Будова рослинної КЛІТИНИ
Рослинна клітина складається з більш-менш жорсткої клітинної оболонки і протопласта. Клітинна оболонка - це клітинна стінка і цитоплазматична мембрана. Термін протопласт походить від слова протоплазма, яке довгий час використовувалася для позначення всього живого. Протопласт - це протоплазма індивідуальної клітини.
Протопласт складається з цитоплазми і ядра. У цитоплазмі знаходяться органели (рибосоми, мікротрубочки, пластиди, мітохондрії) та мембранні системи (ендоплазматичний ретикулум, діктіосоми). Цитоплазма включає в себе ще цитоплазматичний матрикс (основна речовина) в яке занурені органели і мембранні системи. Від клітинної стінки цитоплазма відокремлена плазматичною мембраною, яка представляє собою елементарну мембрану. На відміну від більшості тварин клітин рослинні клітини містять одну або кілька вакуоль. Це бульбашки, заповнені рідиною і оточені елементарної мембраною (тонопластом).
У живій рослинній клітині основна речовина знаходиться в постійному русі. У рух, зване струмом цитоплазми або циклоз, втягується органели. Циклоз полегшує пересування речовин в клітині і обмін ними між клітиною і навколишнім середовищем.
Плазматична мембрана. Являє собою біслойную вфосфоліпідну структуру. Для рослинних клітин властиві впячивания плазматичної мембрани.
Плазматична мембрана виконує наступні функції:
-Бере участь в обміні речовин між клітиною та навколишнім середовищем;
-Координує синтез і збірку целюлозних мікрофібрил клітинної стінки;
-Передає гормональні та зовнішні сигнали, які контролюють ріст і диференціювання клітин.
Ядро. Це найбільш помітна структура в цитоплазмі еукаріотичної клітини. Ядро виконує дві важливі функції:
-Контролює життєдіяльність клітки, визначаючи, які білки, і в який час має поєднуватися;
-Зберігає генетичну інформацію і передає її дочірнім клітинам в процесі клітинного поділу.
Ядро еукаріотичної клітини оточене двома елементарними мембранами, що утворюють ядерну оболонку. Вона пронизана численними порами діаметром від 30 до 100 нм, видимими тільки в електронний мікроскоп. Пори мають складну структуру. Зовнішня мембрана ядерної оболонки в деяких місцях об'єднується з ендоплазматичним ретикулумом. Ядерну оболонку можна розглядати як спеціалізовану, локально диференційовану частина ендоплазматичного ретикулуму (ЕР).
У забарвленому спеціальними барвниками ядрі можна розрізнити тонкі нитки і грудочки хроматину і нуклеоплазми (основна речовина ядра). Хроматин складається з ДНК, пов'язаної із спеціальними білками - гістонами. У процесі клітинного ділення хроматин все більше ущільнюється і збирається в хромосоми. У ДНК закодована генетична інформація.
Організми розрізняються за кількістю хромосом у соматичних клітинах. Наприклад, капуста має - 20 хромосом; соняшник - 34, пшениця - 42; людина - 46, а один з видів папороті Ophioglossum - 1250. Статеві клітини (гамети) мають тільки наполовину кількості хромосом, характерних для соматичних клітин організму. Число хромосом у гаметах називають гаплоїдним (одинарним), в соматичних клітинах - диплоїдним (подвійним). Клітини, що мають більше двох наборів хромосом, називаються поліплоїдних.
Під світловим мікроскопом можна розглянути сферичні структури - ядерця. У кожному ядрі є одне або кілька ядерець, які помітні в неподільних ядрах. У ядерцях синтезуються Хвороби. Зазвичай в ядрах диплоїдних організмів є два ядерця по одному для кожного гаплоїдного набору хромосом. Ядерця не мають власної мембрани. Біохімічно ядерця характеризуються високою концентрацією РНК, яка тут пов'язана з фосфопротеідамі. Розмір ядерець залежить від функціонального стану клітини. відмічено, що у швидко зростаючої клітини, в якій йдуть інтенсивні процеси синтезу білка, ядерця збільшуються в розмірах. У ядерцях продукуються іРНК і рибосоми, що виконують синтетичну функцію тільки в ядрі.
Нуклеоплазма (кариоплазма) представлена гомогенної рідиною, в якій розчинені різні білки, в тому числі і ферменти.
Пластиди. Вакуолі, целюлозна клітинна стінка і пластиди - характерні компоненти рослинних клітин. Кожна пластиду має власну оболонку, що складається з двох елементарних мембран. Усередині пластиди розрізняють мембранну систему і різного ступеня гомогенне речовина - строму. Зрілі пластиди класифікують на підставі містяться в них пігментів.
Хлоропласти, в яких протікає фотосинтез, містять хлорофіли та каротиноїди. Зазвичай мають форму диска діаметром 4 - 5 мкм. В одній клітці мезофілу (середина аркуша) може перебувати 40 - 50 хлоропластів; в мм 2 листи - близько 500 000. в цитоплазмі хлоропласти зазвичай розташовуються паралельно клітинній оболонці.
Внутрішня структура хлоропласта складна. Строма пронизана розвиненою системою мембран, що мають форму пухирців - тилакоїдів. Кожен тилакоїди складається з двох мембран. Тилакоїди утворюють єдину систему. Як правило, вони зібрані в стопки - грани, що нагадують стовпчики монет. Тилакоїди окремих гран пов'язані між собою тилакоїди строми, або межграннимі тилакоїди. Хлорофіл і каротиноїди вбудовані в тилакоїдних мембрани. Хлоропласти зелених рослин і водоростей часто містять зерна крохмалю і дрібні ліпідні (жирові) краплі. Крохмальні зерна --це тимчасові сховища продуктів фотосинтезу. Вони можуть зникнути з хлоропластів рослини, що знаходиться в темряві всього лише 24 год, і з'явитися знову через 3 - 4 год після перенесення рослини на світло.
Хлоропласти - напівавтономні органели і нагадують бактерії. Наприклад, рибосоми бактерій і хлоропластів мають досить високу схожість. Вони менше рибосом еукаріотів. Синтез білка на рибосомах бактерій і хлоропластів пригнічується хлорамфеніколом, не надає впливу в клітинах еукаріотів. Крім того, і бактерії і хлоропласти мають схожого типу нуклеоида, організовані подібним чином. Незважаючи на те, що освіта хлоропластів і синтез знаходяться в них пігментів значною мірою контролюється хромосомної ДНК клітини, тим не менш у відсутність власної ДНК хлоропласти не формуються.
Хлоропласти можна вважати основними клітинними органелами, так як вони стоять першими в ланцюзі перетворення сонячної енергії, в результаті якого людство отримує, і їжу та паливо. У хлоропластах протікає не тільки фотосинтез. Вони беруть участь і в синтезі амінокислот і жирних кислот, служать сховищем тимчасових запасів крохмалю.
Хромопласти - пігментовані пластиди. Різноманітні за формою вони не мають хлорофілу, але синтезують і накопичують каротиноїди, які надають жовтого, помаранчеву, червоне забарвлення квіток, старим листям, плодів і коріння. хромопласти можуть розвиватися з хлоропластів, які при цьому втрачають хлорофіл і внутрішні мембранні структури, накопичують каротиноїди. Це відбувається при дозріванні багатьох плодів. Хромопласти приваблюють комах та інших тварин, з якими вони разом еволюціонували.
Лейкопласти - непігментовані пластиди. Деякі з них синтезують крохмаль (амілопласти), інші здатні до утворення різних речовин, у тому числі ліпідів і білків. На світлі лейкопласти перетворюються у хлоропласти.
Пропластид - дрібні безбарвні або блідо-зелені недиференційовані пластиди, які знаходяться в меристематичних (діляться) клітинах коренів і пагонів. Вони є попередниками інших, більш диференційованих пластид - хлоропластів, хромопластів і амінопласти. Якщо розвиток протопластід затримується через відсутність світла, в них може з'явитися одне або декілька проламмелярних тілець, що представляють собою напівкристалічних скупчення трубчастих мембран. Пластиди, що містять проламеллярние тільця, називаються етіопластамі. На світлі етіопласти перетворюються на хлоропласти, при цьому мембрани проламеллярних тілець формують тилакоїди. Етіопласти утворюються в листках рослин, що у темряві. протопласти зародків насіння спочатку перетворюються в етіопласти, з яких на світлі потім розвиваються хлоропласти. Для пластид характерні відносно легкі переходи від одного типу до іншого. Пластиди, як і бактерії розмножуються поділом надвоє. У меристематичних клітинах час поділу протопластід приблизно збігається з часом ділення клітин. Однак у зрілих клітинах велика частина пластид утворюється в результаті поділу зрілих пластид.
Мітохондрії. Як і хлоропласти, мітохондрії оточені двома елементарними мембранами. Внутрішня мембрана утворює безліч складок і виступів - крист, які значно збільшують внутрішню поверхню мітохондрії. Вони значно менше, ніж пластиди, мають близько 0,5 мкм в діаметрі і різноманітні по довжині і формі.
У мітохондріях здійснюється процес дихання, в результаті якого органічні молекули розщеплюються з вивільненням енергії і передачею її молекул АТФ, основного резерву енергії всіх еукаріотичних клітин. Більшість рослинних клітин містить сотні й тисячі мітохондрій. Їх кількість в одній клітці визначається потребою клітини в АТФ. Мітохондрії знаходяться в постійному русі, переходячи з однієї частини клітини до іншої, зливаючись один з одним діляться. Мітохондрії зазвичай збираються там, де потрібна енергія. Якщо плазматична мембрана активно переносить речовини з клітини в клітину, то мітохондрії розташовуються уздовж поверхні мембрани. У рухливих одноклітинних водоростей мітохондрії скупчуються біля підстав джгутиків, поставляючи енергію, необхідну для їхнього руху.
Мітохондрії, як і пластиди, є напівавтономні органелами, які містять компонентами, необхідні для синтезу власних білків. Внутрішня мембрана оточує рідкий матрикс, в якому знаходяться білки, РНК, ДНК, рибосоми, подібні з бактеріальними і різні розчинені речовини. ДНК існує у вигляді кільцевих молекул, що розташовуються в одному або декількох нуклеоида.
На підставі схожості бактерій з мітохондріями і хлоропластами еукаріотичних клітин можна припустити, що мітохондрії і хлоропласти походять від бактерій, які знайшли «притулок» у більш великих гетеротрофних клітинах - попередників еукаріот.
Мікротільця. На відміну від пластид і мітохондрій, які відмежовані двома мембранами, мікротільця представляють собою сферичні органели, оточені однієї мембраною. Мікротільця мають гранулярний (зернисте) вміст, іноді в них зустрічаються і кристалічні білкові включення. Мікротільця пов'язані з одним або двома ділянками ендоплазматичного ретикулуму.
Деякі мікротільця, звані проксісомамі, відіграють важливу роль у метаболізмі гліколевої кислоти, що має безпосереднє відношення до фотодихання. У зеленому листі вони пов'язані з мітохондріями і хлоропластами. Інші мікротільця, звані, гліоксісомамі, містять ферменти, необхідні для перетворення жирів у вуглеводи. Це відбувається в багатьох насінні під час проростання.
Вакуолі - це відмежовані мембраною ділянки клітини, заповнені рідиною - клітинним соком. Вони оточені тонопластом (вакуолярної мембраною).
Молода рослинна клітина містить численні дрібні вакуолі, які в міру старіння клітини зливаються в одну велику. У зрілій клітці вакуолью може бути зайнято до 90% її обсягу. При цьому цитоплазма притиснута у вигляді тонкого шару периферичного до клітинної оболонки. Збільшення розміру клітини в основному відбувається за рахунок зростання вакуолі. У результаті цього виникає тургорное тиск і підтримується пружність тканини. У цьому полягає одна з основних функцій вакуолі і тонопластом.
Основний компонент соку - вода, інші варіюють залежно від типу рослини і його фізіологічного стану. Вакуолі містять солі, цукру, рідше білки. Тонопласт відіграє активну роль у транспорті і накопиченні в вакуолі деяких іонів. Концентрація іонів у клітинному соку може значно перевищувати її концентрацію у навколишньому середовищі. При високому вмісті деяких речовин у вакуолях утворюються кристали. Найчастіше зустрічаються кристали оксалату кальцію, що мають різну форму.
Вакуолі - місця накопичення продуктів обміну речовин (метаболізму). Це можуть бути білки, кислоти і навіть отруйні для людини речовини (алкалоїди). Часто відкладаються пігменти. Блакитний, фіолетовий, пурпуровий, темно-червоний, яскраво-червоний надають рослинним клітинам пігменти з групи антоціанів. На відміну від інших пігментів вони добре розчиняються у воді і містяться в клітинному соку. Вони визначають червону і блакитну забарвлення багатьох овочів (редиска, турнепс, капуста), фруктів (виноград, сливи, вишні), квітів (волошки, герані, дельфініуми, троянди, півонії). Іноді ці пігменти маскують в листках хлорофіл, наприклад, у декоративного червоного клена. Антоціани забарвлюють осіннє листя в яскраво-червоний колір. Вони утворюються в холодну сонячну погоду, коли в листі припиняється синтез хлорофілу. У листі, коли антоціани не утворюються, після руйнування хлорофілу помітними стають жовто-оранжеві каротиноїди хлоропластів. Найбільш яскраво пофарбовані листя холодною ясною восени.
Вакуолі беруть участь в руйнуванні макромолекул, у круговерті їх компонентів в клітині. Рибосоми, мітохондрії, пластиди, потрапляючи в вакуолі, руйнуються. З цієї перетравлює активності їх можна порівняти з лізосомами - органелами клітин тварин.
Вакуолі утворюються з ендоплазматичної мережі (ретикулуму)
Рибосоми. Маленькі частинки (17 - 23нм), що складаються приблизно з рівної кількості білка і РНК. У рибосомах амінокислоти з'єднуються з утворенням білків. Їх більше в клітинах з активним обміном речовин. Рибосоми розташовуються в цитоплазмі клітини вільно або ж прикріплюються до грубого ендоплазматичного ретикулуму (80S). Їх виявляють і в ядрі (80S), мітохондріях (70S), пластидах (70S).
Рибосоми можуть утворювати комплекс, на яких відбувається одночасний синтез однакових поліпептидів, інформація про яких знімається з однієї молекули і РНК. Такий комплекс називається полірібосомамі (полісомах). Клітини, які синтезують білки у великих кількостях, мають велику систему полісом, які часто прикріплюються до зовнішньої поверхні оболонки ядра.
Ендоплазматичний ретикулум. Це складна тривимірна мембранна система невизначеною протяжності. У розрізі ЕР виглядає як дві елементарні мембрани з вузьким прозорим простором між ними. Форма і довжина ЕР залежать від типу клітини, її метаболічної активності та стадії диференціювання. У клітинах, які секретують або запасающих білки, ЕР має форму плоских мішечків або цистерн, з численними рибосомами, пов'язаними з його зовнішньою поверхнею. Такий ретикулум називається шорстким ендоплазматичним ретикулумом. Гладкий ЕР зазвичай має трубчасту форму. Шорсткий і гладкий ендоплазматичний ретикулум можуть бути присутніми в одній і тій же клітині. Як правило, між ними є багато чисельні зв'язку.
Ендоплазматичний ретикулум функціонує як комунікаційна система клітини. Він пов'язаний із зовнішньою оболонкою ядра. Фактично ці дві структури утворюють єдину мембранну систему. Коли ядерна оболонка під час поділу клітини розривається, її обривки нагадують фрагменти ЕР. Ендоплазматичний ретикулум - це система транспортування речовин: білків, ліпідів, вуглеводів, в різні частини клітини. ендоплазматичний ретикулум сусідніх клітин з'єднуються через цитоплазматичні тяжі - плазмодесми - які проходять крізь клітинні оболонки.
Ендоплазматичний ретикулум - основне місце синтезу клітинних мембран. У деяких рослинних клітинах тут утворюються мембрани вакуолей і мікротелец, цистерни діктіосом.
Апарат Гольджі. Цей термін використовується для позначення всіх діктіосом, або тілець Гольджі, у клітці. Діктіосоми - це групи плоских, дисковидні бульбашок, або цистерн, які по краях розгалужуються в складну систему трубочок. Діктіосоми у вищих рослин складаються з 4 - 8 цистерн, зібраних разом.
Зазвичай в пачці цистерн розрізняють формується і дозрівають сторони. мембрани формуються цистерн по структурі нагадують мембрани ЕР, а мембрани дозріваючих цистерн - плазматичну мембрану.
Діктіосоми беруть участь у секреції, а в більшості вищих рослин - в утворенні клітинних оболонок. Полісахариди клітинної оболонки, синтезовані діктіосоми, накопичуються в бульбашках, які потім відділяються від дозріваючих цистерн. Ці секреторні пухирці мігрують і зливаються з ЦПМ; при цьому що містяться в них полісахариди вбудовуються в клітинну оболонку. Деякі речовини, що накопичуються в діктіосоми, утворюються в інших структурах, наприклад, в ЕПР, а потім транспортуються в діктіосоми, де видозмінюються (модифікуються) перед секрецією. Наприклад, глікопротеїни - важливий будівельний матеріал клітинної оболонки. Білкова частина синтезується полісомах шорсткого ЕПР, вуглеводна - у діктіосоми, де обидві частини об'єднуються, утворюючи глікопротеїни.
Мембрани - динамічні, рухливі структури, які постійно змінюють свою форму і площу. На рухливості мембран заснована концепція ендоплазматичної системи. Відповідно до цієї концепції, внутрішні мембрани цитоплазми, крім мембран мітохондрій і пластид, являють собою єдине ціле і беруть початок від ендоплазматичного ретикулума. Нові цистерни діктіосом утворюються з ендоплазматичного ретикулуму через стадію проміжних бульбашок, а секреторні пухирці, що відділяються від діктіосом, зрештою сприяють формуванню плазматичної мембрани. Таким чином, ендоплазматичний ретикулум і діктіосоми утворюють функціональне ціле, в якому діктіосоми грають роль проміжних структур у процесі перетворення мембран, подібних грубого ендоплазматичного ретикулуму, в мембрани, подібні плазматичної. У тканинах, клітини яких слабо ростуть і діляться, постійно відбувається оновлення мембранних компонентів. Рослинна клітина складається з більш-менш жорсткої клітинної оболонки і протопласта. Клітинна оболонка - це клітинна стінка і цитоплазматична мембрана. Термін протопласт походить від слова протоплазма, яке довгий час використовувалася для позначення всього живого. Протопласт - це протоплазма індивідуальної клітини.
Протопласт складається з цитоплазми і ядра. У цитоплазмі знаходяться органели (рибосоми, мікротрубочки, пластиди, мітохондрії) та мембранні системи (ендоплазматичний ретикулум, діктіосоми). Цитоплазма включає в себе ще цитоплазматичний матрикс (основна речовина) в яке занурені органели і мембранні системи. Від клітинної стінки цитоплазма відокремлена плазматичною мембраною, яка представляє собою елементарну мембрану. На відміну від більшості тварин клітин рослинні клітини містять одну або кілька вакуоль. Це бульбашки, заповнені рідиною і оточені елементарної мембраною (тонопластом).
У живій рослинній клітині основна речовина знаходиться в постійному русі. У рух, зване струмом цитоплазми або циклоз, втягується органели. Циклоз полегшує пересування речовин в клітині і обмін ними між клітиною і навколишнім середовищем.
Плазматична мембрана. Являє собою біслойную вфосфоліпідну структуру. Для рослинних клітин властиві впячивания плазматичної мембрани.
Плазматична мембрана виконує наступні функції:
-Бере участь в обміні речовин між клітиною та навколишнім середовищем;
-Координує синтез і збірку целюлозних мікрофібрил клітинної стінки;
-Передає гормональні та зовнішні сигнали, які контролюють ріст і диференціювання клітин.
Ядро. Це найбільш помітна структура в цитоплазмі еукаріотичної клітини. Ядро виконує дві важливі функції:
-Контролює життєдіяльність клітки, визначаючи, які білки, і в який час має поєднуватися;
-Зберігає генетичну інформацію і передає її дочірнім клітинам в процесі клітинного поділу.
Ядро еукаріотичної клітини оточене двома елементарними мембранами, що утворюють ядерну оболонку. Вона пронизана численними порами діаметром від 30 до 100 нм, видимими тільки в електронний мікроскоп. Пори мають складну структуру. Зовнішня мембрана ядерної оболонки в деяких місцях об'єднується з ендоплазматичним ретикулумом. Ядерну оболонку можна розглядати як спеціалізовану, локально диференційовану частина ендоплазматичного ретикулуму (ЕР).
У забарвленому спеціальними барвниками ядрі можна розрізнити тонкі нитки і грудочки хроматину і нуклеоплазми (основна речовина ядра). Хроматин складається з ДНК, пов'язаної із спеціальними білками - гістонами. У процесі клітинного ділення хроматин все більше ущільнюється і збирається в хромосоми. У ДНК закодована генетична інформація.
Організми розрізняються за кількістю хромосом у соматичних клітинах. Наприклад, капуста має - 20 хромосом; соняшник - 34, пшениця - 42; людина - 46, а один з видів папороті Ophioglossum - 1250. Статеві клітини (гамети) мають тільки наполовину кількості хромосом, характерних для соматичних клітин організму. Число хромосом у гаметах називають гаплоїдним (одинарним), в соматичних клітинах - диплоїдним (подвійним). Клітини, що мають більше двох наборів хромосом, називаються поліплоїдних.
Під світловим мікроскопом можна розглянути сферичні структури - ядерця. У кожному ядрі є одне або кілька ядерець, які помітні в неподільних ядрах. У ядерцях синтезуються Хвороби. Зазвичай в ядрах диплоїдних організмів є два ядерця по одному для кожного гаплоїдного набору хромосом. Ядерця не мають власної мембрани. Біохімічно ядерця характеризуються високою концентрацією РНК, яка тут пов'язана з фосфопротеідамі. Розмір ядерець залежить від функціонального стану клітини. відмічено, що у швидко зростаючої клітини, в якій йдуть інтенсивні процеси синтезу білка, ядерця збільшуються в розмірах. У ядерцях продукуються іРНК і рибосоми, що виконують синтетичну функцію тільки в ядрі.
Нуклеоплазма (кариоплазма) представлена гомогенної рідиною, в якій розчинені різні білки, в тому числі і ферменти.
Пластиди. Вакуолі, целюлозна клітинна стінка і пластиди - характерні компоненти рослинних клітин. Кожна пластиду має власну оболонку, що складається з двох елементарних мембран. Усередині пластиди розрізняють мембранну систему і різного ступеня гомогенне речовина - строму. Зрілі пластиди класифікують на підставі містяться в них пігментів.
Хлоропласти, в яких протікає фотосинтез, містять хлорофіли та каротиноїди. Зазвичай мають форму диска діаметром 4 - 5 мкм. В одній клітці мезофілу (середина аркуша) може перебувати 40 - 50 хлоропластів; в мм 2 листи - близько 500 000. в цитоплазмі хлоропласти зазвичай розташовуються паралельно клітинній оболонці.
Внутрішня структура хлоропласта складна. Строма пронизана розвиненою системою мембран, що мають форму пухирців - тилакоїдів. Кожен тилакоїди складається з двох мембран. Тилакоїди утворюють єдину систему. Як правило, вони зібрані в стопки - грани, що нагадують стовпчики монет. Тилакоїди окремих гран пов'язані між собою тилакоїди строми, або межграннимі тилакоїди. Хлорофіл і каротиноїди вбудовані в тилакоїдних мембрани. Хлоропласти зелених рослин і водоростей часто містять зерна крохмалю і дрібні ліпідні (жирові) краплі. Крохмальні зерна --це тимчасові сховища продуктів фотосинтезу. Вони можуть зникнути з хлоропластів рослини, що знаходиться в темряві всього лише 24 год, і з'явитися знову через 3 - 4 год після перенесення рослини на світло.
Хлоропласти - напівавтономні органели і нагадують бактерії. Наприклад, рибосоми бактерій і хлоропластів мають досить високу схожість. Вони менше рибосом еукаріотів. Синтез білка на рибосомах бактерій і хлоропластів пригнічується хлорамфеніколом, не надає впливу в клітинах еукаріотів. Крім того, і бактерії і хлоропласти мають схожого типу нуклеоида, організовані подібним чином. Незважаючи на те, що освіта хлоропластів і синтез знаходяться в них пігментів значною мірою контролюється хромосомної ДНК клітини, тим не менш у відсутність власної ДНК хлоропласти не формуються.
Хлоропласти можна вважати основними клітинними органелами, так як вони стоять першими в ланцюзі перетворення сонячної енергії, в результаті якого людство отримує, і їжу та паливо. У хлоропластах протікає не тільки фотосинтез. Вони беруть участь і в синтезі амінокислот і жирних кислот, служать сховищем тимчасових запасів крохмалю.
Хромопласти - пігментовані пластиди. Різноманітні за формою вони не мають хлорофілу, але синтезують і накопичують каротиноїди, які надають жовтого, помаранчеву, червоне забарвлення квіток, старим листям, плодів і коріння. хромопласти можуть розвиватися з хлоропластів, які при цьому втрачають хлорофіл і внутрішні мембранні структури, накопичують каротиноїди. Це відбувається при дозріванні багатьох плодів. Хромопласти приваблюють комах та інших тварин, з якими вони разом еволюціонували.
Лейкопласти - непігментовані пластиди. Деякі з них синтезують крохмаль (амілопласти), інші здатні до утворення різних речовин, у тому числі ліпідів і білків. На світлі лейкопласти перетворюються у хлоропласти.
Пропластид - дрібні безбарвні або блідо-зелені недиференційовані пластиди, які знаходяться в меристематичних (діляться) клітинах коренів і пагонів. Вони є попередниками інших, більш диференційованих пластид - хлоропластів, хромопластів і амінопласти. Якщо розвиток протопластід затримується через відсутність світла, в них може з'явитися одне або декілька проламмелярних тілець, що представляють собою напівкристалічних скупчення трубчастих мембран. Пластиди, що містять проламеллярние тільця, називаються етіопластамі. На світлі етіопласти перетворюються на хлоропласти, при цьому мембрани проламеллярних тілець формують тилакоїди. Етіопласти утворюються в листках рослин, що у темряві. протопласти зародків насіння спочатку перетворюються в етіопласти, з яких на світлі потім розвиваються хлоропласти. Для пластид характерні відносно легкі переходи від одного типу до іншого. Пластиди, як і бактерії розмножуються поділом надвоє. У меристематичних клітинах час поділу протопластід приблизно збігається з часом ділення клітин. Однак у зрілих клітинах велика частина пластид утворюється в результаті поділу зрілих пластид.
Мітохондрії. Як і хлоропласти, мітохондрії оточені двома елементарними мембранами. Внутрішня мембрана утворює безліч складок і виступів - крист, які значно збільшують внутрішню поверхню мітохондрії. Вони значно менше, ніж пластиди, мають близько 0,5 мкм в діаметрі і різноманітні по довжині і формі.
У мітохондріях здійснюється процес дихання, в результаті якого органічні молекули розщеплюються з вивільненням енергії і передачею її молекул АТФ, основного резерву енергії всіх еукаріотичних клітин. Більшість рослинних клітин містить сотні й тисячі мітохондрій. Їх кількість в одній клітці визначається потребою клітини в АТФ. Мітохондрії знаходяться в постійному русі, переходячи з однієї частини клітини до іншої, зливаючись один з одним діляться. Мітохондрії зазвичай збираються там, де потрібна енергія. Якщо плазматична мембрана активно переносить речовини з клітини в клітину, то мітохондрії розташовуються уздовж поверхні мембрани. У рухливих одноклітинних водоростей мітохондрії скупчуються біля підстав джгутиків, поставляючи енергію, необхідну для їхнього руху.
Мітохондрії, як і пластиди, є напівавтономні органелами, які містять компонентами, необхідні для синтезу власних білків. Внутрішня мембрана оточує рідкий матрикс, в якому знаходяться білки, РНК, ДНК, рибосоми, подібні з бактеріальними і різні розчинені речовини. ДНК існує у вигляді кільцевих молекул, що розташовуються в одному або декількох нуклеоида.
На підставі схожості бактерій з мітохондріями і хлоропластами еукаріотичних клітин можна припустити, що мітохондрії і хлоропласти походять від бактерій, які знайшли «притулок» у більш великих гетеротрофних клітинах - попередників еукаріот.
Мікротільця. На відміну від пластид і мітохондрій, які відмежовані двома мембранами, мікротільця представляють собою сферичні органели, оточені однієї мембраною. Мікротільця мають гранулярний (зернисте) вміст, іноді в них зустрічаються і кристалічні білкові включення. Мікротільця пов'язані з одним або двома ділянками ендоплазматичного ретикулуму.
Деякі мікротільця, звані проксісомамі, відіграють важливу роль у метаболізмі гліколевої кислоти, що має безпосереднє відношення до фотодихання. У зеленому листі вони пов'язані з мітохондріями і хлоропластами. Інші мікротільця, звані, гліоксісомамі, містять ферменти, необхідні для перетворення жирів у вуглеводи. Це відбувається в багатьох насінні під час проростання.
Вакуолі - це відмежовані мембраною ділянки клітини, заповнені рідиною - клітинним соком. Вони оточені тонопластом (вакуолярної мембраною).
Молода рослинна клітина містить численні дрібні вакуолі, які в міру старіння клітини зливаються в одну велику. У зрілій клітці вакуолью може бути зайнято до 90% її обсягу. При цьому цитоплазма притиснута у вигляді тонкого шару периферичного до клітинної оболонки. Збільшення розміру клітини в основному відбувається за рахунок зростання вакуолі. У результаті цього виникає тургорное тиск і підтримується пружність тканини. У цьому полягає одна з основних функцій вакуолі і тонопластом.
Основний компонент соку - вода, інші варіюють залежно від типу рослини і його фізіологічного стану. Вакуолі містять солі, цукру, рідше білки. Тонопласт відіграє активну роль у транспорті і накопиченні в вакуолі деяких іонів. Концентрація іонів у клітинному соку може значно перевищувати її концентрацію у навколишньому середовищі. При високому вмісті деяких речовин у вакуолях утворюються кристали. Найчастіше зустрічаються кристали оксалату кальцію, що мають різну форму.
Вакуолі - місця накопичення продуктів обміну речовин (метаболізму). Це можуть бути білки, кислоти і навіть отруйні для людини речовини (алкалоїди). Часто відкладаються пігменти. Блакитний, фіолетовий, пурпуровий, темно-червоний, яскраво-червоний надають рослинним клітинам пігменти з групи антоціанів. На відміну від інших пігментів вони добре розчиняються у воді і містяться в клітинному соку. Вони визначають червону і блакитну забарвлення багатьох овочів (редиска, турнепс, капуста), фруктів (виноград, сливи, вишні), квітів (волошки, герані, дельфініуми, троянди, півонії). Іноді ці пігменти маскують в листках хлорофіл, наприклад, у декоративного червоного клена. Антоціани забарвлюють осіннє листя в яскраво-червоний колір. Вони утворюються в холодну сонячну погоду, коли в листі припиняється синтез хлорофілу. У листі, коли антоціани не утворюються, після руйнування хлорофілу помітними стають жовто-оранжеві каротиноїди хлоропластів. Найбільш яскраво пофарбовані листя холодною ясною восени.
Вакуолі беруть участь в руйнуванні макромолекул, у круговерті їх компонентів в клітині. Рибосоми, мітохондрії, пластиди, потрапляючи в вакуолі, руйнуються. З цієї перетравлює активності їх можна порівняти з лізосомами - органелами клітин тварин.
Вакуолі утворюються з ендоплазматичної мережі (ретикулуму)
Рибосоми. Маленькі частинки (17 - 23нм), що складаються приблизно з рівної кількості білка і РНК. У рибосомах амінокислоти з'єднуються з утворенням білків. Їх більше в клітинах з активним обміном речовин. Рибосоми розташовуються в цитоплазмі клітини вільно або ж прикріплюються до грубого ендоплазматичного ретикулуму (80S). Їх виявляють і в ядрі (80S), мітохондріях (70S), пластидах (70S).
Рибосоми можуть утворювати комплекс, на яких відбувається одночасний синтез однакових поліпептидів, інформація про яких знімається з однієї молекули і РНК. Такий комплекс називається полірібосомамі (полісомах). Клітини, які синтезують білки у великих кількостях, мають велику систему полісом, які часто прикріплюються до зовнішньої поверхні оболонки ядра.
Ендоплазматичний ретикулум. Це складна тривимірна мембранна система невизначеною протяжності. У розрізі ЕР виглядає як дві елементарні мембрани з вузьким прозорим простором між ними. Форма і довжина ЕР залежать від типу клітини, її метаболічної активності та стадії диференціювання. У клітинах, які секретують або запасающих білки, ЕР має форму плоских мішечків або цистерн, з численними рибосомами, пов'язаними з його зовнішньою поверхнею. Такий ретикулум називається шорстким ендоплазматичним ретикулумом. Гладкий ЕР зазвичай має трубчасту форму. Шорсткий і гладкий ендоплазматичний ретикулум можуть бути присутніми в одній і тій же клітині. Як правило, між ними є багато чисельні зв'язку.
Ендоплазматичний ретикулум функціонує як комунікаційна система клітини. Він пов'язаний із зовнішньою оболонкою ядра. Фактично ці дві структури утворюють єдину мембранну систему. Коли ядерна оболонка під час поділу клітини розривається, її обривки нагадують фрагменти ЕР. Ендоплазматичний ретикулум - це система транспортування речовин: білків, ліпідів, вуглеводів, в різні частини клітини. ендоплазматичний ретикулум сусідніх клітин з'єднуються через цитоплазматичні тяжі - плазмодесми - які проходять крізь клітинні оболонки.
Ендоплазматичний ретикулум - основне місце синтезу клітинних мембран. У деяких рослинних клітинах тут утворюються мембрани вакуолей і мікротелец, цистерни діктіосом.
Апарат Гольджі. Цей термін використовується для позначення всіх діктіосом, або тілець Гольджі, у клітці. Діктіосоми - це групи плоских, дисковидні бульбашок, або цистерн, які по краях розгалужуються в складну систему трубочок. Діктіосоми у вищих рослин складаються з 4 - 8 цистерн, зібраних разом.
Зазвичай в пачці цистерн розрізняють формується і дозрівають сторони. мембрани формуються цистерн по структурі нагадують мембрани ЕР, а мембрани дозріваючих цистерн - плазматичну мембрану.
Діктіосоми беруть участь у секреції, а в більшості вищих рослин - в утворенні клітинних оболонок. Полісахариди клітинної оболонки, синтезовані діктіосоми, накопичуються в бульбашках, які потім відділяються від дозріваючих цистерн. Ці секреторні пухирці мігрують і зливаються з ЦПМ; при цьому що містяться в них полісахариди вбудовуються в клітинну оболонку. Деякі речовини, що накопичуються в діктіосоми, утворюються в інших структурах, наприклад, в ЕПР, а потім транспортуються в діктіосоми, де видозмінюються (модифікуються) перед секрецією. Наприклад, глікопротеїни - важливий будівельний матеріал клітинної оболонки. Білкова частина синтезується полісомах шорсткого ЕПР, вуглеводна - у діктіосоми, де обидві частини об'єднуються, утворюючи глікопротеїни.
Мікротрубочки виявлені практично у всіх еукаріотичних клітинах. Представляють собою циліндричні структури діаметром близько 24 нм. Довжина їх варіює. Кожна трубочка складається з субодиниць білка, званого тубуліну. Субодиниці утворюють 13 поздовжніх ниток, що оточують центральну порожнину. Мікротрубочки - це динамічні структури, вони регулярно руйнуються і утворюються на певних стадіях клітинного циклу. Їх складання відбувається в особливих місцях, які називаються центрами організації мікротрубочок. У рослинних клітинах вони мають слабко виражені аморфну структуру.
Функції мікротрубочок: беруть участь в утворенні клітинної оболонки; направляють бульбашки діктіосом до формується оболонці, подібно ниток веретена, які утворюються в делящейся клітці; відіграють певну роль у формуванні клітинної пластинки (первісної кордону між дочірніми клітинами). Крім того, мікротрубочки - важливий компонент джгутиків і війок, в русі яких, грають важливу роль.
Мікрофіламенти, подібно мікротрубочки, знайдені практично у всіх еукаріотичних клітинах. Являють собою довгі нитки товщиною 5 - 7 нм, що складаються з скорочувального білка актину. Пучки мікрофіламентів зустрічаються в багатьох клітинах вищих рослин. Мабуть, грають важливу роль в струмах цитоплазми. Мікрофіламенти разом з мікротрубочками утворюють гнучку мережу, звану цитоскелетом.
Основна речовина досить довго вважали гомогенним (однорідний) багатим білком розчином з малою кількістю структур або взагалі безструктурним. Проте в даний час, використовуючи високовольтний електронний мікроскоп, було встановлено, що основна речовина являє тривимірні грати, побудовану з тонких (діаметром 3 - 6 нм) тяжів, що заповнюють всю клітину. Інші компоненти цитоплазми, включаючи мікротрубочки і мікрофіламенти, підвішені до цієї мікротрабекулярной решітці.
Мікротрабекулярная структура являє собою грати з білкових тяжів, простір між якими заповнено водою. Разом з водою решітка має консистенцію гелю, гель має вигляд драглистих тел.
До мікротрабекулярной решітці прикріплені органели. Решітка здійснює зв'язок між окремими частинами клітини і направляє внутрішньоклітинний транспорт.
Ліпідні краплі - структури сферичної форми, що надають гранулярність цитоплазмі рослинної клітини під світловим мікроскопом. На електронних мікрофотографіях вони виглядають аморфними. Дуже схожі, але більш дрібні краплі зустрічаються в пластидах.
Ліпідні краплі, приймаючи за органели, називали їх сферосомамі і вважали, що вони оточені одно-або двошарової мембраною. Проте останні дані показують, що у ліпідних крапель мембран немає, але вони можуть бути покриті білком.
Ергастіческіе речовини - це «пасивні продукти» протопласта: запасні речовини чи відходи. Вони можуть з'являтися і зникати в різні періоди клітинного циклу. Крім зерен крохмалю, кристалів, антоціанових пігментів і ліпідних крапель. До них відносяться смоли, камеді, таніни і білкові речовини. Ергастіческіе речовини входять до складу клітинної оболонки, основної речовини цитоплазми та органел, в тому числі вакуоль.
Джгутики і війки - це тонкі, схожі на волоски структури, які відходять від поверхні багатьох еукаріотичних клітин. Мають постійний діаметр, але довжина коливається від 2 до 150 мкм. Умовно довші і нечисленні з них називають джгутиками, а більш короткі і численні - віями. Чітких відмінностей між цими двома типами структур не існує, тому для позначення обох використовують термін джгутик.
У деяких водоростей і грибів джгутики є локомоторними органами, за допомогою яких вони пересуваються у воді. У рослин (наприклад, мохів, печіночніков, папоротей, деяких голонасінних) лише статеві клітини (гамети) мають джгутики.
Кожен джгутик має певну організацію. Зовнішнє кільце з 9 пар мікротрубочок оточує дві додаткові мікротрубочки, розташовані в центрі джгутика. Містять ферменти «ручки» відходять від однієї мікротрубочки кожної із зовнішніх пар. Це основна схема організації 9 + 2 виявлена у всіх джгутика еукаріотичних організмів. Вважають, що рух джгутиків засноване на ковзанні мікротрубочок, при цьому зовнішні пари мікротрубочок рухаються одна вздовж іншої без скорочення. Ковзання пар мікротрубочок щодо один одного викликає локальне згинання джгутика.
Джгутики «виростають» з цитоплазматичних циліндричних структур, званих базальними тільцями, що утворюються і базальну частину джгутика. Базальні тільця мають внутрішню будову, що нагадує будову джгутика, за винятком того, що зовнішні трубочки зібрані в трійки, а не в пари, а центральні трубочки відсутні.
Клітинна стінка. Клітинна стінка відмежовує розмір протопласта і оберігає його розрив за рахунок поглинання води вакуолью.
Клітинна стінка має специфічні функції, які важливі не тільки для клітини і тканини, в якій клітина знаходиться, але і для всієї рослини. Клітинні стінки грають істотну роль у поглинанні, транспорті і виділення речовин, а, крім того, в них може бути зосереджена лізосомальних, або переваривающая активність.
Компоненти клітинної стінки. Найбільш типовим компонентом клітинної стінки є целюлоза, яка значною мірою визначає її архітектуру. молекули целюлози складаються з повторюваних молекул глюкози, з'єднаних кінець до кінця. Довгі тонкі молекули целюлози об'єднані в мікрофібрил товщиною 10 - 25 нм. Мікрофібрил перевиваються і утворюють тонкі нитки, які в свою чергу можуть обмотувати один навколо іншого, як пасма в канаті. Кожен такий «канат», або макрофібрілла, має товщину близько 0,5 мкм, досягаючи в довжину 4 мкм. Макрофібрілли міцні, як рівна за величиною сталевий дріт.
Целюлозний каркас клітинної стінки заповнений переплітаються з ним целюлозними молекулами матриксу. До його складу входять полісахариди, звані геміцелюлозами, і пектинові речовини, або пектини, хімічно дуже близькі до геміцелюлози.
Інший компонент клітинної стінки - лігнін - є найпоширенішим після целюлози полімером рослинних клітин. Лігнін збільшує жорсткість стінки і зазвичай міститься в клітинах, що виконують опорну або механічну, функцію.
Кутін, суберіном, воску - зазвичай відкладаються в оболонках захисних тканин рослин. Кутін, наприклад, міститься в клітинних оболонках епідерми, а суберіном - вторинної захисної тканини, пробки. Обидві речовини зустрічаються в комбінації з воском і запобігають надмірну втрату води рослиною.
Шари клітинної стінки. Товщина стінки рослинних клітин варіює в широких межах залежно від ролі клітин в структурі рослин і віку самої клітини. Під електронним мікроскопом проглядається в рослинній клітинній стінці два шари: серединна пластинка (звана також міжклітинним речовиною), та первинної клітинної стінки. Багато клітин відкладають ще один шар - вторинну клітинну стінку. Серединна платівка розташовується між первинними стінками сусідніх клітин. Вторинна стінка, якщо вона є, відкладається протопластом клітини на внутрішню поверхню первинної клітинної стінки.
Серединна платівка. Серединна пластинка складається в основному з пектинових речовин. Там, де повинна виникнути клітинна стінка, між двома знову утворюються клітинами, спочатку відзначається густе сплетіння з канальцев ендоплазматичної мережі й цистерни апарату Гольджі (діктіосом). Потім у цьому місці з'являються бульбашки, заповнені пектиновим речовиною (з полісахаридів). Бульбашки ці відокремлюються від цистерн апарату Гольджі. Рання клітинна стінка містить різні полісахариди, основні з яких пектини і гемицеллюлоза. Пізніше до її складу входять більш щільні речовини - целюлоза і лігнін.
Первинна клітинна оболонка. Це шар целюлозної оболонки, який відкладається до початку або під час росту клітини. Крім целюлози, геміцелюлози і пектину первинні оболонки містять глікопротеїн. Первинні оболонки можуть лігніфіціроваться. Пектиновий компонент додає пластичність, яка дозволяє первинної оболонці, розтягується по мірі подовження кореня, стебла або листа.
Активно діляться клітини (більшість зрілих клітин, залучених в процеси фотосинтезу, дихання і секреції) мають первинні оболонки. Такі клітини з первинної оболонкою і живим протопластом здатні втрачати характерну форму, ділитися і диференціюватися в новий тип клітин. Саме вони беруть участь у загоєнні ран і регенерації тканин у рослин.
Первинні клітинні оболонки не однакові по товщині на всьому своєму протязі, а мають тонкі ділянки, які називаються первинними поровим полями. Тяжі цитоплазми, або плазмодесми, що з'єднують протопласти сусідніх клітин, зазвичай проходять через первинні порові поля.
Вторинна клітинна оболонка. Незважаючи на те, що багато рослинні клітини мають лише первинну оболонку, у деяких до центру клітини протопласт відкладає вторинну оболонку. Зазвичай це відбувається після припинення росту клітини і площа первинної оболонки більше не збільшується. З цієї причини вторинна оболонка відрізняється від первинної. Вторинні оболонки особливо потрібні спеціалізованим клітинам, що зміцнює рослина і проводять воду. Після відкладення вторинної оболонки протопласт цих клітин, як правило, відмирає. У вторинних оболонках більше целюлози, ніж в первинних, а пектинові речовини і глікопротеїни в них відсутні. Вторинна оболонка розтягується з працею, її матрикс складається з геміцелюлози.
У вторинній оболонці можна виділити три шари - зовнішній, середній і внутрішній (S 1, S 2, S 3). Шарувата структура вторинних оболонок значно збільшує їх міцність. Мікрофібрил целюлози у вторинній оболонці відкладається щільніше, ніж у первинній. Лігнін - звичайний компонент вторинних оболонок деревини.
Пори в оболонках контактують клітин розміщені навпроти один одного. Дві лежать один проти одного пори і поровая мембрана утворюють пару пір. У клітинах, які мають вторинні оболонки, існують два основних типи пір: прості і облямовані. У облямованих порах вторинна оболонка нависає над порожниною пори. У простих порах цього немає.
Зростання клітинної оболонки. У міру зростання клітини збільшується товщина і площа клітинної оболонки. Розтягування оболонки - процес складний. Він контролюється протопластом і регулюється гормоном ауксинів.
У клітинах, що ростуть у всіх напрямках рівномірно, відкладення міофібрил носить випадковий характер. Ці міофібрили утворюють неправильну мережу. Такі клітини виявлено в серцевині стебла, запасающих тканинах та при культивуванні клітин in vitro. У подовжуються клітинах міофібрили бічних оболонок відкладається під прямим кутом до осі подовження.
Речовини матриксу - пектини, геміцелюлози і глікопротеїни переносяться до оболонки в бульбашках діктіосом. При цьому пектини більш характерні для зростаючих клітин, а геміцелюлози переважають в не зростаючих клітинах.
Целюлозні мікрофібрил синтезуються на поверхні клітини за допомогою ферментного комплексу, пов'язаного з плазматичною мембраною. Орієнтація мікрофібрил контролюється мікротрубочками, розташованими біля внутрішньої поверхні плазматичної мембрани.
Плазмодесми. Це тонкі нитки цитоплазми, які пов'язують між собою протопласти сусідніх клітин. Плазмодесми або проходять крізь клітинну оболонку в будь-якому місці, або зосереджені на первинних порових полях або в мембранах між парами пір. Під електронним мікроскопом плазмодесми виглядають як вузькі канали, вистелені плазматичної мембранної. По осі каналу з однієї клітини в іншу тягнеться циліндрична трубочка меншого розміру - десмотрубочка, яка сполучається з ендоплазматичним ретикулумом обох суміжних клітин. Багато плазмодесми формуються під час клітинного ділення, коли трубчастий ендоплазматичний ретикулум захоплюється розвивається клітинної платівкою. Плазмодесми можуть утворюватися і в оболонках неподільних клітин. Ці структури забезпечують ефективний перенесення деяких речовин від клітини до клітини.
Розподіл клітин. У багатоклітинних організмів поділ клітин поряд із збільшенням їх розмірів є способом зростання всього організму. Нові клітини, що утворилися під час поділу, подібні за структурою і функціями, як з батьківського клітиною, так і між собою. Процес поділу у еукаріотів можна підрозділити на дві частково перекриваються стадії: мітоз і цитокінез.
Мітоз - це утворення з одного ядра двох дочірніх ядер, морфологічно і генетично еквівалентних один одному. Цитокінез - це поділ цитоплазматичної частини клітини з утворенням дочірніх клітин.
Клітинний цикл. Жива клітина проходь ряд послідовних подій, що становлять клітинний цикл. Тривалість самого циклу варіює залежно від типу клітини і зовнішніх факторів, наприклад від температури або забезпеченості поживними речовинами. Зазвичай цикл ділиться на інтерфазу і чотири фази мітозу.
Інтерфаза. Період між послідовними мітотичного поділу.
Інтерфазу ділять на три періоди, які позначені як G 1, S, G 2.
У період G 1, який починається після мітозу. У цей період збільшується кількість цитоплазми, включаючи різні органели. Крім того, згідно з сучасною гіпотезою, в період G 1 синтезуються речовини, які або стимулюють, або інгібують період S й іншу частину циклу, визначаючи, таким чином, процес поділу.
У період S слідує за періодом G 1, в цей час відбувається подвоєння генетичного матеріалу (ДНК).
У період G 2, який слідує за S, формуються структури, безпосередньо беруть участь у мітозі, наприклад, компоненти веретена.
Деякі клітини проходить необмежений ряд клітинних циклів. Це одноклітинні організми і деякі клітини зон активного росту (меристем). Деякі спеціалізовані клітини після дозрівання втрачає здатність до розмноження. Третя група клітин, наприклад утворюють ранову тканину (каллус), зберігає здатність ділитися тільки в спеціальних умовах.
Мітоз, або поділ ядра. Це безперервний процес, що поділяються на чотири фази: профазу, метафазі, анафазу, телофазу. У результаті мітозу генетичний матеріал, що подвоїла в інтерфазі, ділиться порівну між двома дочірніми ядрами.
Одним з найбільш ранніх ознак переходу клітини до поділу служить поява вузького, кільцеподібного паска з мікротрубочок безпосередньо під плазматичною мембраною. Це відносно щільний пасок оточує ядро в екваторіальній площині майбутнього мітотичного веретена. Так як він проявляється перед профазі, його називають препрофазним паском. Він зникає після мітотичного веретена, задовго до появи у пізньому телофазе клітинної пластинки, яка зростає від центру до периферії і зливається з оболонкою материнської клітини в області, раніше зайнятої препрофазним паском.
Профаза. На початку профази хромосоми нагадують довгі нитки, розкидані всередині ядра. Потім, у міру того як нитки коротшають і товщають, можна побачити, що кожна хромосома складається не з однієї, а з двох переплетених ниток, званих хроматидами. У пізній профазі два укорочені спарені хроматиди кожної хромосоми лежать поруч паралельно, з'єднані вузькою ділянкою, званим центромерой . Вона має певне положення на кожній хромосомі і ділить хромосому на два плеча різної довжини.
Мікротрубочки розташовуються паралельно поверхні ядра вздовж осі веретена. Це саме раннє прояв збірки мітотичного веретена.
До кінця профази ядерце поступово втрачає чіткі обриси і нарешті зникає. Незабаром після цього розпадається і ядерна оболонка.
Метафаза. На початку метафази веретено, яке представляє тривимірну структуру, найбільш широку в середині і звужується до полюсів, займає місце, перш зайняте ядром. Нитки веретена - це пучки мікротрубочок. Під час метафази хромосоми, що складаються з двох хроматид кожна, розташовуються так, що їх центромери лежать в екваторіальній площині веретена. Своєю центромерой кожна хромосома прикріплюється до ниток веретена. Однак, деякі нитки проходять від одного полюса до іншого, не прикріплений до хромосомами.
Коли всі хромосоми розташуються в екваторіальній площині, метафаза завершиться. Хромосоми готові до поділу.
Анафаза. Хроматиди кожної хромосоми розходяться. Тепер це дочірні хромосоми. Перш за все, ділиться центромера, і дві дочірні хромосоми захоплюються до протилежних полюсів. При цьому центромери рухаються попереду, а плечі хромосом тягнуться позаду. Нитки веретена, прикріплені до хромосомами, коротшають, сприяючи розбіжності хроматид і руху дочірніх хромосом в протилежні сторони.
Телофаза. У телофазе завершується відокремлення двох ідентичних груп хромосом, при цьому навколо кожної з них формується ядерна мембрана. У цьому активну участь бере шорсткий ретикулум. Апарат веретена зникає. У ході телофази хромосоми втрачають чіткість обрисів, витягуються, перетворюючись знову в тонкі нитки. Ядерця відновлюються. Коли хромосоми стають невидимими, мітоз завершується. Два дочірні ядра вступають в інтерфазу. Вони генетично еквівалентні один одному і материнському ядра. Це дуже важливо, тому що генетична програма, а разом з нею і всі ознаки повинні бути передані дочірнім організмам.
Тривалість мітозу варіює у різних організмів і вона залежить від типу тканини. Однак профаза найдовша, а анафаза найкоротша. У клітинах кінчика кореня тривалість профази становить 1 - 2 год; метафази - 5 - 15 хв; анафази - 2 - 10 хв; телофази - 10 - 30 хв. Тривалість інтерфази становить від 12 до 30 год
У багатьох еукаріотичних клітинах центри організації мікротрубочок, відповідальні за формування мітотичного веретена, пов'язані з центріолями.
Цитокінез. Це процес розподілу цитоплазми. У більшості організмів клітини діляться шляхом втягування клітинної оболонки і освіти борозни поділу, яка поступово поглиблюється, стискаючи залишилися нитки мітотичного веретена. У всіх рослин (мохоподібних і судинних) та у деяких водоростей клітини діляться завдяки освіті клітинної пластинки.
У ранній телофазе між двома дочірніми ядрами формується бочкоподібна система волокон, звана фрагмопластом. Волокна фрагмопласта, як і волокна мітотичного веретена, складається з мікротрубочок. В екваторіальній площині фрагмопласта з'являються дрібні краплі. Вони зливаються, утворюючи клітинну платівку, яка росте до тих пір, поки не досягне оболонки делящейся клітини. На цьому і завершується поділ двох дочірніх клітин. Об'єднані крапельки - це бульбашки, що відриваються від апарату Гольджі. В основному вони містять пектинові речовини, з яких і формується серединна платівка. Мембрани бульбашок беруть участь у побудові плазматичної мембрани по обидва боки платівки. У цей же час з фрагментів трубчастого ендоплазматичного ретикулума утворюються плазмодесми.
Після утворення серединної пластинки кожен протопласт відкладає на ній первинну оболонку. Крім того, кожна дочірня клітина відкладає новий шар оболонки навколо всього протопласта, яка продовжує оболонку, що виникла з клітинної пластинки. Вихідна оболонка батьківського клітини руйнується в міру зростання дочірніх клітин.
Різні типи мітозу еукаріот
Описане вище розподіл клітин рослин, тварин теж, - не єдина форма непрямого поділу клітин. Найбільш простий тип мітозу - плевромітоз. Він нагадує бінарне поділ прокаріотів клітин, у яких нуклеоида після реплікації залишаються пов'язаними з плазматичною мембраною. Мембрана починає рости між точками зв'язування ДНК і тим самим розносить хромосоми в різні ділянки клітини. Після цього при утворенні клітинної перетяжки кожна з молекул ДНК виявиться в новій окремій клітці.
Характерним для поділу еукаріотичних клітин є утворення веретена, побудованого з мікротрубочок. При закритому плевромітоз (закритим він називається тому, що розбіжність хромосом відбувається без порушення ядерної оболонки) в якості центрів організації мікротрубочок (ЦОМТ) беруть участь не центріолі, а інші структури, що знаходяться на внутрішній стороні ядерної мембрани. Це так звані полярні тільця невизначеною морфології, від яких відходять мікротрубочки. Цих тілець два. Вони розходяться один від одного, не втрачаючи зв'язку з ядерною оболонкою. У результаті цього утворюються два полуверетена, пов'язані з хромосомами. Весь процес утворення мітотичного веретена і розбіжності хромосом в цьому випадку відбувається під ядерною оболонкою. Такий тип мітозу зустрічається серед найпростіших, широко поширений у грибів (хітрідіевие, зігоміцети, дріжджі, ооміцети, аскоміцети, міксоміцетів та ін.) зустрічаються форми напівзакритого плевромітоз, коли на полюсах сформованого веретена ядерна оболонка руйнується.
Наступною формою мітозу є ортомітоз. У цьому випадку ЦОМТ розташовуються в цитоплазмі, з самого початку йде освіта не полуверетен, а двополюсного веретена. Існує три форми ортомітоз (звичайний мітоз), напівзакритий і закритий. При напівзакритому ортомітоз утворюється бісімметрічное веретено за допомогою розташованих у цитоплазмі ЦОМТ, ядерна оболонка зберігається протягом усього мітозу, за винятком полярних зон. Як ЦОМТ можуть виявлятися маси гранулярного матеріалу або навіть центріолі. Ця форма мітозу зустрічається у зооспор зелених, бурих, червоних водоростей, в деяких нижчих грибів і грегарін. При закритому ортомітоз повністю зберігається ядерна оболонка, при якій утворюється даний веретено. Мікротрубочки формуються в кариоплазма, рідше відростають від внутрішнього ЦОМТ, не пов'язаного (на відміну від плевромітоз) з ядерною оболонкою. Такого типу мітози характерні для поділу мікронуклеус інфузорій, але можуть зустрічатися і у найпростіших. При відкритому ортомітоз ядерна оболонка повністю розпадається. Цей тип поділу клітин характерний для тварин організмів, деяких найпростіших і для клітин вищих рослин. Ця форма мітозу в свою чергу представлена астральним і анастральним типами.
З коротко розглянутого матеріалу видно, що головною особливістю мітозу взагалі є виникнення структур веретена поділу, що утворюється у зв'язку з різноманітними за своєю будовою ЦОМТ.
Морфологія мітотичної фігури
Мітотичний апарат особливо добре буває виражений на стадії метафази мітозу. У метафазі в екваторіальній площині клітини розташовуються хромосоми, від яких в протилежних напрямках тягнуться так звані нитки веретена, що сходяться на двох різних полюсах мітотичної фігури. Таким чином мітотичний веретено - це сукупність хромосом, полюсів і волокон. Волокна веретена представляють собою поодинокі мікротрубочки і їх пучки. Починаються мікротрубочки від полюсів веретена, і частина з них прямує до центромери, де розташовані кінетохори хромосом (кінетохорние мікротрубочки), частина проходить далі у напрямку до протилежного полюса, проте до нього не доходить. Вони називаються «межполюсного мікротрубочки». Від полюсів відходить група радіальних мікротрубочок, утворюючи навколо них структуру, що нагадує «променисте сяйво» - це астральні мікротрубочки.
По морфології митотические фігури діляться на астральний і анастральний тип.
Астральний тип веретена, або конвергентний, характеризується тим, що його полюси представлені невеликою зоною, до якої сходяться (конвергируют) мікротрубочки. Зазвичай в полюсах астральних веретен розташовуються центросоми, що містять центріолі. Однак відомі випадки бесцентріолярних астральних мітозів (при мейозі деяких безхребетних). Крім того, відзначаються, що розходяться від полюсів, радіальні мікротрубочки, що не входять до складу веретена, але утворюють зірчасті зони - цітастери. Такий тип мітотичного поділу нагадує гантель. Анастральний тип мітотичної фігури не має на полюсах цітастеров. Полярні області веретена тут широкі, їх називають полярними шапками, до їх складу входять центріолі. У цьому випадку волокна веретена не відходять від однієї точки, а розходяться широким фронтом (дівергіруют) від всієї зони полярних шапочок. Цей тип веретена характерний для клітин, які діляться вищих рослин, але може зустрічатися і у вищих тварин. У ранньому ембріогенезі ссавців при поділі мейозу ооцитів і при I і II розподілі зиготи спостерігаються бесцентріолярние (дивергентні) мітози. Але вже в третьому клітинному поділі та в усіх наступних клітини діляться за участю астральних веретен, в полюсах яких завжди виявляються центріолі. У цілому ж для всіх форм мітозу загальними структурами залишаються хромосоми з їх кінетофорамі, полярні тільця (центросоми) і волокна веретена.
Центромери і кінетохори
Центромери можуть мати різну локалізацію по довжині хромосом. Голоцентріческіе центромери зустрічаються в тому випадку, коли мікротрубочки пов'язані по довжині всієї хромосоми (деякі комахи, нематоди, деякі рослини). Моноцентричні центромери - коли мікротрубочки пов'язані з хромосомами в одній ділянці. моноцентричні центромери можуть бути точковими (наприклад, у деяких брунькуються дріжджів), коли до кінетохору підходить всього лише одна мікротрубочки, і зональними, де до складного кінетохору підходить пучок мікротрубочок. Незважаючи на різноманітність зон центромер, всі вони пов'язані зі складною структурою кінетохора, що має принципову схожість будови і функцій у всіх еукаріотів. Кінетохори - спеціальні білкові структури, здебільшого розташовані в зонах центромер хромосом. Це складні комплекси, що складаються з багатьох білків. морфологічно вони дуже подібні, мають однакову будову, починаючи від діатомових водоростей, закінчуючи людиною. Представляють собою тришарові структури: внутрішній щільний шар, що примикає до тіла хромосоми, середній пухкий шар і зовнішній щільний шар. Від зовнішнього шару відходять безліч фібрил, утворюючи так звану фіброзну корону кінетохора. У загальній формі кінетохори мають вигляд пластинок або дисків, що лежать в зоні первинної перетяжки хромосоми, в Центромера. На кожну хромосому або хроматид зазвичай припадає по одному кінетохору. До анафази кінетохори на кожній сестринських хроматид розташовуються, зв'язуючись кожен зі своїм пучком мікротрубочок. У рослин кінетохор має вигляд не платівок, а півсфер. Функціональна роль кінетохоров полягає у зв'язуванні між собою сестринських хроматид, в закріпленні мітотичних мікротрубочок, у регуляції роз'єднання хромосом і у власне русі хромосом під час мітозу за участю мікротрубочок. Загалом білкові структури, кінетохори подвоюються в S-періоді, паралельно подвоєння хромосом. Але їх білки присутні на хромосомах у всіх періодах клітинного циклу.
ТКАНИНИ РОСЛИН
Освітні тканини (меристеми)
Освітні тканини в тілі рослин розташовуються в різних місцях, тому їх ділять на наступні групи (рис 0; 1).
1. Верхівкові (апікальні) меристеми розташовуються на верхівках, або апекса, осьових органів - стебла, кореня. За допомогою цих меристем вегетативні органи рослин здійснюють свій ріст у довжину.
2. Латеральні меристеми характерні для осьових органів. Там вони розташовуються концентрично, у вигляді муфти.
3. Інтеркалярний, або вставні, меристеми походять від верхівкових меристем. Це групи клітин, ще не здатних розмножуватися, однак стали на шлях диференціації. Ініціальних клітин серед них немає, але багато спеціалізованих.
4. Ранові меристеми забезпечують відновлення пошкодженої частини тіла. Регенерація починається з дедіфференціаціі, тобто зворотного розвитку від спеціалізованих клітин до меристематичних. Вони перетворюються на фелогену, який утворює пробку, що покриває поверхню рани. Дедіфференцірованние клітини, ділячись, можуть формувати пухку паренхіматозну тканина - каллус. З нього при певних умовах утворюються органи рослин.
Покривні тканини
Вони виконують роль прикордонного бар'єру, відокремлюючи нижче лежачі тканини від навколишнього середовища. Первинні покриви рослини складаються тільки з живих клітин. Побічні і третинні покриви - в основному з мертвих з товстими клітинними стінками.
Основні функції покривних тканин:
· Захист рослини від висихання;
· Захист від попадання шкідливих мікроорганізмів;
· Захист від сонячних опіків;
· Захист від механічних пошкоджень;
· Регуляція обміну речовин між рослиною і довкіллям;
· Сприйняття подразнення.
Первинна покривна тканина - епідерми, епідерміс. Складається з живих клітин. Утворюється з апікальних меристем. Покриває молоді зростаючі стебла і листя.
Епідерми сформувалася у рослин у зв'язку з виходом з водного середовища проживання на сушу з метою запобігання від висихання. Крім продихів, всі клітини епідерми щільно з'єднані між собою. Зовнішні стінки основних клітин толще інших. Вся поверхня покрита шаром Кутіна і рослинних восків. Цей шар називається кутикулою (шкірка). Вона відсутня на зростаючих коренях і підводних частинах рослин. При пересиханні проникність кутикули значно послаблюється.
Крім основних клітин, в епідермісі є й інші, зокрема волоски, або трихоми. Вони бувають одноклітинними та багатоклітинними (рис.2). Функціонально вони збільшують поверхню епідерми, наприклад, в зоні росту кореня, служити механічним захистом, чіплятися за опору, зменшувати втрати води. Ряд рослин мають залозисті волоски, наприклад, кропива.
Тільки у вищих рослин в епідермісі є продихи, які регулюють обмін води і газів. Якщо кутикули немає, то й відсутня потреба в продихах. Устячка - це група клітин, що утворюють устьячкові апарат, який складається з двох замикаючих клітин і прилеглих до них клітин епідерми - побічних клітин. Вони відрізняються від основних епідермальних клітин (рис.3). Замикаючі клітини відрізняються від оточуючих їх клітин формою і присутністю великої кількості хлоропластів і нерівномірно потовщеними стінками. Ті, які звернені один до одного, толще інших (рис.4). Між замикаючими клітинами утворюється устьячкові щілину, яка веде в подустьічное простір, який називається подустьічной порожниною. Замикаючі клітини мають високу фотосинтетичної активністю. У них міститься велика кількість запасного крохмалю і численні мітохондрії.
Число і розподіл продихів, типи устьячкові апаратів широко варіює у різних рослин. Устячка у сучасних мохоподібних відсутні. Фотосинтез у них здійснює гаметофітного покоління, а спорофіти до самостійного існування не здатні.
Зазвичай продихи розташовуються на нижній стороні листа. У плаваючих на водній поверхні рослин - на верхній поверхні. У листя злаків продихи часто розташовуються рівномірно з обох сторін. Такі листи висвітлюються порівняно рівномірно. На 1мм 2 поверхні може розташовуватися від 100 до 700 продихів.
Вторинна покривна тканина (перідерма). Ця тканина приходить на зміну епідермі, коли зелений колір однорічних пагонів змінюється коричневим. Вона багатошарова і складається з центрального шару камбіальних клітин - фелогену. Клітини фелогену, ділячись, назовні відкладають шар феллеми, а всередину - феллодерму (мал. 5).
Феллема, або пробка. Спочатку складається з живих тонкостінних клітин. З часом їх стінки просочуються суберіном і рослинними воском і відмирають. Вміст клітини наповнюється повітрям.
Функції феллеми:
· Запобігає втраті вологи;
· Захищає рослину від механічних ушкоджень;
· Захищає від хвороботворних мікроорганізмів;
· Забезпечує термоізоляцію, тому що клітини заповнені повітрям.
Клітини фелогену, розташованого в самій епідермі, що підлягає субепідермальном шарі, рідше - в глибоких шарах первинної кори, є генеруючої основою первинної кори.
Шар пробки не постійний. У ньому відбуваються розриви, які сполучаються з міжклітинниками, розташованими поряд. При цьому на поверхні утворюються невеликі горбки - чечевички, які повідомляють простору міжклітинниками з атмосферним повітрям (рис.6, 7).
Восени фелогену під чечевічкамі відкладає шар опробковевшіх клітин, сильно зменшують транспірацію, але не виключає її повністю. Навесні цей шар зсередини руйнується. На світлій корі берези чечевички добре помітні у вигляді темних рисок.
Третинна покривна тканина (шкірка), так само характерна тільки для деревних форм рослин.
Фелогену багаторазово закладається в більш глибоких шарах кори. Тканини, які виявляються зовні від нього, з часом відмирають, утворюючи кірку. Клітини її мертві і не здатні до розтягнення. Однак розташовані глибше живі клітини діляться, що призводить до збільшення поперечного розміру стовбура. З часом зовнішній шар кірки розривається. Час настання такого розриву є досить постійною величиною для конкретних рослин. У яблуні це відбувається на сьомому році життя, у граба - на п'ятдесятому. У деяких видів не відбувається зовсім. Основна функція кірки - захист від механічних і термічних уражень.
Паренхіма
Вона являє собою групу спеціалізованих тканин, що заповнюють простору всередині тіла рослини між провідними і механічними тканинами (рис. 8). Найчастіше клітини паренхіми мають округлу, рідше витягнуту форму. Характерна наявність розвинених міжклітинниками. Простори між клітинами спільно утворюють транспортну систему - апопласт. Крім цього, межклетники утворюють «систему вентиляції» рослини. Через продихи, або чечевички, вони пов'язані з атмосферним повітрям і забезпечують оптимальний газовий склад всередині рослини. Особливо необхідні розвинені межклетники для рослин, які ростуть на заболоченій грунті, де нормальний газообмін утруднений. Таку паренхіму називають аеренхімой (рис. 9).
Елементи паренхіми, заповнюючи проміжки між іншими тканинами, виконують також функцію опори. Клітини паренхіми живі, у них немає товстих клітинних стінок, як у склеренхіма. Тому механічні властивості забезпечуються тургором. Якщо вміст води падає, що призводить до плазмолізу і завядания рослини.
Асиміляційна паренхіма утворена тонкостінними клітинами з безліччю міжклітинниками. Клітини цієї структури містять безліч хлоропластів, тому її називають хлоренхімой. Хлоропласти розташовуються уздовж стінки, не затінюючи один одного. У асиміляційну паренхімі відбуваються реакції фотосинтезу, які забезпечують рослина органічними речовинами і енергією. Результат фотосинтетичних процесів - це можливість існування всіх живих організмів Землі.
Асиміляційні тканини представлені тільки в освітлених частинах рослини, від навколишнього середовища вони відокремлені прозорою епідермою. Якщо на зміну епідермі приходять непрозорі вторинні покривні тканини, асиміляційна паренхіма зникає.
Запасающая паренхіма служить вмістилищем органічних речовин, які тимчасово не використовуються рослинним організмом. У принципі відкладати органічні речовини у вигляді різного роду включень здатна будь-яка клітина з живим протопластом, проте на цьому спеціалізуються деякі клітини (рис 10, 11). Багаті енергією з'єднання відкладаються тільки у вегетаційний період, витрачаються в період спокою і при підготовці до чергової вегетації. Тому запасні речовини відкладаються у вегетативних органах тільки у багаторічних рослин.
Вмістилищем запасів можуть бути звичайні органи (втеча, корінь), а так само спеціалізовані (кореневища, бульби, цибулини). Всі насінні рослини запасають енергетично цінні речовини в насінні (сім'ядолях, ендоспермі). Багато рослин посушливого клімату, запасають не тільки органічні речовини, але і воду (рис. 12). Наприклад, алое запасає воду в м'ясистих листках, кактуси в пагонах.
Механічні тканини
Механічні властивості рослинних клітин забезпечуються:
· Твердою оболонкою клітини;
· Тургисцентного, тобто тургорним станом клітин.
Незважаючи на те, що механічними властивостями володіють практично всі клітини тканин, проте в рослині є тканини, для яких механічні властивості є основними. Це колленхіма і склеренхіма. Вони зазвичай функціонують при взаємодії з іншими тканинами. Усередині тіла рослини утворюють своєрідний каркас. Тому їх називають арматурними.
Не у всіх рослин однаково добре виражені механічні тканини. Значно меншою мірою у внутрішній опорі потребують рослини, що живуть у водному середовищі, ніж наземні. Причина в тому, що водні рослини потребують внутрішньої опорі в меншій мірі. Їх тіло в значній мірі підтримується навколишнього водою. Повітря на суші подібної підтримки не створює, тому що в порівнянні з водою має меншу щільність. Саме з цієї причини стає актуальним наявність спеціалізованих механічних тканин.
Удосконалення внутрішніх опорних структур відбувалося в процесі еволюції.
Колленхіма. Утворена тільки живими клітинами, витягнутими вздовж осі органу. Цей вид механічних тканин формується дуже рано, в період первинного зростання. Тому важливо, щоб клітини залишалися живими і зберігали здатність розтягуватися разом з розтягуються клітинами, які знаходяться поруч.
Особливості клітин колленхіми:
· Нерівномірні потовщення оболонки, в результаті чого одні ділянки її залишаються тонкими, а інші товщають;
· Оболонки не дерев'яніють.
Клітини колленхіми розташовуються по-різному щодо один одного. У що знаходяться поруч клітин на звернених один до одного куточках утворюються потовщення (рис. 13). Така колленхіма називається кутикової. В іншому випадку клітини розташовуються паралельними шарами. Оболонки клітин, звернені до цих верствам, сильно потовщені. Це пластинчаста колленхіма. Клітини можуть розташовуватися пухко, з рясними міжклітинниками - це пухка колленхіма. Така колленхіма часто зустрічається у рослин на перезволожених грунтах.
Колленхіма має особливе значення у молодих рослин, трав'янистих форм, а також у частинах рослин, де вторинний зростання не відбувається, наприклад, в листі. У цьому випадку вона закладається дуже близько до поверхні, іноді відразу під епідермою. Якщо орган має межі, то за їх гребенях виявляють потужні шари колленхіми.
Клітини колленхіми функціональні тільки при наявності тургору. Дефіцит води знижує ефективність колленхіми і рослина тимчасово в'януть, наприклад, обвисаючих у спекотний день листя огірків. Після наповнення клітин водою функції колленхіми відновлюються.
Склеренхіма. Другий тип механічних тканин. На відміну від колленхіми, де всі клітини живі, клітини склеренхіма мертві. Їх стінки дуже товсті. Вони й виконують механічну функцію. Сильне потовщення оболонки призводить до порушення транспорту речовин, в результаті чого гине протопласт (рис. 14). Одеревіння оболонок клітин склеренхіма настає, коли орган рослини вже завершив своє зростання. Тому вони вже не перешкоджають розтягуванню оточуючих тканин.
Залежно від форми розрізнять два типи клітин склеренхіма - волокна і склереіди.
Волокна мають сильно витягнуту форму з дуже товстими стінками і невеликий порожниною. Вони дещо менше деревних волокон. Часто під епідермою утворюють поздовжні шари і тяжі. Під флоема або ксилемі їх можна виявити поодинці або групами. Під флоема їх називають лубовими волокнами (рис. 15), а в ксилемі - волокнами лібріформа (рис. 16).
Склереіди, або кам'янисті клітини, представлені округлими або гіллястими клітинами з потужними оболонками. У тілі рослини вони можуть перебувати поодинці (опорні клітини) (рис.17) або групами (рис.18). Необхідно відзначити, що механічні властивості сильно залежать від розташування склереід. Частина склереіди утворюють суцільні шари, як, наприклад, в шкаралупі горіхів або в кісточках плодів (кісточкових).
Видільні тканини
Будь-яка жива клітина спочатку володіє функцією виведення речовин, при цьому транспорт може йти як по градієнту концентрації, так і проти градієнта. Віддалятися можуть речовини, які були синтезовані в клітці, і згодом будуть впливати на діяльність інших клітин (фітогормони, ферменти). Такий процес називається секрецією. У випадку, коли виводяться речовини, які є відходами життєдіяльності клітини, процес називається екскрецією. Незважаючи на те, що виведення речовин у клітин рослин і тварин має принципову схожість, у рослин спостерігається ряд особливостей, які відбуваються з фундаментальних відмінностей у життєдіяльності. Рівень обмінних реакцій у рослин значно нижче, ніж у тварин. Тому виділяються пропорційно менші кількості відходів. Інша особливість полягає в тому, що, самостійно синтезуючи практично всі необхідні органічні сполуки, рослини ніколи не утворюють надмірні їх запаси. Виділені речовини можуть служити вихідним матеріалом для інших реакцій (наприклад, СО 2 і Н 2 О).
Якщо у тварин процес виділення шлаків пов'язаний із виведенням їх з організму, рослини можуть цього і не робити, ізолюючи непотрібні речовини в живій протопласті (виведення в вакуоль різноманітних речовин), в мертвих клітинах (більшість тканин багаторічної рослини складається з таких клітин), в міжклітинних просторах.
Виділені речовини можна розділити на дві великі групи. Перша група - це органічні речовини, синтезовані безпосередньо клітиною (ферменти, полісахариди, лігніни, терпени, останні є складовими елементами ефірних масел і смол). Друга група - речовини, спочатку надходять у клітку ззовні за допомогою ксілемного або флоемних транспорту (вода, мінеральні солі, амінокислоти, моносахара та ін.) Виділяється секрет рідко буває однорідним і звичайно складається з суміші, найбільшу концентрацію в якій має одна речовина.
У рослин на відміну від тварин відсутня цілісна система виділення. Є тільки лише спеціалізовані структури, розкидані по всій рослині - ідіобласти. Утворюють їх клітини менше клітин паренхіми, що лежать поруч. Вони мають електроннощільні цитоплазму, з розвиненими елементами ендоплазматичної мережі і комплексу Гольджі. Найчастіше не виражена, буває центральна вакуоль. Між собою та іншими живими клітинами ці клітини пов'язані численними плазмодесми.
У залежності від розташування видільні тканини можуть бути зовнішні і внутрішні.
Зовнішні видільні тканини. Залозисті волоски є похідними епідерми. Морфологічно вони варіабельні - можуть мати багатоклітинну голівку, бути витягнутими, у вигляді щитка на ніжці і т.д. (Рис.19). Кнім відносяться пекучі волоски кропиви.
Гідатоди - це структури, які виділяють надлишкової води в умовах зниженої транспірації і високої вологості - гуттацію. Ці структури утворені групами безбарвних живих клітин з тонкими стінками - епітемой. Ця тканина прилягає до провідного пучка (рис.20). Вода виділяється через особливі водяні продихи, які від звичайних продихів відрізняються нерухомістю і постійно відкритою щілиною. Склад гуттаціонной рідини широко варіює від майже чистої води до дуже складної суміші речовин.
Нектарники. Для багатьох рослин характерно виділення рідини, що містить від 7 до 87% моно-і олігосахаридів. Цей процес здійснюється особливими структурами - нектарниками. У залежності від розташування розрізняють квіткові, або флоральние, нектарники (рис. 21), а також розташовані на стеблах, листках рослини - внецветковие, або екстрафлоральние нектарники. Нектар може представляти собою незмінений флоемних сік, який за межклетниках доставляється до поверхні і виводиться через продихи. Більш складні нектари утворені залозистої паренхіми, покритої епідермою з залозистими волосками. Нектар виводиться або клітинами епідерми, або залозистими волосками. У цьому випадку виділяється нектар відрізняється від флоемних соку. Оскільки в ньому переважають глюкоза, фруктоза, сахароза, а по флоемних соку - глюкоза. У невеликій концентрації містяться іони. У невеликій концентрації містяться іони. Для залучення запилювачів, в нектарі можуть перебувати стероїдні гормони, які необхідні для комах.
Травні залозки присутні у комахоїдних рослин (росичка, непентіс та ін.) У відповідь на дотик дрібних безхребетних тварин вони виділяють секрет, що містить гідролітичні ферменти, мурашину, масляну і пропионовую кислоту. У результаті біополімери розщеплюються до мономерів, які використовуються рослиною для своїх потреб.
Сольові залози розвиваються у рослин, які ростуть на засолених грунтах. Залози ці розташовуються на листках і в розчиненому вигляді надлишок іонів виводять на поверхню. Сіль спочатку відкладається на кутикулі, потім вона змивається дощем (рис.22). Крім того, багато рослин мають на листі сольові волоски. Кожен волосок складається з двох клітин: одна утворює головку, інша - ніжку. Солі накопичуються в вакуолі клітини-головки, і коли їх концентрація стає високою, головка відпадає. На її місці виростає нова клітина, яка також накопичує солі. Протягом зростання листа головка може відпадати і утворюватися декілька разів. Перевага сольових волосків полягає в тому, що, виділяючи солі, вони втрачають мало води. Таке явище дуже важливо для рослин, які ростуть на засолених грунтах, де прісної води не вистачає.
Внутрішні видільні тканини. Внутрішні видільні структури, розкидані по всьому тілу рослини у вигляді ідіобластов, речовини за межі організму не виводять, накопичуючи їх у собі. Ідіобласти - рослинні клітини, що відрізняються за формою, структурі або вмісту від інших клітин тієї ж тканини. Залежно від походження розрізняють схізогенние (грец. schiso - розколюють) і лізогенним (грец. lysis - розчинення) вмістилища виділяються речовин (рис.23).
Схізогенние вмістилища. Це більш-менш великі межклетники, заповнені виділяються речовинами. Наприклад, смоляні ходи хвойних, аралієвих, зонтичних та інших. Вважають, що смола має бактерицидні властивості, відлякує травоїдних тварин, роблячи рослини для них неїстівними.
Лізігенние вмістилища утворюються на місці живих клітин, які гинуть і руйнуються після накопичення в них речовин. Такі утворення можна спостерігати в шкірці плодів цитрусових.
Крім основних типів, є проміжні форми. Хрящ-молочник - бувають двох типів: членисті і нечленістие. Перші утворюються з багатьох живих клітин, розташованих ланцюжками. У місці контакту оболонки руйнуються, протопласти зливаються, і внаслідок цього формується єдина мережа. Такі Хрящ-молочник зустрічаються у складноцвітих. Нечленістие Хрящ-молочник утворюються гігантські багатоядерні клітини. Вона виникає на ранніх етапах розвитку, подовжується і галузиться в міру росту рослини, утворюючи складну мережу, наприклад, у молочайних рослин (рис.25).
Клітинні стінки Хрящ-молочник сильно обводнені. Вони не дерев'яніють і тому пластичні. Центральну частину Хрящ-молочник займає вакуоль з латексом, а протопласт займає околостенное становище. Кордон між протопластом і вакуолью не завжди можна визначити. Хрящ-молочник проникають в області розташування меристеми і ростуть разом з органом рослини.
Провідні тканини
Цей тип відноситься до складних тканинам, складається з по-різному диференційованих клітин. Крім власне провідних елементів, в тканині присутні механічні, видільні та запасаючі елементи (рис.26). Провідні тканини об'єднують всі органи рослини в єдину систему. Виділяють два типи провідних тканин: ксилему і флоеми (греч.xylon - дерево; phloios - кора, лико). Вони мають як структурні, так і функціональні відмінності.
Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами. За ним здійснюється дальній транспорт води та розчинених у ній речовин від кореня до листя. Провідні елементи флоеми зберігають живий протопласт. За ним здійснюється дальній транспорт від фотосинтезуючих листків до кореня.
Зазвичай ксилема і флоема розташовуються в тілі рослини в певному порядку, утворюючи шари або провідні пучки. У залежності від будови розрізняють кілька типів провідних пучків, які характерні для певних груп рослин. У коллатеральном відкритому пучку між ксилемою і флоеми знаходиться камбій, що забезпечує вторинний зростання (рис.27-А, 28). У біколлатеральном відкритому пучку флоема розташовується відносно ксилеми з двох сторін (рис.27-Б, 29). Закриті пучки не містять камбію, а звідси до вторинного потовщення не здатні (ріс27-Б, 27-Г, 30,31). Можна зустріти ще два типи концентричних пучків, де або флоема оточує ксилему (ріс27-Д, 32), або ксилема - флоема (рис. 27-Е).
Ксилема (деревина). Розвиток ксилеми у вищих рослин пов'язана із забезпеченням водного обміну. Так як через епідерму постійно виводиться вода, таку ж кількість вологи має поглинатися рослиною і додаватися до органів, які здійснюють транспірацію. Слід враховувати, що наявність живого протопласта у провідних воду клітинах сильно уповільнювало б транспорт, мертві клітини тут виявляються більш функціональними. Однак мертва клітина не має тургисцентного, тому механічними властивостями повинна володіти оболонка. Примітка: тургесценція - стану рослинних клітин, тканин і органів, при яких вони стають пружними внаслідок тиску вмісту клітин на їх еластичні оболонки. Дійсно, провідні елементи ксилеми складаються їх витягнутих уздовж осі органу мертвих клітин з товстими здеревілими оболонками.
Спочатку ксилема утворюється з первинної меристеми - прокамбія, розташованого на верхівках осьових органів. Спочатку диференціюється протоксілема, потім метаксілема. Відомо три типи формування ксилеми. При екзархном типі елементи протоксілеми спочатку з'являються на периферії пучка прокамбія, потім у центрі виникають елементи метаксілеми. Якщо процес йде в протилежному напрямку (тобто від центру до периферії), то це ендархний тип. При мезархном типі ксилема закладається в центрі прокамбіального пучка, після чого відкладається як у напрямку до центру, так і до периферії.
Для кореня характерний екзархний тип закладки ксилеми, для стебел - ендархний. У нізкоорганізованних рослин способи формування ксилеми дуже різноманітні і можуть служити систематичними характеристиками.
У деяких рослин (наприклад, однодольних) всі клітини прокамбія диференціюються в провідні тканини, які не здатні до вторинного потовщення. У інших же форм (наприклад, деревних) між ксилемою і флоеми залишаються латеральні меристеми (камбій). Ці клітини здатні ділитися, оновлюючи ксилему і флоеми. Такий процес називається вторинним ростом. У багатьох, які ростуть у порівняно стабільних кліматичних умовах, рослин, зростання йде постійно. У форм, пристосованих до сезонних змін клімату, - періодично. У результаті цього утворюються добре виражені річні кільця приросту.
Основні етапи диференціації клітин прокамбія. Її клітини з тонкими оболонками, що не перешкоджають їх розтягування при зростанні органу. Потім протопласт починає відкладати вторинну оболонку. Але цей процес має виражені особливості. Вторинна оболонка відкладається не суцільним шаром, що не дозволило б клітці розтягуватися, а у вигляді кілець або по спіралі. Подовження клітини при цьому не складно. У молодих клітин кільця або витки спіралі розташовані близько один до одного. У зрілих клітин розходяться в результаті розтягування клітини (рис.33). Кільчасті і спіральні потовщення оболонки зростання не перешкоджають, однак механічно вони поступаються оболонок, де вторинне потовщення утворює суцільний шар. Тому після припинення зростання в ксилемі формуються елементи з суцільною здерев'янілих оболонкою (метаксілемой). Слід зазначити, що вторинне потовщення тут не кільчасте або спіральне, а точкове, сходовий, сітчасте (рис.34). Її клітини розтягуватися, не здатні і протягом декількох годин відмирають. Цей процес у розташованих поблизу клітин відбувається скоординовано. У цитоплазмі з'являється велика кількість лізосом. Потім розпадаються, а перебувають у них ферменти руйнують протопласт. При руйнуванні поперечних стінок розташовані ланцюжком один над одним клітини утворюють порожнистий посудину (рис.35). Більшість покритонасінних рослин і деяких папоротеподібних володіють судинами.
Провідну клітку не утворить наскрізних перфорацій у своїй стінці, називають трахеіди. Пересування води по трахеідамі йде з меншою швидкістю, ніж по судинах. Справа в тому, що у трахеіди ніде не переривається первинна оболонка. Між собою трахеіди повідомляться допомогою пір. Слід уточнити, що в рослин пора представляє собою лише поглиблення у вторинній оболонці до первинної оболонки і ніяких наскрізних перфорацій між трахеідамі немає.
Найчастіше зустрічаються облямовані пори (рис.35-1). У них канал, звернений в порожнину клітини, утворює розширення - камеру пори. Пори більшості хвойних рослин на первинній оболонці мають потовщення - торус, який представляє собою своєрідний клапан і здатний регулювати інтенсивність транспорту води. Зміщуючись, торус перекриває струм води через пору, але після цього повернутися в колишнє положення він вже не може, здійснюючи одноразову дію.
Пори бувають більш-менш округлими, витягнутими перпендикулярно витягнутої осі (група цих пір нагадує сходи, тому таку пористість називають сходової). Через пори транспорт здійснюється як у поздовжньому, так і в поперечному напрямку. Пори присутні не тільки у трахеїдів, але й окремих клітин судин, які утворюють судину.
З точки зору еволюційної теорії трахеіди представляють собою першу і основну структуру, що здійснює проведення води в тілі вищих рослин. Вважають, що судини виникли з трахеїдів внаслідок лізису поперечних стінок між ними (ріс.36). Більшість папоротеподібних і голонасінних судин не мають. Пересування води у них відбувається за допомогою трахеїдів.
У процесі еволюційного розвитку судини виникали у різних груп рослин неодноразово, але найбільш важливе функціональне значення вони набули у покритонасінних, у яких вони є поряд з трахеідамі. Вважають, що володіння більш досконалим механізмом транспорту допомогло їм не тільки вижити, але й досягти значного різноманіття форм.
Ксилема є складною тканиною, крім водопровідних елементів в ній містяться і інші. Механічні функції виконують волокна лібріформа (лат. liber - луб, forma - форма). Присутність додаткових механічних структур важливо, тому що, незважаючи на потовщення, стінки водопровідних елементів все ж занадто тонкі. Вони не здатні самостійно утримувати велику масу багаторічної рослини. Волокна розвивалися з трахеїдів. Для них характерні менші розміри, одревесневшие (лігніфіцірованние) оболонки і вузькі порожнини. На стінці можна виявити, позбавлені облямівки пори. Ці волокна проводити воду не можуть, основна їхня функція опорна.
У ксилемі є і живі клітини. Їх маса може досягати 25% від загального обсягу деревини. Так як ці клітини мають округлу форму, то їх називають паренхімою деревини. У тілі рослини паренхіма розташовується двома способами. У першому випадку клітини розташовуються у вигляді вертикальних тяжів - це тяжевая паренхіма. В іншому випадку паренхіма утворює горизонтальні промені. Вони називаються серцевинними променями, так як з'єднують серцевину і кору. Серцевина виконує ряд функцій, в тому числі і запасання речовин.
Флоема (луб). Це складна тканина, так як утворена різнотипними клітинами. Основні клітини проводять, називаються сітовідние елементами (мал.37). Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами, а у флоеми вони протягом періоду функціонування зберігають живий, хоча й сильно змінений протопласт. За флоема відбувається відтік пластичних речовин від фотосинтезуючих органів. Здатністю проводити органічні речовини мають всі живі клітини рослин. А звідси, якщо ксилему можна виявити тільки у вищих рослин, то транспорт органічних речовин між клітинами здійснюється і у нижчих рослин.
Ксилема і флоема розвиваються з апікальних меристем. На першому етапі в прокамбіальном важки формується протофлоема. У міру зростання оточуючих тканин вона розтягується, і, коли зростання завершується, замість протофлоеми формується метафлоема.
У різних груп вищих рослин можна зустріти два типи сітовідние елементів. У папоротеподібних і голонасінних він представлені сітовідние клітинами. Ситовідниє поля в клітинах розсіяні по бічних стінок. У протопласті зберігається кілька деструктировать ядро.
У покритонасінних сітовідние елементи називаються сітовідние трубками. Вони сполучаються між собою через сітовідние платівки. У зрілих клітинах ядра відсутні. Проте поруч з сітовідной трубкою розташовується клітина-супутниця, що утворюється разом з сітовідной люлькою в результаті мітотичного ділення загальної материнської клітини (ріс.38). Клітина-супутниця має більш щільну цитоплазму з великою кількістю активних мітохондрій, а також повноцінно функціонує ядро, величезна кількість плазмодесми (у десять разів більше, ніж у інших клітин). Клітини-супутниці впливають на функціональну активність без'ядерних сітовідние клітин трубок.
Структура зрілих сітовідние клітин має деякі особливості. Відсутня вакуоль, тому цитоплазма сильно розріджується. Може бути відсутнім (у покритонасінних рослин) або перебувати в зморщене функціонально малоактивним стані ядро. Рибосоми і комплекс Гольджі також відсутні, але добре розвинений ендоплазматичний ретикулум, який не тільки пронизує цитоплазму, а й переходить в сусідні клітини через пори сітовідние полів. Добре розвинені мітохондрії і пластиди зустрічаються в достатку.
Між клітинами транспорт речовин йде через отвори, розташовані на клітинних оболонках. Такі отвори називаються порами, але на відміну від пір трахеїдів, є наскрізними. Припускають, що вони являють собою дуже розширені плазмодесми, на стінках, яких відкладається полісахарид каллоза. Пори розташовуються групами, утворюючи сітовідние поля. У примітивних форм сітовідние поля безладно розсіяні по всій поверхні оболонки, у більш досконалих покритонасінних рослин розташовуються на прилеглих один до одного кінцях сусідніх клітин, утворюючи сітовідную платівку (ріс.39). Якщо на ній знаходиться одне сітовідние полі, її називають простою, якщо кілька - складним.
Швидкість пересування розчинів за сітовідние елементам складає до 150см / год. Це у тисячу разів перевищує швидкість вільної дифузії. Ймовірно, має місце активний транспорт, а численні мітохондрії сітовідние елементів і клітин-супутниць постачають для цього необхідну АТФ.
Термін діяльності сітовідние елементів флоеми залежить від наявності латеральних меристем. Якщо вони є, то сітовідние елементи працюють протягом всього життя рослини.
Крім сітовідние елементів і клітин-супутниць, під флоема присутні луб'яні волокна, склереіди і паренхіма.
Питання для контролю і повторення
Ознаки вищих рослин? Яке покоління вищих рослин називається гаметофіту? Спорофітом?
Назвіть причини, що сприяють розвитку у наземних рослин, диференційованих тканин.
Перелічіть типи рослин.
Які групи меристем ви знаєте? Де вони локалізуються в тілі рослини?
Покривні тканини, їх функції, значення.
Організація різних типів покривних тканин.
Будова устьячкові апарату. Перелічіть відомі вам типи устьячкові апаратів. Як функціонують продихи?
Особливості паренхімних тканин, типи паренхіми.
Ознаки паренхіми і склеренхіма.
Перелічіть типи видільних структур рослини. В чому полягає їх значення?
Способи освіти вмістищ виділяються речовин.
Що таке Хрящ-молочник? На які типи вони поділяються?
Як організовані провідні тканини?
Що таке провідні пучки? Їх типи.
Напрями переміщення речовин по ксилемі? Флоема? Різниться чи ста речовин, що транспортуються в ксилемі і під флоема?
Будова і функції ксилеми, флоеми.
Організація провідних елементів флоеми в рослин з різних систематичних груп.
Як транспортуються речовини за флоема?
· Запобігає втраті вологи;
· Захищає рослину від механічних ушкоджень;
· Захищає від хвороботворних мікроорганізмів;
· Забезпечує термоізоляцію, тому що клітини заповнені повітрям.
Клітини фелогену, розташованого в самій епідермі, що підлягає субепідермальном шарі, рідше - в глибоких шарах первинної кори, є генеруючої основою первинної кори.
Шар пробки не постійний. У ньому відбуваються розриви, які сполучаються з міжклітинниками, розташованими поряд. При цьому на поверхні утворюються невеликі горбки - чечевички, які повідомляють простору міжклітинниками з атмосферним повітрям (рис.6, 7).
Восени фелогену під чечевічкамі відкладає шар опробковевшіх клітин, сильно зменшують транспірацію, але не виключає її повністю. Навесні цей шар зсередини руйнується. На світлій корі берези чечевички добре помітні у вигляді темних рисок.
Третинна покривна тканина (шкірка), так само характерна тільки для деревних форм рослин.
Фелогену багаторазово закладається в більш глибоких шарах кори. Тканини, які виявляються зовні від нього, з часом відмирають, утворюючи кірку. Клітини її мертві і не здатні до розтягнення. Однак розташовані глибше живі клітини діляться, що призводить до збільшення поперечного розміру стовбура. З часом зовнішній шар кірки розривається. Час настання такого розриву є досить постійною величиною для конкретних рослин. У яблуні це відбувається на сьомому році життя, у граба - на п'ятдесятому. У деяких видів не відбувається зовсім. Основна функція кірки - захист від механічних і термічних уражень.
Паренхіма
Вона являє собою групу спеціалізованих тканин, що заповнюють простору всередині тіла рослини між провідними і механічними тканинами (рис. 8). Найчастіше клітини паренхіми мають округлу, рідше витягнуту форму. Характерна наявність розвинених міжклітинниками. Простори між клітинами спільно утворюють транспортну систему - апопласт. Крім цього, межклетники утворюють «систему вентиляції» рослини. Через продихи, або чечевички, вони пов'язані з атмосферним повітрям і забезпечують оптимальний газовий склад всередині рослини. Особливо необхідні розвинені межклетники для рослин, які ростуть на заболоченій грунті, де нормальний газообмін утруднений. Таку паренхіму називають аеренхімой (рис. 9).
Елементи паренхіми, заповнюючи проміжки між іншими тканинами, виконують також функцію опори. Клітини паренхіми живі, у них немає товстих клітинних стінок, як у склеренхіма. Тому механічні властивості забезпечуються тургором. Якщо вміст води падає, що призводить до плазмолізу і завядания рослини.
Асиміляційна паренхіма утворена тонкостінними клітинами з безліччю міжклітинниками. Клітини цієї структури містять безліч хлоропластів, тому її називають хлоренхімой. Хлоропласти розташовуються уздовж стінки, не затінюючи один одного. У асиміляційну паренхімі відбуваються реакції фотосинтезу, які забезпечують рослина органічними речовинами і енергією. Результат фотосинтетичних процесів - це можливість існування всіх живих організмів Землі.
Асиміляційні тканини представлені тільки в освітлених частинах рослини, від навколишнього середовища вони відокремлені прозорою епідермою. Якщо на зміну епідермі приходять непрозорі вторинні покривні тканини, асиміляційна паренхіма зникає.
Запасающая паренхіма служить вмістилищем органічних речовин, які тимчасово не використовуються рослинним організмом. У принципі відкладати органічні речовини у вигляді різного роду включень здатна будь-яка клітина з живим протопластом, проте на цьому спеціалізуються деякі клітини (рис 10, 11). Багаті енергією з'єднання відкладаються тільки у вегетаційний період, витрачаються в період спокою і при підготовці до чергової вегетації. Тому запасні речовини відкладаються у вегетативних органах тільки у багаторічних рослин.
Вмістилищем запасів можуть бути звичайні органи (втеча, корінь), а так само спеціалізовані (кореневища, бульби, цибулини). Всі насінні рослини запасають енергетично цінні речовини в насінні (сім'ядолях, ендоспермі). Багато рослин посушливого клімату, запасають не тільки органічні речовини, але і воду (рис. 12). Наприклад, алое запасає воду в м'ясистих листках, кактуси в пагонах.
Механічні тканини
Механічні властивості рослинних клітин забезпечуються:
· Твердою оболонкою клітини;
· Тургисцентного, тобто тургорним станом клітин.
Незважаючи на те, що механічними властивостями володіють практично всі клітини тканин, проте в рослині є тканини, для яких механічні властивості є основними. Це колленхіма і склеренхіма. Вони зазвичай функціонують при взаємодії з іншими тканинами. Усередині тіла рослини утворюють своєрідний каркас. Тому їх називають арматурними.
Не у всіх рослин однаково добре виражені механічні тканини. Значно меншою мірою у внутрішній опорі потребують рослини, що живуть у водному середовищі, ніж наземні. Причина в тому, що водні рослини потребують внутрішньої опорі в меншій мірі. Їх тіло в значній мірі підтримується навколишнього водою. Повітря на суші подібної підтримки не створює, тому що в порівнянні з водою має меншу щільність. Саме з цієї причини стає актуальним наявність спеціалізованих механічних тканин.
Удосконалення внутрішніх опорних структур відбувалося в процесі еволюції.
Колленхіма. Утворена тільки живими клітинами, витягнутими вздовж осі органу. Цей вид механічних тканин формується дуже рано, в період первинного зростання. Тому важливо, щоб клітини залишалися живими і зберігали здатність розтягуватися разом з розтягуються клітинами, які знаходяться поруч.
Особливості клітин колленхіми:
· Нерівномірні потовщення оболонки, в результаті чого одні ділянки її залишаються тонкими, а інші товщають;
· Оболонки не дерев'яніють.
Клітини колленхіми розташовуються по-різному щодо один одного. У що знаходяться поруч клітин на звернених один до одного куточках утворюються потовщення (рис. 13). Така колленхіма називається кутикової. В іншому випадку клітини розташовуються паралельними шарами. Оболонки клітин, звернені до цих верствам, сильно потовщені. Це пластинчаста колленхіма. Клітини можуть розташовуватися пухко, з рясними міжклітинниками - це пухка колленхіма. Така колленхіма часто зустрічається у рослин на перезволожених грунтах.
Колленхіма має особливе значення у молодих рослин, трав'янистих форм, а також у частинах рослин, де вторинний зростання не відбувається, наприклад, в листі. У цьому випадку вона закладається дуже близько до поверхні, іноді відразу під епідермою. Якщо орган має межі, то за їх гребенях виявляють потужні шари колленхіми.
Клітини колленхіми функціональні тільки при наявності тургору. Дефіцит води знижує ефективність колленхіми і рослина тимчасово в'януть, наприклад, обвисаючих у спекотний день листя огірків. Після наповнення клітин водою функції колленхіми відновлюються.
Склеренхіма. Другий тип механічних тканин. На відміну від колленхіми, де всі клітини живі, клітини склеренхіма мертві. Їх стінки дуже товсті. Вони й виконують механічну функцію. Сильне потовщення оболонки призводить до порушення транспорту речовин, в результаті чого гине протопласт (рис. 14). Одеревіння оболонок клітин склеренхіма настає, коли орган рослини вже завершив своє зростання. Тому вони вже не перешкоджають розтягуванню оточуючих тканин.
Залежно від форми розрізнять два типи клітин склеренхіма - волокна і склереіди.
Волокна мають сильно витягнуту форму з дуже товстими стінками і невеликий порожниною. Вони дещо менше деревних волокон. Часто під епідермою утворюють поздовжні шари і тяжі. Під флоема або ксилемі їх можна виявити поодинці або групами. Під флоема їх називають лубовими волокнами (рис. 15), а в ксилемі - волокнами лібріформа (рис. 16).
Склереіди, або кам'янисті клітини, представлені округлими або гіллястими клітинами з потужними оболонками. У тілі рослини вони можуть перебувати поодинці (опорні клітини) (рис.17) або групами (рис.18). Необхідно відзначити, що механічні властивості сильно залежать від розташування склереід. Частина склереіди утворюють суцільні шари, як, наприклад, в шкаралупі горіхів або в кісточках плодів (кісточкових).
Видільні тканини
Будь-яка жива клітина спочатку володіє функцією виведення речовин, при цьому транспорт може йти як по градієнту концентрації, так і проти градієнта. Віддалятися можуть речовини, які були синтезовані в клітці, і згодом будуть впливати на діяльність інших клітин (фітогормони, ферменти). Такий процес називається секрецією. У випадку, коли виводяться речовини, які є відходами життєдіяльності клітини, процес називається екскрецією. Незважаючи на те, що виведення речовин у клітин рослин і тварин має принципову схожість, у рослин спостерігається ряд особливостей, які відбуваються з фундаментальних відмінностей у життєдіяльності. Рівень обмінних реакцій у рослин значно нижче, ніж у тварин. Тому виділяються пропорційно менші кількості відходів. Інша особливість полягає в тому, що, самостійно синтезуючи практично всі необхідні органічні сполуки, рослини ніколи не утворюють надмірні їх запаси. Виділені речовини можуть служити вихідним матеріалом для інших реакцій (наприклад, СО 2 і Н 2 О).
Якщо у тварин процес виділення шлаків пов'язаний із виведенням їх з організму, рослини можуть цього і не робити, ізолюючи непотрібні речовини в живій протопласті (виведення в вакуоль різноманітних речовин), в мертвих клітинах (більшість тканин багаторічної рослини складається з таких клітин), в міжклітинних просторах.
Виділені речовини можна розділити на дві великі групи. Перша група - це органічні речовини, синтезовані безпосередньо клітиною (ферменти, полісахариди, лігніни, терпени, останні є складовими елементами ефірних масел і смол). Друга група - речовини, спочатку надходять у клітку ззовні за допомогою ксілемного або флоемних транспорту (вода, мінеральні солі, амінокислоти, моносахара та ін.) Виділяється секрет рідко буває однорідним і звичайно складається з суміші, найбільшу концентрацію в якій має одна речовина.
У рослин на відміну від тварин відсутня цілісна система виділення. Є тільки лише спеціалізовані структури, розкидані по всій рослині - ідіобласти. Утворюють їх клітини менше клітин паренхіми, що лежать поруч. Вони мають електроннощільні цитоплазму, з розвиненими елементами ендоплазматичної мережі і комплексу Гольджі. Найчастіше не виражена, буває центральна вакуоль. Між собою та іншими живими клітинами ці клітини пов'язані численними плазмодесми.
У залежності від розташування видільні тканини можуть бути зовнішні і внутрішні.
Зовнішні видільні тканини. Залозисті волоски є похідними епідерми. Морфологічно вони варіабельні - можуть мати багатоклітинну голівку, бути витягнутими, у вигляді щитка на ніжці і т.д. (Рис.19). Кнім відносяться пекучі волоски кропиви.
Гідатоди - це структури, які виділяють надлишкової води в умовах зниженої транспірації і високої вологості - гуттацію. Ці структури утворені групами безбарвних живих клітин з тонкими стінками - епітемой. Ця тканина прилягає до провідного пучка (рис.20). Вода виділяється через особливі водяні продихи, які від звичайних продихів відрізняються нерухомістю і постійно відкритою щілиною. Склад гуттаціонной рідини широко варіює від майже чистої води до дуже складної суміші речовин.
Нектарники. Для багатьох рослин характерно виділення рідини, що містить від 7 до 87% моно-і олігосахаридів. Цей процес здійснюється особливими структурами - нектарниками. У залежності від розташування розрізняють квіткові, або флоральние, нектарники (рис. 21), а також розташовані на стеблах, листках рослини - внецветковие, або екстрафлоральние нектарники. Нектар може представляти собою незмінений флоемних сік, який за межклетниках доставляється до поверхні і виводиться через продихи. Більш складні нектари утворені залозистої паренхіми, покритої епідермою з залозистими волосками. Нектар виводиться або клітинами епідерми, або залозистими волосками. У цьому випадку виділяється нектар відрізняється від флоемних соку. Оскільки в ньому переважають глюкоза, фруктоза, сахароза, а по флоемних соку - глюкоза. У невеликій концентрації містяться іони. У невеликій концентрації містяться іони. Для залучення запилювачів, в нектарі можуть перебувати стероїдні гормони, які необхідні для комах.
Травні залозки присутні у комахоїдних рослин (росичка, непентіс та ін.) У відповідь на дотик дрібних безхребетних тварин вони виділяють секрет, що містить гідролітичні ферменти, мурашину, масляну і пропионовую кислоту. У результаті біополімери розщеплюються до мономерів, які використовуються рослиною для своїх потреб.
Сольові залози розвиваються у рослин, які ростуть на засолених грунтах. Залози ці розташовуються на листках і в розчиненому вигляді надлишок іонів виводять на поверхню. Сіль спочатку відкладається на кутикулі, потім вона змивається дощем (рис.22). Крім того, багато рослин мають на листі сольові волоски. Кожен волосок складається з двох клітин: одна утворює головку, інша - ніжку. Солі накопичуються в вакуолі клітини-головки, і коли їх концентрація стає високою, головка відпадає. На її місці виростає нова клітина, яка також накопичує солі. Протягом зростання листа головка може відпадати і утворюватися декілька разів. Перевага сольових волосків полягає в тому, що, виділяючи солі, вони втрачають мало води. Таке явище дуже важливо для рослин, які ростуть на засолених грунтах, де прісної води не вистачає.
Внутрішні видільні тканини. Внутрішні видільні структури, розкидані по всьому тілу рослини у вигляді ідіобластов, речовини за межі організму не виводять, накопичуючи їх у собі. Ідіобласти - рослинні клітини, що відрізняються за формою, структурі або вмісту від інших клітин тієї ж тканини. Залежно від походження розрізняють схізогенние (грец. schiso - розколюють) і лізогенним (грец. lysis - розчинення) вмістилища виділяються речовин (рис.23).
Схізогенние вмістилища. Це більш-менш великі межклетники, заповнені виділяються речовинами. Наприклад, смоляні ходи хвойних, аралієвих, зонтичних та інших. Вважають, що смола має бактерицидні властивості, відлякує травоїдних тварин, роблячи рослини для них неїстівними.
Лізігенние вмістилища утворюються на місці живих клітин, які гинуть і руйнуються після накопичення в них речовин. Такі утворення можна спостерігати в шкірці плодів цитрусових.
Крім основних типів, є проміжні форми. Хрящ-молочник - бувають двох типів: членисті і нечленістие. Перші утворюються з багатьох живих клітин, розташованих ланцюжками. У місці контакту оболонки руйнуються, протопласти зливаються, і внаслідок цього формується єдина мережа. Такі Хрящ-молочник зустрічаються у складноцвітих. Нечленістие Хрящ-молочник утворюються гігантські багатоядерні клітини. Вона виникає на ранніх етапах розвитку, подовжується і галузиться в міру росту рослини, утворюючи складну мережу, наприклад, у молочайних рослин (рис.25).
Клітинні стінки Хрящ-молочник сильно обводнені. Вони не дерев'яніють і тому пластичні. Центральну частину Хрящ-молочник займає вакуоль з латексом, а протопласт займає околостенное становище. Кордон між протопластом і вакуолью не завжди можна визначити. Хрящ-молочник проникають в області розташування меристеми і ростуть разом з органом рослини.
Провідні тканини
Цей тип відноситься до складних тканинам, складається з по-різному диференційованих клітин. Крім власне провідних елементів, в тканині присутні механічні, видільні та запасаючі елементи (рис.26). Провідні тканини об'єднують всі органи рослини в єдину систему. Виділяють два типи провідних тканин: ксилему і флоеми (греч.xylon - дерево; phloios - кора, лико). Вони мають як структурні, так і функціональні відмінності.
Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами. За ним здійснюється дальній транспорт води та розчинених у ній речовин від кореня до листя. Провідні елементи флоеми зберігають живий протопласт. За ним здійснюється дальній транспорт від фотосинтезуючих листків до кореня.
Зазвичай ксилема і флоема розташовуються в тілі рослини в певному порядку, утворюючи шари або провідні пучки. У залежності від будови розрізняють кілька типів провідних пучків, які характерні для певних груп рослин. У коллатеральном відкритому пучку між ксилемою і флоеми знаходиться камбій, що забезпечує вторинний зростання (рис.27-А, 28). У біколлатеральном відкритому пучку флоема розташовується відносно ксилеми з двох сторін (рис.27-Б, 29). Закриті пучки не містять камбію, а звідси до вторинного потовщення не здатні (ріс27-Б, 27-Г, 30,31). Можна зустріти ще два типи концентричних пучків, де або флоема оточує ксилему (ріс27-Д, 32), або ксилема - флоема (рис. 27-Е).
Ксилема (деревина). Розвиток ксилеми у вищих рослин пов'язана із забезпеченням водного обміну. Так як через епідерму постійно виводиться вода, таку ж кількість вологи має поглинатися рослиною і додаватися до органів, які здійснюють транспірацію. Слід враховувати, що наявність живого протопласта у провідних воду клітинах сильно уповільнювало б транспорт, мертві клітини тут виявляються більш функціональними. Однак мертва клітина не має тургисцентного, тому механічними властивостями повинна володіти оболонка. Примітка: тургесценція - стану рослинних клітин, тканин і органів, при яких вони стають пружними внаслідок тиску вмісту клітин на їх еластичні оболонки. Дійсно, провідні елементи ксилеми складаються їх витягнутих уздовж осі органу мертвих клітин з товстими здеревілими оболонками.
Спочатку ксилема утворюється з первинної меристеми - прокамбія, розташованого на верхівках осьових органів. Спочатку диференціюється протоксілема, потім метаксілема. Відомо три типи формування ксилеми. При екзархном типі елементи протоксілеми спочатку з'являються на периферії пучка прокамбія, потім у центрі виникають елементи метаксілеми. Якщо процес йде в протилежному напрямку (тобто від центру до периферії), то це ендархний тип. При мезархном типі ксилема закладається в центрі прокамбіального пучка, після чого відкладається як у напрямку до центру, так і до периферії.
Для кореня характерний екзархний тип закладки ксилеми, для стебел - ендархний. У нізкоорганізованних рослин способи формування ксилеми дуже різноманітні і можуть служити систематичними характеристиками.
У деяких рослин (наприклад, однодольних) всі клітини прокамбія диференціюються в провідні тканини, які не здатні до вторинного потовщення. У інших же форм (наприклад, деревних) між ксилемою і флоеми залишаються латеральні меристеми (камбій). Ці клітини здатні ділитися, оновлюючи ксилему і флоеми. Такий процес називається вторинним ростом. У багатьох, які ростуть у порівняно стабільних кліматичних умовах, рослин, зростання йде постійно. У форм, пристосованих до сезонних змін клімату, - періодично. У результаті цього утворюються добре виражені річні кільця приросту.
Основні етапи диференціації клітин прокамбія. Її клітини з тонкими оболонками, що не перешкоджають їх розтягування при зростанні органу. Потім протопласт починає відкладати вторинну оболонку. Але цей процес має виражені особливості. Вторинна оболонка відкладається не суцільним шаром, що не дозволило б клітці розтягуватися, а у вигляді кілець або по спіралі. Подовження клітини при цьому не складно. У молодих клітин кільця або витки спіралі розташовані близько один до одного. У зрілих клітин розходяться в результаті розтягування клітини (рис.33). Кільчасті і спіральні потовщення оболонки зростання не перешкоджають, однак механічно вони поступаються оболонок, де вторинне потовщення утворює суцільний шар. Тому після припинення зростання в ксилемі формуються елементи з суцільною здерев'янілих оболонкою (метаксілемой). Слід зазначити, що вторинне потовщення тут не кільчасте або спіральне, а точкове, сходовий, сітчасте (рис.34). Її клітини розтягуватися, не здатні і протягом декількох годин відмирають. Цей процес у розташованих поблизу клітин відбувається скоординовано. У цитоплазмі з'являється велика кількість лізосом. Потім розпадаються, а перебувають у них ферменти руйнують протопласт. При руйнуванні поперечних стінок розташовані ланцюжком один над одним клітини утворюють порожнистий посудину (рис.35). Більшість покритонасінних рослин і деяких папоротеподібних володіють судинами.
Провідну клітку не утворить наскрізних перфорацій у своїй стінці, називають трахеіди. Пересування води по трахеідамі йде з меншою швидкістю, ніж по судинах. Справа в тому, що у трахеіди ніде не переривається первинна оболонка. Між собою трахеіди повідомляться допомогою пір. Слід уточнити, що в рослин пора представляє собою лише поглиблення у вторинній оболонці до первинної оболонки і ніяких наскрізних перфорацій між трахеідамі немає.
Найчастіше зустрічаються облямовані пори (рис.35-1). У них канал, звернений в порожнину клітини, утворює розширення - камеру пори. Пори більшості хвойних рослин на первинній оболонці мають потовщення - торус, який представляє собою своєрідний клапан і здатний регулювати інтенсивність транспорту води. Зміщуючись, торус перекриває струм води через пору, але після цього повернутися в колишнє положення він вже не може, здійснюючи одноразову дію.
Пори бувають більш-менш округлими, витягнутими перпендикулярно витягнутої осі (група цих пір нагадує сходи, тому таку пористість називають сходової). Через пори транспорт здійснюється як у поздовжньому, так і в поперечному напрямку. Пори присутні не тільки у трахеїдів, але й окремих клітин судин, які утворюють судину.
З точки зору еволюційної теорії трахеіди представляють собою першу і основну структуру, що здійснює проведення води в тілі вищих рослин. Вважають, що судини виникли з трахеїдів внаслідок лізису поперечних стінок між ними (ріс.36). Більшість папоротеподібних і голонасінних судин не мають. Пересування води у них відбувається за допомогою трахеїдів.
У процесі еволюційного розвитку судини виникали у різних груп рослин неодноразово, але найбільш важливе функціональне значення вони набули у покритонасінних, у яких вони є поряд з трахеідамі. Вважають, що володіння більш досконалим механізмом транспорту допомогло їм не тільки вижити, але й досягти значного різноманіття форм.
Ксилема є складною тканиною, крім водопровідних елементів в ній містяться і інші. Механічні функції виконують волокна лібріформа (лат. liber - луб, forma - форма). Присутність додаткових механічних структур важливо, тому що, незважаючи на потовщення, стінки водопровідних елементів все ж занадто тонкі. Вони не здатні самостійно утримувати велику масу багаторічної рослини. Волокна розвивалися з трахеїдів. Для них характерні менші розміри, одревесневшие (лігніфіцірованние) оболонки і вузькі порожнини. На стінці можна виявити, позбавлені облямівки пори. Ці волокна проводити воду не можуть, основна їхня функція опорна.
У ксилемі є і живі клітини. Їх маса може досягати 25% від загального обсягу деревини. Так як ці клітини мають округлу форму, то їх називають паренхімою деревини. У тілі рослини паренхіма розташовується двома способами. У першому випадку клітини розташовуються у вигляді вертикальних тяжів - це тяжевая паренхіма. В іншому випадку паренхіма утворює горизонтальні промені. Вони називаються серцевинними променями, так як з'єднують серцевину і кору. Серцевина виконує ряд функцій, в тому числі і запасання речовин.
Флоема (луб). Це складна тканина, так як утворена різнотипними клітинами. Основні клітини проводять, називаються сітовідние елементами (мал.37). Провідні елементи ксилеми утворені мертвими клітинами, а у флоеми вони протягом періоду функціонування зберігають живий, хоча й сильно змінений протопласт. За флоема відбувається відтік пластичних речовин від фотосинтезуючих органів. Здатністю проводити органічні речовини мають всі живі клітини рослин. А звідси, якщо ксилему можна виявити тільки у вищих рослин, то транспорт органічних речовин між клітинами здійснюється і у нижчих рослин.
Ксилема і флоема розвиваються з апікальних меристем. На першому етапі в прокамбіальном важки формується протофлоема. У міру зростання оточуючих тканин вона розтягується, і, коли зростання завершується, замість протофлоеми формується метафлоема.
У різних груп вищих рослин можна зустріти два типи сітовідние елементів. У папоротеподібних і голонасінних він представлені сітовідние клітинами. Ситовідниє поля в клітинах розсіяні по бічних стінок. У протопласті зберігається кілька деструктировать ядро.
У покритонасінних сітовідние елементи називаються сітовідние трубками. Вони сполучаються між собою через сітовідние платівки. У зрілих клітинах ядра відсутні. Проте поруч з сітовідной трубкою розташовується клітина-супутниця, що утворюється разом з сітовідной люлькою в результаті мітотичного ділення загальної материнської клітини (ріс.38). Клітина-супутниця має більш щільну цитоплазму з великою кількістю активних мітохондрій, а також повноцінно функціонує ядро, величезна кількість плазмодесми (у десять разів більше, ніж у інших клітин). Клітини-супутниці впливають на функціональну активність без'ядерних сітовідние клітин трубок.
Структура зрілих сітовідние клітин має деякі особливості. Відсутня вакуоль, тому цитоплазма сильно розріджується. Може бути відсутнім (у покритонасінних рослин) або перебувати в зморщене функціонально малоактивним стані ядро. Рибосоми і комплекс Гольджі також відсутні, але добре розвинений ендоплазматичний ретикулум, який не тільки пронизує цитоплазму, а й переходить в сусідні клітини через пори сітовідние полів. Добре розвинені мітохондрії і пластиди зустрічаються в достатку.
Між клітинами транспорт речовин йде через отвори, розташовані на клітинних оболонках. Такі отвори називаються порами, але на відміну від пір трахеїдів, є наскрізними. Припускають, що вони являють собою дуже розширені плазмодесми, на стінках, яких відкладається полісахарид каллоза. Пори розташовуються групами, утворюючи сітовідние поля. У примітивних форм сітовідние поля безладно розсіяні по всій поверхні оболонки, у більш досконалих покритонасінних рослин розташовуються на прилеглих один до одного кінцях сусідніх клітин, утворюючи сітовідную платівку (ріс.39). Якщо на ній знаходиться одне сітовідние полі, її називають простою, якщо кілька - складним.
Швидкість пересування розчинів за сітовідние елементам складає до 150см / год. Це у тисячу разів перевищує швидкість вільної дифузії. Ймовірно, має місце активний транспорт, а численні мітохондрії сітовідние елементів і клітин-супутниць постачають для цього необхідну АТФ.
Термін діяльності сітовідние елементів флоеми залежить від наявності латеральних меристем. Якщо вони є, то сітовідние елементи працюють протягом всього життя рослини.
Крім сітовідние елементів і клітин-супутниць, під флоема присутні луб'яні волокна, склереіди і паренхіма.
Питання для контролю і повторення
Ознаки вищих рослин? Яке покоління вищих рослин називається гаметофіту? Спорофітом?
Назвіть причини, що сприяють розвитку у наземних рослин, диференційованих тканин.
Перелічіть типи рослин.
Які групи меристем ви знаєте? Де вони локалізуються в тілі рослини?
Покривні тканини, їх функції, значення.
Організація різних типів покривних тканин.
Будова устьячкові апарату. Перелічіть відомі вам типи устьячкові апаратів. Як функціонують продихи?
Особливості паренхімних тканин, типи паренхіми.
Ознаки паренхіми і склеренхіма.
Перелічіть типи видільних структур рослини. В чому полягає їх значення?
Способи освіти вмістищ виділяються речовин.
Що таке Хрящ-молочник? На які типи вони поділяються?
Як організовані провідні тканини?
Що таке провідні пучки? Їх типи.
Напрями переміщення речовин по ксилемі? Флоема? Різниться чи ста речовин, що транспортуються в ксилемі і під флоема?
Будова і функції ксилеми, флоеми.
Організація провідних елементів флоеми в рослин з різних систематичних груп.
Як транспортуються речовини за флоема?