Білоруський державний університет інформатики і радіоелектроніки
Кафедра ЕТТ
РЕФЕРАТ
На тему:
«Біохімія вуглеводів в організмі людини»
МІНСЬК, 2008
Найважливішими хімічними сполуками живих організмів є вуглеводи. Вони широко поширені в природі, в рослинному світі вони складають 70-80% з розрахунку на суху речовину, у тварин зміст значно менше - 2% маси тіла. Роль їх надзвичайно важлива, що і підтверджується різноманітними функціями, виконуваними вуглеводами:
Енергетична - головний вид клітинного палива, основне джерело енергії для організму. Вуглеводи служать основним джерелом енергії для організму, забезпечуючи його на 60%. Для діяльності мозку - єдиним постачальником енергії є глюкоза. При повному розпаді 1 г вуглеводів виділяється 4,1 ккал.
Пластична - входять до складу оболонок клітин і субклітинних утворень, містяться у всіх органах і тканинах.
Функція запасних поживних речовин. Вуглеводи мають здатність накопичуватися в організмі у вигляді крохмалю в рослин і глікогену (печінка, м'язи) у тварин.
Захисна функція - в'язкі секрети, які виділяються різними залозами оберігають стінки порожніх органів від механічних пошкоджень і проникнення патогенних бактерій.
Регуляторна функція - такий вуглевод як клітковина бере участь у перистальтиці кишечника.
Специфічна функція - проведення нервових імпульсів, утворення антитіл.
По хімічній природі вуглеводи це органічні речовини складаються з вуглецю, кисню і водню в співвідношенні 1:2:1. Їх поділяють на:
Моносахариди - прості цукри, що складаються з однієї молекули. Серед них розрізняють тріози, тетрози, пентози, гексози.
Олігосахариди - молекули яких містять від 2 до 10 залишків моносахаридів, з'єднаних глікозидними зв'язками (сахароза).
Полісахариди - високомолекулярні вуглеводи, що складаються з великого числа моносахаридів (крохмаль, глікоген).
Полісахариди поділяються на гомо-та гетеро-полісахариди.
- Гомо полісахариди мають у своєму складі моносахариди тільки одного виду.
- Гетеро полісахариди - це комплекси різних видів моносахаридів і їх похідних (наприклад, мукополісахариди).
З точки зору функціонального призначення полісахариди також можуть бути розділені на структурні (целюлоза) і резервні (крохмаль, глікоген).
Розглянемо більш детально ці групи:
До простих вуглеводів, які мають біологічне значення, відносяться прості цукру або моносахариди, що мають формулу С 6 Н 12 О 6, наприклад, глюкоза і фруктоза. Ці два простих цукру трохи розрізняються між собою по розташуванню складових їх молекули атомів, і ця відмінність обумовлює певну різницю в їх хімічних властивостях. З'єднання з однаковою молекулярною формулою, але різним розташуванням атомів називають ізомерами. Це внутрішня будова молекули відбивається за допомогою структурних формул, в яких атоми представлені своїми символами (С, Н, О і т.д.), а хімічні зв'язки, або сили, які утримують атоми разом - лініями з'єднують символи.
Властивості з'єднання залежать від його конформації, тобто його просторової структури (молекули мають тривимірну структуру).
У розчині молекули глюкози і інших простих Сахаров не витягнуті у вигляді прямих ланцюгів, а згорнуті в плоскі кільця, утворені в результаті з'єднання двох несуміжних вуглецевих атомів через атом кисню.
Глюкоза - єдиний моносахарид, що міститься в нашому організмі в скільки-небудь значній кількості. Всі інші, споживані нами вуглеводи перетворюються в печінці в глюкозу.
Н Н
½ ½
С = О Н-С-ОН
½ ½
Н-С-ОН С = О
½ ½
ОН-С-Н ОН-С-Н
½ ½
Н-С-ОН Н-С-ОН
½ ½
Н-С-ОН Н-С-ОН
½ ½
Н-С-ОН Н-С-ОН
½ ½
Н Н
глюкоза фруктоза
Глюкоза - абсолютно необхідна складова частина крові. У нормі її вміст у крові і тканинах ссавців становить близько 0,1% за масою. Деяке збільшення вмісту глюкози в організмі не заподіює особливої шкоди, зменшення ж його підвищує збудливість деяких клітин головного мозку, так що вони починають реагувати на дуже слабкі стимули. Імпульси, одержувані від цих клітин м'язами можуть викликати судоми, привести до втрати свідомості і навіть до смерті. Глюкоза необхідна для метаболізму клітин головного мозку і для цього необхідний певний рівень вмісту її в крові. Належна концентрація глюкози в крові підтримується за допомогою надзвичайно складного механізму, в якому беруть участь нервова система, печінка, підшлункова залоза, гіпофіз і надниркові залози.
Олігосахариди - містять від 2 до 10 залишків моносахаридів, з'єднаних глікозидними зв'язками.
Молекули дисахаридів мають загальну формулу З 12 Н 22 Про 11, вони як би складені з двох молекул моносахаридів, які об'єдналися в результаті відщеплення однієї молекули води. Тростинний і буряковий цукру представляють собою сахарозу - з'єднання однієї молекули глюкози з однією молекулою фруктози. Відомі й інші дисахариди, всі вони мають одну формулу, але розрізняються розташуванням атомів в молекулі і у зв'язку з цим та деякими хімічними і фізичними властивостями. Мальтоза, або солодовий цукор, складається з двох молекул глюкози; лактоза (молочний цукор), який міститься в молоці усіх ссавців, утворена однією молекулою глюкози і однією молекулою галактози. Ці цукру помітно різняться між собою за ступенем солодощі. Найсолодший зі звичайних цукрів - фруктоза. Вона більш ніж в 10 разів солодше найменш солодкого цукру - лактози. Сахароза займає проміжне становище. Сахарин - синтетична речовина, яка значно солодше будь-якого з цукрів, ним користуються, якщо треба додати їжі солодкий смак без вживання цукру, а також хворі на цукровий діабет.
Полісахариди.
Вуглеводи, що мають найбільші молекули, - це полісахариди, в тому числі крохмаль і целюлоза, молекули яких складаються з великого числа моносахаридних угруповань, або з'єднаних в одну пряму довгий ланцюг (амілаза), або утворюють розгалужену структуру (амілопектин). Число молекул цукру, з'єднаних в одній молекулі крохмалю, точно не відомо, воно неоднаково в різних молекулах, тому формулу крохмалю можна написати так:
(С 6 Н 10 О 5) х - де х - невідоме велике число моносахаридних груп, об'єднаних в молекулу крохмалю. Особливі ферменти - амілази - гідролізують крохмаль і полісахариди, розщеплюючи їх спочатку на більш короткі ланцюжки з простих цукрів, а потім на вільні моносахариди. Ці ферменти каталізують реакції, в яких молекули води хіба вклинюються між моносахаридних залишками, розриваючи ангідридні зв'язку.
Крохмалі розрізняються між собою за кількістю і типом моносахаридних груп і є звичайними компонентами як рослинних, так і тварин клітин. Тваринний крохмаль - глікоген, відрізняється від рослинного надзвичайно сильною розгалуженістю молекули і великий розчинністю у воді. Рослини накопичують вуглеводи у формі крохмалів, тварини у формі глікогену; накопичити глюкозу як таку неможливо, бо її невеликі молекули дифундувати б з клітин. Більш великі і менш розчинні молекули крохмалю і глікогену не проходять через плазматичну мембрану. У людини та інших вищих тварин глікоген накопичується головним чином у печінці та м'язах. Чотири ферменту, діючи в певній послідовності, легко перетворюють глікоген печінки на глюкозу, яка потім доставляється кров'ю до інших частин тіла.
Клітки більшості рослин мають міцними зовнішніми стінками з целюлози - нерозчинного полісахариду, молекула якого, як і молекула крохмалю, складена з безлічі молекул глюкози. Однак у молекулі крохмалю послідовні молекули глюкози з'єднані a-глікозидними зв'язками, а в молекулі целюлози вони з'єднані b-глікозидними зв'язками і не розщеплюються ферментами, перетравлюють крохмаль.
У клітці вуглеводи відіграють роль легко мобілізується "палива" для постачання метаболічних процесів енергією. Глюкоза в кінцевому рахунку розщеплюється до вуглекислоти і води з виділенням енергії. Деякі вуглеводи, з'єднуючись з білками і ліпідами утворюють структурні компоненти клітин та їх оболонок. Рибоза і дезоксирибоза, цукру, що містять по 5 атомів вуглецю входять до складу рибонуклеїнової (РНК) і дезоксирибонуклеїнової (ДНК) кислот.
Вуглеводний обмін в організмі людини складається в основному з наступних процесів:
1. Розщеплення в шлунково-кишковому тракті до моносахаридів, що надходять з їжею ді-і полі-сахаридов. Всмоктування в кров у кишечнику.
2. Синтез і розпад глікогену (печінка).
3. Анаеробне розщеплення глюкози: гліколіз - без споживання кисню.
4. Взаємоперетворення гексоз.
5. Аеробний метаболізм пірувату-зі споживанням кисню, цикл Кребса.
6. Глюконеогенез - утворення вуглеводів з невуглеводних продуктів.
Розглянемо етапи вуглеводного обміну.
До 90% всмоктались моносахаридів (глюкоза головним чином) через капіляри кишкових ворсинок потрапляють в кровоносну систему і з током крові через ворітну вену доставляються в печінку, інша кількість моносахаридів надходить по лімфатичних шляхах у венозну систему. У печінці глюкоза перетворюється в глікоген. Завдяки здатності до відкладення глікогену створюються умови для накопичення в нормі деякого резерву вуглеводів. При підвищенні енергетичних витрат в організмі в результаті збудження центральної нервової системи зазвичай відбувається посилення розпаду глікогену та освіта глюкози.
При нестачі кисню вуглеводи розпадаються з анаеробного типу, а при насиченні киснем - по аеробному.
Гліколіз - розщеплення глюкози без споживання кисню, складний ферментативний процес, що протікає в тканинах людини і тварин. У результаті глюкоза перетворюється в молочну кислоту з утворенням багатих енергією фосфорних з'єднань - АТФ.
глюкоза +2 АТФ +2 Фн ® молочна кислота +2 АТФ +2 Н 2 О
Процес гліколізу каталізується 11 ферментами і протікає в цитоплазмі клітини. Біологічне значення гліколізу - освіта багатих енергією фосфорних сполук.
У першій стадії гліколізу витрачається 2 молекули АТФ (1 і3 реакції)
У другій стадії утворюються 4 молекули АТФ (фосфогліцераткіназная і піруваткіназная реакції),
Таким чином, енергетична ефективність гліколізу становить 2 молекули АТФ на 1 молекулу глюкози, зміна вільної енергії при розщепленні 1 молекули глюкози
глюкоза ® молочна кислота + 210 кДж / моль
к.к.д. складає близько 0,4
У процесі гліколізу ряд послідовних реакцій починається з «активації» глюкози. Взаємодія глюкози з АТФ, в результаті якого утворюється глюкозо-6-фосфат і АДФ, каталізується ферментом гексокінази. При цьому переноситься тільки кінцева фосфатна група аденозинтрифосфату і залишається аденозиндифосфат (АДФ). Після цієї підготовчої реакції відбувається перебудова молекули з утворенням фруктозо-6-фосфату, потім - перенесення другого фосфатної групи з утворенням фруктозо-1 ,6-дифосфату (фруктоза з фосфатними групами при 1 і 6 атомах вуглецю) і АДФ. Фруктозо-1 ,6-дифосфат, розщеплюється ферментом альдолаза на два трьохвуглецевих цукру: 3-фосфогліцеринової альдегід і діоксіацетонфосфат, які можуть перетворюватися один в одного під впливом ферменту тріозофосфатізомерази.
3-фосфогліцеринової альдегід реагує з з'єднанням, що містить SH-групу, при цьому утворюється угруповання, здатна віддавати водень молекулі НАД. Продукт цієї реакції - фосфогліцеринової кислота, пов'язана з SH-групою ферменту, потім реагує з неорганічним фосфатом, утворюючи 1,3-діфосфогліцеріновую кислоту і вільний фермент з SH-групою. Інший продукт - 3-фосфогліцеринової кислота перетворюється в 2-фосфогліцеринову кислоту, після чого відбувається утворення макроергічних фосфатів шляхом відщеплення молекули води (дегідратація).
Продукт цієї реакції - фосфопіровіноградная кислота - може віддавати свою фосфатну групу молекулі АДФ з утворенням АТФ і вільної піровиноградної кислоти. Це друга макроергічних фосфатних зв'язків, що утворилася на рівні субстрату при перетворенні глюкози в пировиноградную кислоту. З кожної молекули глюкози утворюються по 2 молекули 3-фосфогліцеринової альдегіду і таким чином, в процесі перетворення глюкози в пировиноградную кислоту утворюються 4 макроергічні зв'язку. Однак дві з них використовуються у самому цьому процесі. Тому в кінцевому підсумку ми отримуємо 2 макроергічні зв'язку.
1) глюкоза + АТФ ® глюкозо-6-фосфат + АДФ
(Фосфорилювання) гексокіназа, Мg 2 +
2) глюкозо-6-фосфат ® фруктозо-6-фосфат глюкозофосфатізомераза
3) фруктозо-6-Фостат + АТФ ® фруктозо-1 ,6-дифосфат + АТФ
Мg 2 +, фосфофруктокінази
4) фруктозо-1 ,6-дифосфат ® дігідроксіацетонфосфат +
3-фосфогліцеринової альдегід, альдолаза
5) ізомеризація тріозофосфатов
дігідроксіацетонфосфат ® 3-фосфогліцеринової альдегід
тріозофосфатізомераза
6) 3-фосфогліцеринової альдегід + НАД + Н 3 РО 4 ® 1,3 діфосфогліцеріновая кислота, глицеральдегидфосфатдегидрогеназа
7) 1,3-діфосфогліцеріновая кислота + АДФ ® 3-фосфогліцеринової кислота + АТФ, фосфогліцераткіназа
8) 3-фосфогліцеринової кислота ® 2-фосфогліцеринової кислота, фосфогліцеромутаза
9) 2-фосфогліцеринової кислота ® фосфопіровіноградная кислота, енолази
10) фосфопіровіноградная кислота + АДФ ® піровиноградна кислота + АТФ, піруваткіназа
11) піровиноградна кислота + НАДН 2 ® молочна кислота + НАД, лактатдегідрогеназа
1 і 3 реакції лімітують (визначають) швидкість гліколізу, ингибируются АТФ.
В анаеробних умовах, за відсутності кисню, службовця кінцевим акцептором електронів, реакції переносу електронів припиняються, як тільки всі проміжні акцептори перейдуть в відновлене стан, "прийнявши" все можливе кількість електронів. Метаболізм глюкози в цих умовах веде до накопичення піровиноградної кислоти, яка приймає атоми водню від відновлених піридиннуклеотидів з утворенням молочної кислоти і окисленого НАД +, цю реакцію каталізує лактатдегідрогеназа, діюча в зворотному напрямку.
У результаті перетворення глюкози в молочну кислоту утворюються 2 макроергічні фосфатні зв'язки і таким шляхом клітини навіть за відсутності кисню можуть отримувати невелику кількість енергії.
У клітинах дріжджів піровиноградна кислота перетворюється в оцтовий альдегід, який може приймати атоми водню від відновленого НАДН з утворенням НАД + і етилового спирту.
Синтез глікогену з глюкози протікає в декілька етапів.
Спочатку глюкоза фосфорилюється за рахунок АТФ і перетворюється в глюкозо-6-фосфат. Ця реакція каталізується глюкокіназой.
Далі глюкозо-6-фосфат переходить в глюкозо-1-фосфат (фосфоглюкомутази). Глюкозо-1-фосфат реагує з урідінтріфосфатом (УТФ), при цьому утворюється урідінфосфоглюкоза. Глюкозний залишок УДФ глюкози використовується для подовження молекули глікогену, а звільнився УДФ фосфорилюється за рахунок АТФ і перетворюється на УТФ. Таким чином, процес синтезу глікогену протікає з витратою енергії, що звільняється при розпаді АТФ.
Переважним шляхом розпаду є фосфоролітіческій шлях.
Глікогеноліз - розпад глікогену до глюкозо-6-фосфату, який може включатися в процес гліколізу.
1) глікоген розпадається до глюкозо-1-фосфату
За участю ферменту фосфорілази
2) Далі глюкозо-1-фосфат під дією
фосфоглюкомутази перетворюється в глюкозо-6-фосфат
подальші перетворення йдуть у двох напрямках:
глюкозо-6-фосфат перетворюється на глюкозу з використанням глюкозо-6-фосфатази
глюкозо-6-фосфат включається в цикл Кребса
Надходить у печінку фруктоза фосфорилюється за рахунок АТФ за участю фруктокінази, в результаті утворюється фруктозо-1-фосфат, далі під дією альдолази він розщеплюється на дві тріози і потім перетворюється на пировиноградную кислоту.
Розпад і синтез глікогену в печінці, ці 2 процесу забезпечують сталість концентрації цукру в крові. Співвідношення між синтезом і розпадом регулюється нейро-гуморальним шляхом.
АКТГ, глюкокортикоїди та інсулін збільшують вміст глікогену в печінці.
Адреналін, глюкагон, соматотропний гормон гіпофізу і тироксин стимулюють розпад глікогену.
Механізм дії цих гормонів неоднаковий:
Інсулін пригнічує глюкозо-6-фосфатазу, сприяючи накопиченню глікогену.
Глюкокортикоїди збільшують кількість глікогену в печінці непрямим шляхом, сприяючи перетворенню білків і жирів у вуглеводи.
АКТГ стимулює синтез глікогену через кору надниркових залоз.
Адреналін і глюкогон викликають розпад глікогену, активуючи фосфорилазу.
Соматотропний гормон гіпофіза зменшує кількість глікогену в печінці побічно стимулюючи виділення глюкогон підшлунковою залозою.
Глюконеогенез - це синтез глюкози з невуглеводних компонентів, наприклад молочної або піровиноградної кислот. Протікає в клітинах печінки і нирок. Більшість реакцій глюконеогенезу являє собою звернення реакцій гліколізу.
Процес окислення амінокислот починається з їх дезамінування, тобто відщеплення аміногрупи. Залишилася, вуглецева ланцюг піддається подальшим перетворенням і в кінці кінців набуває цикл Кребса. Так, наприклад, аланін, після дезамінування дає пировиноградную кислоту. Глутамінова кислота - a-кетоглутарової, а аспарагінова - щавлевооцтову. Ці 3 амінокислоти залучаються до цикл Кребса безпосередньо, Інші амінокислоти, крім реакції дезамінування повинні пройти ще кілька додаткових реакцій, перш ніж вони зможуть брати участь у циклі Кребса.
ЛІТЕРАТУРА
1. Мецлер Д. Біохімія. Т. 1, 2, 3. "Світ" 2000
2. Ленінджер Д. Основи біохімії. Т.1, 2, 3. "Світ" 2002
3. Фримель Г. Імунологічні методи. М. "Медіціна2007
4. Медична електронна апаратура для охорони здоров'я. М. 2001
5. Резніков О.Г. Методи визначення гормонів. Київ "Наукова думка" 2000
6. Бредікіс Ю.Ю. Нариси клінічної електроніки. М. "Медицина" 1999
Кафедра ЕТТ
РЕФЕРАТ
На тему:
«Біохімія вуглеводів в організмі людини»
МІНСЬК, 2008
Найважливішими хімічними сполуками живих організмів є вуглеводи. Вони широко поширені в природі, в рослинному світі вони складають 70-80% з розрахунку на суху речовину, у тварин зміст значно менше - 2% маси тіла. Роль їх надзвичайно важлива, що і підтверджується різноманітними функціями, виконуваними вуглеводами:
Енергетична - головний вид клітинного палива, основне джерело енергії для організму. Вуглеводи служать основним джерелом енергії для організму, забезпечуючи його на 60%. Для діяльності мозку - єдиним постачальником енергії є глюкоза. При повному розпаді
Пластична - входять до складу оболонок клітин і субклітинних утворень, містяться у всіх органах і тканинах.
Функція запасних поживних речовин. Вуглеводи мають здатність накопичуватися в організмі у вигляді крохмалю в рослин і глікогену (печінка, м'язи) у тварин.
Захисна функція - в'язкі секрети, які виділяються різними залозами оберігають стінки порожніх органів від механічних пошкоджень і проникнення патогенних бактерій.
Регуляторна функція - такий вуглевод як клітковина бере участь у перистальтиці кишечника.
Специфічна функція - проведення нервових імпульсів, утворення антитіл.
По хімічній природі вуглеводи це органічні речовини складаються з вуглецю, кисню і водню в співвідношенні 1:2:1. Їх поділяють на:
Моносахариди - прості цукри, що складаються з однієї молекули. Серед них розрізняють тріози, тетрози, пентози, гексози.
Олігосахариди - молекули яких містять від 2 до 10 залишків моносахаридів, з'єднаних глікозидними зв'язками (сахароза).
Полісахариди - високомолекулярні вуглеводи, що складаються з великого числа моносахаридів (крохмаль, глікоген).
Полісахариди поділяються на гомо-та гетеро-полісахариди.
- Гомо полісахариди мають у своєму складі моносахариди тільки одного виду.
- Гетеро полісахариди - це комплекси різних видів моносахаридів і їх похідних (наприклад, мукополісахариди).
З точки зору функціонального призначення полісахариди також можуть бути розділені на структурні (целюлоза) і резервні (крохмаль, глікоген).
Розглянемо більш детально ці групи:
До простих вуглеводів, які мають біологічне значення, відносяться прості цукру або моносахариди, що мають формулу С 6 Н 12 О 6, наприклад, глюкоза і фруктоза. Ці два простих цукру трохи розрізняються між собою по розташуванню складових їх молекули атомів, і ця відмінність обумовлює певну різницю в їх хімічних властивостях. З'єднання з однаковою молекулярною формулою, але різним розташуванням атомів називають ізомерами. Це внутрішня будова молекули відбивається за допомогою структурних формул, в яких атоми представлені своїми символами (С, Н, О і т.д.), а хімічні зв'язки, або сили, які утримують атоми разом - лініями з'єднують символи.
Властивості з'єднання залежать від його конформації, тобто його просторової структури (молекули мають тривимірну структуру).
У розчині молекули глюкози і інших простих Сахаров не витягнуті у вигляді прямих ланцюгів, а згорнуті в плоскі кільця, утворені в результаті з'єднання двох несуміжних вуглецевих атомів через атом кисню.
Глюкоза - єдиний моносахарид, що міститься в нашому організмі в скільки-небудь значній кількості. Всі інші, споживані нами вуглеводи перетворюються в печінці в глюкозу.
Н Н
½ ½
С = О Н-С-ОН
½ ½
Н-С-ОН С = О
½ ½
ОН-С-Н ОН-С-Н
½ ½
Н-С-ОН Н-С-ОН
½ ½
Н-С-ОН Н-С-ОН
½ ½
Н-С-ОН Н-С-ОН
½ ½
Н Н
глюкоза фруктоза
Глюкоза - абсолютно необхідна складова частина крові. У нормі її вміст у крові і тканинах ссавців становить близько 0,1% за масою. Деяке збільшення вмісту глюкози в організмі не заподіює особливої шкоди, зменшення ж його підвищує збудливість деяких клітин головного мозку, так що вони починають реагувати на дуже слабкі стимули. Імпульси, одержувані від цих клітин м'язами можуть викликати судоми, привести до втрати свідомості і навіть до смерті. Глюкоза необхідна для метаболізму клітин головного мозку і для цього необхідний певний рівень вмісту її в крові. Належна концентрація глюкози в крові підтримується за допомогою надзвичайно складного механізму, в якому беруть участь нервова система, печінка, підшлункова залоза, гіпофіз і надниркові залози.
Олігосахариди - містять від 2 до 10 залишків моносахаридів, з'єднаних глікозидними зв'язками.
Молекули дисахаридів мають загальну формулу З 12 Н 22 Про 11, вони як би складені з двох молекул моносахаридів, які об'єдналися в результаті відщеплення однієї молекули води. Тростинний і буряковий цукру представляють собою сахарозу - з'єднання однієї молекули глюкози з однією молекулою фруктози. Відомі й інші дисахариди, всі вони мають одну формулу, але розрізняються розташуванням атомів в молекулі і у зв'язку з цим та деякими хімічними і фізичними властивостями. Мальтоза, або солодовий цукор, складається з двох молекул глюкози; лактоза (молочний цукор), який міститься в молоці усіх ссавців, утворена однією молекулою глюкози і однією молекулою галактози. Ці цукру помітно різняться між собою за ступенем солодощі. Найсолодший зі звичайних цукрів - фруктоза. Вона більш ніж в 10 разів солодше найменш солодкого цукру - лактози. Сахароза займає проміжне становище. Сахарин - синтетична речовина, яка значно солодше будь-якого з цукрів, ним користуються, якщо треба додати їжі солодкий смак без вживання цукру, а також хворі на цукровий діабет.
Полісахариди.
Вуглеводи, що мають найбільші молекули, - це полісахариди, в тому числі крохмаль і целюлоза, молекули яких складаються з великого числа моносахаридних угруповань, або з'єднаних в одну пряму довгий ланцюг (амілаза), або утворюють розгалужену структуру (амілопектин). Число молекул цукру, з'єднаних в одній молекулі крохмалю, точно не відомо, воно неоднаково в різних молекулах, тому формулу крохмалю можна написати так:
(С 6 Н 10 О 5) х - де х - невідоме велике число моносахаридних груп, об'єднаних в молекулу крохмалю. Особливі ферменти - амілази - гідролізують крохмаль і полісахариди, розщеплюючи їх спочатку на більш короткі ланцюжки з простих цукрів, а потім на вільні моносахариди. Ці ферменти каталізують реакції, в яких молекули води хіба вклинюються між моносахаридних залишками, розриваючи ангідридні зв'язку.
Крохмалі розрізняються між собою за кількістю і типом моносахаридних груп і є звичайними компонентами як рослинних, так і тварин клітин. Тваринний крохмаль - глікоген, відрізняється від рослинного надзвичайно сильною розгалуженістю молекули і великий розчинністю у воді. Рослини накопичують вуглеводи у формі крохмалів, тварини у формі глікогену; накопичити глюкозу як таку неможливо, бо її невеликі молекули дифундувати б з клітин. Більш великі і менш розчинні молекули крохмалю і глікогену не проходять через плазматичну мембрану. У людини та інших вищих тварин глікоген накопичується головним чином у печінці та м'язах. Чотири ферменту, діючи в певній послідовності, легко перетворюють глікоген печінки на глюкозу, яка потім доставляється кров'ю до інших частин тіла.
Клітки більшості рослин мають міцними зовнішніми стінками з целюлози - нерозчинного полісахариду, молекула якого, як і молекула крохмалю, складена з безлічі молекул глюкози. Однак у молекулі крохмалю послідовні молекули глюкози з'єднані a-глікозидними зв'язками, а в молекулі целюлози вони з'єднані b-глікозидними зв'язками і не розщеплюються ферментами, перетравлюють крохмаль.
У клітці вуглеводи відіграють роль легко мобілізується "палива" для постачання метаболічних процесів енергією. Глюкоза в кінцевому рахунку розщеплюється до вуглекислоти і води з виділенням енергії. Деякі вуглеводи, з'єднуючись з білками і ліпідами утворюють структурні компоненти клітин та їх оболонок. Рибоза і дезоксирибоза, цукру, що містять по 5 атомів вуглецю входять до складу рибонуклеїнової (РНК) і дезоксирибонуклеїнової (ДНК) кислот.
Вуглеводний обмін в організмі людини складається в основному з наступних процесів:
1. Розщеплення в шлунково-кишковому тракті до моносахаридів, що надходять з їжею ді-і полі-сахаридов. Всмоктування в кров у кишечнику.
2. Синтез і розпад глікогену (печінка).
3. Анаеробне розщеплення глюкози: гліколіз - без споживання кисню.
4. Взаємоперетворення гексоз.
5. Аеробний метаболізм пірувату-зі споживанням кисню, цикл Кребса.
6. Глюконеогенез - утворення вуглеводів з невуглеводних продуктів.
Розглянемо етапи вуглеводного обміну.
До 90% всмоктались моносахаридів (глюкоза головним чином) через капіляри кишкових ворсинок потрапляють в кровоносну систему і з током крові через ворітну вену доставляються в печінку, інша кількість моносахаридів надходить по лімфатичних шляхах у венозну систему. У печінці глюкоза перетворюється в глікоген. Завдяки здатності до відкладення глікогену створюються умови для накопичення в нормі деякого резерву вуглеводів. При підвищенні енергетичних витрат в організмі в результаті збудження центральної нервової системи зазвичай відбувається посилення розпаду глікогену та освіта глюкози.
При нестачі кисню вуглеводи розпадаються з анаеробного типу, а при насиченні киснем - по аеробному.
Гліколіз - розщеплення глюкози без споживання кисню, складний ферментативний процес, що протікає в тканинах людини і тварин. У результаті глюкоза перетворюється в молочну кислоту з утворенням багатих енергією фосфорних з'єднань - АТФ.
глюкоза +2 АТФ +2 Фн ® молочна кислота +2 АТФ +2 Н 2 О
Процес гліколізу каталізується 11 ферментами і протікає в цитоплазмі клітини. Біологічне значення гліколізу - освіта багатих енергією фосфорних сполук.
У першій стадії гліколізу витрачається 2 молекули АТФ (1 і3 реакції)
У другій стадії утворюються 4 молекули АТФ (фосфогліцераткіназная і піруваткіназная реакції),
Таким чином, енергетична ефективність гліколізу становить 2 молекули АТФ на 1 молекулу глюкози, зміна вільної енергії при розщепленні 1 молекули глюкози
глюкоза ® молочна кислота + 210 кДж / моль
к.к.д. складає близько 0,4
У процесі гліколізу ряд послідовних реакцій починається з «активації» глюкози. Взаємодія глюкози з АТФ, в результаті якого утворюється глюкозо-6-фосфат і АДФ, каталізується ферментом гексокінази. При цьому переноситься тільки кінцева фосфатна група аденозинтрифосфату і залишається аденозиндифосфат (АДФ). Після цієї підготовчої реакції відбувається перебудова молекули з утворенням фруктозо-6-фосфату, потім - перенесення другого фосфатної групи з утворенням фруктозо-1 ,6-дифосфату (фруктоза з фосфатними групами при 1 і 6 атомах вуглецю) і АДФ. Фруктозо-1 ,6-дифосфат, розщеплюється ферментом альдолаза на два трьохвуглецевих цукру: 3-фосфогліцеринової альдегід і діоксіацетонфосфат, які можуть перетворюватися один в одного під впливом ферменту тріозофосфатізомерази.
3-фосфогліцеринової альдегід реагує з з'єднанням, що містить SH-групу, при цьому утворюється угруповання, здатна віддавати водень молекулі НАД. Продукт цієї реакції - фосфогліцеринової кислота, пов'язана з SH-групою ферменту, потім реагує з неорганічним фосфатом, утворюючи 1,3-діфосфогліцеріновую кислоту і вільний фермент з SH-групою. Інший продукт - 3-фосфогліцеринової кислота перетворюється в 2-фосфогліцеринову кислоту, після чого відбувається утворення макроергічних фосфатів шляхом відщеплення молекули води (дегідратація).
Продукт цієї реакції - фосфопіровіноградная кислота - може віддавати свою фосфатну групу молекулі АДФ з утворенням АТФ і вільної піровиноградної кислоти. Це друга макроергічних фосфатних зв'язків, що утворилася на рівні субстрату при перетворенні глюкози в пировиноградную кислоту. З кожної молекули глюкози утворюються по 2 молекули 3-фосфогліцеринової альдегіду і таким чином, в процесі перетворення глюкози в пировиноградную кислоту утворюються 4 макроергічні зв'язку. Однак дві з них використовуються у самому цьому процесі. Тому в кінцевому підсумку ми отримуємо 2 макроергічні зв'язку.
1) глюкоза + АТФ ® глюкозо-6-фосфат + АДФ
(Фосфорилювання) гексокіназа, Мg 2 +
2) глюкозо-6-фосфат ® фруктозо-6-фосфат глюкозофосфатізомераза
3) фруктозо-6-Фостат + АТФ ® фруктозо-1 ,6-дифосфат + АТФ
Мg 2 +, фосфофруктокінази
4) фруктозо-1 ,6-дифосфат ® дігідроксіацетонфосфат +
3-фосфогліцеринової альдегід, альдолаза
5) ізомеризація тріозофосфатов
дігідроксіацетонфосфат ® 3-фосфогліцеринової альдегід
тріозофосфатізомераза
6) 3-фосфогліцеринової альдегід + НАД + Н 3 РО 4 ® 1,3 діфосфогліцеріновая кислота, глицеральдегидфосфатдегидрогеназа
7) 1,3-діфосфогліцеріновая кислота + АДФ ® 3-фосфогліцеринової кислота + АТФ, фосфогліцераткіназа
8) 3-фосфогліцеринової кислота ® 2-фосфогліцеринової кислота, фосфогліцеромутаза
9) 2-фосфогліцеринової кислота ® фосфопіровіноградная кислота, енолази
10) фосфопіровіноградная кислота + АДФ ® піровиноградна кислота + АТФ, піруваткіназа
11) піровиноградна кислота + НАДН 2 ® молочна кислота + НАД, лактатдегідрогеназа
1 і 3 реакції лімітують (визначають) швидкість гліколізу, ингибируются АТФ.
В анаеробних умовах, за відсутності кисню, службовця кінцевим акцептором електронів, реакції переносу електронів припиняються, як тільки всі проміжні акцептори перейдуть в відновлене стан, "прийнявши" все можливе кількість електронів. Метаболізм глюкози в цих умовах веде до накопичення піровиноградної кислоти, яка приймає атоми водню від відновлених піридиннуклеотидів з утворенням молочної кислоти і окисленого НАД +, цю реакцію каталізує лактатдегідрогеназа, діюча в зворотному напрямку.
У результаті перетворення глюкози в молочну кислоту утворюються 2 макроергічні фосфатні зв'язки і таким шляхом клітини навіть за відсутності кисню можуть отримувати невелику кількість енергії.
У клітинах дріжджів піровиноградна кислота перетворюється в оцтовий альдегід, який може приймати атоми водню від відновленого НАДН з утворенням НАД + і етилового спирту.
Синтез глікогену з глюкози протікає в декілька етапів.
Спочатку глюкоза фосфорилюється за рахунок АТФ і перетворюється в глюкозо-6-фосфат. Ця реакція каталізується глюкокіназой.
Далі глюкозо-6-фосфат переходить в глюкозо-1-фосфат (фосфоглюкомутази). Глюкозо-1-фосфат реагує з урідінтріфосфатом (УТФ), при цьому утворюється урідінфосфоглюкоза. Глюкозний залишок УДФ глюкози використовується для подовження молекули глікогену, а звільнився УДФ фосфорилюється за рахунок АТФ і перетворюється на УТФ. Таким чином, процес синтезу глікогену протікає з витратою енергії, що звільняється при розпаді АТФ.
Переважним шляхом розпаду є фосфоролітіческій шлях.
Глікогеноліз - розпад глікогену до глюкозо-6-фосфату, який може включатися в процес гліколізу.
1) глікоген розпадається до глюкозо-1-фосфату
За участю ферменту фосфорілази
2) Далі глюкозо-1-фосфат під дією
фосфоглюкомутази перетворюється в глюкозо-6-фосфат
подальші перетворення йдуть у двох напрямках:
глюкозо-6-фосфат перетворюється на глюкозу з використанням глюкозо-6-фосфатази
глюкозо-6-фосфат включається в цикл Кребса
Надходить у печінку фруктоза фосфорилюється за рахунок АТФ за участю фруктокінази, в результаті утворюється фруктозо-1-фосфат, далі під дією альдолази він розщеплюється на дві тріози і потім перетворюється на пировиноградную кислоту.
Розпад і синтез глікогену в печінці, ці 2 процесу забезпечують сталість концентрації цукру в крові. Співвідношення між синтезом і розпадом регулюється нейро-гуморальним шляхом.
АКТГ, глюкокортикоїди та інсулін збільшують вміст глікогену в печінці.
Адреналін, глюкагон, соматотропний гормон гіпофізу і тироксин стимулюють розпад глікогену.
Механізм дії цих гормонів неоднаковий:
Інсулін пригнічує глюкозо-6-фосфатазу, сприяючи накопиченню глікогену.
Глюкокортикоїди збільшують кількість глікогену в печінці непрямим шляхом, сприяючи перетворенню білків і жирів у вуглеводи.
АКТГ стимулює синтез глікогену через кору надниркових залоз.
Адреналін і глюкогон викликають розпад глікогену, активуючи фосфорилазу.
Соматотропний гормон гіпофіза зменшує кількість глікогену в печінці побічно стимулюючи виділення глюкогон підшлунковою залозою.
Глюконеогенез - це синтез глюкози з невуглеводних компонентів, наприклад молочної або піровиноградної кислот. Протікає в клітинах печінки і нирок. Більшість реакцій глюконеогенезу являє собою звернення реакцій гліколізу.
Процес окислення амінокислот починається з їх дезамінування, тобто відщеплення аміногрупи. Залишилася, вуглецева ланцюг піддається подальшим перетворенням і в кінці кінців набуває цикл Кребса. Так, наприклад, аланін, після дезамінування дає пировиноградную кислоту. Глутамінова кислота - a-кетоглутарової, а аспарагінова - щавлевооцтову. Ці 3 амінокислоти залучаються до цикл Кребса безпосередньо, Інші амінокислоти, крім реакції дезамінування повинні пройти ще кілька додаткових реакцій, перш ніж вони зможуть брати участь у циклі Кребса.
ЛІТЕРАТУРА
1. Мецлер Д. Біохімія. Т. 1, 2, 3. "Світ" 2000
2. Ленінджер Д. Основи біохімії. Т.1, 2, 3. "Світ" 2002
3. Фримель Г. Імунологічні методи. М. "Медіціна2007
4. Медична електронна апаратура для охорони здоров'я. М. 2001
5. Резніков О.Г. Методи визначення гормонів. Київ "Наукова думка" 2000
6. Бредікіс Ю.Ю. Нариси клінічної електроніки. М. "Медицина" 1999