Курсова робота
Здав Дінабург П.
Московський Державний Технологічний Університет
СТАНКИН
Москва 2001
Введення
Організми - реальні носії життя, дискретні одиниці обміну речовин. У процесі обміну організм споживає з навколишнього середовища необхідні речовини і виділяє в неї продукти обміну, які можуть бути використані іншими організмами; вмираючи, організм також стає джерелом харчування певних видів живих істот. Таким чином, діяльність окремих організмів лежить в основі прояву життя на всіх рівнях її організації.
Вивчення фундаментальних процесів обміну речовин в живому організмі - предмет фізіології. Однак ці процеси протікають в складній, динамічній обстановці природного місця існування, знаходяться під постійним впливом комплексу її чинників. Підтримка сталого обміну речовин у тих, хто вагається умовах зовнішнього середовища неможливо без спеціальних адаптацій. Вивчення цих адаптацій - завдання екології.
Адаптації до середовищних факторів можуть грунтуватися на структурних особливостях організму - морфааогіческіе адаптації - або на специфічних формах функціонального відповіді на зовнішні впливи - фізіологічні адаптації. У вищих тварин важливу роль в адаптації відіграє вища нервова діяльність, на базі якої формуються пристосувальні форми поведінки - екологічні адаптації.
У сфері вивчення адаптацій на рівні організму еколог приходить в найбільш тісна взаємодія з фізіологією і застосовує багато фізіологічні методи. Проте, застосовуючи фізіологічні методики, екологи використовують їх для вирішення своїх специфічних завдань: еколога в першу чергу цікавить не тонка структура фізіологічного процесу, а його кінцевий результат і залежність процесу від впливу зовнішніх факторів. Іншими словами, в екології фізіологічні показники служать критеріями реакції організму на зовнішні умови, а фізіологічні процеси розглядаються насамперед як механізм, що забезпечує безперебійне здійснення фундаментальних фізіологічних функцій у складній і динамічному середовищі.
Температура
Теплота - основа кінетики хімічних реакцій, з яких складається життєдіяльність організму. Тому температурні умови виявляються одним з найважливіших екологічних чинників, що впливають на інтенсивність обмінних процесів. Температура відноситься до числа постійно діючих факторів; кількісне її вираження характеризується широкими географічними, сезонними і добовими відмінностями.
Так, температура на поверхні піску в пустелі може сягати приблизно 60 градусів, а мінімальні температури повітря в Східному Сибіру 70'С нижче нуля. Взагалі, діапазон температур від + 50 до -50 'С являє собою фундаментальну характеристику температурних умов у біосфері, хоча є і відхилення від цих параметрів.
Добре виражена різниця температурних режимів по кліматичних зонах - від полярних пустель Арктики і Антарктики з суворою і тривалою зимою і прохолодним коротким влітку до екваторіальній області, що відрізняється високими і відносно стійкими температурами. На температурні умови конкретної місцевості впливає близькість моря, доступність для мусонних і пасатних переміщень повітряних мас, рельєф і ряд інших чинників. У прибережних областях низьких широт або у вологих тропіках режим температур відрізняється великою стабільністю. Наприклад, амплітуда річних змін температури в Еквадорі становить всього близько 6'С, різниця середньомісячних температур в басейні Конго - 1 - "З, тоді як амплітуда тільки добових перепадів температури в континентальних пустелях може досягати 25 - 38, а сезонних - більше 60 градусів . На північному сході континенту Євразії, на тлі більш низьких реднегодових температур, амплітуда сезонних змін становить майже 100'С.
У горах добре виражені вертикальний градієнт температур, залежність температурного режиму від експозиції схилу, його порізаності і т. п.Значітельно більш згладжені температурні умови в грунті. Якщо на її поверхні температурні зміни температури повітря, то з глибиною сезонні та інші коливання зменшуються і температурний режим стає стабільно сприятливим для живих організмів.
У океанічної середовищі температурний режим відрізняється меншими коливаннями: лише в арктичних і антарктичних морях на невеликих глибинах температура води може опускатися до -1,8 ° С. Як і в грунті, з глибиною сталість вираженості температурного чинника зростає. У континентальних водоймах умови більш різноманітні. Тут температура води не опускається нижче 0'С (водойми прісні), а верхня межа характерний для деяких термальних джерел: температура води в них тримається близько точки кипіння і тим не менш там живуть деякі прокаріоти. Вплив температури на життєві процеси.
Генеральна закономірність впливу температури на живі організми виражається дією її на швидкість обмінних процесів. Згідно із загальним для всіх хімічних реакцій правилом Вант-Гоффа, підвищення температури веде до пропорційного зростання швидкості реакції. Різниця полягає в тому, що в живому організмі хімічні процеси завжди йдуть за участю складних ферментних систем, активність яких у свою чергу залежить від температури. У результаті ферментативного каталізу зростає швидкість біохімічних реакцій і кількісно змінюється її залежність від зовнішньої температури.
Величину температурного прискорення хімічних реакцій зручно виражати коефіцієнтом Q10, що показує, у скільки разів збільшується швидкість реакції при підвищенні температури на 10'С:
Q10 = Kt +10 / Kt
де Kt - швидкість реакції при температурі t.
Коефіцієнт температурного прискорення Q10, для більшості хімічних реакцій абіотичного характеру рівний 2 -, в реакціях живих систем коливається в досить широких межах навіть для одних і тих же процесів, що протікають в різних діапазонах температур. Це пояснюється тим, що швидкість ферментативних реакцій не є лінійною функцією температури. Так, у тропічних рослин при температурі менше 10'С коефіцієнт Q10 приблизно дорівнює 3, але істотно зменшується при зростанні температури вище 25 - 30'С. У колорадського жука споживання кисню в діапазоні 10 - 30'С характеризується величиною Q10 = 2,46, а при температурі 20 - 30'С Q10 = 1,8. Залежність метаболізму риб і багатьох інших водних тварин від температури виражається у зміні величини Q10 від 10,9 до 2,2 у діапазоні температур від 0 до 30'С.
В одному і тому ж організмі величина температурного прискорення біохімічних реакцій неоднакова для різних процесів.
Пойкілотермних організми
До пойкілотермним (від грец. Poikilos - мінливий, змінний) організмам відносять всі таксони органічного світу, крім двох класів хребетних тварин - птахів і ссавців. Назва підкреслює одне з найбільш за помітних властивостей представників цієї групи: нестійкість, температури їх тіла, змінюється в широких межах залежно від змін температури навколишнього середовища.
Температура тіла. Принципова особливість теплообміну пойкілотермних організмів полягає в тому, що завдяки відносно низькому рівню метаболізму головним джерелом енергії у них є зовнішнє тепло. Саме цим пояснюється пряма залежність температури тіла пойкілотермних від температури середовища, точніше від припливу теплоти ззовні, оскільки наземні пойкілотермних форми використовують також і радіаційний обігрів.
Втім, повна відповідність температур тіла і середовища спостерігається рідко і властиво головним чином організмам дуже дрібних розмірів. У більшості випадків існує деяка розбіжність між цими показниками. У діапазоні низьких і помірних температур середовища температура тіла організмів, які не перебувають у стані заціпеніння, виявляється більш високою, а в дуже жарких умовах - нижчою. Причина перевищення температури тіла над середовищем полягає в тому, що навіть при низькому рівні обміну продукується ендогенне тепло - воно і викликає підвищення температури тіла. Це проявляється, зокрема, в істотному підвищенні температури у активно рухаються тварин. Наприклад, у комах в спокої перевищення температури тіла над середовищем виражається десятими частка ми градуси, тоді як у активно літаючих метеликів, джмелів і інших видів температура підтримується на рівні 36 - 40'С навіть при температурі повітря нижче 10'С.
Знижена в порівнянні з середою температура при спеці властива наземним організмам і пояснюється в першу чергу втратами тепла з випаровуванням, яке при високій температурі і низькій вологості істотно збільшується.
Швидкість змін температури тіла пойкилотермія пов'язана зворотною залежністю з їх розмірами. Це перш за все визначається співвідношенням маси і поверхні: у більш великих форм відносна поверхня тіла зменшується, що веде до зменшення швидкості втрати тепла. Це має велике екологічне значення, визначаючи для різних видів можливість заселення географічних районів або біотопів з певними режимами температур. Показано, наприклад, що у великих шкірястих черепах, спійманих в холодних водах, температура в глибині тіла була -, на 18'С вище температури води; саме великі розміри дозволяють цим черепахам проникати в більш холодні райони океану, що не властиво менш великим видам.
Швидкість метаболізму.
Мінливість температури тягне за собою відповідні зміни швидкості обмінних реакцій. Оскільки динаміка температури тіла пойкілотермних організмів визначається змінами температури середовища інтенсивність метаболізму також опиняється в прямій залежності від зовнішньої температури. Швидкість споживання кисню, зокрема, при швидких змінах температури слід за цими змінами, збільшуючись при підвищенні її і зменшуючись при зниженні. Те ж відноситься і до інших фізіологічних функцій: частота серцебиття, інтенсивність травлення і т. д. У рослин в залежності від температури змінюються темпи надходження води і поживних речовин через коріння: підвищення температури до певної межі збільшує проникність протоплазми для води. Показано, що при зниженні температури від 20 до 0'С поглинання води коренями зменшується на 60 - 70%. Як і у тварин, підвищення температури викликає у рослин посилення дихання.
Останній приклад показує, що вплив температури не прямолінійно: після досягнення певного порогу стимуляція процесу змінюється його придушенням. Це загальне правило, що пояснюється наближенням до зони порога нормального життя.
У тварин залежність від температури дуже помітно виражена у змінах активності, яка відображає сумарну реакцію організму і у пойкілотермних форм самим істотно залежить від температурних умов. Добре відомо, що комахи, ящірки і багато інших тварин найбільш рухливі в теплу пору доби та в теплі дні, тоді як при прохолодній погоді вони стають млявими, малорухомими. Початок їхньої активної діяльності визначається швидкістю розігрівання організму, що залежить від температури середовища і від прямого сонячного опромінення. Рівень рухливості активних тварин в принципі також пов'язаний з навколишнім температурою, хоча у найбільш активних форм цей зв'язок може «маскуватися» ендогенної теплопродукцией, пов'язаної з роботою мускулатури.
Температура та розвиток.
У найбільш генералізованої формі вплив температури на обмінні процеси простежується при вивченні онтогенетичного розвитку пойкілотермних організмів. Воно протікає тим швидше, чим вище температура навколишнього середовища. Так, тривалість розвитку ікри оселедця при температурі 0,5 'З составляет40 - 50 діб, а при 16'С - всього 6 - 8; розвиток ікри форелі при 2'С триває 205 діб, при 5'С - 82, при 10' З - 41 діб.
Ефективними температурами називають температури вище того мінімального значення, при якому процеси розвитку взагалі можливі; цю порогову величину називають біологічним нулем розвитку.
Реально такий збіг, як з ікрою форелі, досить рідко. Це залежить, по-перше, від того, що лише у небагатьох видів біологічний нуль розвитку, як у форелі, майже збігається з 0'С. У більшості випадків ї поріг розвитку перевищує цю величину, часом - істотно. По-друге, у досить широкому діапазоні температур простежується нелінійність температурної залежності тривалості розвитку: при певній мірі підвищення температури розвиток починає сповільнюватися і може супроводжуватися різного роду патологіями. Так, тривалість розвитку ікри трав'яний жаби становить 30 діб при 9'С і тільки 8 діб при 21'С, але при цьому нижче 14'С і вище 16'С смертність личинок збільшується.
Як положення біологічного нуля розвитку, так і сума ефективних температур, необхідна для його завершення, - величини, що розрізняються у різних видів і в значній мірі відображають адаптацію виду до середніх, типовим температурних режимів в природних місцях проживання. Насіння рослин помірного клімату (горох, конюшина) мають більш низьким порогом розвитку - від 0 до +1' С. Ікра шуки в дослідах виживає при постійних температурах в діапазоні 2 - 5'С, але найбільший відсоток тих, що вижили ембріонів припадає на 10'С, що точно відповідає найбільш типовою температурі нерестових водойм (9 - 12'С при коливаннях від 2 до 23'пн. При експериментальному вивченні температурної стійкості чотирьох видів жаб було показано, що оптимальні температури розвитку відповідають середнім показникам цього чинника в природних водоймах. Летальні температури нижче у більш північних видів і вище у більш південних. Подібних прикладів в сучасній літературі накопичено багато.
Закономірності розвитку пов'язані з температурою, особливо добре виявлені на комах і сільськогосподарських рослинах. Це має велике значення для прогнозів урожаю, термінів вильоту шкідників, кількості їх генерацій протягом літнього сезону і т. п. Так, встановлено, що яблунева плодожерка Laspeiresia pomonella в північній України при річній сумі ефективних температур 930'С дає лише одне покоління, в лісостепової частини України - два, а на півдні, де сума ефективних температур досягає 1870'C, можливі три генерації за літо.
Пасивна стійкість.
Розглянуті закономірності охоплюють діапазон змін температури, в межах якого зберігається активна життєдіяльність. За межами цього діапазону, які широко варіюють у різних видів і навіть географічних популяцій одного виду, активні форми діяльності пойкілотермних організмів припиняються, і вони переходять у стан заціпеніння, що характеризується різким зниженням рівня обмінних процесів, аж до повної втрати видимих проявів життя. У такому пасивному стані пойкілотермних організми можуть переносити досить сильне підвищення і ще більш виражене зниження температури без патологічних наслідків. Основа такої температурної толерантності укладена у високому ступені тканинної стійкості, властивої всім видам пойкілотермних і часто підтримуваної сильним зневодненням (насіння, спори, деякі дрібні тварини).
Перехід у стан заціпеніння слід розглядати як адаптивну реакцію: майже не функціонуючий організм не піддається багатьом пошкоджуючим впливів, а також не витрачає енергію, що дозволяє вижити за несприятливих умов температур протягом тривалого часу. Більше того, сам процес переходу в стан заціпеніння може бути формою активної перебудови типу реакції на температуру. «Загартовування» морозостійких рослин - активний сезонний процес, що йде поетапно і пов'язаний з досить складними фізіологічними і біохімічними змінами в організмі. У тварин впадіння в заціпеніння в природних умовах часто також висловлено сезонно і передує комплексом фізіологічних перебудов в організмі. Є дані, що процес переходу до заціпеніння може регулюватися якимись гормональними факторами; об'єктивний матеріал з цього приводу ще не достатній для широких висновків.
При переході температури середовища за межі толерантності настає загибель організму від причин, розглянутих на початку цієї глави.
Температурні адаптації.
Пойкілотермних живі організми поширені у всіх середовищах, займаючи різні за температурними умов місцеперебування, аж до самих екстремальних: практично вони мешкають у всьому діапазоні температур, реєстроване в біосфері. Зберігаючи у всіх випадках загальні принципи температурних реакцій (розглянуті вище), різні види і навіть популяції одного виду виявляють ці реакції відповідно з особливостями клімату, адаптують відповіді організму на певний діапазон температурних впливів. Це проявляється, зокрема, у формах стійкості до тепла і холоду: види, що живуть в більш холодному кліматі, відрізняються більшою стійкістю до низьких температур і меншою до високих; мешканці спекотних регіонів виявляють зворотні реакції.
Відомо, що рослини тропічних лісів пошкоджуються і гинуть при температурах + 5 ... + 8'С, тоді як мешканці сибірської тайги витримують в стані заціпеніння повне промерзання.
Різні види карпозубих риб показали чітку кореляцію верхнього летального порога з температурою води у властивих увазі водоймах.
Арктичні і антарктичні риби, навпаки, показують високу стійкість до низьких температур і дуже чутливі до її підвищення. Так, антарктичні риби гинуть при підвищенні температури до 6'С. Аналогічні дані отримані з багатьох видів пойкілотермних тварин. Наприклад, спостереження на о-ві Хоккайдо (Японія) показали чітку зв'язок холодостійкості декількох видів жуків і їх личинок з їх зимової екологією: найбільш стійкими виявилися види, що зимують у підстилці; форми, що зимують у глибині грунту, відрізнялися малою стійкістю до замерзання і відносно високою температурою переохолодження. У дослідах з амебами було встановлено, що їх теплостійкість прямо залежить від температури культивування.
Гомойотермних ОРГАНІЗМИ
До цієї групи відносять два класи вищих хребетних - птахи і ссавці. Принципова відмінність теплообміну гомойотермниі тварин від пойкілотермних полягає в тому, що пристосування до мінливих температурних умов середовища засновані у них на функціонуванні комплексу активних регуляторних механізмів підтримки теплового гомеостазу внутрішнього середовища організму. Завдяки цьому біохімічні та фізіологічні процеси завжди протікають в оптимальних температурних умовах.
Гомойотермних тип теплообміну базується на високому рівні метаболізму, властивому птахам і ссавцям. Інтенсивність обміну речовин у цих тварин на один-два порядки вище, ніж у всіх інших живих організмів при оптимальній температурі середовища. Так, у дрібних ссавців споживання кисню при температурі середовища 15 - 0'С становить приблизно 4 - тис. см3 • кг-1 • ч -1, а у безхребетних тварин при такій же температурі - 10 - 0 см3 • кг-1 • год -1.
При однаковій масі тіла (2,5 кг) добовий метаболізм гримучої змії складає 32,3 Дж / кг (382 Дж/м2), у бабака - 120,5 Дж / кг (1755 Дж/м2), у кролика - 188,2 Дж / кг (2600 Дж/м2).
Високий рівень метаболізму призводить до того, що у гомойотермних тварин в основі теплового балансу лежить використання власної теплопродукції, значення зовнішнього обігріву відносно невелике. Тому птахів і ссавців відносять до ендотермним 'організмам. Ендотерми - важлива властивість, завдяки якому суттєво знижується залежність життєдіяльності організму від температури зовнішнього середовища.
Температура тіла.
Гомойотермних тварин не лише забезпечені теплом за рахунок власної теплопродукції, але й здатні активно регулювати його виробництво і витрачання. Завдяки цьому їм властива висока і досить стійка температура тіла. У птахів глибинна температура тіла в нормі становить близько 41'С з коливаннями у різних видів від 38 до 43,5 'С (дані по 400 видів). В умовах повного спокою (основний обмін) ці відмінності кілька згладжуються, складаючи від 39,5 до 43,0 ° С. На рівні окремого організму температура тіла показує високу ступінь стійкості: діапазон її добових змін зазвичай не перевищує 2 - ~ 4'С, причому ці коливання не пов'язані з температурою повітря, а відображають ритм обміну речовин. Навіть у арктичних і антарктичних видів при температурі середовища до 20 - 50'С морозу температура тіла коливається в межах тих же 2 - 4'С.
Підвищення температури середовища іноді супроводжується деяким зростанням температури тіла. Якщо виключити патологічні стани, виявляється, що в умовах проживання в жаркому кліматі деяка ступінь гіпертермії може бути адаптивною: при цьому зменшується різниця температури тіла і середовища і знижуються витрати води на випарну терморегуляцію. Аналогічне явище відзначено і у деяких ссавців: у верблюда, наприклад, при дефіциті води температура тіла може підніматися від 34 до 40'С. В усіх таких випадках відмічена підвищена тканинна стійкість до гіпертермії.
У ссавців температура тіла трохи нижче, ніж у птахів, і у багатьох видів схильна більше сильних коливань. Відрізняються за цим показником і різні таксони. У однопрохідних ректальна температура становить 30 - 3'С (при температурі середовища 20'С), у сумчастих вона трохи вища - близько 34'С при тій же зовнішній температурі. У представників обох цих груп, а також у неполнозубих досить помітні коливання температури тіла у зв'язку із зовнішньою температурою: при зниженні температури повітря від 20 - 5 до 14 -15 'С реєструвалося падіння температури тіла на два з зайвим градуси, а в окремих випадках - навіть на 5'С.
У гризунів середня температура тіла в активному стані коливається в межах 35 - 9,5 'С, в більшості випадків складаючи 36 - 37'С. Ступінь стійкості ректальної температури у них в нормі вище, ніж у розглянутих раніше груп, але й у них відзначені коливання в межах 3 - 'С при зміні зовнішньої температури від 0 до 35'С.
У копитних і хижих температура тіла підтримується досить стійко на властивому увазі рівні; міжвидові відмінності зазвичай укладаються в діапазон від 35,2 до 39'С. Для багатьох ссавців характерне зниження температури під час сну; величина цього зниження варіює у різних видів від десятих часток градуса до 4 - 'С.
Все сказане відноситься до так званої глибокої температурі тіла, що характеризує тепловий стан термостатіруемого «ядра» тіла. У всіх гомойотермних тварин зовнішні шари тіла (покриви, частина мускулатури і т. д.) утворюють більш-менш виражену «оболонку», температура якої змінюється в широких межах. Таким чином, стійка температура характеризує лише область локалізації важливих внутрішніх органів і процесів. Поверхневі ж тканини витримують більш виражені коливання температури. Це може бути корисним для організму, оскільки при такій ситуації знижується температурний градієнт на кордоні організму і середовища, що робить можливим підтримка теплового гомеостазу «ядра» організму з меншими витратами енергії.
Механізми терморегуляції.
Фізіологічні механізми, які забезпечують тепловою гомеостаз організму (його «ядра»), поділяються на дві функціональні групи: механізми хімічної і фізичної терморегуляції. Хімічна терморегуляція представляє собою регулювання теплопродукції організму. Тепло постійно виробляється в організмі в процесі окислювально-відновних реакцій метаболізму. При цьому частина його віддається в зовнішню середу тим більше, чим більша різниця температури тіла і середовища. Тому підтримка стійкої температури тіла при зниженні температури середовища вимагає відповідного посилення процесів метаболізму і супроводжуючого їх теплоутворення, що компенсує тепловтрати і призводить до збереження загального теплового балансу організму і підтримання сталості внутрішнього температури. Процес рефлекторного посилення теплопродукції у відповідь на зниження температури навколишнього середовища і носить назву хімічної терморегуляції. Виділення енергії у вигляді тепла супроводжує функціональне навантаження всіх органів і тканин і властиво всім живим організмам. Специфіка гомойотермних тварин полягає в тому, що зміна теплопродукції як реакція на мінливу температуру представляє у них спеціальну реакцію організму, не впливає на рівень функціонування основних фізіологічних систем.
Специфічне терморегуляторного теплоутворення зосереджена переважно в скелетних м'язах і пов'язане з особливими формами функціонування м'язів, не порушують їх пряму моторну діяльність. Підвищення теплоутворення при охолодженні може відбуватися і в спочиваючої м'язі, а також при штучному виключенні скорочувальної функції дією специфічних отрут.
Один з найбільш звичайних механізмів специфічного терморегуляторного теплоутворення в м'язах - так званий теплорегуляційні тонус. Він виражений мікросокращеніямі фібрил, реєструється у вигляді підвищення електричної активності зовні нерухомої м'язи при її охолодженні. Теплорегуляційні тонус підвищує споживання кисню м'язом часом більш ніж на 150%. При більш сильному охолодженні поряд з різким підвищенням теплорегуляційні тонусу включаються видимі скорочення м'язів у формі холодового тремтіння. Газообмін при цьому зростає до 300 - 400%. Характерно, що за часткою участі в терморегуляторного теплоутворення м'язи нерівноцінні. У ссавців найбільш велика роль жувальної мускулатури і м'язів, що підтримують позу тварини, тобто функціонують в основному як тонічні. У птахів спостерігається подібне явище.
При тривалому впливові холоду скорочувальний тип термогенеза може бути в тій чи іншій мірі заміщений (або доповнений) перемиканням тканинного дихання в м'язі на так званий вільний (нефосфорілірующій) шлях, при якому випадає фаза утворення і подальшого розщеплювання АТФ. Цей механізм не пов'язаний із скоротливою діяльністю м'язів. Загальна маса тепла, що виділяється при вільному диханні, практично така ж, як і при дрожевом термогенез, але при цьому велика частина теплової енергії витрачається негайно, а окислювальні процеси не можуть бути загальмовані недоліком АДФ або неорганічного фосфату.
Остання обставина дозволяє безперешкодно підтримувати високий рівень теплоутворення протягом тривалого часу.
У ссавців є ще одна форма недрожевого термогенеза, пов'язана з окисленням особливої бурої жирової тканини, відкладається під шкірою в області межлопаточного простору, шиї та грудної частини хребта. Бурий жир містить велику кількість мітохондрій і пронизаний численними кровоносними судинами. Під дією холоду збільшується кровопостачання бурого жиру, інтенсифікується його дихання, зростає виділення тепла. Важливо, що при цьому безпосередньо нагріваються розташовані поблизу органи: серце, великі судини, лімфатичні вузли, а також центральна нервова система. Бурий жир використовується, головним чином, як джерело екстреного теплоутворення, зокрема при розігріванні організму тварин, що виходять зі стану сплячки. Роль бурого жиру у птахів не ясна. Довгий час вважалося, що його у них взагалі немає; останнім часом з'явилися повідомлення про виявлення цього типу жирової тканини у птахів, але ні точної ідентифікації, ні функціональної оцінки її не проведено.
Зміни інтенсивності обміну речовин викликані впливом температури середовища на організм гомойотермних тварин, закономірні. У певному інтервалі зовнішніх температур теплопродукція, відповідна обміну спочиваючого організму, повністю компенсуватиметься його «нормальної» (без активної інтенсифікації) тепловіддачею. Теплообмін організму з середовищем збалансований. Цей температурний інтервал називають термонейтральной зоною. Рівень обміну в цій зоні мінімальний. Нерідко говорять про критичній точці, маючи на увазі конкретне значення температури, при якому досягається тепловий баланс із середовищем. Теоретично це вірно, але експериментально встановити таку точку практично неможливо через постійні Незакономірні коливань метаболізму і нестабільності теплоізолюючих властивостей покривів.
Зниження температури середовища за межі термонейтральной зони викликає рефлекторне підвищення рівня. Обміну речовин і теплопродукції до врівноваження теплового балансу організму в нових умовах. У силу цього температура тіла залишається незмінною.
Підвищення температури середовища за межі термонейтральной зони також викликає підвищення рівня обміну речовин, що викликано включенням механізмів активізації віддачі тепла, що вимагають додаткових витрат енергії на свою роботу. Так формується зона фізичної терморегуляції, протягом якої температура такири залишається стабільною. Після досягнення певного порогу механізми посилення тепловіддачі виявляються неефективними, починається перегрів і врешті-решт загибель організму.
Видові відмінності хімічної терморегуляції виражаються в різниці рівня основного (в зоні термонейтральності) обміну, положення та ширини термонейтральной зони, інтенсивності хімічної терморегуляції (підвищення обміну при зниженні температури середовища на 1'С), а також в діапазоні ефективної дії терморегуляції. Всі ці параметри відображають екологічну специфіку окремих видів і адаптивним чином змінюються в залежності від географічного положення регіону, сезону року, висоти над рівнем моря іряда інших екологічних чинників.
Фізична терморегуляція поєднує комплекс морфофізіологічних механізмів, пов'язаних з регулюванням тепловіддачі організму як однієї із складових частин його загального теплового балансу. Головне пристосування, що визначає загальний рівень тепловіддачі організму гомойотермних тварин, - будова теплоізолюючих покривів. Теплоізоляційні структури (пір'я, волосся) не зумовлюють Теплокровність, як це іноді думають. В її основі лежить високий і що, зменшуючи тепловтрати, вона сприяє підтри Теплокровність з меншими енергетичними затратами. Це особливо важливо при проживанні в умовах стійко низьких температур, тому теплоізолюючі покривні структури і прошарку підшкірного жиру найбільш виражені у тварин з регіонів холодного клімату.
Механізм теплоізолюючого дії пір'яного і волосяного покривів полягає в тому, що певним чином розташовані, різні за структурою групи волосся або пір'я утримують навколо тіла шар повітря, який і виконує роль теплоізолятора. Адаптивні зміни теплоізолювальної функції покривів зводяться до перебудови їх структури, що включає співвідношення різних типів волосся або пір'я, їх довжину і густоту розташування. Саме за цими параметрами відрізняються мешканці різних кліматичних зон, вони ж визначають сезонні зміни теплоізоляції. Показано, наприклад, що у тропічних ссавців теплоізоляційні властивості вовняного покриву майже на порядок нижче, ніж у мешканців Арктики. Тому ж адаптивному напрямку йдуть сезонні зміни теплоізолюючих властивостей покривів в процесі линьки.
Розглянуті особливості характеризують стійкі властивості теплоізолюючих покривів, що визначають загальний рівень теплових втрат, і, по суті, не являють собою активних терморегуляцій реакцій. Можливість лабільною регуляції тепловіддачі визначається рухливістю пір'я і волосся, в силу чого на тлі незмінною структури покриву можливі швидкі зміни товщини теплоізолювальної повітряного прошарку, а відповідно і інтенсивності тепловіддачі. Ступінь розбещеності волосся або пір'я може швидко змінюватися в залежності від температури повітря і від активності самої тварини. Таку форму фізичної терморегуляції позначають як пиломоторного реакцію. Ця форма регуляції тепловіддачі діє головним чином при низькій температурі середовища і забезпечує не менш швидкий і ефективний відповідь на порушення теплового балансу, ніж хімічна терморегуляція, вимагаючи при цьому менших витрат енергії.
Регуляторні реакції, спрямовані на збереження постійної температури тіла при перегріві, представлені різними механізмами посилення тепловіддачі в зовнішнє середовище. Серед них широко поширена і володіє високою ефективністю тепловіддача шляхом інтенсифікації випару вологи з поверхні тіла або (і) верхніх дихальних шляхів. При випаровуванні вологи витрачається тепло, що може сприяти збереженню теплового балансу. Реакція включається при ознаках починається перегріву організму.
Отже, адаптивні зміни теплообміну у гомойотермних тварин можуть бути спрямовані не тільки на підтримку високого рівня обміну речовин, як у большенста птахів і ссавців, але і на установку низького рівня в умовах, що загрожують виснаженням енергетичних резервів.