дінофітових водоростей на відміну від хромосом еукаріотичних організмів складаються з ДНК-фібрил без якого-небудь помітного кількості гистона. тобто як у всіх прокаріотів. Це спонукало назвати динофітові водорості мезокаріотіческімі організмами, які займають по організації їх ядра проміжне положення між прокариотическими і зукаріотіческімі водоростями. Пізніше були представлені переконливі аргументи на користь віднесення дінофітових до еукаріотичних організмів, а недавно були виявлені і низькі концентрації хромосомних білків. Таким чином, від терміну мезо-каріотіческіе слід відмовитися. Ядра в різних представників дінофітових водоростей крім великих розмірів відрізняються великою різноманітністю форми: сферичні, напівкруглі, еліпсоїдальних, чотирикутні, трикутні, ниркоподібні. Вони оточені ядерною оболонкою, як правило, з порами, і містять ядерце.

Мітоз має ряд особливостей. Центріолі відсутні. При розподілі ядро збільшується. Його оболонка залишається інтактною протягом усього мітозу і виникають глибокі інвагінації її всередину ядра; деякі з них пронизують! ядро наскрізь, утворюючи канали або тунелі. У цих цитоплазматичних каналах, і таким чином поза ядра, виникають мікротрубочки - еквівалент веретена. Сегрегація хроматид, можливо, здійснюється завдяки прикріпленню їх до ядерній оболонці, що вистилає тунелі, які помітно витягуються. Зрештою ядерна оболонка перетягується по екватору і розділяє ядро і ядерце, що зберігається протягом усього мітозу, на дві частини.

Інші органели клітини - апарат Гольджі, мітохондрії - загалом, звичайного будови. Апарат Гольджі складається з стопок сплощені мембран, роздутих на кінцях, з численними термінальними везикулами. Часто тіла Гольджі розташовуються по сусідству з ядром. Мітохондрії - витягнуті, іноді розгалужені

структури, округлі на поперечному зрізі, обмежені подвійною мембраною; Крісті короткі, трубчасті. Мітохондрії розсіяні по цитоплазмі. У Gonyaulax polyedra описано злиття окремих мітохондрій, що приводить до утворення гігантських мітохондрій.

Монадне клітини дінофітових водоростей мають ряд специфічних особливостей, що стосуються клітинного покриву, тріхоціст, будови джгутикового апарату, осморегуляторной системи клітини, фоторецепторного органу.

Клітинний покрив. У монадне клітин дінофітових водоростей є складний клітинний покрив - тека або амфіезма, представлений цитоплазматичною мембраною, під якою в один шар розташовуються компоненти теки - сплощені бульбашки, оточені одиночної мембраною. Число текаль-них цистерн у клітині варіює від декількох сотень до двох. Розташування текальних везикул під плазми-малеммой неоднаково. Наприклад, у роду оксіріс вони роз'єднані один від одного, а в гімнодініума, амфідініума та інших родів везикули стикаються один з одним у своїх країв і набувають багатокутні обриси. Везикули в одних представників, таких, як гімнодініум, клітини яких в оптичному мікроскопі виглядають як голі, не містять текальпих платівок, в них спостерігається тільки зернисте вміст. У інших в цистернах знаходяться целюлозні платівки, що розрізняються по товщині. Є зворотна залежність між товщиною пластинок і їх числом. Чим товщі платівки, тим їх менше. У катодініума везикули містять тонкі пластинки, а у волошинські платівки досить товсті, щоб їх можна було розрізнити в оптичному мікроскопі. У родів гленодініум, перідініум, цератіум число пластинок редукується приблизно до двадцяти, вони дуже товсті і можуть нести шипи, різні вирости, мати сітчастий візерунок.

Платівки навколо клітини створюють міцний целюлозний панцир. У пророцентрума в клітці тільки дві головні товсті платівки формують целюлозний панцир. У всіх випадках в нормі безпосередньо під текой знаходяться мікротрубочки.

У місці зіткнення сусідніх текальних бульбашок їх мембрани розташовуються дуже тісно, ​​утворюючи шов. Зростання платівок відбувається у двох областях. За допомогою відкладення будівельного матеріалу у країв пластинок вздовж шва виникають ін-теркалярние смуги, що зумовлюють площинний зростання платівок. У Gonyaulax polyedra вздовж мембран швів по обидві сторони спостерігається електронно-щільний шар, який, можливо, бере участь у площинному зростанні платівок. У результаті відкладення матеріалу вздовж внутрішньої і зовнішньої сторін платівок вони товщають і на верхній стороні пластин розвивається характерна для кожного виду скульптура. Необхідний для росту в товщину матеріал, можливо, доставляється в текальние бульбашки за допомогою спеціальних кулястих везикул і від внутрішньої сторони пластин на їхню зовнішню сторону - через тріхоцістние пори.

Іноді в окремих клітин дінофлагеллят спостерігається процес скидання панцира, який можна штучно стимулювати і потім спостерігати регенерацію панцира. . polyedra У G. Polyedra екдізіс викликається охолоджуванням клітин до 4 ° С протягом 20 хв. При перенесенні в звичайні умови культури панцир регенерує. Цей процес займає небагато часу: вже через 4 год на поверхні клітини можна виявити елементи панцира, а через 24 год клітини, "округлилися, після скидання панцира, приймають характерну для них поліедріческую форму.

У текальних платівках є спеціальні отвори - пори для тріхоціст. Тріхоцісти розташовуються по периферії клітин. Число їх варіює від небагатьох {Gymnodinium ) до сотен . simplex) до сотень.

Тріхоцісти складаються з вузької області - шийки, що прикріпляється до теке в місці знаходження округлої пори з підводиться краєм, і більш широкої частини - тіла, і шийка, і тіло оточені однієї мембраною. На поперечному зрізі тіло має квадратні або ромбічні обриси і складається з протеїнових субодиниць, упакованих у формі кубічних грат, шийка ж утворена пучком спірально закручених фібрил. Викидаються при порушенні через пори в теке тріхоцісти значно довше і вже. Вони являють собою білкові нитки з періодичною исчерченностью під прямим кутом до їх довгої осі. Є дані, що прімордіальние тріхоцісти виникають в центральній частині клітини у везикулах - дериватів апарату Гольджі.

Жгутиковий апарат. Два джгутика розрізняються за формою: один «поздовжній», звичайного будови, містить ак-сонему 9 - 9 + 2, на мембрані його в багатьох випадках у два ряди розташовуються волоски; другий - «поперечний» - укладає всередині розтягнулася мембрани, крім аксонема, ще покреслений тяж; мембрана його несе односторонній ряд довгих тонких волосків. Як і в інших водоростей, мастігонеми виникають Інтрацелюлярно: везикули, що містять промастігонеми, в цитоплазмі можна бачити часто поблизу ядра і в тісному зв'язку з дікгіосомамі і ендоплазма-тичні ретикулумом.

Пузули. Більшість монадне дінофітових водоростей володіє замість відсутніх пульсуючих вакуолей особливої ​​органели - пузулой. Пузула представляє собою інвагінацію цитоплазматичної мембрани у вигляді мішка або трубки, що глибоко вдаються всередину клітини і безпосередньо стикається з вакуолью клітинного соку. Вакуоля оточує пузулу, стінка якої стає таким чином двох-мембранної. Пузули виливають свій вміст назовні через жгутикові канали. У разі великої мішкоподібні пузули поверхню контакту між плазмалеммой і тонопластом збільшується завдяки інвагінація розгалужень вакуолі всередину пузули. Те ж відноситься і до трубковідним пузулам. Якщо приходить в контакт з вакуолярної системою впячивание плазмалемми спільно-

ється з зовнішнім середовищем не безпосередньо, а за допомогою збирає простору, говорять про збиральної пузуле. Розташування в клітці бульбашок, збірних камер, виводкових трубок у різних представників варіює. Часто біля мішкоподібні знаходиться збірна пузула, що виливається або в мішкоподібну, або через свій власний проток.

Очки, розташовані поза хлоропластів у підстави джгутиків, також відрізняються великою різноманітністю: від найпростішого очка у вигляді маси глобул {Woloszynskia ) до сложной светочувствительной органеллы, состоящей из стекловидной, преломляющей свет линзы и пигментного тела, например у рода эритропсис. coronata) до складної світлочутливої ​​органели, що складається з склоподібної, що переломлює світло лінзи і пігментного тіла, наприклад в роду ерітропсіс. У нематодініума стигма теж складається з прозорого лінзовідно тіла, навколишнього його знизу пігментного чашечки і розташованого на дні цієї чашечки світлочутливого ретіноідного тіла. Лінза точно фокусує світло на дні пігментного чашечки. З фізичної точки зору була доведена можливість отримання зображення об'єкта на ретиноїдів шарі.

Розмноження вегетативне, безстатеве, статеве. [',,

делится гта три класса: десмофициевые, динофициевые и бласто-динофициевые. Відділ Dinophyta ділиться ДТА три класи: десмофіціевие, дінофіціевие і бласто-дінофіціевие. Представники класу дес-мофіціевих - монадне, голі або одягнені панциром, переважно морські форми зі джгутиками, що відходять від переднього кінця клітини. Клас дінофіціевие об'єднує монадне, різоподіальние, паль-меллоідние, коккоідние і нитчасті форми. Монадне клітини дорзівентраль-ні, з поперечної і поздовжньої улоговинками, в яких розташовуються джгутики, що відходять в місці перетину ложбінок на вентральної стороні клітини. Клас бластодінофіціевие - штучна група, що об'єднує паразитні форми.

- КЛАС ДЕСМОФІЦІЕВИЕ DESMOPHYCEAE -

Представником може служити переважно морської рід пророцентрум, іноді розмножується настільки рясно, що викликає цвітіння прибережних вод. Клітини більш-менш овальні, з боків кілька сплощені, позбавлені ложбінок або борозенок. Дві головні платівки тек блюдцеподібна, змикаються уздовж усього краю, за винятком їх переднього кінця, де в одній з них є виїмка. У апікальної обласгі розташовується ряд дрібних товстих платівок, досить міцно з'єднаних один з одним так, що апикальная структура має тенденцію відділятися як одне ціле. Від апікальних пластинок відходить і характерний для роду апікальний шип, або зубець, - трубчаста або здвоєна структура. Головні текальние платівки гладкі або орнаментовані, перфоровані поруч тріхоцістних пір. На передньому кінці клітини є два джгутика, що виходять через індивідуальні канали в апікальних платівках. Один палять спрямований уперед, перевищує по довжині клітку, має загострений кінець і, мабуть, не несе волосків. Другий палять, незважаючи на те що клітина позбавлена ​​будь-яких слідів поперечної борозни, властивої монадне клітинам дінофіціевих водоростей, є за структурою типовим «поперечним» джгутом. Він закручений і всередині вільної мембрани, крім аксонема, містить покреслений тяж; мембрана його несе односторонній ряд дрібних волосків. Підстави джгутів на відміну від дінофлагеллят паралельні один одному і розташовуються кожне в цитоплазматичної виступі в порожнині під текой. При входженні джгутика в цитоплазматичний виступ знаходиться товстий тришаровий базальний диск, який замикає центр аксонема, під яким периферичні дублети перетворюються на триплети. Обидва джгутика розрізняються по розташуванню і структуру своїх коренів. Один джгутик в місці виходу з цитоплазми має «комірець», і кілька мікротрубочок тягнуться від підстави джгутика до «комірцю». У іншого джгута проксимальний кінець базального тіла укладений в електронно-щільний матеріал, від якого відходять вперед трубчастий корінь і корінь з поперечною исчерченностью.

У протопласті знаходиться один жовтувато-бурого кольору паріетальний сітчастий хлоропласт, оточений трехмембранной оболонкою і містить ламелли з двох-трьох тилакоїдів. Піреноід обмежений розтяганням оболонки хлоропласта, матрикс його зазвичай пересічений кількома двухтілакоіднимі ламелами. Гранули крохмалю відкладаються поза хлоропласта. У задній половині клітини розташоване ядро, більш-менш сферичне, з ядерцем, оболонка ядра з численними порами. Поділ ядра таке ж, як у інших дінофлагелля г: ядро стає перфорованим тунелями, які містять численні мікротрубочки і орієнтовані здебільшого поперек ядра - під прямим кутом до площини поділу. Тіла Гольджі, мітохондрії,

мешковидная пузула - як і в інших дінофітових водоростей. Попередники тріхоціст знаходяться поблизу центру клітини, а зрілі тріхоцісти - під текой. Розмноження здійснюється шляхом поздовжнього поділу клітини, причому дочірні протопласти отримують одну половину материнського панцира, а іншу виділяють заново.

КЛАС ДІНОФІЦІЕВИЕ - DINOPHYCEAE

, Dinoflagellatae , динамёби-диальные — Dlnamoebidiales , глеодиниальные — Gloeodiniales , динококкаль-ные — Dinococcales и динотрихальные — Dinotrichales . Залежно від типу організації таллома клас ділиться па наступні порядки: перідініальние, або дінофлагелляти - Peridiniales, Dinoflagellatae, дінамебі-альні - Dlnamoebidiales, глеодініальние - Gloeodiniales, дінококкаль-ні - Dinococcales і дінотріхальние - Dinotrichales.

Нижче розглядаються порядки перідініальние і дінококкаль-ні.

, Dinoflagellatae Порядок перідініальние, або дінофлагелляти - Peridiniales, Dinoflagellatae

Будова клітини. Це найбільш рясний представниками порядок дінофітових водоростей. Монадне клітини яйцевидно-кулясті, більш-менш стислі дорзівентрально, так що при розгляданні з полюсів вони мають еліптичну або нирковидну форму. Нерідко клітини несуть вирости у вигляді рогів 'або шипів. Здебільшого це мікроскопічно дрібні форми, лише морська ночесветка видно неозброєним оком, досягаючи 2 мм у діаметрі. Для тіла дінофлагеллят надзвичайно характерні дві борозенки. ). Поперечная борозда чаще проходит по середине клетки, но может быть смещена к переднему концу, как у рода амфидиниум , реже к заднему, как у катодини-ума { Katodinium ). От положения поперечной борозды зависит высота эпи- и гиповальвы. Поперечна борозенка добре помітна і звичайно повністю оперізує клітку, відокремлюючи апикальную половину клітини - епівальву, спрямовану при русі вперед, від антапікальной - задньої половини - гіповальви. Поперечна борозенка йде або майже горизонтально, як у роду іерідіпіум, або частіше дещо по спіралі, іноді роблячи не один, а кілька оборотів, як у роду варново. Дуже рідко поперечна борозна опоясує лише частина клітини, наприклад у гсмндіннума {Hemidiniwn). Поперечна борозна частіше проходить по середині клітини, але може бути зміщена до переднього кінця, як у роду амфідініум, рідше до заднього, як у катодіні-розуму {Katodinium). Від положення поперечної борозни залежить висота епі-і гіповальви. Епівальва спереду може бути закруглена або витягнута в довгий ріг, як у цераціума, гіповальва у цераціума також несе один або два роги. Крім поперечної борозни є поздовжня борозна, виражена менш різко і що проходить перпендикулярно до поперечної по вентральній, кілька сплющеної стороні клітини. Поздовжня борозна дуже трохи заходить на епівальву і часто обмежується однією гіповальвой - антапікальной стороною клітини.

Однак у роду гоннаулакс поздовжня борозна простирається від переднього до заднього кінця клітини. У деяких морських перідіней поздовжня борозна не пряма, а вигнута або спірально звита.

Два джгутика дінофлагеллят виходять на вентральної стороні клітини через індивідуальні отвори в текальних платівках. Поперечний стрічкоподібний палять оперізує клітку і прихований в поперечної борозну, лише дистальний кінець його виступає назовні. Джгутикові мембрана поперечного джгута розтягнуто і, як правило, укладає вузький негнучкий тяж, що має правильну поперечну смуга тости. Цей тяж знаходиться в стані натягу, що, мабуть, і утримує поперечний палять в борозні. Набагато більш довга аксонема йде по спіралі навколо тяжа. Поперечний стрічкоподібний палять несе односторонньо розташовані волоски однакової довжини {Gonyaulax , Gymnodinium polyedra, Gymnodinium breve тощо) або ж волоски можуть розрізнятися по довжині. Наприклад, поперечний палять Gyrodinium iebouriae несе довгі і короткі волоски і ще третій гіп придатків у вигляді суцільних, вигнутих у напрямку до кінчика джгута шипів. Всі три типи відростків розташовуються уздовж одного спірального ряду. На самому кінчику джгута волоски і вістря відсутні.

Поздовжній палять значно довше поздовжньої борозни, виступає з неї і направлений по руху клітини тому. Тонке волосся розташовуються на ньому у два ряди {Gyrodinium , Woloszynskia Iebouriae, Woloszynskia , Oxyrrhis micra, Oxyrrhis ). Жгутиковые волоски образуются в расширенной перинуклеарной полости. marina). Джгутикові волоски утворюються в розширеній перинуклеарних порожнини. Розташування джгутикових коренів дуже варіює.

На рис. 40 наведена схема будови монадної клітини дінофіціевих водоростей.

Розмноження дінофлагеллят вегетативне, безстатеве і статеве. Вегетативне розмноження здійснюється поділом клітини навпіл, наприклад у гімнодініума, цератіума, перідініум, го-ніаулакса.

Клітинний покрив дінофлагеллят-тека - інтенсивно вивчався у дорослих, більш старих клітин. Набагато менше відомостей про покривах під час і незабаром після поділу клітини. У панцирних дінофлагеллят можна розрізнити два різних типи поділу клітини. При одному типі, характерному для видів цератіум, гоніаулакс старий панцир материнської клітини розподіляється на дві дочірні клітини, а відсутні половинки панцира виробляються заново. При іншому типі поділу клітини, характерному для роду перідініум {Peridinium ), дочерние клетки образуют новый панцирь cinctum), дочірні клітини утворюють новий панцир

повністю, а старий при цьому гине. , polyedra , второй — у P . cinctum . Г. Дюр досліджував обидва типи: перший на прикладі G, polyedra, другий - у P. Cinctum.

. polyedra У G. Polyedra після поділу ядра з'являється борозна дроблення. Ця борозна закладається майже одночасно по всій теке, слідуючи лінії швів, місць з'єднання - стику мембран текальних цистерн. Мембрани шва роз'єднуються на дві мембрани сусідніх лекальні цистерн. Виникає у цій галузі міхур, одягнений мембраною, поширюється в площинному напрямку і впроваджується в сусідні текальние цистерни під знаходяться там платівки. Цим текальние цистерни розщеплюються на дві частини: зовнішню з текальнимі пластинами, і внутрішню, що містить лише зернистий будівельний матеріал для нових пластин. Плоскі бульбашки, укладені в текальние мембрани, потім впячивается у напрямку до центру клітини під дещо перекривають один одного пластинами панцира і зливаються. Так виникає борозна дроблення, зовні ще не помітна. Одночасно всередину клітини зміщуються і внутрішні, нижележащие частини текальних цистерн. Таким чином, у борозні дроблення під плазмалеммой вже з самого початку знаходяться сплощені бульбашки - цистерни, що містять будівельний матеріал для нових платівок панцира. Під ними знаходиться шар цитоплазми з мікротрубочками. Пізніше борозна проривається назовні: мембрани шва розходяться, внутрішня нова плазмалемма міхура з'єднується з зовнішньої старої плазмалеммой і обидві дочірні клітини відхиляються один від одного.

У результаті поділу виникають дві дочірні клітини, течи яких перебувають на одну половину з старих текальних бульбашок з пластинами, а на іншу - з текальних бульбашок, ще не містять пластин. Можливо також, що обидві половини теки вже з пластинами, але пластини розрізняються за ступенем розвитку скульптури, однак ця різниця між двома половинками теки у молодих дочірніх клітинах дуже швидко зникає, і вже незабаром після розподілу майже всі клітини Gonyaulax polyedra виявляють однорідно скульптурірованний панцир. Така однорідна структура панцира молодих клітин досягається в результаті оновлення старої половини панцира, успадкованою від материнської клітини.

Ще під час поділу клітини в текальних цистернах і почасти в пластинах з'являються везикули з подвійною стінкою. При збільшенні цих везикул в напрямку, паралельному поверхні, як і при утворенні борозни дроблення, текальние цистерни розщеплюються на зовнішню частину, яка містить платівку, і внутрішню, можливо, із залишками старої платівки. При розриві міхура-везикула у розширених країв кільцевих пір, вистелених плазмалеммой і зовнішньою мембраною цистерни, внутрішня мембрана міхура з'єднується з плазмалеммой, а зовнішня - з зовнішньою мембраною текальной цистерни. Зовнішня частина текальной цистерни, що містить стару платівку, пронизану порами, ізолюється і скидається, а у внутрішній частині виникає нова платівка.


Таким чином, старі платівки панцира скидаються в результаті перешнурування текальних бульбашок у площині, паралельній поверхні. Внутрішня частина перешнурованних текальних бульбашок, можливо, містить ще старий матеріал для утворення нових лластінок. Ці платівки не будуть відрізнятися від нових платівок, що виникають у міхурах, вистилають борозну дроблення, тобто в половинці клітини, утворюючої панцир заново.

У Peridinium cinctum клітина ділиться всередині старого панцира, текальние платівки якого почасти розчиняються. Дочірні клітини утримуються деякий час разом всередині руйнується панцира, укладені в загальний фіброзний шар; після його розриву клітини звільняються. Ще всередині старого панцира в дочірніх клепках починається відкладення текальних платівок. Ультратонкі зрізи через діляться клітини дозволили простежити виникнення нової плазмалемми дочірніх клітин. Під внутрішньою мембраною текальних цистерн старого панцира з'являються плоскі везикули, які зливаються з утворенням зовнішньої і внутрішньої мембран. Внутрішня мембрана міхура стає плазмалеммой дочірніх клітин. З вмісту міхура, можливо, виникає фіброзний шар. Зовнішня мембрана везикула залишається з внутрішньою мембраною текальних цистерн, старими текальнимі пластинками, зовнішньою мембраною текальних цистерн і старої плазмалеммой.

У Woloszynskia apiculata при безстатевому розмноженні клітини втрачають рухливість, округлюються і перетворюються на зооспорангия. При цьому під текой виділяється тонка целюлозна оболонка власне зооспорангия. Вміст зооспорангия ділиться на дві, чотири, вісім клітин, які звільняються при розчиненні целюлозної стінки власне зооспорангия і розриві і скидання теки вихідної материнської клітини.

Протягом двох останніх десятиліть у багатьох діно-флагеллят поруч вчених виявлено статеве розмноження, раніше відома лише у одного з видів гленодініума. Успіх цих досліджень у великій мірі обумовлений розвитком методів культивування на штучних поживних середовищах і накопиченням даних про те, що статевий процес у багатьох водоростей індукується недоліком у середовищі азоту. Це виявилося справедливим і для багатьох дінофлагеллят. Так, при приміщенні в середу, вільну від азоту, або в старих культурах, де рівень азоту низький, статевий процес спостерігався у ряду видів Peridinium Woloszynskia , Glenodinium apiculata, Glenodinium , Gonyaulax lubiensiforme, Gonyaulax , Crypthecodinium moniliata, Crypthecodinium , Protogonyaulax cohnii, Protogonyaulax catenella . cinctum , P . willei , P . Umbatum , Gymnodinium та ін Зливаються голі гамети однакового розміру, м, тобто має місце изогамия, і зиготи у P. cinctum, P. willei, P. Umbatum, Gymnodinium , Crypthecodinium pseudopalustre, Crypthecodinium cohnii виникають у межах одного клону.

Woloszynskia apiculata изогамного, але гетероталлічна, у цього виду спостерігалося утворення груп. Гамети зливаються своїми боками. Навпаки, у видів роду цератіум {Ceratium , С. cornutum ) копуляция гамет постоянно анизогамная, и сам процесс слияния иной: мужская гамета входит в женскую через отверстие поблизости от места прикрепления жгутиков. horridum, С. cornutum) копуляція гамет постійно анизогамного, і сам процес злиття інший: чоловіча гамета входить в жіночу через отвір поблизу від місця прикріплення джгутиків.

Відмінною рисою всіх до сих з "р вивчених у цьому відношенні дінофлагеллят є нескінченно триваюче зростання планозіготи. Так, планозіготи Gymnodinium , прежде чем превратиться в покоящуюся зиготу, растут 11 дней при 15'' С или 8 дней при 21 ° С. pseudopalustre, перш ніж перетворитися на покояться зиготу, ростуть 11 днів при 15''З або 8 днів при 21 ° С. У Woloszynskia apiculata планозіготи також сильно виростають і залишаються рухомими протягом 8-10 або 3-4 днів при температурах 15 і 21 ° С відповідно. Планозіготи пересуваються за допомогою двох зберігаються задніх джгутиків гамет, у деяких випадках залишаються і поперечні джгутики, принаймні один з них. Дінофлагелляти з «подвійними» задніми джгутиками описувалися більше 100 років тому і в матеріалі з природи: мабуть, у цих випадках мова йде про планозіготах, які нерідко таким чином виникають і в природних умовах, а не тільки в культурах. Після тривалого руху, що супроводжується зростанням, планозіготи перетворюються на нерухомі товстостінні гіпнозіготи.

Г. Дюр досліджував будову оболонок гіпноспор в електронному мікроскопі. Зовнішня оболонка схожа на панцир вегетативних клітин, відрізняючись від нього більшою товщиною пластинок і більш широкими швами. Освіта середньої і внутрішньої оболонок, мабуть, подібно з утворенням теки, тобто вони складаються з платівок, які виникають в текальних цистернах, однак шви відсутні. Це змушує припустити, що цистерни, в яких утворюються пластинки мезоспорія і відповідно ендоспори, зливаються з утворенням безперервних зовнішньої і внутрішньої мембран: потім між ними виникають мезоспорій і ендоспори.

Через деякий період спокою зиготи проростають: так, окремі зиготи Gymnodinium pseudopalustre і Woloszynskia apiculata здатні проростати через кілька тижнів на світлі при 15 "С. Однак більш рясне і синхронізований проростання буває при охолодженні зигот принаймні протягом 4 тижнів при 6 С для Woloszynskia і при 3 е З для Gymnodinium і наступному перенесення їх на світло в умови більш високої температури. При проростанні зигот всіх вивчених досі дінофлагеллят відбувається мейоз, і таким чином дінофлагелляти - гаплонти, тобто їх ядра у вегетативних клітинах мають гаплоїдний набір хромосом.

* * *

Згадані вище пологи дінофлагеллят розподіляються за багатьма домами. ) и ряд родов, объединяемых в семейство динофизовые, заметно отличающиеся от вышеописанных динофлагеллят. Крім них можна назвати ще рід ночесветка {Noctiluca) і ряд пологів, що об'єднуються в сімейство дінофізовие, помітно відрізняються від вищеописаних дінофлагеллят.

Рід ночесветка - велика, поширена по всьому світу морська безбарвна голозойная дінофлагеллята. Клітка сферична, що досягає 1 - 2 мм в діаметрі, покрита зовні поліедріческімі, одягненими мембраною текальнимі везикулами, забезпеченими тріхоцістнимі порами. Зсередини везикули вистелені рядами мікротрубочок, що тягнуться паралельно поверхні клітини. Цитоплазма утворює гонки периферичний шар, від якого відходять тонкі тяжі, що перетинають великі вакуолі з клітинним соком, постенная цитоплазма містить численні ліпідні везикули; деякі з них, можливо, є «мікроджерел» біолюмінесценції. На одній стороні сферичної клітини є ковтка, в якій розташований один короткий джгутик. З цієї частини клітини утворюється велике поперечно-смугастих рухливе щупальце, функція якого - вловлювати необхідні для харчування організми в свій слизовий ексудат і захоплювати їх в глотку, де вони полягають у травні вакуолі. У цитоплазмі знаходяться ядро і великі мітохондрії, тріхоцісти. По сусідству з місцем прикріплення щупальця розташовані пучки смугастих волокон, можливо, контролюючих його рух.

Поряд з поділом - найбільш звичайним способом розмноження у ночесветки описані: утворення багатьох зооспор, схожих на гімнодініум, і статевий процес в.віде злиття од-ножгутікових ізогамет, що виникають всередині материнської клітини в числі 1024. Є дані, що перед освітою гамет відбувається мейоз, за яким слідують багато синхронні мітози. Якщо ці дані підтвердяться, то ночесветка буде представляти виняток серед інших дінофлагеллят, у яких редукція зи-готична.

Сімейство дінофізовие включає головним чином мешканців теплих тропічних морів. Клітини дорзівентральние, стислі з боків, забезпечені, як і інші дінофлагелляти, борозенками, причому поперечна борозна сильно зміщена вперед. Таким чином, епівальва невелика і джгутики відходять у місці перетину борозен також недалеко від переднього кінця клітини. Клітка одягнена текой, у везикулах якої знаходяться товсті целюлозні текальние платівки. Текальние бульбашки з пластинками, стикаючись краями, утворюють панцир, який тут на відміну від інших дінофлагеллят розділений на дві бічні половинки, з'єднані подовжнім швом. Краї як поздовжньої, гак і поперечної борозен несуть крилоподібні вирости. Розмноження-поздовжнім поділом клітини навпіл у площині сагітального шва: кожна дочірня клітка одержує половинку панцира материнської клітини, а відсутню будує заново.

Рід дінофнзіс. Краї поперечної борозни спрямовані вперед, утворюючи воронки, що приховують невелику епівальву. Поздовжня борозна несе крила, трохи розрізняються за розмірами і формою. . norvegica ) и лиманах . Деякі види зустрічаються і в холодних морях {D. Norvegica) і лиманах.

Рід орнітоцеркус характеризується епівальной, скороченої до маленьких пластинок, з'єднаних подовжнім швом. Крилоподібні вирости дуже сильно розвинені як у поздовжньої, так і у поперечної борозни.

Перілінеі поширені в планктоні як морів, так і прісних вод. Вони займають друге місце як продуценти органічної речовини в морс.

Поряд з користю псрідінеі можуть приносити і шкоду. Серед них є паразити, деякі з них нападають на личинки устриць. Є види, що виробляють отруту, смертельний для риб. Крім того, розкладаючись після свого масового розвитку, вони можуть отруювати воду на багато кілометрів шкідливими продуктами розпаду, викликаючи замор риб і інших водних тварин.

Порядок дінококкальние - Dinococcales

Об'єднує коккоідние форми - нерухомі, одягнені оболонкою клітини з типовими для дінофітових водоростей внутрішньою будовою. Вегетативне поділ відсутній, розмноження зооспорами, автоспорамі. У ряді випадків заміна зооспор автоспорамі може бути простежена у різних видів в межах одного і того ж роду.

У роду тетрадіііум клітини мають форму тетраедра, кути якого витягнуті у прості або подвійні шипи.

При зооспорообразованіі протопласт злегка скорочується і ділиться навпіл, після чого в продуктів поділу формуються борозенки, характерні для монадне клітин дінофіціевих водоростей, з'являються стигми, Врешті-решт в розтягнулася оболонці материнської клітини можна побачити дві гімнодініумподобние зооспори, пізніше звільняються через розрив оболонки.

Рід містодініум, що зустрічається в болотах, характеризується веретеновідним або півмісяцеві клітинами. В одних видів розмноження зооспорами: вміст клітини відстає від оболонки і ще до розподілу приймає форму дінофлагелляти, тобто розвиває систему борозенок, з'являється стигма, а проте джгутики на цій стадії не утворюються. Така клітина ділиться на дві гімнодініумподобние зооспори, що виробляють вже джгутики і залишають оболонку материнської клітини. Після короткого періоду руху зооспори зупиняються, борозенки пропадають, протопласт витягується і виділяється нова оболонка. У Cystodinium lunare спостерігається редукція рухомий стадії: при розмноженні протопласт скорочується, але, не виробляючи борозенок і стигми, зазнає розподіл; продукти поділу, також, не утворюючи борозенок і стигми, кілька витягуються, беруть обриси материнської клітини, одягаються власною оболонкою і звільняються у вигляді дрібних клітин цістодініума . Таким чином, тут замість освіти зооспор відбувається автоспорообразованіе.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
108.5кб. | скачати


Схожі роботи:
Відділ червоні водорості
Відділ діатомові водорості
Відділ синьо зел ні водорості
Відділ синьо-зелені водорості
Відділ синьо-зелені водорості
Відділ синьо зелені водорості
Відділ жовто-зелені або разножгутіковие водорості
Водорості Підцарство Справжні водорості Нижчі рослини
Водорості Підцарство Справжні водорості
© Усі права захищені
написати до нас