Зміст
Введення
Глава 1. Анатомія і морфологія нирок людини
1.1 Анатомія нирок людини
1.2 Морфологія нирок людини
Глава 2. Фізіологія і функції нирок людини
Висновок
Список використаної літератури
Введення
Серед органів, що забезпечують збереження відносної постійності внутрішнього середовища, нирки відіграють найбільш значну роль. Видалення з організму кінцевих продуктів обміну речовин (клубочкова фільтрація, реабсорбція, активна секреція) здійснюється у вищій мірі спеціалізованими складовими елементами нирки - нефронами. Величезна кількість нефронів, їх характерний розподіл у тканині нирки, гетерогенне будова, надзвичайно багате і неповторне по організації мікроциркуляторне русло, великі шляхи венозного і лімфатичного дренажу, наявність специфічного ендокринного апарату регуляції гемодинаміки, різноманіття інтра-і екстраренальних нервових зв'язків - все це визначає виключно складну конструкцію нирки як життєво важливого органу гомеостазу.
На прикладі нирки кращим чином виявляється об'єктивно існуюча в живій природі діалектична закономірність співвідношення між динамікою функціональної діяльності органу та особливостями його будови. Саме ця закономірність, що лежить в основі традиційного клініко-анатомічного і функціонально-морфологічного напряму в медицині, є об'єктивним методом пізнання властивостей, властивих досліджуваному об'єкту і при патології.
Багато сторін досліджень гомеостатической діяльності нирки по виведенню з організму азотистих продуктів розпаду білка, регуляції іонного складу крові, водного балансу, кислотно-основного стану, рівня артеріального тиску (АТ), а також здійсненню екскреторної, ендокринної та метаболічної функцій широко висвітлені в монографіях. Глибоко розкрито закономірності патологоанатомічних змін, що виникають при порушенні зазначених функцій і складових матеріальний субстрат різних нефрологічних захворювань. Проте результати досліджень нормальної морфології нирки, виконані протягом останніх років, викладені лише в розрізнених повідомленнях.
У вітчизняній літературі немає робіт, узагальнюючих дані про будову нирки на різному рівні її організації, в яких була б представлена інформація, отримана за допомогою сучасних методів експериментально-морфологічного аналізу, про загальний анатомічної будови, топографії, мікро-і електронномікроскопічного структурі всіх її компонентів. Тим не менш, слід виділити роботи наступних вчених: Власову І. Г., Длоугі Г., Єрохіна А. П., Мельман Є. П., Никитюка Б. А., Швалева В. та інших.
Мета даної роботи: дослідження анатомії, морфології та фізіології нирок людини.
Для вирішення цієї мети необхідно вирішити такі завдання:
1) аналізувати будову нирок;
2) розглянути морфологію нирок;
3) вивчити функції нирок.
Глава 1. Анатомія і морфологія нирок людини
1.1 Анатомія нирок людини
Нирка (ren) людини та інших ссавців має бобовидную форму із закругленими верхнім і нижнім полюсами. У деяких тварин вона розділена на видимі зовні частки. У процесі еволюції хребетних дольчатость зменшується і зникає у людини. Нирки людського плоду також відрізняються дольчатость, але незабаром після народження кордону часткою зникають. Розміри нирки дорослої людини: довжина 10-12 см, ширина б-5 см, товщина до 4 см, маса 120-200 г, звичайно права нирка дещо менше лівої [1].
У нирці розрізняють дві більш-менш опуклі поверхні - передню і задню, два краї - опуклий латеральний і увігнутий медіальний. На останньому знаходиться заглиблення - ниркові ворота - вони ведуть в невелику ниркову пазуху. Це місце розташування нервів, кровоносних судин великих і малих чашок, ниркової балії, початок сечоводу і жирової тканини.
Зовні нирка покрита фіброзною капсулою, в якій багато міоцитів і еластичних волокон. Капсула легко знімається з нирки. До капсулі зовні прилягає шар жирової клітковини, утворює жирову капсулу. Тонка сполучнотканинна ниркова фасція покриває нирку разом з жировою капсулою спереду і ззаду. Капсула на передній поверхні нирки нерідко зростається з очеревиною [2].
Нирки у дорослої людини розташовуються на задній стінці черевної порожнини в заочеревинному просторі, вони лежать з боків від хребта на рівні тел XII грудного, I і II поперекових хребців, проте ліва розташована трохи вище, ніж права.
На фронтальному розрізі нирки розрізняють зовнішнє більш світле коркова і внутрішнє більш темне - мозкову речовину. На свіжих препаратах у кірковій речовині видно дві частини: згорнута - дрібні зерна та червоні точки - ниркові тільця, а також радіальна смугастість (промениста частина) - це відростки (випинання) мозкової речовини, які проникають в кіркова. У людини мозкову речовину розташоване у вигляді 7-10 пірамід, також смугастих поздовжньо завдяки наявності канальців. Підстава кожної піраміди направлено до коркової речовини, а нирковий сосочок - до малої чашці. Між пірамідами заходять прошарку коркового речовини, це ниркові стовпи. Одна піраміда з прилеглих ділянкою коркової речовини утворює одну ниркову частку. Як виявляється з опису, нирка людини багаточасточкові, хоча зовні ця дольчатость не видно.
Основний морфологічної та функціональної одиницею нирки є нефрон. Нефрон - це ниркове тільце і каналець, довжина якого в одному нефроне 50-55 мм, а всіх нефронів - близько 100 км. У кожній нирці понад 1 млн нефронів, які функціонально пов'язані з кровоносними судинами. Початком кожного нефрона є капсула ниркового (мальпигиева) тільця, від якого відходить трубочка-каналець, який впадає у збірну трубочку. У нефроне розрізняють такі відділи: ниркове тільце, що складається з клубочка і його капсули (капсула Шумлянського - Боумена), проксимальної частини канальця нефрона, петлі нефрона (петлі Генле), в якій розрізняють спадну і висхідну частини, дистальної частини канальця нефрону [3].
Клубочки всіх нефронів розташовуються в кірковій речовині, проте одні з них - коркові нефрони (переважають) в зовнішній зоні, інші - юкстамедуллярное нефрони - поблизу мозкової речовини. У кіркових нефронів тільки їх петлі знаходяться в мозковій речовині, у юкстамедуллярное канальці нефронів повністю розташовуються в мозковій речовині. Дистальні частини канальців нефронів відкриваються у збірні ниркові трубочки, що починаються в кірковій речовині, де вони разом з прямими канальцями кіркових нефронів входять до складу мозкових променів. Потім збірні ниркові трубочки переходять у мозкову речовину і у вершини пірамід вливаються в сосочковий проток. Слід пам'ятати, що кіркова речовина складають ниркові тільця, проксимальні і дистальні частини канальців нефронів. Мозкові промені і мозкова речовина утворені прямими канальцями: мозкові промені - спадними і висхідними відділами петель кіркових нефронів і початковими відділами збірних ниркових трубочок, а мозкова речовина нирки - спадними і висхідними відділами петель юкстамедуллярное і коркових нейронів, кінцевими відділами збірних ниркових трубочок, прямими канальцями і сосочковими протоками [4].
Капсула клубочка має форму двостінний чаші. Кров, що тече в капілярах клубочка, відокремлена від порожнини капсули лише двома шарами клітин - капілярної стінкою (цитоплазма закінчать ендотеліоцитів, що стінку капілярів) і інтимно зрощеним з нею епітелієм внутрішньої частини капсули (подоцитів). З крові в просвіт капсули через цей бар'єр і надходять рідину і речовини первинної сечі. Внутрішня частина капсули утворена епітеліальними клітинами - подоцитів. Це великі клітини неправильної форми, що мають кілька великих широких відростків (цітотрабекули), від яких відходить безліч дрібних відростків - цитоподии. Щілини, що розділяють цитоподии, з'єднуються з просвітом капсули. Цитоподии прикріплюються до базальної мембрани (загальною для капілярної стінки і подоцитів). Протягом доби в просвіт капсул фільтрується близько 100 л первинної сечі. Її шлях такий: кров → ендотелій капілярів → базальна мембрана, що лежить між ендотеліальними клітинами і відростками подоцитів, → щілини між цитоподии → порожнину капсули [5].
Проксимальна частина канальця нефрону довжиною близько 14 мм і діаметром 50-60 мкм утворена одним шаром високих циліндричних каемчатих клітин, на апікальній поверхні яких є щіткова облямівка, що складається з безлічі мікроворсинок, ці клітини лежать на базальній мембрані, а базальна частина багата мітохондріями, що надає їй покреслений вигляд. Плазматична мембрана клітин в базальній частині утворює безліч складок. Близько 85% натрію і води, а також білок, глюкоза, амінокислоти, кальцій, фосфор з первинної сечі, з проксимальних відділів всмоктуються в кров. Низхідна частина петлі нефрона тонка (близько 15 мкм у діаметрі), через що вистилають її плоскі клітини всмоктується вода, висхідна частина товста (діаметр близько 30 мкм), в ній відбувається подальша втрата натрію і накопичення води. Дистальна частина канальця нефрону коротка, її діаметр коливається в межах від 20 до 50 мкм, стінка утворена одним шаром кубічних клітин, позбавлених щіткової облямівки. Плазматична мембрана базальної частини клітин складчаста, тут, як і в клітинах проксимальної частини, безліч мітохондрій. У дистальній частині відбувається подальше виділення натрію в тканинну рідину і всмоктування великої кількості води. Процес всмоктування води триває й у збірних ниркових трубочках. У результаті цього кількість остаточної сечі в порівнянні з кількістю первинної різко знижується (до 1,5 л на добу), в той же час зростає концентрація речовин, що не піддаються зворотному всмоктуванню.
Після видалення вмісту в глибині ниркової пазухи можна розрізнити ниркові сосочки. Кількість їх коливається від 5 до 15 (частіше 7-8). На вершині кожного сосочка відкривається від 10 до 20 і більше сосочкових отворів, насилу розрізняються неозброєним оком. Місце, де відкриваються ці гирла, називають гратчастим полем. Кожен сосочок звернений усередину порожнини малої ниркової чашки. Іноді в одну чашку звернені два або три сосочка, з'єднаних разом, кількість малих чашок частіше всього 7-8. Кілька малих відкриваються в одну велику чашку, яких у людини 2-3. Великі чашки, зливаючись один з одним, утворюють одну загальну порожнину - ниркову балію, яка, поступово звужуючись, переходить у сечовід [6].
Нирковий сосочок вдається в порожнину малої чашки, яка охоплює його з усіх сторін, утворюючи над його верхівкою звід. У стінці зводу є міоцити, що формують сжіматель зводу. Комплекс структур зводу, що включає сжіматель, сполучну тканину, нерви, кровоносні і лімфатичні судини, розглядають як форнікальна апарат, який грає важливу роль у процесі виділення сечі і перешкоджає її зворотному току в сечові канальці [7].
Сеча з сосочкових отворів надходить у малі, потім у великі ниркові чашки і балію, яка переходить у сечовід. Стінки ниркових чашок, балії, сечоводів і сечового міхура в основному побудовані однаково, вони складаються із слизової оболонки, вкритої перехідним епітелієм, м'язової і адвентіціальной оболонок.
Розуміння структури і функції нирки неможливо без знання особливостей її кровопостачання. Ниркова артерія - посудина великого калібру, що відходить від черевної частини аорти. Протягом доби через цю артерію і через нирки людини проходить близько 1500 л крові. Вступивши у ворота нирки, артерія ділиться на гілки, які утворюють сегментарні, останні, в свою чергу, розпадаються на междолевие артерії, що проходять в ниркових стовпах. На кордоні між мозковим і кірковим речовиною біля основи пірамід междолевие артерії розгалужуються, утворюючи що лежать між кірковим і мозковим речовиною дугові артерії, від кожної з яких в кіркова речовина відходять численні междольковие артерії. Від кожної міжчасточкових артерії відходить велика кількість приносять артеріол клубочків, останні розпадаються на клубочкової кровоносні капіляри («чудова сети» - судинний клубочок ниркового тільця). З клубочкової капілярної мережі кожного клубочка виходить виносять клубочкова артериола, яка знову розпадається на капіляри (вторинні), що живлять канальці. З вторинної капілярної мережі кров відтікає в венули, що тривають в междольковие вени, що впадають потім в дугові і далі в междолевие вени. Останні, зливаючись і збільшуючи, утворюють ниркову вену. Від виносять кровоносних судин юкстамедуллярное нефронів, а також від початкових відділів міжчасточкових і дугових артерій відходять прямі артеріоли мозкової речовини, які забезпечують його кровопостачання. Іншими словами, мозкова речовина живиться кров'ю, яка в основному не пройшла через клубочки, а значить, не очистилася від шлаків. Капіляри мозкової речовини збираються в венули, а потім у прямі вени, які впадають в дугові вени нирки. Отже, в нирках є дві системи капілярів: одна з них (типова) лежить на шляху між артеріями і венами, інша - судинний клубочок - з'єднує два артеріальних судини [8].
Нирки є не лише органами виділення, але і своєрідною залозою внутрішньої секреції. У зоні переходу висхідного коліна петлі нефрона в дистальну частину канальця нефрону між приносить і виносить артериолами клубочка в стінці канальця виявляється велике скупчення ядер, а базальна мембрана відсутня. Ця ділянка дистального відділу називається щільним плямою. У ділянках стінок приносить і виносить артеріол, прилегла до щільного плямі, під ендотеліоцитами знаходяться особливі багаті гранулами юкстагломерулярного клітини, які виробляють білок ренін, який бере участь у регуляції кров'яного тиску, а також нирковий ерітропоетіческій чинник, який стимулює ерітроцітопоез.
1.2 Морфологія нирок людини
Нирка відноситься до органів з інтенсивною функціональної навантаженням протягом усього життя людини. Щохвилини вона пропускає 1200 мл крові (650-700 мл плазми), що за 70 років життя становить 44 млн. л. Ниркові трубочки щохвилини фільтрують 125 мл рідини. За 70 років життя це складає 4 млн 600 тис. л.
Виконуючи настільки інтенсивну роботу, нирка як екскреторної орган має також ендокринними функціями, впливаючи на кровопостачання і кровотворення.
Ендокринні функції нирок пов'язані з виробленням гормону реніну. Остаточної ясності про механізми і джерелі його вироблення поки немає, хоча багато дослідників пов'язують продукцію реніну з юкстагломерулярного апарату, розташованим між клубочком нирки та місцями впадіння в нього приносить артеріоли і відходження виносить.
До складу юкстагломерулярного комплексу входять трансформовані епітеліоїдні клітини в стінці приносить артеріоли, щільне пляму і група клітин між ним і клубочком. Підвищується з віком продукція реніну пов'язана, безсумнівно, зі структурною перебудовою юкстагломерулярного апарату [9].
Юкстагломерулярного комплекс розташовується в області судинного полюса ниркового тільця. Він складається з 4 морфо-функціонально взаємозв'язаних компонентів: 1 - околоклубочкових гранульованих клітин афферентной артеріоли; 2 - агранулірованних клітин Гурмагтіга; 3 - macula densa, утвореної групою клітин дистального извитого канальця, і 4 - МК або інтеркапілярний клітин. Перераховані компоненти здійснюють ендокринним шляхом авторегуляції мікрогемодінамікі в клубочкової капілярної мережі і впливають на рівень системного АД. Інтерес до вивчення структурної організації юкстагломерулярного комплексу особливо зріс з тих пір, як було встановлено важливе значення ренопрессорного механізму в патогенезі реноваскулярній гіпертензії, що виникає при порушенні циркуляції в системі ниркової артерії на грунті первинних оклюзійних уражень нирок, викликають у них ішемію [10].
Відомості про будову вказаних компонентів юкстагломерулярного комплексу, отримані за допомогою світлового мікроскопа, були протягом останніх двох десятиріч значно розширені і доповнені дослідженнями на электронномикроскомическом рівні. Основну спеціалізовану структуру юкстагломерулярного комплексу складають юкстагломерулярного клітини, розташовані асиметрично в середній оболонці приносить клубочкової артеріоли. Ці гістогенетичних перетворені гладком'язові клітини близькі по будові до епітеліоїдних клітин артеріо-венозних анастомозів, де вони виконують функцію регуляції кровотоку. Однак на відміну від них у клітинах афферентной артеріоли виявлені особливі гранули [11].
Цитоплазма юкстагломерулярного клітин світла. Ендоплазматична мережа представлена дрібними паралельно розташованими канальцями і сплощеними бульбашками, мембрани яких рясно забезпечені рибо-і полісомах, мікропіноцитозних везикулами і вакуолями. Комплекс Гольджі складається з типового набору цистерн, дрібних вакуолей і має околоядерного локалізацію. Мітохондрії невеликі, вони круглої або овальної форми, розташовані невпорядковано по всій цитоплазмі. У їх матриксі між кристами зустрічаються осміофільние гранули. У внутрішньої ПМ в деяких ділянках можна виявити міофіламенти і щільні тільця. Характерна особливість юкстагломерулярного клітин - їх здатність синтезувати ренін, який накопичується в секреторних гранулах, останні добре диференціюються при електронній мікроскопії [12]. Введення
Глава 1. Анатомія і морфологія нирок людини
1.1 Анатомія нирок людини
1.2 Морфологія нирок людини
Глава 2. Фізіологія і функції нирок людини
Висновок
Список використаної літератури
Введення
Серед органів, що забезпечують збереження відносної постійності внутрішнього середовища, нирки відіграють найбільш значну роль. Видалення з організму кінцевих продуктів обміну речовин (клубочкова фільтрація, реабсорбція, активна секреція) здійснюється у вищій мірі спеціалізованими складовими елементами нирки - нефронами. Величезна кількість нефронів, їх характерний розподіл у тканині нирки, гетерогенне будова, надзвичайно багате і неповторне по організації мікроциркуляторне русло, великі шляхи венозного і лімфатичного дренажу, наявність специфічного ендокринного апарату регуляції гемодинаміки, різноманіття інтра-і екстраренальних нервових зв'язків - все це визначає виключно складну конструкцію нирки як життєво важливого органу гомеостазу.
На прикладі нирки кращим чином виявляється об'єктивно існуюча в живій природі діалектична закономірність співвідношення між динамікою функціональної діяльності органу та особливостями його будови. Саме ця закономірність, що лежить в основі традиційного клініко-анатомічного і функціонально-морфологічного напряму в медицині, є об'єктивним методом пізнання властивостей, властивих досліджуваному об'єкту і при патології.
Багато сторін досліджень гомеостатической діяльності нирки по виведенню з організму азотистих продуктів розпаду білка, регуляції іонного складу крові, водного балансу, кислотно-основного стану, рівня артеріального тиску (АТ), а також здійсненню екскреторної, ендокринної та метаболічної функцій широко висвітлені в монографіях. Глибоко розкрито закономірності патологоанатомічних змін, що виникають при порушенні зазначених функцій і складових матеріальний субстрат різних нефрологічних захворювань. Проте результати досліджень нормальної морфології нирки, виконані протягом останніх років, викладені лише в розрізнених повідомленнях.
У вітчизняній літературі немає робіт, узагальнюючих дані про будову нирки на різному рівні її організації, в яких була б представлена інформація, отримана за допомогою сучасних методів експериментально-морфологічного аналізу, про загальний анатомічної будови, топографії, мікро-і електронномікроскопічного структурі всіх її компонентів. Тим не менш, слід виділити роботи наступних вчених: Власову І. Г., Длоугі Г., Єрохіна А. П., Мельман Є. П., Никитюка Б. А., Швалева В. та інших.
Мета даної роботи: дослідження анатомії, морфології та фізіології нирок людини.
Для вирішення цієї мети необхідно вирішити такі завдання:
1) аналізувати будову нирок;
2) розглянути морфологію нирок;
3) вивчити функції нирок.
Глава 1. Анатомія і морфологія нирок людини
1.1 Анатомія нирок людини
Нирка (ren) людини та інших ссавців має бобовидную форму із закругленими верхнім і нижнім полюсами. У деяких тварин вона розділена на видимі зовні частки. У процесі еволюції хребетних дольчатость зменшується і зникає у людини. Нирки людського плоду також відрізняються дольчатость, але незабаром після народження кордону часткою зникають. Розміри нирки дорослої людини: довжина 10-12 см, ширина б-5 см, товщина до 4 см, маса 120-200 г, звичайно права нирка дещо менше лівої [1].
У нирці розрізняють дві більш-менш опуклі поверхні - передню і задню, два краї - опуклий латеральний і увігнутий медіальний. На останньому знаходиться заглиблення - ниркові ворота - вони ведуть в невелику ниркову пазуху. Це місце розташування нервів, кровоносних судин великих і малих чашок, ниркової балії, початок сечоводу і жирової тканини.
Зовні нирка покрита фіброзною капсулою, в якій багато міоцитів і еластичних волокон. Капсула легко знімається з нирки. До капсулі зовні прилягає шар жирової клітковини, утворює жирову капсулу. Тонка сполучнотканинна ниркова фасція покриває нирку разом з жировою капсулою спереду і ззаду. Капсула на передній поверхні нирки нерідко зростається з очеревиною [2].
Нирки у дорослої людини розташовуються на задній стінці черевної порожнини в заочеревинному просторі, вони лежать з боків від хребта на рівні тел XII грудного, I і II поперекових хребців, проте ліва розташована трохи вище, ніж права.
На фронтальному розрізі нирки розрізняють зовнішнє більш світле коркова і внутрішнє більш темне - мозкову речовину. На свіжих препаратах у кірковій речовині видно дві частини: згорнута - дрібні зерна та червоні точки - ниркові тільця, а також радіальна смугастість (промениста частина) - це відростки (випинання) мозкової речовини, які проникають в кіркова. У людини мозкову речовину розташоване у вигляді 7-10 пірамід, також смугастих поздовжньо завдяки наявності канальців. Підстава кожної піраміди направлено до коркової речовини, а нирковий сосочок - до малої чашці. Між пірамідами заходять прошарку коркового речовини, це ниркові стовпи. Одна піраміда з прилеглих ділянкою коркової речовини утворює одну ниркову частку. Як виявляється з опису, нирка людини багаточасточкові, хоча зовні ця дольчатость не видно.
Основний морфологічної та функціональної одиницею нирки є нефрон. Нефрон - це ниркове тільце і каналець, довжина якого в одному нефроне 50-55 мм, а всіх нефронів - близько 100 км. У кожній нирці понад 1 млн нефронів, які функціонально пов'язані з кровоносними судинами. Початком кожного нефрона є капсула ниркового (мальпигиева) тільця, від якого відходить трубочка-каналець, який впадає у збірну трубочку. У нефроне розрізняють такі відділи: ниркове тільце, що складається з клубочка і його капсули (капсула Шумлянського - Боумена), проксимальної частини канальця нефрона, петлі нефрона (петлі Генле), в якій розрізняють спадну і висхідну частини, дистальної частини канальця нефрону [3].
Клубочки всіх нефронів розташовуються в кірковій речовині, проте одні з них - коркові нефрони (переважають) в зовнішній зоні, інші - юкстамедуллярное нефрони - поблизу мозкової речовини. У кіркових нефронів тільки їх петлі знаходяться в мозковій речовині, у юкстамедуллярное канальці нефронів повністю розташовуються в мозковій речовині. Дистальні частини канальців нефронів відкриваються у збірні ниркові трубочки, що починаються в кірковій речовині, де вони разом з прямими канальцями кіркових нефронів входять до складу мозкових променів. Потім збірні ниркові трубочки переходять у мозкову речовину і у вершини пірамід вливаються в сосочковий проток. Слід пам'ятати, що кіркова речовина складають ниркові тільця, проксимальні і дистальні частини канальців нефронів. Мозкові промені і мозкова речовина утворені прямими канальцями: мозкові промені - спадними і висхідними відділами петель кіркових нефронів і початковими відділами збірних ниркових трубочок, а мозкова речовина нирки - спадними і висхідними відділами петель юкстамедуллярное і коркових нейронів, кінцевими відділами збірних ниркових трубочок, прямими канальцями і сосочковими протоками [4].
Капсула клубочка має форму двостінний чаші. Кров, що тече в капілярах клубочка, відокремлена від порожнини капсули лише двома шарами клітин - капілярної стінкою (цитоплазма закінчать ендотеліоцитів, що стінку капілярів) і інтимно зрощеним з нею епітелієм внутрішньої частини капсули (подоцитів). З крові в просвіт капсули через цей бар'єр і надходять рідину і речовини первинної сечі. Внутрішня частина капсули утворена епітеліальними клітинами - подоцитів. Це великі клітини неправильної форми, що мають кілька великих широких відростків (цітотрабекули), від яких відходить безліч дрібних відростків - цитоподии. Щілини, що розділяють цитоподии, з'єднуються з просвітом капсули. Цитоподии прикріплюються до базальної мембрани (загальною для капілярної стінки і подоцитів). Протягом доби в просвіт капсул фільтрується близько 100 л первинної сечі. Її шлях такий: кров → ендотелій капілярів → базальна мембрана, що лежить між ендотеліальними клітинами і відростками подоцитів, → щілини між цитоподии → порожнину капсули [5].
Проксимальна частина канальця нефрону довжиною близько 14 мм і діаметром 50-60 мкм утворена одним шаром високих циліндричних каемчатих клітин, на апікальній поверхні яких є щіткова облямівка, що складається з безлічі мікроворсинок, ці клітини лежать на базальній мембрані, а базальна частина багата мітохондріями, що надає їй покреслений вигляд. Плазматична мембрана клітин в базальній частині утворює безліч складок. Близько 85% натрію і води, а також білок, глюкоза, амінокислоти, кальцій, фосфор з первинної сечі, з проксимальних відділів всмоктуються в кров. Низхідна частина петлі нефрона тонка (близько 15 мкм у діаметрі), через що вистилають її плоскі клітини всмоктується вода, висхідна частина товста (діаметр близько 30 мкм), в ній відбувається подальша втрата натрію і накопичення води. Дистальна частина канальця нефрону коротка, її діаметр коливається в межах від 20 до 50 мкм, стінка утворена одним шаром кубічних клітин, позбавлених щіткової облямівки. Плазматична мембрана базальної частини клітин складчаста, тут, як і в клітинах проксимальної частини, безліч мітохондрій. У дистальній частині відбувається подальше виділення натрію в тканинну рідину і всмоктування великої кількості води. Процес всмоктування води триває й у збірних ниркових трубочках. У результаті цього кількість остаточної сечі в порівнянні з кількістю первинної різко знижується (до 1,5 л на добу), в той же час зростає концентрація речовин, що не піддаються зворотному всмоктуванню.
Після видалення вмісту в глибині ниркової пазухи можна розрізнити ниркові сосочки. Кількість їх коливається від 5 до 15 (частіше 7-8). На вершині кожного сосочка відкривається від 10 до 20 і більше сосочкових отворів, насилу розрізняються неозброєним оком. Місце, де відкриваються ці гирла, називають гратчастим полем. Кожен сосочок звернений усередину порожнини малої ниркової чашки. Іноді в одну чашку звернені два або три сосочка, з'єднаних разом, кількість малих чашок частіше всього 7-8. Кілька малих відкриваються в одну велику чашку, яких у людини 2-3. Великі чашки, зливаючись один з одним, утворюють одну загальну порожнину - ниркову балію, яка, поступово звужуючись, переходить у сечовід [6].
Нирковий сосочок вдається в порожнину малої чашки, яка охоплює його з усіх сторін, утворюючи над його верхівкою звід. У стінці зводу є міоцити, що формують сжіматель зводу. Комплекс структур зводу, що включає сжіматель, сполучну тканину, нерви, кровоносні і лімфатичні судини, розглядають як форнікальна апарат, який грає важливу роль у процесі виділення сечі і перешкоджає її зворотному току в сечові канальці [7].
Сеча з сосочкових отворів надходить у малі, потім у великі ниркові чашки і балію, яка переходить у сечовід. Стінки ниркових чашок, балії, сечоводів і сечового міхура в основному побудовані однаково, вони складаються із слизової оболонки, вкритої перехідним епітелієм, м'язової і адвентіціальной оболонок.
Розуміння структури і функції нирки неможливо без знання особливостей її кровопостачання. Ниркова артерія - посудина великого калібру, що відходить від черевної частини аорти. Протягом доби через цю артерію і через нирки людини проходить близько 1500 л крові. Вступивши у ворота нирки, артерія ділиться на гілки, які утворюють сегментарні, останні, в свою чергу, розпадаються на междолевие артерії, що проходять в ниркових стовпах. На кордоні між мозковим і кірковим речовиною біля основи пірамід междолевие артерії розгалужуються, утворюючи що лежать між кірковим і мозковим речовиною дугові артерії, від кожної з яких в кіркова речовина відходять численні междольковие артерії. Від кожної міжчасточкових артерії відходить велика кількість приносять артеріол клубочків, останні розпадаються на клубочкової кровоносні капіляри («чудова сети» - судинний клубочок ниркового тільця). З клубочкової капілярної мережі кожного клубочка виходить виносять клубочкова артериола, яка знову розпадається на капіляри (вторинні), що живлять канальці. З вторинної капілярної мережі кров відтікає в венули, що тривають в междольковие вени, що впадають потім в дугові і далі в междолевие вени. Останні, зливаючись і збільшуючи, утворюють ниркову вену. Від виносять кровоносних судин юкстамедуллярное нефронів, а також від початкових відділів міжчасточкових і дугових артерій відходять прямі артеріоли мозкової речовини, які забезпечують його кровопостачання. Іншими словами, мозкова речовина живиться кров'ю, яка в основному не пройшла через клубочки, а значить, не очистилася від шлаків. Капіляри мозкової речовини збираються в венули, а потім у прямі вени, які впадають в дугові вени нирки. Отже, в нирках є дві системи капілярів: одна з них (типова) лежить на шляху між артеріями і венами, інша - судинний клубочок - з'єднує два артеріальних судини [8].
Нирки є не лише органами виділення, але і своєрідною залозою внутрішньої секреції. У зоні переходу висхідного коліна петлі нефрона в дистальну частину канальця нефрону між приносить і виносить артериолами клубочка в стінці канальця виявляється велике скупчення ядер, а базальна мембрана відсутня. Ця ділянка дистального відділу називається щільним плямою. У ділянках стінок приносить і виносить артеріол, прилегла до щільного плямі, під ендотеліоцитами знаходяться особливі багаті гранулами юкстагломерулярного клітини, які виробляють білок ренін, який бере участь у регуляції кров'яного тиску, а також нирковий ерітропоетіческій чинник, який стимулює ерітроцітопоез.
1.2 Морфологія нирок людини
Нирка відноситься до органів з інтенсивною функціональної навантаженням протягом усього життя людини. Щохвилини вона пропускає 1200 мл крові (650-700 мл плазми), що за 70 років життя становить 44 млн. л. Ниркові трубочки щохвилини фільтрують 125 мл рідини. За 70 років життя це складає 4 млн 600 тис. л.
Виконуючи настільки інтенсивну роботу, нирка як екскреторної орган має також ендокринними функціями, впливаючи на кровопостачання і кровотворення.
Ендокринні функції нирок пов'язані з виробленням гормону реніну. Остаточної ясності про механізми і джерелі його вироблення поки немає, хоча багато дослідників пов'язують продукцію реніну з юкстагломерулярного апарату, розташованим між клубочком нирки та місцями впадіння в нього приносить артеріоли і відходження виносить.
До складу юкстагломерулярного комплексу входять трансформовані епітеліоїдні клітини в стінці приносить артеріоли, щільне пляму і група клітин між ним і клубочком. Підвищується з віком продукція реніну пов'язана, безсумнівно, зі структурною перебудовою юкстагломерулярного апарату [9].
Юкстагломерулярного комплекс розташовується в області судинного полюса ниркового тільця. Він складається з 4 морфо-функціонально взаємозв'язаних компонентів: 1 - околоклубочкових гранульованих клітин афферентной артеріоли; 2 - агранулірованних клітин Гурмагтіга; 3 - macula densa, утвореної групою клітин дистального извитого канальця, і 4 - МК або інтеркапілярний клітин. Перераховані компоненти здійснюють ендокринним шляхом авторегуляції мікрогемодінамікі в клубочкової капілярної мережі і впливають на рівень системного АД. Інтерес до вивчення структурної організації юкстагломерулярного комплексу особливо зріс з тих пір, як було встановлено важливе значення ренопрессорного механізму в патогенезі реноваскулярній гіпертензії, що виникає при порушенні циркуляції в системі ниркової артерії на грунті первинних оклюзійних уражень нирок, викликають у них ішемію [10].
Відомості про будову вказаних компонентів юкстагломерулярного комплексу, отримані за допомогою світлового мікроскопа, були протягом останніх двох десятиріч значно розширені і доповнені дослідженнями на электронномикроскомическом рівні. Основну спеціалізовану структуру юкстагломерулярного комплексу складають юкстагломерулярного клітини, розташовані асиметрично в середній оболонці приносить клубочкової артеріоли. Ці гістогенетичних перетворені гладком'язові клітини близькі по будові до епітеліоїдних клітин артеріо-венозних анастомозів, де вони виконують функцію регуляції кровотоку. Однак на відміну від них у клітинах афферентной артеріоли виявлені особливі гранули [11].
Синтезується клітинами юкстагломерулярного ренін є глікопротеінові ферментом, який, діючи на α-2-глобуліновий субстрат плазми, призводить до утворення ангіотензину I. Під дією ангіотензин-конвергірующіе ферменту, який знаходять в поверхневій мембрані ендотеліоцитів судин легенів, проксимальних ниркових канальцях, ендотелії судинного русла і в плазмі, він перетворюється в ангіотензин II. Останній надає потужне прессорное вплив на артеріоли, скорочення яких призводить до підвищення артеріального тиску. При зниженні АТ секреція реніну посилюється і вміст ангіотензину II в крові збільшується. Одночасно ангіотензин II активує секрецію кірковим речовиною наднирників гормону альдостерону, який затримує реабсорбцію сечовими канальцями натрію і води і сприяє підвищенню артеріального тиску. Зворотний вплив цих двох механізмів на ЮГК знижує секрецію ними реніну і АТ врівноважується. Стійке підвищення його настає при хронічній циркуляторної ішемії нирок, яка служить причиною вазоренальної гіпертензії. Система ренін - ангіотензин - альдостерон бере участь в нормальній регуляції АД, балансу натрію, а також електролітного і кислотно-основного стану. Вивільнення реніну збільшується у відповідь на обмежене надходження натрію, зменшення об'єму плазми, зниження перфузійного тиску в нирках і вертикальне положення тіла. Підвищення секреції натрію спрямоване на зменшення циркуляторних дій цих стимулів [13].
На ранніх етапах ембріогенезу у людини послідовно виникають закладки трьох органів: переднирка (пронефрос), первинної нирки (мезонефроса) і остаточної нирки (метанефрос). Лише з останньої розвивається ниркова тканина. Балія, чашки і збірні трубочки утворюються з виросту первинного сечоводу (мезонефрального протоки). В основному нирка формується до 9-10-й тижні. внутрішньоутробного життя. Утворення нових нефронів завершується до 20-го дня після народження. Подальше збільшення маси ниркової тканини пов'язане з ростом і розвитком вже існуючих структурних елементів. На тій площі ниркової тканини, де у новонародженого визначається до 50 клубочків, у 7-8-місячної дитини їх налічується 18-20, а у дорослого лише 7-8 [14].
Старіння нирки включає зміни як морфологічного, так і фізіологічного порядку. Вага нирок починає зменшуватися вже після другого 10-річчя життя.
Таким чином, до 90 років вага нирки зменшується більш ніж удвічі в порівнянні з 10-19 роками. За цей же час довжина органу скорочується від 12,4 до 11,4 см, тобто в значно меншому ступені [15].
За іншими даними, зменшення ваги нирки відбувається в більш пізні терміни, ніж було відзначено: лише після 20-40 років. У жінок редукція ваги з віком прісходіт більш чітко, ніж у чоловіків.
Зменшення ваги нирки пов'язане з частковою атрофією її паренхіми: між 30 і 80 роками спад нефронів становить від 1 / З до 1 / 2 їх вихідного числа. Зникнення нефронів веде до витончення коркового речовини нирки і лучистости мозкової речовини, появи не рівності на зовнішній поверхні органу.
Вікове зміна сполучнотканинної основи нирки супроводжується накопиченням в мозковій речовині до 50 років кислих мукополісахаридів глікозаміногліканів. Надалі, до 90 років, їх концентрація зберігається на постійному рівні або трохи знижується. Такий характер змін відзначений не тільки у людини: він типовий для старіючої нирки та інших ссавців.
Встановити вікові ультрамікроскопічні відмінності в товщині основної мембрани клубочка при старінні не вдається. Що залишилися в літньому віці нефрони, мабуть, зберігають функціональну повноцінність.
Про перебудову нефрона в процесі старіння свідчить зменшення довжини проксимальних звивистих канальців і їх обсягу, а також площі поверхні клубочка. При цьому відношення розміру клубочка (його площі) до обсягу канальця змінюється поза видимого зв'язку з віком.
За зведеними даними Е. Лота (1931), лінійні розміри і маса нирки в різних групах сучасного людства широко варіюють. Так, довжина органу складає: у негроїдів - 111 мм, і європеоїдів - 108-122, у фіджійцев - 150 мм. Для ширини нирки отримано наступний ряд значень: негроїди - 60 мм, європеоїди - 69, фіджійці - 84, аннаміти - 95, індійці - 107, араби - 132 мм. Маса нирки становить: у малайців - 210 г, у китайців - 275, у негрів - 308, у європеоїдів - 313 р. Середній обсяг нирки досягає 302,9 мм 3 (σ = 83,8). На частку коркового речовини доводиться 161,6 (σ = 38,8), тобто 54,5 ± 4,2% від загального обсягу [16].
Міжпопуляційних відмінності лінійних розмірів нирок і їх маси пояснюються, мабуть, неоднаковими розмірами тіла, властивими людям різних етнічних груп. Вага нирки, віднесений до ваги тіла, виявляє значно менші міжпопуляційних відмінності.
За будовою мозкового речовини нирки людини відрізняються від інших приматів. Нирка людини містить 10-20 пірамід мозкової речовини і багато сосочків. У чорної коаті відзначені 1-3 піраміди, в той час як в інших приматів, включаючи антропоїдів, нирка має лише по одній істинної піраміді. У ній нерідко зустрічаються так звані помилкові піраміди, які утворюються при вростання коркового речовини в мозковий і неповному розділенні мозкової речовини на частини. Однак про існування єдиної піраміди, свідчить наявність одного сосочка. Помилкові піраміди, добре виражені у антропоїдів, служать перехідною стадією від уніпірамідного до мультіпірамідному будовою нирок.
У ряді приматів положення нирки по відношенню до хребта залишається відносно незмінним.
З деталей мікроскопічної будови органу заслуговує уваги товщина базальної мембрани клубочка. У північноамериканців, наприклад, вона дорівнює в середньому 314,6 нм, у данців 328,8 нм. Міжгрупові відмінності в розмірах мікроскопічних структур нирки менш виражені, ніж у розмірах нирки в цілому [17].
Сечовивідні шляхи нирки складаються з малих чашок, в які відкриваються сосочки пірамід, великих чашок і чашечкомочеточнікового соустя (миски). За новітніх уявлень здорова нирка не повинна мати вираженої балії. Виділяють три основні типи з'єднання чашок з сечоводом: I характеризується впадінням малих чашечок безпосередньо в миски за відсутності великих чашок: II наявністю всіх трьох ланок системи (малих і великих чашок і миски); III відсутністю миски та переходом великих чашок у сечовід. У різних групах населення частота зустрічальності цих типів неоднакова [18].
Найбільш часто зустрічається II тип, частота якого в розглянутих групах приблизно однакова. З решти у японців відносно частіше відзначений I тип (ампулярної балія), у поляків - III тип, що вилився у відсутності балії.
Великим варіацій схильні сосочки нирки. Середнє їх кількість у європеоїдів чоловічої статі одно 9,15 ± 0,25, у жінок - 8,56 ± 0,22. Число сосочків не пов'язане з масою паренхіми нирки.
Гломерулярная ультрафільтрація рідини в нирках, реабсорбція речовин в канальцях нефрону і секреції в їх просвіт деяких електролітів і неелектролітів відбувається в умовах певного рівня ниркової гемодинаміки. У філо-і онтогенезі інтенсифікація функції нирки ссавців збільшується паралельно з ускладненням системи її васкуляризації і редукції ренопортальной системи, характерної для амфібій, птахів і рептилій. Артеріальною кров'ю нирка забезпечується по а. renalis, яка відходить майже під прямим кутом від правого або лівого півкіл черевної частини аорти на рівні нижньої половини тіла I поперекового хребця. Це судини, діаметр просвіту яких складає 6-8 мм [19].
Слідуючи горизонтально і донизу аа. renales направляються до воріт відповідної нирки. Права з них більш довга, відділяється від аорти нижче лівої і проходить позаду нижньої порожнистої вени. Попереду неї знаходиться головка підшлункової залози і низхідний відділ дванадцятипалої кишки. Перед вступом у ворота нирки від ниркової артерії відділяється нижня надниркова артерія, а в самих воротах - дрібні, варіабельні гілки до жирової і фіброзної капсулі, ниркової балії і верхнього відділу сечоводу [20].
Система лімфатичних судин нирки грає велику роль в усуненні набряку нирки, викликаного мисково-нирковими рефлюксами або посиленої реабсорбцией лоханочного вмісту в інтерстиціальну тканину, наприклад при оклюзії верхніх сечових шляхів. Завдяки інтимному зв'язку лімфатичних судин з інтерстиціальної тканиною нирки лімфатичний дренаж забезпечує виведення з нирки набряклої тканинної рідини, що містить велику кількість білка, токсинів і неорганічних речовин.
Таким чином, нирки є одним з найважливіших органів людини. Маючи складну будову, нирки виконують інтенсивну роботу, впливають на стан кровопостачання.
Глава 2. Фізіологія і функції нирок людини
Нирки є основним органом виділення. Вони виконують в організмі багато функцій. Одні з них прямо або опосередковано пов'язані з процесами виділення, інші - не мають такого зв'язку.
1. Видільна, чи екскреторна функція. Нирки видаляють з організму надлишок води, неорганічних і органічних речовин, продукти азотистого обміну і чужорідні речовини: сечовину, сечову кислоту, креатинін, аміак, лікарські препарати.
2. Регулювання водного балансу і відповідно обсягу крові, поза-і внутрішньоклітинної рідини (волюморегуляція) за рахунок зміни обсягу виводиться з сечею води.
3. Регуляція сталості осмотичного тиску рідин внутрішнього середовища шляхом зміни кількості виведених осмотичних активних речовин: солей, сечовини, глюкози (осморегуляція).
4. Регулювання іонного складу рідин внутрішнього середовища та іонного балансу організму шляхом виборчого зміни екскреції іонів з сечею (іонна регулювання).
5. Регуляція кислотно-основного стану шляхом екскреції водневих іонів, нелетких кислот і основ.
6. Освіта і виділення в кров фізіологічно активних речовин: реніну, еритропоетину, активної форми вітаміну D, простагландинів, брадикініну, урокінази (Инкреторная функція).
7. Регулювання рівня артеріального тиску шляхом внутрішньої секреції реніну, речовин депрессорного дії, екскреції натрію і води, зміни обсягу циркулюючої крові.
8. Регулювання еритропоезу шляхом внутрішньої секреції гуморальної регулятора еритрону - еритропоетину.
9. Регулювання гемостазу шляхом утворення гуморальних регуляторів згортання крові і фібрінолнза - урокінази, тромбопластину, тромбоксану, а також участі в обміні фізіологічного антикоагулянта гепарину.
10. Участь в обміні білків, ліпідів і вуглеводів (метаболічна функція).
11. Захисна функція: видалення з внутрішнього середовища організму чужорідних, часто токсичних речовин [21].
Слід враховувати, що при різних патологічних станах виділення ліків через нирки іноді істотно порушується, що може призводити до значних змін переносимості фармакологічних препаратів, викликаючи серйозні побічні ефекти аж до отруєнь.
Фільтрація води і низькомолекулярних компонентів з плазми крові в порожнину капсули відбувається через клубочковий, або гломерулярний, фільтр. Гломерулярний фільтр має 3 шари: ендотеліальні клітини капілярів, базальну мембрану і епітелій вісцерального листка капсули, або подоцитів. Ендотелій капілярів має пори діаметром 50 - 100 нм, що обмежує проходження формених елементів крові (еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів). Пори в базальної мембрані складають 3 - 7,5 нм. Ці пори зсередини містять негативно заряджені молекули (аніонні локуси), що перешкоджає проникненню негативно заряджених частинок, в тому числі білків. Третій шар фільтра утворений відростками подоцитів, між якими є щілинні діафрагми, які обмежують проходження альбумінів та інших молекул з великою молекулярною масою. Ця частина фільтра також несе негативний заряд. Легко фільтруватися можуть речовини з молекулярною масою не більше 5500, абсолютним межею для проходження частинок через фільтр в нормі є молекулярна маса 80000. Таким чином, склад первинної сечі обумовлений властивостями гломерулярного фільтра. У нормі разом з водою фільтруються всі низькомолекулярні речовини, за винятком більшої частини білків і формених елементів крові. В іншому склад ультрафільтрату близький до плазми крові [22].
Первинна сеча перетворюється на кінцеву завдяки процесам, які відбуваються в ниркових канальцях і збірних трубочках. У нирці людини за добу утворюється 150 - 180 л фільтрату, або первинної сечі, а виділяється 1,0-1,5 л сечі, Решта рідина всмоктується в канальцях і збірних трубочках. Канальцева реабсорбція - це процес зворотного всмоктування води і речовин з міститься в просторі канальців сечі в лімфу і кров. Основний сенс реабсорбції полягає в тому, щоб зберегти організму всі життєво важливі речовини у необхідних кількостях. Зворотне всмоктування відбувається у всіх відділах нефрона. Основна маса молекул реабсорбується в проксимальному відділі нефрона. Тут практично повністю реабсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, білки, мікроелементи, значна кількість іонів Na +, Cl -, HCO 3 - і багато інших речовин. В петлі Генле, дистальному відділі канальця і збірних трубочках всмоктуються електроліти та вода. Раніше вважали, що реабсорбція в проксимальної частини канальця є обов'язковою і нерегульованої. В даний час доведено, що вона регулюється як нервовими, так і гуморальними факторами [23].
Зворотне всмоктування різних речовин в канальцях може відбуватися пасивно й активно. Пасивний транспорт відбувається без витрати енергії з електрохімічного, концентраційному або осмотичного градієнтам. За допомогою пасивного транспорту здійснюється реабсорбція води, хлору, сечовини.
Велике значення в механізмах реабсорбції води і іонів натрію, а також концентрування сечі має робота так званої поворотно-противоточной розмножувальної системи. Поворотно-противоточного система представлена паралельно розташованими колінами петлі Генле і збиральної трубочкою, по яких рідина рухається в різних напрямках (противоточно). Епітелій низхідного відділу петлі пропускає воду, а епітелій висхідного коліна непроникний для води, але здатний активно переносити іони натрію в тканинну рідину, а через неї назад в кров. У проксимальному відділі відбувається всмоктування натрію і води в еквівалентних кількостях і сеча тут ізотонічна плазмі крові. У низхідному відділі петлі нефрона реабсорбується вода і сеча стає більш концентрованою (гіпертонічної). Віддача води відбувається пасивно за рахунок того, що у висхідному відділі одночасно здійснюється активна реабсорбція іонів натрію. Вступаючи в тканинну рідину, іони натрію підвищують в ній осмотичний тиск, тим самим сприяючи притяганню в тканинну рідину води з спадного відділу. У той же час підвищення концентрації сечі в петлі нефрона за рахунок реабсорбції води полегшує перехід натрію з сечі в тканинну рідину. Так як у висхідному відділі петлі Генле реабсорбується натрій, сеча стає гіпотонічно. Поступаючи далі в збірні трубочки, що представляють собою третє коліно противоточной системи, сеча може сильно концентруватися, якщо діє АДГ, що підвищує проникність стінок для води. У даному випадку в міру просування по збірним трубочках в глиб мозкової речовини все більше і більше води виходить в міжтканинних рідина, осмотичний тиск якої підвищено внаслідок вмісту в ній великої кількості Na + і сечовини, і сеча стає все більш концентрованою [24].
При надходженні великої кількості води в організм нирки, навпаки, виділяють великі обсяги гіпотонічної сечі.
Канальцева секреція - це транспорт речовин з крові в просвіт канальців (сечу). Канальцева секреція дозволяє швидко екскретуватися деякі іони, наприклад калію, органічні кислоти (сечова кислота) та підстави (холін, гуанидин), включаючи ряд чужорідних організму речовин, таких як антибіотики (пеніцилін), рентгеноконтрастні речовини (діодраст), барвники (фенольний червоний), парааминогиппуровая кислоту - ПАГ [25].
Канальцева секреція представляє собою переважно активний процес, що відбувається з витратами енергії для транспорту речовин проти концентраційного або електрохімічного градієнтів. В епітелії канальців існують різні системи транспорту (переносники) для секреції органічних кислот і органічних підстав. Це доводиться тим, що при пригніченні секреції органічних кислот пробенецидом секреція підстав не порушується.
Транспортні секретирующие механізми мають властивість адаптації, тобто при тривалому надходженні речовини в кровотік кількість транспортних систем за рахунок білкового синтезу поступово збільшується. Даний факт необхідно враховувати, наприклад, при лікуванні пеніциліном. Так як очищення крові від нього поступово зростає, потрібне збільшення дози для підтримання необхідної терапевтичної концентрації.
При збільшенні припливу венозної крові в ліве передсердя збуджуються волюморецепторов, розташовані тут. Імпульси по аферентні волокнах блукаючого нерва йдуть в ЦНС, пригнічуючи секрецію АДГ, що призводить до збільшення діурезу. Одночасно знижується діяльність серця і в мале коло кровообігу надходить менше крові. Розтягування стінки передсердя призводить до стимуляції вироблення клітками передсердя натрійуретичного гормону, який посилює виділення іонів натрію і води ниркою. Все це призводить до нормалізації об'єму циркулюючої крові (ОЦК).
У регуляції ОЦК бере участь і ренін-ангіотензин-альдостеронова система. При зниженні ОЦК зменшується артеріальний тиск, що призводить до збільшення секреції реніну. Ренін, у свою чергу збільшує утворення в крові ангіотензину II, який стимулює секрецію альдостерону. Альдостерон викликає підвищення реабсорбції натрію в канальцях, а за ним - води. У результаті ОЦК збільшується [26].
Нирки грають важливу роль в осморегуляції. При зневодненні організму в плазмі крові збільшується концентрація осмотично активних речовин, що призводить до підвищення її осмотичного тиску. У результаті порушення осморецептори, які розташовані в області супраоптіческого ядра гіпоталамуса, а також у серці, печінці, селезінці, нирках та інших органах посилює викид АДГ з нейрогіпофіза. АДГ підвищує реабсорбцію води, що призводить до затримки води в організмі, виділенню осмотично концентрованої сечі. Секреція АДГ змінюється не тільки при подразненні осморецептори, але і специфічних натріорецепторов [27].
При надмірному вмісті води в організмі, навпаки, зменшується концентрація розчинених осмотично активних речовин у крові, знижується її осмотичний тиск. Активність осморецептори в даній ситуації зменшується, що викликає зниження продукції АДГ, збільшення виділення води ниркою і зниження осмолярності сечі.
Нирки, регулюючи реабсорбцію і секрецію різних іонів в ниркових канальцях, підтримують їх необхідну концентрацію в крові.
Реабсорбція натрію регулюється альдостероном і натрійуретичний гормон, що виробляється в передсерді. Альдостерон посилює реабсорбцію натрію в дистальних відділах канальців і збірних трубочках. Секреція альдостерону збільшується при зниженні концентрації іонів натрію в плазмі крові і при зменшенні обсягу циркулюючої крові. Натрійуретичний гормон пригнічує реабсорбцію натрію і підсилює його виведення. Вироблення натрійуретичного гормону зростає при збільшенні обсягу циркулюючої крові і позаклітинної рідини в організмі [28].
Концентрація калію в крові підтримується за рахунок регуляції його секреції. Альдостерон посилює секрецію калію в дистальному відділі канальців і збірних трубочках. Інсулін зменшує виділення калію, збільшуючи його концентрацію в крові, при алкалозі виділення калію збільшується. При ацидозі - зменшується.
Паратгормон паращитовидних залоз збільшує реабсорбцію кальцію в ниркових канальцях і вивільнення кальцію з кісток, що призводить до підвищення його концентрації в крові. Гормон щитовидної залози тиреокальцитонин збільшує виділення кальцію нирками і сприяє переходу кальцію в кістці, що знижує концентрацію кальцію в крові. У нирках утворюється активна форма вітаміну D, який бере участь в регуляції обміну кальцію [29].
У регуляції рівня хлоридів у плазмі крові бере участь альдостерон. При збільшенні реабсорбції натрію зростає і реабсорбція хлору. Виділення хлору може відбуватися і незалежно від натрію.
Нирки беруть участь у підтримці кислотно-лужної рівноваги крові, екскретіруя кислі продукти обміну. Активна реакція сечі у людини може коливатися в досить широких межах - від 4,5 до 8,0, що сприяє підтриманню рН плазми крові на рівні 7,36.
У просвіті канальців міститься бікарбонат натрію. У клітинах ниркових канальців знаходиться фермент карбоангідраза під впливом якої з вуглекислого газу і води утворюється вугільна кислота. Вугільна кислота дисоціює на іон водню і аніон HCO 3 -. Іон H + секретується з клітини в просвіт канальця і витісняє натрій з бікарбонату, перетворюючи його у вугільну кислоту, а потім у H 2 O та CO 2. Усередині клітини НСО 3 - взаємодіє з реабсорбироваться з фільтрату Na +. CO 2, легко дифундує через мембрани по градієнту концентрації, надходить у клітину і разом з СО 2, що утворюється в результаті метаболізму клітини, вступає в реакцію утворення вугільної кислоти.
При інтенсивній м'язовій роботі, харчуванні м'ясом сеча стає кислою, при споживанні рослинної їжі - лужний.
Инкреторная функція нирки полягає в синтезі і виведенні в кровотік фізіологічно активних речовин, які діють на інші органи і тканини або мають переважно місцевою дією, регулюючи нирковий кровообіг і метаболізм нирки.
Ренін утворюється в гранулярних клітинах юкстагломерулярного апарату. Ренін є протеолітичним ферментом, який призводить до розщеплення α 2-глобуліну - ангиотензиногена плазми крові і перетворення його в ангіотензин I. Під впливом ангіотензинперетворюючого ферменту ангіотензин I перетворюється в активну судинозвужувальну речовину ангіотензин II. Ангіотензин II, звужуючи судини, підвищує артеріальний тиск, стимулює секрецію альдостерону, збільшує реабсорбцію натрію, сприяє формуванню почуття спраги та питного поведінки [30].
Ангіотензин II разом з альдостероном і реніном становлять одну з найважливіших регуляторних систем - ренін-ангіотензин-альдостерон. Ренін-ангіотензин-альдостеронова система бере участь у регуляції системного та ниркового кровообігу, об'єму циркулюючої крові, водно-електролітного балансу організму [31].
Регуляція артеріального тиску грубкою здійснюється декількома механізмами. По-перше, як вже зазначалося вище в нирці синтезується ренін. Через ренін-ангіотензин-альдостерон відбувається регуляція судинного тонусу та обсягу циркулюючої крові.
У нирках синтезуються речовини і депрессорного дії: депресорних нейтральний ліпід мозкової речовини, простагландини.
Нирка бере участь у підтримці водно-електролітного обміну, обсягу внутрішньосудинної, поза-і внутрішньоклітинної рідини, що є важливим для рівня артеріального тиску. Лікарські речовини, що підвищують виведення натрію та води з сечею (діуретики), застосовуються в якості гіпотензивних засобів [32].
Метаболічна функція нирок полягає в підтримці у внутрішньому середовищі організму сталості певного рівня і складу компонентів білкового, вуглеводного та ліпідного обміну.
Нирки розщеплюють фільтрівні в ниркових клубочках низькомолекулярні білки, пептиди, гормони до амінокислот і повертають їх у кров.
Нервова система регулює гемодинаміку нирки, роботу юкстагломерулярного апарату, а також фільтрацію, реабсорбцію і секрецію. Роздратування симпатичних нервів, що іннервують нирку, які є переважно гілками чревного нервів, призводить до звуження її кровоносних судин. При звуженні приносять артеріол зменшуються фільтраційне тиск і фільтрація. Звуження виносних артеріол супроводжується підвищенням фільтраційного тиску і зростанням фільтрації. Стимуляція симпатичних еферентних волокон приводить до збільшення реабсорбції натрію, води. Роздратування парасимпатичних волокон, що входять до складу блукаючих нервів, викликає посилення реабсорбції глюкози і секреції органічних кислот.
Провідна роль у регуляції діяльності нирок належить гуморальної системі. На роботу нирок впливають багато гормонів, головними з яких є антидіуретичний гормон (АДГ), або вазопресин, і альдостерон.
Антидіуретичний гормон (АДГ), або вазопресин, сприяє реабсорбції води в дистальних відділах нефрона шляхом збільшення проникності для води стінок дистальних звивистих канальців і збірних трубочок. Механізм дії АДГ полягає в активації ферменту аденілатциклази, який бере участь в утворенні цАМФ з АТФ. цАМФ активує цАМФ-залежні протеїнкінази, які беруть участь в фосфорилювання мембранних білків, що призводить до підвищення проникності для води мембрани і збільшення її поверхні. Крім того, АДГ активує фермент гіалуронідазу, яка деполімеризує гіалуронову кислоту міжклітинної речовини, що забезпечує пасивний міжклітинний транспорт води по осмотичного градієнту [33].
Новоутворена сеча з збірних трубочок надходить в ниркові балії. У міру заповнення балії сечею до певної межі, який контролюється барорецепторів, відбувається рефлекторне скорочення мускулатури миски, розкриття сечоводу і надходження сечі в сечовий міхур.
Надходить в сечовий міхур сеча поступово призводить до розтягування його стінок. При наповненні до 250 мл дратуються механорецептори сечового міхура і імпульси передаються по аферентні волокнах тазового нерва в крижовий відділ спинного мозку, де розташований центр мимовільного сечовипускання. Імпульси із центру по парасимпатичних волокнах досягають сечового міхура і сечовипускального каналу і викликають скорочення гладкої м'язи стінки сечового міхура (детрузора) і розслаблення сфінтера міхура і сфінктера сечовипускального каналу, що приводить до спорожнення сечового міхура. Провідним механізмом роздратування рецепторів сечового міхура є його розтягнення, а не зростання тиску. Такі функції нирок.
Висновок
Отже, нирки є органами виділення, маючи досить складну будову. Також нирки - це своєрідна залоза внутрішньої секреції. Нирки виконують роботу з інтенсивним навантаженням протягом всього життя людини і тому є одними з найважливіших органів.
Крім того нирки виконують дуже багато функцій в організмі. Серед них слід виділити видільну (екскреторна), регуляцію водного балансу, регулювання кислотно-основного стану, регуляція рівня артеріального тиску, захисна та інші функції.
Список використаної літератури
1. Агаджанян Н.А. та ін Основи фізіології людини. М.: РУДН, 2000.-408 с.
2. Олексіївський Ю.Г. До деяких гістологічним особливостям будови артерій і вен нирок у людини. / / Арх. патології, 1969. Вип. 6. с. 42-46.
3. Власова І.Г., Торшин В.І. Альбом основних фізіологічних показників у графіках, схемах, цифрах. М.: РУДН, 1998.-244 с.
4. Власова І.Г., Чеснокова С.А. Регуляція функцій організму: Фізіологічний довідник. М.: Наука, 1998.-341 с.
5. Воробйова Є.А. та ін Анатомія і фізіологія. М.: Медицина, 1987.-432 с.
6. Гаврилов Л.Ф., Татаринов В.Г. Анатомія. М.: Медицина, 1985.-276 с.
7. Георгієва С.А. Фізіологія. М.: Просвещение, 1982.-420 с.
8. Гинецинський А.Г. Фізіологічні механізми ввідно-сольової рівноваги. М.: Наука, 1964.-428 с.
9. Длоугі Г. та ін Онтогенез нирки. Л.: Наука, 1981.-184 с.
10. Єрохін А.П. Нирки. Вади розвитку. / / БМП, 1983. Т. 20. с. 450-454.
11. Кассиль Г.М. Внутрішнє середовище організму. М.: Наука, 1978.-224 с.
12. Ковалевський Г.В. Про функціонально - морфологічних особливостях кровоносної системи нирок. / / Урологія, 1966. Вип. 1. с. 12-18.
13. Лисенков Н.К. та ін Анатомія людини. Л.: Наука, 1974.-322 с.
14. Мельман Є.П., Шутка Б.В. Морфологія нирки. К.: Здоров'я, 1988.-152 с.
15. Морфологія людини. / Под ред. Б.А. Никитюка, В.П. Чтецова. - М.: Изд-во МГУ, 1990.-344 с.
16. Никитюк Б.А., Гладишева А.О. Анатомія та спортивна морфологія. М.: Медицина, 1989.-122 с.
17. Бенкеті Е. Анатомія і фізіологія для медсестер. / Пер. з анг. С.Л. Кабак - Мн.: БелАДІ, 1996.-416 с.
18. Самусєв Р.П., Селін Ю.М. Анатомія людини. М.: Медицина, 1995.-480 с.
19. Сапін М.Р., Біліч Г.Л. Анатомія людини. М.: Вищ. шк., 1989.-544 с.
20. Сапін М.Р., Сівоглазов В.І. Анатомія та фізіологія людини. М.: Академія, 1999.-448 с.
21. Сєров В.В. Морфологія нирок. / / Основи нефрології. 1972. Т. 1. с. 5-26.
22. Старушенко Л.І. Анатомія та фізіологія людини. К.: Вищ. шк., 1989.-213 с.
23. Федюковіч Н.І. Анатомія і фізіологія. Ростов н / Д.: Фенікс, 1999.-416 с.
24. Фізіологія людини. / Под ред. Н.А. Агадженяна та ін-СПб.: Пітер, 1998.-234 с.
25. Фомін Н.А. Фізіологія людини. М.: Просвещение, 1992.-351 с.
26. Швалев В.М. Іннервація нирок. М.: Наука, 1977.-179 с.
Канальцева секреція представляє собою переважно активний процес, що відбувається з витратами енергії для транспорту речовин проти концентраційного або електрохімічного градієнтів. В епітелії канальців існують різні системи транспорту (переносники) для секреції органічних кислот і органічних підстав. Це доводиться тим, що при пригніченні секреції органічних кислот пробенецидом секреція підстав не порушується.
Транспортні секретирующие механізми мають властивість адаптації, тобто при тривалому надходженні речовини в кровотік кількість транспортних систем за рахунок білкового синтезу поступово збільшується. Даний факт необхідно враховувати, наприклад, при лікуванні пеніциліном. Так як очищення крові від нього поступово зростає, потрібне збільшення дози для підтримання необхідної терапевтичної концентрації.
При збільшенні припливу венозної крові в ліве передсердя збуджуються волюморецепторов, розташовані тут. Імпульси по аферентні волокнах блукаючого нерва йдуть в ЦНС, пригнічуючи секрецію АДГ, що призводить до збільшення діурезу. Одночасно знижується діяльність серця і в мале коло кровообігу надходить менше крові. Розтягування стінки передсердя призводить до стимуляції вироблення клітками передсердя натрійуретичного гормону, який посилює виділення іонів натрію і води ниркою. Все це призводить до нормалізації об'єму циркулюючої крові (ОЦК).
У регуляції ОЦК бере участь і ренін-ангіотензин-альдостеронова система. При зниженні ОЦК зменшується артеріальний тиск, що призводить до збільшення секреції реніну. Ренін, у свою чергу збільшує утворення в крові ангіотензину II, який стимулює секрецію альдостерону. Альдостерон викликає підвищення реабсорбції натрію в канальцях, а за ним - води. У результаті ОЦК збільшується [26].
Нирки грають важливу роль в осморегуляції. При зневодненні організму в плазмі крові збільшується концентрація осмотично активних речовин, що призводить до підвищення її осмотичного тиску. У результаті порушення осморецептори, які розташовані в області супраоптіческого ядра гіпоталамуса, а також у серці, печінці, селезінці, нирках та інших органах посилює викид АДГ з нейрогіпофіза. АДГ підвищує реабсорбцію води, що призводить до затримки води в організмі, виділенню осмотично концентрованої сечі. Секреція АДГ змінюється не тільки при подразненні осморецептори, але і специфічних натріорецепторов [27].
При надмірному вмісті води в організмі, навпаки, зменшується концентрація розчинених осмотично активних речовин у крові, знижується її осмотичний тиск. Активність осморецептори в даній ситуації зменшується, що викликає зниження продукції АДГ, збільшення виділення води ниркою і зниження осмолярності сечі.
Нирки, регулюючи реабсорбцію і секрецію різних іонів в ниркових канальцях, підтримують їх необхідну концентрацію в крові.
Реабсорбція натрію регулюється альдостероном і натрійуретичний гормон, що виробляється в передсерді. Альдостерон посилює реабсорбцію натрію в дистальних відділах канальців і збірних трубочках. Секреція альдостерону збільшується при зниженні концентрації іонів натрію в плазмі крові і при зменшенні обсягу циркулюючої крові. Натрійуретичний гормон пригнічує реабсорбцію натрію і підсилює його виведення. Вироблення натрійуретичного гормону зростає при збільшенні обсягу циркулюючої крові і позаклітинної рідини в організмі [28].
Концентрація калію в крові підтримується за рахунок регуляції його секреції. Альдостерон посилює секрецію калію в дистальному відділі канальців і збірних трубочках. Інсулін зменшує виділення калію, збільшуючи його концентрацію в крові, при алкалозі виділення калію збільшується. При ацидозі - зменшується.
Паратгормон паращитовидних залоз збільшує реабсорбцію кальцію в ниркових канальцях і вивільнення кальцію з кісток, що призводить до підвищення його концентрації в крові. Гормон щитовидної залози тиреокальцитонин збільшує виділення кальцію нирками і сприяє переходу кальцію в кістці, що знижує концентрацію кальцію в крові. У нирках утворюється активна форма вітаміну D, який бере участь в регуляції обміну кальцію [29].
У регуляції рівня хлоридів у плазмі крові бере участь альдостерон. При збільшенні реабсорбції натрію зростає і реабсорбція хлору. Виділення хлору може відбуватися і незалежно від натрію.
Нирки беруть участь у підтримці кислотно-лужної рівноваги крові, екскретіруя кислі продукти обміну. Активна реакція сечі у людини може коливатися в досить широких межах - від 4,5 до 8,0, що сприяє підтриманню рН плазми крові на рівні 7,36.
У просвіті канальців міститься бікарбонат натрію. У клітинах ниркових канальців знаходиться фермент карбоангідраза під впливом якої з вуглекислого газу і води утворюється вугільна кислота. Вугільна кислота дисоціює на іон водню і аніон HCO 3 -. Іон H + секретується з клітини в просвіт канальця і витісняє натрій з бікарбонату, перетворюючи його у вугільну кислоту, а потім у H 2 O та CO 2. Усередині клітини НСО 3 - взаємодіє з реабсорбироваться з фільтрату Na +. CO 2, легко дифундує через мембрани по градієнту концентрації, надходить у клітину і разом з СО 2, що утворюється в результаті метаболізму клітини, вступає в реакцію утворення вугільної кислоти.
При інтенсивній м'язовій роботі, харчуванні м'ясом сеча стає кислою, при споживанні рослинної їжі - лужний.
Инкреторная функція нирки полягає в синтезі і виведенні в кровотік фізіологічно активних речовин, які діють на інші органи і тканини або мають переважно місцевою дією, регулюючи нирковий кровообіг і метаболізм нирки.
Ренін утворюється в гранулярних клітинах юкстагломерулярного апарату. Ренін є протеолітичним ферментом, який призводить до розщеплення α 2-глобуліну - ангиотензиногена плазми крові і перетворення його в ангіотензин I. Під впливом ангіотензинперетворюючого ферменту ангіотензин I перетворюється в активну судинозвужувальну речовину ангіотензин II. Ангіотензин II, звужуючи судини, підвищує артеріальний тиск, стимулює секрецію альдостерону, збільшує реабсорбцію натрію, сприяє формуванню почуття спраги та питного поведінки [30].
Ангіотензин II разом з альдостероном і реніном становлять одну з найважливіших регуляторних систем - ренін-ангіотензин-альдостерон. Ренін-ангіотензин-альдостеронова система бере участь у регуляції системного та ниркового кровообігу, об'єму циркулюючої крові, водно-електролітного балансу організму [31].
Регуляція артеріального тиску грубкою здійснюється декількома механізмами. По-перше, як вже зазначалося вище в нирці синтезується ренін. Через ренін-ангіотензин-альдостерон відбувається регуляція судинного тонусу та обсягу циркулюючої крові.
У нирках синтезуються речовини і депрессорного дії: депресорних нейтральний ліпід мозкової речовини, простагландини.
Нирка бере участь у підтримці водно-електролітного обміну, обсягу внутрішньосудинної, поза-і внутрішньоклітинної рідини, що є важливим для рівня артеріального тиску. Лікарські речовини, що підвищують виведення натрію та води з сечею (діуретики), застосовуються в якості гіпотензивних засобів [32].
Метаболічна функція нирок полягає в підтримці у внутрішньому середовищі організму сталості певного рівня і складу компонентів білкового, вуглеводного та ліпідного обміну.
Нирки розщеплюють фільтрівні в ниркових клубочках низькомолекулярні білки, пептиди, гормони до амінокислот і повертають їх у кров.
Нервова система регулює гемодинаміку нирки, роботу юкстагломерулярного апарату, а також фільтрацію, реабсорбцію і секрецію. Роздратування симпатичних нервів, що іннервують нирку, які є переважно гілками чревного нервів, призводить до звуження її кровоносних судин. При звуженні приносять артеріол зменшуються фільтраційне тиск і фільтрація. Звуження виносних артеріол супроводжується підвищенням фільтраційного тиску і зростанням фільтрації. Стимуляція симпатичних еферентних волокон приводить до збільшення реабсорбції натрію, води. Роздратування парасимпатичних волокон, що входять до складу блукаючих нервів, викликає посилення реабсорбції глюкози і секреції органічних кислот.
Провідна роль у регуляції діяльності нирок належить гуморальної системі. На роботу нирок впливають багато гормонів, головними з яких є антидіуретичний гормон (АДГ), або вазопресин, і альдостерон.
Антидіуретичний гормон (АДГ), або вазопресин, сприяє реабсорбції води в дистальних відділах нефрона шляхом збільшення проникності для води стінок дистальних звивистих канальців і збірних трубочок. Механізм дії АДГ полягає в активації ферменту аденілатциклази, який бере участь в утворенні цАМФ з АТФ. цАМФ активує цАМФ-залежні протеїнкінази, які беруть участь в фосфорилювання мембранних білків, що призводить до підвищення проникності для води мембрани і збільшення її поверхні. Крім того, АДГ активує фермент гіалуронідазу, яка деполімеризує гіалуронову кислоту міжклітинної речовини, що забезпечує пасивний міжклітинний транспорт води по осмотичного градієнту [33].
Новоутворена сеча з збірних трубочок надходить в ниркові балії. У міру заповнення балії сечею до певної межі, який контролюється барорецепторів, відбувається рефлекторне скорочення мускулатури миски, розкриття сечоводу і надходження сечі в сечовий міхур.
Надходить в сечовий міхур сеча поступово призводить до розтягування його стінок. При наповненні до 250 мл дратуються механорецептори сечового міхура і імпульси передаються по аферентні волокнах тазового нерва в крижовий відділ спинного мозку, де розташований центр мимовільного сечовипускання. Імпульси із центру по парасимпатичних волокнах досягають сечового міхура і сечовипускального каналу і викликають скорочення гладкої м'язи стінки сечового міхура (детрузора) і розслаблення сфінтера міхура і сфінктера сечовипускального каналу, що приводить до спорожнення сечового міхура. Провідним механізмом роздратування рецепторів сечового міхура є його розтягнення, а не зростання тиску. Такі функції нирок.
Висновок
Отже, нирки є органами виділення, маючи досить складну будову. Також нирки - це своєрідна залоза внутрішньої секреції. Нирки виконують роботу з інтенсивним навантаженням протягом всього життя людини і тому є одними з найважливіших органів.
Крім того нирки виконують дуже багато функцій в організмі. Серед них слід виділити видільну (екскреторна), регуляцію водного балансу, регулювання кислотно-основного стану, регуляція рівня артеріального тиску, захисна та інші функції.
Список використаної літератури
1. Агаджанян Н.А. та ін Основи фізіології людини. М.: РУДН, 2000.-408 с.
2. Олексіївський Ю.Г. До деяких гістологічним особливостям будови артерій і вен нирок у людини. / / Арх. патології, 1969. Вип. 6. с. 42-46.
3. Власова І.Г., Торшин В.І. Альбом основних фізіологічних показників у графіках, схемах, цифрах. М.: РУДН, 1998.-244 с.
4. Власова І.Г., Чеснокова С.А. Регуляція функцій організму: Фізіологічний довідник. М.: Наука, 1998.-341 с.
5. Воробйова Є.А. та ін Анатомія і фізіологія. М.: Медицина, 1987.-432 с.
6. Гаврилов Л.Ф., Татаринов В.Г. Анатомія. М.: Медицина, 1985.-276 с.
7. Георгієва С.А. Фізіологія. М.: Просвещение, 1982.-420 с.
8. Гинецинський А.Г. Фізіологічні механізми ввідно-сольової рівноваги. М.: Наука, 1964.-428 с.
9. Длоугі Г. та ін Онтогенез нирки. Л.: Наука, 1981.-184 с.
10. Єрохін А.П. Нирки. Вади розвитку. / / БМП, 1983. Т. 20. с. 450-454.
11. Кассиль Г.М. Внутрішнє середовище організму. М.: Наука, 1978.-224 с.
12. Ковалевський Г.В. Про функціонально - морфологічних особливостях кровоносної системи нирок. / / Урологія, 1966. Вип. 1. с. 12-18.
13. Лисенков Н.К. та ін Анатомія людини. Л.: Наука, 1974.-322 с.
14. Мельман Є.П., Шутка Б.В. Морфологія нирки. К.: Здоров'я, 1988.-152 с.
15. Морфологія людини. / Под ред. Б.А. Никитюка, В.П. Чтецова. - М.: Изд-во МГУ, 1990.-344 с.
16. Никитюк Б.А., Гладишева А.О. Анатомія та спортивна морфологія. М.: Медицина, 1989.-122 с.
17. Бенкеті Е. Анатомія і фізіологія для медсестер. / Пер. з анг. С.Л. Кабак - Мн.: БелАДІ, 1996.-416 с.
18. Самусєв Р.П., Селін Ю.М. Анатомія людини. М.: Медицина, 1995.-480 с.
19. Сапін М.Р., Біліч Г.Л. Анатомія людини. М.: Вищ. шк., 1989.-544 с.
20. Сапін М.Р., Сівоглазов В.І. Анатомія та фізіологія людини. М.: Академія, 1999.-448 с.
21. Сєров В.В. Морфологія нирок. / / Основи нефрології. 1972. Т. 1. с. 5-26.
22. Старушенко Л.І. Анатомія та фізіологія людини. К.: Вищ. шк., 1989.-213 с.
23. Федюковіч Н.І. Анатомія і фізіологія. Ростов н / Д.: Фенікс, 1999.-416 с.
24. Фізіологія людини. / Под ред. Н.А. Агадженяна та ін-СПб.: Пітер, 1998.-234 с.
25. Фомін Н.А. Фізіологія людини. М.: Просвещение, 1992.-351 с.
26. Швалев В.М. Іннервація нирок. М.: Наука, 1977.-179 с.
[1] Сапін М. Р., Сівоглазов В. І. Анатомія та фізіологія людини. М., 1999. с. 215.
[2] Гаврилов Л. Ф., Татаринов В. Г. Анатомія. М., 1985. с. 177.
[3] Сапін М. Р., Біліч Г. Л. Анатомія людини. М., 1989. с. 253.
[4] Сапін М. Р., Біліч Г. Л. Указ. соч. с. 254.
[5] Самусєв Р. П., Сьомін Ю. М. Анатомія людини. М., 1995. с. 264.
[6] Сапін М. Р., Біліч Г. Л. Указ. соч. с. 256.
[7] Там же.
[8] Лисенко Н. К. та ін Анатомія людини. Л., 1974. с. 241.
[9] Морфологія людини. / Под ред. Б. А. Никитюка, В. П., Чтецова. - М., 1990. с. 211.
[10] Мельман Є. П., Жарт Б. В. Морфологія нирки. К., 1988. с. 76.
[11] Там же.
[12] Сєров В. В. Морфологія нирок. / / Основи нефрології. 1972. Т. 1. с. 10.
[13] Никитюк Б. А., Гладишева А. А. Анатомія та спортивна морфологія. М., 1989. с. 72.
[14] Морфологія людини. С. 212.
[15] Там же.
[16] Длоугі Г. та ін Онтогенез нирки. Л., 1981. с. 117.
[17] Морфологія людини. С. 214.
[18] Єрохін А. П. Нирки. Вади розвитку. / / БМП. 1983. Т. 20. с. 153.
[19] Ковалевський Г. В. Про функціонально - морфологічних особливостях кровоносної системи нирок. / / Урологія. 1966. Вип. 1. с. 13.
[20] Мельман Є. П., Жарт Б. В. Указ. соч. с. 93.
[21] Агаджанян Н. А. та ін Основи фізіології людини. М., 2000. с. 318.
[22] Агаджанян Н. А. Указ. соч. с. 322.
[23] Власова І. Г., Чеснокова С. А. Регуляція функцій організму. М., 1998. с. 232.
[24] Георгієва С.. Фізіологія. М., 1982. с. 340.
[25] Бенкеті Е. Анатомія і фізіологія для медсестер. / Пер. с. анг. С. Л. Кабак. - Мн., 1998. с. 297.
[26] Агаджанян Н. А. та ін Указ. соч. с. 329.
[27] Там же.
[28] Федюковіч Н. І. Анатомія і фізіологія. Ростов н / Д., 1999. с. 186.
[29] Фомін Н. А. Фізіологія людини. М., 1992. с. 250.
[30] Агаджанян Н. А. та ін Указ. соч. с. 331.
[31] Старушенко Л. І. Анатомія та фізіологія людини. К., 1989. с. 133.
[32] Фізіологія людини. / Под ред. Н. А. Агаджаняна та ін - СПб, 1998. - 149 с.
[33] Фомін Н. А. Указ. соч. с. 252.