План
1. Поняття про еволюцію та історія еволюційної теорії. 32. Внутрішня (медійна) поверхня півкулі, головні борозни і звивини. Локалізація функцій, пов'язаних з першою сигнальною системою. 5
3. Орган слуху і рівноваги (преддверно-улітковий орган), його основні частини. Коротка характеристика зовнішнього та середнього вуха. 7
Література. 16
1. Поняття про еволюцію та історія еволюційної теорії
Споконвіку людей хвилювало питання, як виникли живий світ і вони самі. Позірна незбагненність походження організмів у всій їх складності і досконало незмінно штовхала людство до релігії. Дійсно, як можна, не вдаючись до Творця, пояснити появу живих істот у всьому їх надзвичайному різноманітності? Випадкові блукання в "тривимірному просторі" майже нескінченної кількості можливих варіантів, звичайно ж, не в змозі пояснити, чому ми опинилися в даний момент в даній точці еволюційного шляху.
Дарвін, ввівши поняття природного відбору, обмежив рамки цих блукань, як би перевівши пошук з тривимірного простору в площину. Але й після Дарвіна залишилися великі проблеми. Природний відбір хороший для кількісного вдосконалення приватних ознак живих істот. Легко уявити собі, як відбір випадкових мутацій дозволив оптимізувати довжину і форму передньої кінцівки двоногого ящера, яка використовувалася для хапання. Але як з цієї кінцівки вийшло крило археоптерикса? Адже тут треба було виникнення і закріплення в потомстві десятків (якщо не сотень) нових ознак, і кожен з них не тільки не давав особини будь-яких переваг у боротьбі за існування, але фактично не міг не погіршувати виконання попередньої функції кінцівки, вже оптимізованої для хапання природним відбором.
В даний час надзвичайно почастішали суперечки про кризу еволюційного напряму. При цьому розбіжність між вченими доходить до крайніх меж: одні з них стверджують, що немає ніяких підстав говорити про кризу еволюції; інші стверджують, що всі еволюційне вчення спочиває лише на вірі; нарешті, треті висловлюють положення, на перший погляд не сумісний ні з першим , ні з другим, саме, що нині якраз характеризується тим, що еволюційне вчення виходить з кризи. Коли про одне й те саме на підставі, в загальному, тотожного матеріалу висловлюються настільки різнорідні судження, то, природно, виникає запитання: чи немає тут непорозуміння; чи не відбувається значна частина спору з-за того, що в одне слово вкладають абсолютно різний зміст . Метою цієї статті і є розкриття повного змісту поняття еволюції; в результаті такого аналізу я сподіваюся показати, що всі три суперечливих твердження справедливі при певному розумінні цього терміна. Цей же аналіз дозволить виявити істинний сенс кризи еволюціонізму.
Різний зміст поняття еволюції можна було б з'ясувати шляхом критичного аналізу різних визначень цього терміна, але я віддам перевагу іншій, більш наочний шлях, саме скористаюся тим, що всяке поняття визначається за все легше зазначенням протилежного йому поняття. Цей шлях особливо зручний тим, що філософське поняття еволюції не збігається з біологічним, а біологи, як загальне правило, не люблять давати строгих визначень. Будучи біологом, я переважно звертати увагу на біологічний сенс поняття, але постараюся охопити і філософський зміст цього терміна.
Визначаючи еволюцію зазначенням протилежного поняття, можна вказати чотири таких основних протиставлення, апорії:
еволюція (трансформізм) і сталість;
еволюція (преформации) і Епігенез;
еволюція і революція;
еволюція і еманація.
2. Внутрішня (медійна) поверхня півкулі, головні борозни і звивини. Локалізація функцій, пов'язаних з першою сигнальною системою
На вентральній, медіальній і нижній поверхнях півкуль головного мозку розташовані глибокі і дрібні борозни. Глибокі борозни розділяють кожну з півкуль на долі великого мозку. Дрібні борозни відокремлюють один від одного звивини великого мозку. Нижня поверхня, або основа, головного мозку утворена вентральними поверхнями півкуль великого мозку, мозочка і вентральними відділами мозкового стовбура.Типи вищої нервової діяльності, є спільними для тварин і людини. Можна виділити особливі, властиві тільки людині типологічні риси. На думку І. П. Павлова, в їх основі лежить ступінь розвитку першої та другої сигнальних систем. Перша сигнальна система - це зорові, слухові та інші чуттєві сигнали, з яких будуються образи зовнішнього світу.
Сприйняття безпосередніх сигналів предметів і явищ навколишнього світу і сигналів із внутрішнього середовища організму, що приходять від зорових, слухових, тактильних та інших рецепторів, складає першу сигнальну систему, яка є в тварин і людини. Окремі елементи більш складної сигнальної системи починають з'являтися у громадських видів тварин (високоорганізованих ссавців і птахів), які використовують звуки (сигнальні коди) для попередження про небезпеку, про те, що дана територія зайнята і т.д.
Але лише у людини в процесі трудової діяльності і соціального життя розвивається друга сигнальна система - словесна, в якій слово в якості умовного подразника, знака, що не має реального фізичного змісту, але що є символом предметів і явищ матеріального світу, стає сильним стимулом.
Враховуючи співвідношення першої і другої сигнальної систем в тому чи іншому індивідуумі, І. П. Павлов виділив специфічні людські типи ВНД у залежності від переважання першої чи другої сигнальної системи у сприйнятті дійсності. Людей з переважанням функцій коркових проекцій, відповідальних за первосигнальному подразники, І. П. Павлов відносив до художнього типу (у представників цього типу переважає образний тип мислення). Це люди, для яких характерна яскравість зорових і слухових сприйнятті подій навколишнього світу (художники і музиканти).
Якщо ж сильнішою виявляється друга сигнальна система, то таких людей відносять до розумового типу. У представників цього типу переважає логічний тип мислення, здатність до побудови абстрактних понять (вчені, філософи). У тих випадках, коли перша і друга сигнальні системи створюють нервові процеси однакової сили, то такі люди ставляться до середнього (змішаного типу), до якого належить більшість людей. Але є ще один дуже рідкісний типологічний варіант, до якого відносяться дуже рідкісні люди, що мають особливо сильний розвиток і першої, і другої сигнальних систем. Ці люди здатні як до художнього, так і до наукової творчості, до числа таких геніальних особистостей І. П. Павлов відносив Леонардо да Вінчі.
3. Орган слуху і рівноваги (преддверно-улітковий орган), його основні частини. Коротка характеристика зовнішнього і середнього вуха
Орган слуху анатомічно ділиться на зовнішнє, середнє і внутрішнє вухо.Зовнішнє вухо складається з вушної раковини, слухового проходу і барабанної перетинки. Вушна раковина виконує рупорні функцію, відіграє роль у механізмі бінаурального слуху. Є вказівки про представництво внутрішніх органів на поверхні вушної раковини, на чому заснована методика аурікулопунктури. Слуховий прохід виконує роль провідника звукових коливань. Має власну частоту коливань близько 3000 Hz. Барабанна перетинка: відокремлює зовнішнє вухо від середнього, має товщину 0,1 мм, і воронкоподібну форму. У її внутрішню сторо.ну вплетена рукояткамолоточка. Натяг її нерівномірно, тому вона не має власної частоти коливань і не здатна входити в резонанс, що вкрай важливо, оскільки резонансна частота звуку навіть невеликої інтенсивності здатна була б просто зруйнувати барабанну перетинку.
2. Середнє вухо або звукопроводящий апарат представлений кісточками: молоточком, ковадлом і стремечком. Молоточок зчленований з ковадлом, та - з стремечком, а стремечко прилежит плоскою поверхнею до овального вікна вестибулярної сходи порожнини равлики. Система кісточок працює за принципом механічного підсилювача звукових коливань як за рахунок різниці в довгих важелів, так і за рахунок меншого розміру овального вікна в порівнянні з барабанною перетинкою (3,2 кв.мм і 70 кв.мм відповідно, що дає співвідношення 1:22 і підсилює звук приблизно в 22 рази). Це важливо, оскільки звукових коливань необхідно привести в рух рідина-ендолімфи, для чого необхідна достатня сила коливань. У середньому вусі є вільне кругле вікно, яке виконує роль демпфера для коливань, що пройшли через канал равлики.
Є два м'язи, ступінь скорочення яких змінюється в залежності від гучності звуку, чим регулюється звукова енергія, що приходить у вухо. Цей рефлекс спрацьовує через 10 мс після подачі гучного звуку. Його дуга замикається в стволовому відділі мозку. Натягнення барабанної перетинки проводиться м'язом m. tensor tympani. Фіксація стремена і обмеження його рухів досягається скороченням м'язи m. stapedius.
Евстахиева труба з'єднує барабанну порожнину середнього вуха з носоглоткою, ніж вирівнюється тиск у барабанній порожнині та зовнішньому середовищі.
Можлива кісткова передача звуку через кістки черепа, минаючи барабанну перетинку та систему кісточок середнього вуха, що доводиться досвідом з встановленою ніжкою камертона на соскоподібного відросток або на тім'яну і лобову область: навіть при глибокому пошкодженні середнього вуха і збереження внутрішнього, людиною сприймається звук.
3. Внутрішнє вухо. До нього відноситься равлик, що представляє собою кістковий звивистою канал, вистелений сполучнотканинними волокнами. Равлик має 2,5 завитка, загальна довжина її близько 35 мм. У равлику знаходиться звуковоспринимающего апарат, що має складну будову і включає такі структури: а) Вестибулярна сходи (верхній канал), б) Барабанна сходи (нижній канал), в) Вестибулярна або Рейснерова мембрана. г) Базальна або основна мембрана, д) Перетинчастий канал равлики, е) Текторіальная платівка, ж) Спіральна зв'язка, з) Секреторний епітелій, і) Кортієв орган, що складається з опорних клітин, зовнішніх (3-4 ряди, 12000-20000 штук) і внутрішніх (1 ряд, близько 3500 штук) волоскових клітин, що є вторічночувствующімі рецепторними клітинами. Кількість волосків на клітці близько 30-40, діаметр їх 4-5 мкм. Нервові волокна до волоскових клітин, к) Гелікотрема. л) Поблизу равлики знаходиться спіральний ганглій. Верхній і нижній канали містять перилімфі і повідомляються через гелікотрему. Перетинчастий канал заповнений ендолімфою і не сполучається з іншими каналами. У ендолімфи в 100 разів більше іонів калію і в 10 разів менше іонів натрію в порівнянні з перилімфою. Ендолімфа заряджена позитивно щодо перилімфі.
Коливання передаються від стремечка через овальне вікно на перилімфі вестибулярного каналу, вільно проникають через рейснерову мембрану і коливають базальну мембрану. При її коливаннях дратуються про текторіальную платівку волоски волоскових клітин.
Людина сприймає частотний діапазон звуків у межах від 20 до 20000 Hz. Звуки певної частоти сприймаються як тони, неперіодичний суміш звуків різних частот відчувається як шум.
Механізм сприйняття висоти тону довгий час залишався загадкою. Було створено кілька теорій. Приміром-резонаторна теорія Гельмгольца, суть якої в тому, що волокна базальної мембрани мають різну довжину, і в зв'язку з цим - різну власну частоту, яка входить в резонанс з відповідними звуками, які надходять ззовні. В даний час ця теорія має лише історичне значення.
Першою науковою теорією сприйняття висоти тону стала телефонна теорія Резерфорда, суть якої в тому, що потенціали слухового нерва, безпосередньо кодують звукові коливання. Наявність мікрофонного потенціалу слухового нерва в певній мірі підтверджує цю теорію, однак частоти понад 1000 Hz не здатні передаватися по слухового нерву. Для їх сприйняття є оригінальний механізм, заснований на механізмі просторової сумації.
При частотах до 1000 Hz коливається вся базальна мембрана, при більш високих частотах - початковий її відділ на відстані, що залежить від частоти звукових коливань. Сприйняття частот до 1000 Hz відбувається генерацією мікрофонного потенціалу в волоскових клітинах. Сприйняття більш високих частот відбувається за допомогою просторового кодування подразнень волоскових клітин залежно від того, яка частина базальної мембрани коливається: при високих частотах коливається лише початковий відділ базальної мембрани і роздратування надходить від початкових волоскових клітин, зниження частоти подовжує коливний відділ базальної мембрани, і дратується велика частина волоскових клітин. Просторове кодування можливо і для низьких частот (менше 1000 Hz), при цьому виникають імпульси накладаються на мікрофонний потенціал.
Сприйняття сили звуку досягається відмінністю структур, що кодують гучні і тихі звуки. У кодуванні сили звуку має значення співвідношення кількості порушених внутрішніх волоскових клітин кортиева органу (що мають більш високий поріг) і кількості його зовнішніх волоскових клітин (що мають низький поріг). У зовнішніх волоскових клітинах має значення і той чи інший ряд їх розташування в кортієвого органі.
У внутрішньому вусі, равлику, є ряд електричних явищ, на деякі з яких вже зазначалося. Електричні явища в равлику складаються з наступних: Мембранний потенціал слуховий рецепторній клітини (близько - 80 мВ).
Потенціал ендолімфи або кохлеарний потенціал-ендолімфа має позитивний потенціал щодо перилімфі, рівний біля +80 мВ. Сумарний потенціал волоскові клітини щодо ендолімфи буде дорівнює близько 160 мВ.
Мікрофонний потенціал - реєстроване зміна потенціалу волоскові клітини, відповідне частоті подається звуку. Мікрофонний потенціал реєструється тільки до розміри 1000 Hz. В енергетичному відношенні мікрофонний потенціал перевершує енергію звукових коливань, його викликали, що говорить про витрату енергії на генерацію мікрофонного потенціалу. При аноксії мікрофонний потенціал зникає.
Сумарний потенціал - виникає при сильному звуці і високих тонах, і є результатом складання мікрофонного потенціалу та потенціалу, що виникає при просторової сумації. Мікрофонний і сумарний потенціалу розглядаються як рецепторні потенціали волоскових клітин.
Порушення волокон слухового нерва відбувається через синапси з волосовими клітинами, причому синапс швидше за все - електричний.
Центри слухового аналізатора розташовуються в центральній нервовій системі. До них відносяться: нижні горби четверохолмия (відповідають за орієнтовний рефлекс на звукове роздратування); медіальні колінчаті тіла таламуса (виробляють первинну обробку звукової інформації).
Корковий слуховий центр розташовується у верхній скроневій звивині. Там є спеціалізовані нейрони, розташовані колонками і реагують на чисті звуки, послідовність звуків, їх амплітуду та модуляцію. Маються на корі і асоціативні зони, де виробляється порівняння вступників слухових подразників з використанням слуховий пам'яті і синтез слухового образу. У правшів краще сприймає інформацію праве вухо, що було підтверджено експериментально.
Звукові відчуття, що у слуховому аналізаторі, мають кілька характеристик:
Як вже згадувалося, діапазон сприйняття звуків: 16-20000 Hz. З віком верхня межа знижується. Тварини чують в різних діапазонах, часто в області інфразвуку або ультразвуку.
Чутливість вимірюється в ергах / кв.см сек. Вона змінюється в залежності від частоти звуку. Максимальна чутливість вуха людини лежить в діапазоні 1000-3000 Hz, де чути звук з енергією 109 ерг / кв.см за секунду.
Відчуття гучності звуку визначається в белах (децибелах). 1 бел = lg (I / Io), 1 децибел = 10 lg (I / Io); де I-діюча інтенсивність звуку; 1о - гранична його інтенсивність. Для прикладу, звук шереху листя становить близько 20-30 дБ, а звук реактивного літака на старті -120-130 дб.
Верхня межа чутності визначається силою звуку, при якій відчувається біль. Вона зазвичай складає 130-140 децибел.
Слуховий аналізатор здатний до адаптації. Суб'єктивно гучність може зростати тільки до будь-якого краю, оскільки далі настає адаптація. У адаптації беруть участь барабанна перетинка, що змінює силу свого натягу, а так само грають роль центральні механізми: пригнічення кохлеарного ядра відділами ретикулярної формації через пучок Расмуссена. При сильних і тривалих звукових подразненнях можливе порушення слуху, аж до його втрати.
Бінауральной слух забезпечує визначення напрямку джерела звуку (його просторове розташування) при слуханні двома вухами.
Є спеціальні методи дослідження слухового аналізатора: Аудіометричні - за допомогою приладу аудіометру. Шепотная мова - розрізнення шепітної мови з відстані 8 метрів. Досвід Вебера і Рінне - визначення співвідношення кісткової та повітряної провідності і багато інших.
Вестибулярного аналізатора.
Рецепторний відділ вестибулярного аналізатора розташовується в товщі скроневої кістки і представлений:
а) Трьома напівкружними каналами, розташованими у взаємно перпендикулярних площинах. Всередині їх знаходиться перетинчастий лабіринт, заповнений ендолімфою, а зовні омиваний перилімфою. Напівкружні канали мають ампули, де і знаходяться рецепторні волоскові клітини, дратуємося струмом ендолімфи, що виникають при зміні положення голови і всього тіла.
б) Двома мішечками передодня (sacculus et utriculus), в яких знаходяться макули: отолітового апарати у вигляді желатіноподобной субстанції, в товщі якої розташовані волоски рецепторних клітин і отоліти: кристали вуглекислого кальцію, службовці збільшення маси желатіноподобной субстанції (отолітового мембрана).
Адекватні подразники півколових каналів-кутові прискорення в різних площинах; отолітового апарату - лінійні прискорення, тряска, хитавиця і нахили голови або тіла. Поріг розрізнення прискорення 2-20 см/сек2 (2-3 градуса/сек2 для кутових прискорень), поріг розрізнення нахилу близько 1-2 градусів. Вібрація різко підвищує цей поріг. Рецепторів вестибулярного аналізатора не властива адаптація.
Пошкодження лабіринту тягнуть розлади руху та збереження рівноваги. Відновлення функції йде за рахунок зору і пропріорецепціі. Односторонні пошкодження відновлюються гірше. При руйнуванні півколових каналів тварина безперервно качає головою у відповідній зруйнованому каналу площині. При руйнуванні всіх каналів спочатку тварина не може зберігати рівновагу, але потім їх функцію бере на себе зір і пропріорецепція.
Роздратування вестибулярного апарату можна викликати обертанням тіла в спеціальному кріслі. Одним із симптомів подразнення є очної ністагм, а іноді і ністагм голови. Виникають так само тонічні рефлекторні рухи тулуба, шиї та кінцівок (вестибуло-моторні рефлекси), вестибуло-сенсорні реакції у вигляді запаморочення, і вестибуло-вегетативні рефлекси у вигляді зміни серцевої діяльності, падінні артеріального тиску, посилення моторики шлунково-кишкового тракту, блювоти і ін Виражені вестибуло-вегетативні рефлекси можуть служити перешкодою для певних видів діяльності. Крайнім вираженням вестибуло-вегетативних рефлексів і вестибуло-сенсорних реакція є морська і льотна хвороба. Вестибулярний апарат піддається тренуванню, тому людина може з часом подолати свою схильність до морської або льотної хвороби.
Провідникової і центральний відділи вестибулярного аналізатора представлені спеціалізованими структурами.
До рецепторним клітинам підходять дендрити біполярних клітин, що у ganglium scalare, які потім вплітаються у волокна VIII пари черепно-мозкових нервів. Синапс імовірно ацетилхолінових. У довгастому мозку є вестибулярні ядра: Бехтерева, Ромера, Швальбе і Дейтерса.
Від вестибулярних ядер інформація йде до специфічних ядер таламуса по лемнісковой шляху а потім - в сенсорні зони кори в постцентральной звивині. Є шляхи до ретикулярної формації та неспецифічним ядер таламуса. Вестібуломозжечковий тракт проходить до ядер мозочка транзиторно, не перериваючись в ядрах довгастого мозку. Від вестибулярних ядер інформація передається по вестібулоспінальний трактом на мотонейрони спинного мозку, по вестібулоокулярному - до окоруховим м'язам.
Література
1. Берг Л.С. Номогенез. Пг., 1922, с. I-VIII, 1-306. (Тр. Геогр.ін-ту; Т. 1).2. Данилевський Н.Я. Дарвінізм: Крит. дослідні. СПб., 1885. Т. 1. Ч. 1, ХII +519 с.; Ч. 2. XVI +530 +148 с.
3. Козо-Полянський Б.М. Введення в филогенетическую систематику вищих рослин. Воронеж: Природа і культура, 1922. 167 с.
4. Козо-Полянський Б.М. Останнє слово антидарвінізмі (критика номогенеза). Краснодар: Буревісник, 1923. 129 с.
5. Любіщев А.А. Про форму природної системи організмів. - Изв. Біол. н.-і ін-ту при Перм. ун-ті, 1923, т. 2, вип. 3, с. 99-110.