Зміст
Введення
Потоки речовини і енергії в екосистемах
Деструкційні блоки в екосистемах
Проблеми біологічної продуктивності
Піраміди чисел, біомас, енергії
Список літератури
Введення
«Будь-яка одиниця (біосистеми), що включає всі спільно функціонуючі організми (біотичне співтовариство) на даній ділянці і що взаємодіє з фізичним середовищем таким чином, що потік енергії створює чітко визначені біотичні структури та кругообіг речовин між живою і неживою частинами, являє собою екологічну систему, або екосистему »(Ю. Одум, 1986)
Головним предметом дослідження при екосистемному підході в екології, стають процеси трансформації речовини та енергії між біотою і фізичним середовищем, тобто виникає біохімічний кругообіг речовин в екосистемі в цілому. Це дозволяє дати узагальнену інтегровану оцінку результатів життєдіяльності відразу багатьох окремих організмів багатьох видів, так як за біогеохімічним функцій, тобто за характером здійснюваних в природі процесів перетворення речовини та енергії, організми більш одноманітні, ніж за своїми морфологічними ознаками та будовою.
В даний час концепція екосистеми - це одне з найбільш головних узагальнень біології - грає дуже важливу роль в екології. Багато в чому цьому сприяли дві обставини: по-перше, екологія як наука дозріла для такого роду узагальнень і вони стали життєво необхідні, а по-друге, зараз як ніколи гостро постали питання охорони біосфери і теоретичного обгрунтування природоохоронних заходів, які спираються, перш за все, на концепцію біотичних угруповань - екосистем.
Крім того, поширення ідеї екосистеми сприяла гнучкість самого поняття, так як до екосистемам можна відносити біотичні спільноти будь-якого масштабу з їх середовищем проживання - від ставка до Світового океану, від пня до великого лісового масиву, наприклад, тайги.
Природні екосистеми - це відкриті системи: вони мають отримувати і віддавати речовини та енергію.
Запаси речовин, засвоєні організмами і, перш за все, продуцентами, в природі не безмежні. Якби ці речовини не використовувалися багато разів, не були б залучені в цей вічний кругообіг, то життя на землі була б взагалі неможлива. Такий «нескінченний» кругообіг біогенних компонентів можливий лише за наявності функціонально різних груп організмів, здатних здійснювати і підтримувати потік речовин, які вони отримують з навколишнього середовища.
1 Рух речовини і енергії в екосистемі
Діяльність живих істот у біосфері супроводжується споживанням із середовища їх проживання великих кількостей різноманітних органічних і неорганічних речовин. Після відмирання організмів і подальшої мінералізації їх органічних залишків, що вивільнилися, неорганічні речовини знову повертаються в зовнішнє середовище. Так здійснюється біогенний (за участю живих організмів) круговорот речовин у природі, тобто рух речовин між літосферою, атмосферою, гідросферою і живими організмами. Таким чином, під кругообігом речовин розуміють повторюваний процес перетворення і переміщення речовин у природі, що має більш-менш виражений циклічний характер.
Кругообіг речовин здійснюється при безперервному потоці сонячної енергії.
У залежності від рушійної сили, з певною часткою умовності, всередині кругообігу речовин можна виділити геологічний, біологічний та антропогенний кругообіг. До виникнення людини на землі здійснювалися тільки перші два. Геологічний кругообіг - кругообіг речовин, рушійною силою якого є екзогенні і ендогенні геологічні процеси. Геологічний кругообіг здійснюється без участі живих організмів. Біологічний кругообіг - кругообіг речовин, рушійною силою якого є діяльність живих організмів. Антропогенний кругообіг (обмін) - круговорот (обмін) речовин, рушійною силою якого є діяльність людини. У ньому можна виділити дві складові: біологічну, пов'язану з функціонуванням людини, як живого організму, і технічну, пов'язану з господарською діяльністю людей (техногенний круговорот).
Кругообіг речовин - основа нескінченності життя на нашій планеті. У ньому беруть участь всі живі організми, здійснюючи процеси живлення, дихання, виділення, розмноження. Основою біогенного кругообігу є сонячна енергія, яка поглинається фототрофних організмів і перетворюється ними в первинне органічна речовина, доступне консументам. У ході подальшої трансформації консументами різних порядків енергія їжі поступово розтрачується, зменшується. Тому стійкість біосфери безпосередньо пов'язана з постійним припливом сонячної енергії.
У кругообігу речовин беруть участь всі живі організми, які поглинають із зовнішнього середовища одні речовини і виділяють у неї інші. Так, рослини споживають із зовнішнього середовища вуглекислий газ, воду і мінеральні солі і виділяють у неї кисень. Тварини вдихають виділений рослинами кисень; поїдаючи рослини, засвоюють синтезовані з води і вуглекислого газу органічні речовини і виділяють вуглекислий газ і неперетравлені залишки їжі. При розкладанні бактеріями і грибами відмерлих рослин і тварин утворюється додаткова кількість вуглекислого газу, а органічні речовини перетворюються в мінеральні, які потрапляють в грунт або водойми і знову засвоюються рослинами. Таким чином, хімічні елементи постійно здійснюють міграцію з одного організму в інший, з грунту, атмосфери та гідросфери - в живі організми, а з них - у середовище їхнього проживання. Ці процеси повторюються нескінченне число разів, весь атмосферний кисень проходить через живу речовину за 2 тис. років, весь вуглекислий газ - за 200-300 років.
Безперервна циркуляція хімічних елементів в біосфері за більш-менш замкнутим шляхах називається біогеохімічним циклом. Необхідність такої циркуляції пояснюється обмеженістю їх запасів на планеті. Щоб забезпечити безперервність життя, хімічні елементи повинні здійснювати рух по колу. Кругообіг кожного хімічного елемента є частиною загального грандіозного кругообігу речовин на Землі, тобто всі кругообіги тісно пов'язані між собою.
Кругообіг речовин, як і все що відбуваються в природі процеси, вимагає постійного припливу енергії. Основою біогенного кругообігу, забезпечує існування життя, є сонячна енергія. Ув'язнена в органічних речовинах енергія, передана по східцях харчового ланцюга, зменшується, тому що значна її частина надходить в навколишнє середовище у вигляді тепла або ж витрачається на здійснення процесів життєдіяльності (наприклад, м'язова робота, рух крові у тварин, пересування розчинів мінеральних і органічних речовин , транспірація у рослин). Тому через структурні одиниці біосфери - біогеоценози - здійснюється безперервний потік енергії та її перетворення. Таким чином, біосфера може бути стійкою лише за умови постійного кругообігу речовин і притоку сонячної енергії.
Кругообіг води. Вода - найпоширеніша речовина в біосфері. Основні її запаси (близько 95%) зосереджені у вигляді солоно-гіркої води морів і океанів. Решта води - прісні. Води льодовиків та вічних снігів (тобто вода в твердому стані) і підземні води разом складають понад 97% всіх запасів прісної води. Лише незначна частина прісних вод укладена в озерах, річках, болотах і атмосфері (у вигляді водяної пари).
Вода випаровується з поверхні морів і океанів і переноситься від них повітряними потоками на різні відстані. Велика частина випарувалася води повертається у вигляді дощу в океан, а менша - на суходіл. З суші вода у вигляді водяної пари втрачається також внаслідок процесів випаровування з її поверхні і транспірації рослинами. Вода переноситься в атмосферу і у вигляді опадів повертається на сушу або в океан. Одночасно з континентів в моря й океани надходить річковий стік води.
Як бачимо, основу глобального круговороту води в біосфері забезпечують фізичні процеси, що відбуваються за участю Світового океану. Роль живої речовини в ньому, здавалося б, невелика. Однак на континентах маса води, випаровується рослинами і поверхнею грунту, відіграє головну роль в круговороті води. Маса води, транспіріруемая рослинним покривом, вельми істотна. Так, 1 га лісу випаровує приблизно 20 - 50 т води на добу. Роль рослинного покриву полягає також в утриманні води шляхом уповільнення її стоку, у підтримці сталості рівня грунтових вод та ін У результаті такі зони суші функціонують як би на власному замкнутому водному балансі.
Кругообіг вуглецю. Вуглець - обов'язковий хімічний елемент органічних речовин. Величезна роль у кругообігу вуглецю належить зеленим рослинам. У процесі фотосинтезу вуглекислий газ атмосфери і гідросфери асимілюється наземними і водними рослинами, а також ціанобактеріями і перетворюється на вуглеводи. У процесі ж дихання всіх живих організмів відбувається зворотний процес: вуглець органічних сполук перетворюється на вуглекислий газ. У результаті щорічно в круговорот залучаються багато десятків мільярдів тонн вуглецю. Таким чином, два фундаментальних біологічних процесу - фотосинтез і дихання зумовлюють циркуляцію вуглецю в біосфері.
Ще одним потужним споживачем вуглецю є морські організми. Вони використовують сполуки вуглецю для побудови раковин, скелетних утворень. Із залишків відмерлих морських організмів на дні морів і океанів утворені потужні відклади вапняків.
Цикл звернення вуглецю не повністю замкнутий. Вуглець може виходити з кругообігу на досить тривалий термін у вигляді покладів кам'яного вугілля, вапняків, торфів, сапропелів, гумусу та ін
Відрегульований круговорот вуглецю порушує людина в ході інтенсивної господарської діяльності. За рахунок спалювання величезної кількості викопного палива вміст вуглекислого газу в атмосфері за минуле століття зросла на 25%.
Кругообіг азоту. Азот - необхідний компонент найважливіших органічних сполук: білків, нуклеїнових кислот, АТФ та ін Основні його запаси зосереджені в атмосфері у формі молекулярного азоту, недоступного для рослин, так як вони здатні використовувати азот тільки у вигляді сполук.
Шляхи надходження азоту в грунт і водне середовище різні. Так, невелика кількість азотистих сполук утворюється в атмосфері під час гроз (разом з дощовими водами вони надходять у водне або грунтове середовище), а також виділяється при виверженнях вулканів.
До прямої фіксації атмосферного молекулярного азоту здатні лише деякі прокаріотів організми: бактерії та ціанобактерії. Значну роль у збагаченні азотистими сполуками водного середовища грають ціанобактерії. Вони можуть розвиватися у воді в масовій кількості, викликаючи її «цвітіння».
Азотвмісні речовини відмерлих рослин і тварин, а також сечовина і сечова кислота, що виділяються тваринами і грибами, розщеплюються гнильними (амоніфікувальні) бактеріям до аміаку. Основна маса утворюється аміаку окислюється нитрифицирующие бактеріями до нітритів та нітратів, після чого знову використовується рослинами. Деяка частина аміаку йде в атмосферу і разом з вуглекислими та іншими газами бере участь у створенні парникового ефекту.
Різні форми азотистих сполук грунту і водного середовища можуть відновлюватися деякими видами бактерій до оксидів і молекулярного азоту. Цей процес називається денітрифікацією. Результатом його є збіднення грунту і води сполуками азоту і поповнення молекулярним азотом атмосфери.
Процеси нітрифікації і денітрифікації були збалансовані аж до початку інтенсивного використання людиною азотних мінеральних добрив з метою отримання великих врожаїв сільськогосподарських рослин. В даний час з-за використання величезних обсягів таких добрив спостерігається накопичення азотистих сполук у грунті, рослинах, грунтових водах.
Таким чином, роль живих організмів у кругообігу азоту є основною.
Кругообіг фосфору. Великі запаси фосфору містять гірські породи. При руйнуванні ці породи віддають фосфор наземним екосистемам, однак частина фосфатів втягується в круговорот води і несеться в море. Разом з відмерлими залишками фосфати занурюються на дно. Одна частина з них використовується, а інша втрачається у глибинних відкладах. Таким чином, спостерігається невідповідність між споживанням фосфору та його поверненням в кругообіг.
Кругообіг кисню. Головним чином кругообіг кисню відбувається між атмосферою та живими організмами. Вільний кисень надходить в атмосферу в результаті фотосинтезу зелених рослин, а споживається в процесі дихання тваринами, рослинами та мікроорганізмами, і при мінералізації органічних залишків. Незначна кількість кисню утворюється з води і озону під впливом ультрафіолетової радіації. Велика кількість кисню витрачається на окисні процеси в земній корі, при виверженні вулканів і т. д. основна частка кисню продукується рослинами суші - майже ¾, інша частина - фотосинтезуючими організмами Світового океану. Швидкість кругообігу - близько 2 тис. років На промислові і побутові потреби щорічно витрачається 23% кисню, який утворюється в процесі фотосинтезу, і ця цифра постійно зростає.
2 деструкційні блоки в екосистемах
Одна з найважливіших біогеохімічних функцій на Землі - деструкционная. Вона полягає в розкладанні створюваної біологічної продукції і повернення біогенних елементів у навколишнє середовище. У здійснення цього процесу включено велике розмаїття живих організмів. Багато органічні сполуки (целюлоза, лігнін та ін) мають високу міцність і стійкістю, вони не руйнуються в природі під час відсутності редуцентов. На планеті постійно йде гігантська робота по мінералізації створеного органічної речовини. Паралельно протікає процес гуміфікації: частина проміжних продуктів розпаду в результаті діяльності різних груп організмів вступає в новий синтез, утворюючи гумус - складний комплекс речовин, багатих енергією. Гумус є основою грунтової родючості. Він розкладається певними мікроорганізмами дуже повільно і поступово, забезпечуючи стабільність і надійність в постачанні рослин біогенними елементами.
Продукти мінералізації органічних речовин, розчиняючись в природних водах, багаторазово підсилюють їх хімічну активність у руйнуванні гірських порід.
Стабільність біосфери грунтується на біогеохімічних круговоротах речовин. Глобальний біогеохімічний кругообіг речовини являє собою систему складно переплетених циклів хімічних елементів. Кругообіг планетарного масштабу створюються з незліченних циклічних переміщень атомів в процесі життєдіяльності організмів в окремих екосистемах та тих переміщень, які викликаються причинами геологічного та ландшафтного характеру: поверхневий і підземний стік, вітрова ерозія, вулканізм, горотворення, рух морського дна і т.п. Розрізняють малі та великі, тобто локальні і загальнопланетарне, кругообіги.
Біологічні кругообіги характеризує неповна замкнутість. Частина хімічних елементів і їх сполук випадає із загальної циркуляції і скупчується поза живих організмів. Так поступово накопичувалися кисень і азот атмосфери, горючі копалини, осадові породи. Незамкнутість циклів може бути незначною, але, помножена на геологічне час, вона призводить до глобальних ефектів, до змін стану і структури біосфери. Сучасна біосфера сильно відрізняється від біосфери минулих часів, коли, наприклад, панували тільки мікроорганізми або коли складна життя була розвинена тільки в океані.
Головним для біосфери є цикл органічного вуглецю. Він визначається первинною продукцією організмів за рахунок фотосинтезу рослин і ціанобактерій (частково - за рахунок хемосинтезу бактерій) і наступною деструкцією створеного органічної речовини усіма, як аеробними, так і анаеробними, організмами. Кінцевий продукт деструкції - вуглекислий газ, що зв'язує цикл органічного вуглецю з неорганічним і з циклом кисню.
Основні запаси вуглецю знаходяться у зв'язаному стані (в основному у складі карбонатів) в осадових породах Землі, значна частина розчинена у водах океану, і відносно невелика - є у складі повітря. Ставлення кількостей вуглецю в літосфері, гідросфері та атмосфері, за уточненими розрахунками, становить 28 570: 57: 1.
Таким чином, в біологічному круговороті беруть участь лише долі відсотка від загальної кількості вуглецю на Землі. Атмосфера і гідросфера представляють собою обмінний фонд, звідки вуглець черпають зелені рослини. Виділення вуглецю з надр Землі в складі вулканічних газів приблизно дорівнює швидкості занурення його вглиб літосфери в складі осадових порід, тобто великий геологічний цикл вуглецю урівноважений.
Через недостатній швидкості деструкційних процесів частина вуглецю надовго виводиться з біологічних кругообігів на суші і в океані. Так утворюються поклади горючих копалин, відбувається збагачення органічним вуглецем осадових порід і змикання великого і малого кругообігів. Тимчасовим резервуаром вуглецю є тіла довго живуть організмів, запаси мертвої органіки, що не встигла розкластися, і грунтового гумусу. Екосистеми можуть виявитися накопичувачами органічного вуглецю навіть при низькій продуктивності, все визначає відставання швидкості розкладання від швидкості створення органічної речовини. До таких екосистемам відносяться, наприклад, болота, мохові тундри, тайгові ліси з великим запасом підстилки.
Сумарна біомаса організмів залежить від кількості вуглецю, що бере участь у системі біологічного кругообігу. Відому регуляторну роль відіграє рослинність, яка здатна до деяких меж поглинати вуглекислий газ з повітря і резервувати вуглець у своїх тілах, збільшуючи продуктивність і біомасу. Вуглекислий газ відноситься до парникових, і навіть незначне збільшення його вмісту в повітрі може помітно вплинути на середні температури і клімат Землі. Тому зменшення сумарної маси рослинності, особливо лісової, при сучасних масштабах антропогенного знищення лісів загрожує порушити рівновагу в циклі органічного вуглецю, зв'язаному з циклами багатьох інших речовин у біосфері.
Кисень - найпоширеніший хімічний елемент на Землі. Міститься він в основному у складі води і мінералів. Вільний молекулярний кисень накопичується в біосфері як побічний продукт фотосинтезу і витрачається при диханні організмів і на окислення всіх недоокислених речовин на поверхні Землі. Накопичення О 2 в атмосфері та гідросфері відбувається в результаті неповної замкнутості циклу вуглецю. Поховання органіки в осадових породах, вугіллі, торфу послужило основою підтримки обмінного фонду О 2 в атмосфері.
При припиненні фотосинтезу резерву кисню, наявного в повітряному середовищі, вистачило б не більше ніж на 2 тис. років. Сучасне людство посилено «працює» на зменшення запасів вільного кисню в біосфері - за рахунок зведення лісів і безпрецедентного зв'язування по свої масштабами спалювання палива промисловістю і транспортом. Кількість пов'язується при цьому кисню досягло вже майже 14 млрд. т на рік, що становить майже тридцятих частина кисню, що поставляється рослинністю, тобто цілком можна порівняти по масштабах з біосферними процесами.
Азот входить до складу найважливіших органічних молекул - ДНК, білків, ліпопротеїдів, АТФ, хлорофілу і ін Недолік азоту часто є чинником, що лімітує біологічну продукцію. Відношення загальної кількості азоту до кількості вуглецю в біомасі складає 16: 106.
Молекулярний азот атмосфери недоступний рослинам, асиміляція його ними можлива тільки з пов'язаних форм - аміаку, нітратів, сечовини. Тому біологічний кругообіг азоту, цілком підтримується діяльністю азотфіксуючих бактерій. Амоніфікувальні бактерії, розкладаючи органічна речовина, переводять азот на аміачну форму, а продовжують цей процес нитрификаторов окислюють його до нітритів та нітратів. Денітрифікуючі бактерії завершують цикл, звільняючи азот з нітратів і переводячи його знову в молекулярну форму.
Незалежний від життєдіяльності бактерій механізм залучення молекулярного азоту в біологічні цикли - розряди блискавок, що сприяють виникненню аміаку і нітрату. Проте ці процеси не заповнюють втрат при денітрифікації.
Діяльність людини все сильніше впливає на кругообіг азоту в природі. Сучасна промисловість добрив фіксує азот атмосфери в кількостях, що перевищують природне азотфіксації. Надлишки нітратів, що надходять через забруднення вод і продуктів харчування до людини, загрожують його здоров'ю.
Фосфор входить до складу нуклеїнових кислот, «енергетичних молекул» АТФ і АДФ, фосфоліпідів клітинних мембран, скелетних тканин тварин. Відношення кількості фосфору до кількості органічного вуглецю в біомасі становить 1: 106.
Специфіка кругообігу фосфору пов'язана з тим, що він не утворює летючих з'єднань і погано розчинний у воді. Основним процесом перекладу фосфору в доступну для рослин форму є вилуговування його з підстилаючих грунту гірських порід. На суші з розкладається органіки сполуки фосфору повертаються в грунт, але частково вимиваються у водойми і, в кінцевому рахунку, в океан. У воді вони майже не залишаються в розчиненому вигляді, а захоронюються в опадах, переходячи в систему геологічного кругообігу. У біосфері здійснюється односпрямований потік фосфору з гірських порід суші в глибини океану, і обмінний фонд його в гідросфері дуже обмежений. Дефіцит фосфору в товщі океанських вод - одне з головних факторів, що обмежують продуктивність водоростей.
Промислове виробництво фосфорних добрив підвищує надходження цього елемента за рахунок змиву з полів у прісні водойми і є однією з головних причин їх бурхливої евтрофікації, а також загрожує порушенням природної рівноваги в морях.
Всі біогеохімічні цикли елементів пов'язані один з одним у загальну систему, оскільки атоми, які мають різну «долю» в атмосфері, гідросфері та літосфері, вступають один з одним в реакції, об'єднуючись у різних співвідношеннях у складі органічних молекул.
Всі хімічні елементи, які використовуються в процесах життєдіяльності організмів, здійснюють постійні переміщення, переходячи з живих тіл у з'єднання неживої природи і назад. Можливість багаторазового використання одних і тих самих атомів робить життя на Землі практично вічної за умови постійного припливу потрібної кількості енергії. Проте форми життя змінюються і впливають на геологічну історію.
3 Проблеми біологічної продуктивності
Біологічна продуктивність, екологічна та загальнобіологічне поняття, що означає відтворення біомаси рослин, мікроорганізмів і тварин, що входять до складу екосистеми; в більш вузькому сенсі - відтворення диких тварин і рослин, використовуваних людиною. Біологічна продуктивність реалізується в кожному окремому випадку через відтворення видових популяцій рослин і тварин , що йде з деякою швидкістю. Може бути виражена певною величиною - продукцією за рік (або в іншу одиницю часу) на одиницю площі (для наземних і донних водних організмів) або на одиницю об'єму (для організмів, що живуть у товщі води і в грунті). Продукція певної видовий популяції може бути віднесена також до її чисельності або біомасі. Біологічна продуктивність різних наземних і водних екосистем проявляється в багатьох формах. Відповідно різноманітні і використовуються людиною продукти, що відтворюються в природних співтовариствах (наприклад, деревина, риба, хутра та багато ін.). Людина зазвичай зацікавлений у підвищенні біологічної продуктивності екосистем, тому що це збільшує можливості використання біологічних ресурсів природи. Проте у ряді випадків висока біологічна продуктивність може призводити до шкідливих наслідків (наприклад, надмірний розвиток у високопродуктивних водах фітопланктону певного видового складу - синьо-зелених водоростей у прісних водах, токсичних видів перідіней - в морях).
Поняття біологічна продуктивність у багатьох відношеннях аналогічно поняттю родючість грунту, але за змістом та обсягом ширше останнього, тому що може бути віднесено до будь-якого біогеоценозу, чи екосистемі. Зрідка термін "біологічна продуктивність" застосовується по відношенню до культурних спільнот, продуктивність яких великою мірою - результат програми суспільної праці. Однак і природні наземні і водні екосистеми знаходяться під прямим або непрямим впливом людини. Тому із зростанням чисельності та науково-технічної озброєності людства біологічна продуктивність все більш різноманітних екосистем відображає не тільки їх вихідні естественноісторіческіе особливості, але і результат впливу людини.
Загальної та адекватним заходом біологічної продуктивності служить продукція, але не біомаса співтовариства або його компонентів. Біомаса окремих видів або всього населення в цілому може служити для оцінки продукції і продуктивності тільки при порівнянні екосистем однакової або схожої структури та видового складу, але зовсім непридатна як загальної міри біологічної продуктивності. Наприклад, в результаті високої інтенсивності фотосинтезу одноклітинних водоростей планктону в найбільш продуктивних ділянках океану за рік синтезується на одиницю площі приблизно стільки ж органічних речовин, скільки і у високопродуктивних лісах, хоча їх біомаса в сотні тисяч разів більше біомаси фітопланктону.
Продукція кожної популяції за певний час являє собою суму приростів всіх особин, що включає приріст відокремилися від організмів утворень і приріст особин, усунених (елімінованої) з тих чи інших причин зі складу популяції за розглядається час. У граничному випадку, якщо немає елімінації і всі особини доживають до кінця досліджуваного періоду, продукція дорівнює приросту біомаси.
Продукцію автотрофних організмів, здатних до фото-або хемосинтезу, називають первинною продукцією, а самі організми - продуцентами. Основна роль у створенні первинної продукції належить зеленим рослинам, вищим - на суші, нижчим - у водному середовищі. Продукцію гетеротрофних організмів зазвичай відносять до вторинної продукції, а самі організми називають консументами. Всі види вторинної продукції виникають на основі утилізації речовини та енергії первинної продукції; при цьому енергія, на відміну від речовини, багаторазово повертається в кругообіг, може бути використана для виконання роботи тільки один раз. Схематично складні трофічні зв'язки можна представити у вигляді "потоку енергії" через екосистему, тобто ступеневої процесу утилізації енергії сонячної радіації та речовини первинної продукції. Перший трофічний рівень утилізації сонячної енергії становлять фотосинтезуючі організми, що створюють первинну продукцію, другий - споживають їх рослиноїдні тварини, третій - м'ясоїдні тварини, четвертий - хижаки другого порядку. Кожен наступний трофічний рівень споживає продукцію попереднього, причому частина енергії спожитої і асимільований їжі йде на потреби енергетичного обміну і розсіюється. Тому продукція кожного наступного трофічного рівня менше продукції попереднього (наприклад, вихід на основі однієї і тієї ж первинної продукції рослиноїдних тварин завжди більше, ніж живуть за їх рахунок хижаків). Часто при переході від нижчих трофічних рівнів до вищих знижується не тільки продукція, але і біомаса. Однак, на відміну від продукції, біомаса наступного рівня може бути і вище біомаси попереднього (наприклад, біомаса фітопланктону менше сумарної біомаси всього живого за його рахунок тваринного населення океану). Чільне місце в механізмі біологічної продуктивності займають гетеротрофні мікроорганізми, які утилізують надходить з усіх трофічних рівнів мертве органічна речовина, частково минерализуя його, частково перетворюючи в речовину мікробних тіл. Останні служать важливим джерелом живлення для багатьох водних (фільтратори і детрітофагі бентосу і планктону) і сухопутних (грунтова фауна) тварин.
За іншим принципом продукцію ділять на проміжну і кінцеву. До проміжної відносять продукцію, споживану іншими членами екосистеми, речовина якої знову повертається в здійснюваний в її межах кругообіг. До кінцевої - продукцію, в тій чи іншій формі відчужувану від екосистеми, тобто виходить за її межі. До кінцевої продукції відносяться і використовуються людиною види продукції, які можуть належати до будь-якого трофічні рівні, включаючи перший, зайнятий рослинами.
Зростаючі потреби і зростаюча технічна потужність людства швидко збільшують можливості його впливу на живу природу. Виникає необхідність управління екосистемами. Всі засоби впливу на біологічну продуктивність екосистем та управління нею, спрямовані або на підвищення корисної первинної продукції (різні форми добрива, меліорації, регулювання чисельності і складу споживачів первинної продукції тощо), або на підвищення ефективності утилізації первинної продукції на наступних трофічних рівнях у потрібному для людини напрямі. Це вимагає доброго знання видового складу і структури екосистем та екології окремих видів. Найбільші перспективи мають такі форми господарської експлуатації живої природи і управління нею, що базуються на знанні особливостей місцевих екосистем і характерних для них форм біологічної продуктивності.
Піраміди чисел, біомас, енергії
Поняття про трофічних рівнях. Трофічний рівень - це сукупність організмів, що займають певне положення в загальному ланцюзі харчування. До одного трофічні рівні належать організми, які отримують свою енергію від Сонця через однакове число щаблів.
Так, зелені рослини займають перший трофічний рівень (рівень продуцентів), травоїдні тварини - другий (рівень первинних консументів), первинні хижаки, що поїдають травоїдних, - третій (рівень вторинних консументів), а вторинні хижаки - четвертий (рівень третинних консументів). Трофічних рівнів може бути і більше, коли враховуються паразити, що живуть на консументам попередніх рівнів.
Така послідовність і підпорядкованість пов'язаних у формі трофічних рівнів груп організмів являє собою потік речовини та енергії в екосистемі, основу її організації.
Трофічна структура екосистеми. У результаті послідовності перетворень енергії в харчових ланцюгах кожне співтовариство живих організмів в екосистемі набуває певної трофічну структуру. Трофічна структура співтовариства відображає співвідношення між продуцентами, консументами (окремо першого, другого і т.д. порядків) і редуцентами, виражене або кількістю особин живих організмів, або їх біомасою, або вміщеної в них енергією, розрахованими на одиницю площі в одиницю часу.
Трофічну структуру зазвичай зображують у вигляді екологічних пірамід. Цю графічну модель розробив у 1927 р. американський зоолог Чарльз Елтон. Підставою піраміди служить перший трофічний рівень - рівень продуцентів, а наступні поверхи піраміди утворені наступними рівнями - консументами різних порядків. Висота всіх блоків однакова, а довжина пропорційна числу, біомасі або енергії на відповідному рівні. Розрізняють три способи побудови екологічних пірамід.
1. Піраміда чисел (численностей) відображає чисельність окремих організмів на кожному рівні. Наприклад, щоб прогодувати одного вовка, необхідно принаймні кілька зайців, на яких він міг би полювати; щоб прогодувати цих зайців, потрібно досить велика кількість різноманітних рослин. Іноді піраміди чисел можуть бути зверненими, або перевернутими. Це стосується харчових ланцюгів лісу, коли продуцентами служать дерева, а первинними консументами - комахи. У цьому випадку рівень первинних консументів чисельно багатшими рівня продуцентів (на одному дереві годується велика кількість комах).
2. Піраміда біомас - співвідношення мас організмів різних трофічних рівнів. Зазвичай в наземних біоценозах загальна маса продуцентів більше, ніж кожного наступного ланки. У свою чергу, загальна маса консументів першого порядку більше, ніж консументів другого порядку і т.д. Якщо організми не дуже розрізняються за розмірами, то на графіку зазвичай виходить ступінчаста піраміда з звужується верхівкою. Так, для утворення 1 кг яловичини потрібно 70-90 кг свіжої трави.
У водних екосистемах можна також отримати звернену, або перевернуту, піраміду біомас, коли біомаса продуцентів виявляється меншою, ніж консументів, а іноді і редуцентів. Наприклад, в океані при досить високій продуктивності фітопланктону загальна маса в даний момент його може бути менше, ніж у споживачів-консументів (кити, великі риби, молюски).
Піраміди чисел і біомас відображають статику системи, тобто характеризують кількість або біомасу організмів у певний проміжок часу. Вони не дають повної інформації про трофічної структурі екосистеми, хоча дозволяють вирішувати ряд практичних завдань, особливо пов'язаних зі збереженням стійкості екосистем. Піраміда чисел дозволяє, наприклад, розраховувати допустиму величину улову риби або відстрілу тварин у мисливський період без наслідків для нормального їх відтворення.
3. Піраміда енергії відображає величину потоку енергії, швидкість про ходіння маси їжі через харчовий ланцюг. На структуру біоценозу в більшій мірі впливає не кількість фіксованого енергії, а швидкість продукування їжі.
Встановлено, що максимальна величина енергії, що передається на наступний трофічний рівень, може в деяких випадках становити 30% від попереднього, і це в кращому випадку. У багатьох біоценозах, харчових ланцюгах величина енергії, що передається може складати всього лише 1%.
У 1942 р. американський еколог Р. Ліндеман сформулював закон піраміди енергій (закон 10 відсотків), згідно з яким з одного трофічного рівня через харчові ланцюги на інший трофічний рівень переходить в середньому близько 10% надійшла на попередній рівень екологічної піраміди енергії. Інша частина енергії втрачається у вигляді теплового випромінювання, на рух і т.д. Організми в результаті процесів обміну втрачають у кожній ланці харчового ланцюга близько 90% всієї енергії, яка витрачається на підтримання їх життєдіяльності.
Якщо заєць з'їв 10 кг рослинної маси, то його власна маса може збільшитися на 1 кг. Лисиця або вовк, поїдаючи 1 кг заячини, збільшують свою масу вже тільки на 100 м. У деревних рослин ця частка багато нижче через те, що деревина погано засвоюється організмами. Для трав і морських водоростей ця величина значно більше, оскільки у них відсутні трудноусвояемих тканини. Однак загальна закономірність процесу передачі енергії залишається: через верхні трофічні рівні її проходить значно менше, ніж через нижні.
Ось чому ланцюга харчування зазвичай не можуть мати більше 3-5 (рідко 6) ланок, а екологічні піраміди не можуть складатися з великої кількості поверхів. До кінцевого ланці харчового ланцюга так само, як і до верхнього поверху екологічної піраміди, буде надходити так мало енергії, що її не вистачить у разі збільшення числа організмів.
Цьому твердженням можна знайти пояснення, простеживши, куди витрачається енергія спожитої їжі: частина її йде на побудову нових клітин, тобто на приріст, частина енергії їжі витрачається на забезпечення енергетичного обміну або на дихання. Оскільки засвоюваність їжі не може бути повною, тобто 100%, то частина незасвоєний їжі у вигляді екскрементів видаляється з організму.
Враховуючи, що енергія, витрачена на дихання, не передається на наступний трофічний рівень і йде з екосистеми, стає зрозумілим, чому кожний наступний рівень завжди буде менше попереднього.
Саме тому великі хижі тварини завжди рідкісні. Тому також немає хижаків, які харчувалися б вовками. У такому випадку вони просто не прогодуєш б, оскільки вовки нечисленні.
Трофічна структура екосистеми виражається в складних харчових зв'язках між складовими її видами. Екологічні піраміди чисел, біомаси та енергії, зображені у вигляді графічних моделей, висловлюють кількісні співвідношення різних за способом живлення організмів: продуцентів, консументів і редуцентів.
Список літератури
1 Л. В. Передільське Екологія Підручник; М.; 2006
2 А. В. Маринченко Екологія Навчальний посібник; М.; 2009
3 Т.А. Шустанова Біологія Теоретичні основи; Ростов н / Д; 2008
4 С.І. Колесніков Загальна біологія; Ростов н / Д; 2006
5 Л.П. Соколова Екологія; М. 2007
6 А.П. Пехов Біологія з основами екології; С.-П. 2000