Міністерство освіти і науки Республіки Казахстан
Північно-Казахстанський університет М.К. Козибаева
Природно-географічний факультет
Кафедра загальної біології
СРС на тему:
Іржі гриби
Підготувала: Анікіенко
Олександра
2 курс Б (е) -06
Перевірила: Калкаманова А.Б.,
викладач
Петропавловськ
2008
Багато гриби-паразити, в тому числі головешка і іржа, мають цікаву особливість: як правило, конкретні види цих грибів вражають певні види рослин. Тому назви грибів часто дають по їх жертвам; сажка пшениці, головешка жита, іржа сосни, іржа кукурудзи. А ось стеблова іржа злаків поселяється на хлібних культурах та при масовому розвитку здатна погубити весь урожай. Одного разу було відмічено, що найсильніше від іржі страждають посіви, поруч з якими густо ростуть кущі барбарису. Ця рослина нерідко використовують як живопліт. Виявилося, перш ніж заразити злакові іржа повинна пройти цикл розвитку в тканинах барбарису.
Основний тип поразки-освіта пустул на уражених тканинах. Літні пустули (подушечки), що складаються з одноклітинних уредініоспор гриба, жовтого, оранжево-жовтого або бурого кольору, утворюються на злаках протягом усього вегетаційного періоду, розвиваючись в декількох поколіннях. Вони служать для розмноження гриба і масового зараження рослин. Зимові пустули темно-коричневого або чорного кольору, закладаються в тканинах слабости органів (стебла, листка, листового піхви) до кінця літа і складаються з теліоспор, які служать для збереження гриба. Проростаючи навесні або восени, вони дають четирехклеточную базидії з базидії-спорами. Базидіоспори заражають проміжного господаря, на якому утворюються спермогоніі зі спермациями з верхньої сторони листа та еціі з еціоспорамі-з нижньою. Через еціоспори відбувається первинне зараження злаків навесні (або восени у деяких видів іржі).
Одні види мають в циклі розвитку всі форми спороношення, інші (неповні) - лише деякі. Неповні види іржавинних грибів відбулися, мабуть, від повних внаслідок укорочення циклу розвитку в екологічних умовах, в яких рослина швидко закінчує вегетацію. Тому перші іржавинних гриби переважають у високогірних і арктичних районах, а в помірних широтах - на ефемерів. Іржі гриби, у яких всі форми спороношення розвиваються на одній рослині, називають однохозяйственнимі (наприклад, Puccinia helianthi - збудник іржі соняшника). Гриби, які розвиваються в гаплоїдної стадії на одному виді рослин, а в диплоїдної стадії - на іншому, називають разнохозяйственнимі (напр., P. graminis f. sp. Tritici - збудник лінійної іржі пшениці спочатку розвивається на барбарисі). Іржі гриби - вузькоспеціалізовані паразити. Деякі мають велике число спеціалізованих форм, фізіологічних рас і т. д., що розвиваються лише на рослинах певних родів, видів і навіть сортів. Так, у збудника бурої іржі пшениці - P. recondita f. sp. tritici - відомо 228 фізіологічних рас. Два сімейства іржавинних грибів-Melampsoraceae і Pucciniaceae - містять 126 пологів, що поєднують понад 5 тис. видів іржавинних грибів, поширених по всій земній кулі. РРРРррюьюжавчінние гриби викликають іржу у багатьох культурних, а також у ряду господарсько важливих дикорослих рослин (види Melampsora - на хвойних і на льоні, Cronartium - на хвойних, Puccinia - на зернових і бобових культурах і соняшнику, Uromyces - на бобових, Gymnosporangium - на груші , Phragmidium - на трояндах і малині, Не-mileia - на кавовому дереві).
Весь цикл розвитку Pіcciпia gramiпis і зміна нею рослин-господарів були вперше з'ясовано роботами німецького мікологи А. Д е - Б арі в 1864-1865 рр.. Протягом довгого часу була незрозуміла роль пікноспорами, і тільки У 1927 р. канадський мікології і фітопатолог Крег з'ясував їх значення. Його досліди виявили, що ржавчіннікі гетероталлічни і що на гаплоидном міцелії (+ або -), розвивається з зараження однієї базідіоспоорй, не можуть утворитися ецідіоспори, що містять по 2 ядра (дикарионная). Для утворення їх необхідно наявність ще ржавчінніка протилежного статевого знаку. У природі це здійснюється або при зрощенні міцелієм протилежних знаків, що вийшли на одному аркуші барбарису внаслідок зараження декількома (хоча б двома) разнозначних базидиоспор, або при перенесенні комахами пікноспорами одного знака в пікніди міцелію протилежного знака. Кращому уловлювання цих піктоспор сприяють особливі довгі звивисті гіфи, висовуються з пікнід: до них прилипають пікноспорами, що переносяться комахами. Вміст пікноспорами переходить в ці гіфи і далі по них у міцелій. Ядра пікноспорами, очевидно, розмножуються діленням і через деякий час утворюють з ядрами міцелію, куди вони потрапили, дикарионная, після чого стає можливе утворення двоядерних ецідіооспор. Цитологічні подробиці цієї дікаріонтізаціі ще недостатньо з'ясовані.
Таким чином, у повному циклі розвитку іржею гриба є: 1) гаплоидная фаза, що починається з базидиоспор і представлена далі гаплоїдним міцелієм з пікнідами і зачатками ецідіев (тільки зачатками, але без ецідіоспор), 2) дікаріонтіческая фаза, що починається незадовго до утворення ецідіоспор, довгостроково триваюча потім через більшу частину циклу розвитку з повторним утворенням дікаріонтіческого міцелію з уредоспорамі і закінчується в телейтоспорах перед злиттям їх ядер; 3) диплоидная фаза у вигляді телейтоспор з диплоїдними ядрами до редукційного поділу їх.
Спеціалізація іржавинних грибів не обмежується наявністю форм. До складу форм входять раси і біотипи, здатні вражати окремі сорти або групи сортів.
Расовий склад у природі непостійний, він весь час змінюється і поповнюється. Шляхи формування рас різні. Мінливість у деяких іржавинних грибів може обумовлюватися гібридизацією, яка протікає на проміжних господарів в 0 стадії. Перекомбінації ядерного вмісту виникають в результаті схрещування між собою різних біотипів, рас і спеціалізованих форм всередині видів. Крім того, раси утворюються шляхом мутацій і гетеро-каріоза.
Визначення розміру втрат від іржі пов'язано з великими труднощами, тому що хвороба діє опосередковано на урожай зерна. Шкідливість залежить від ступеня ураження.
Велика шкодочинність іржі пояснюється тим, що хвороба носить масовий характер. Після первинного прояви відбувається спочатку поступове, а потім швидке її наростання за рахунок наступних поколінь II стадії і зберігається протягом всієї вегетації сприйнятливості рослин. Таким чином, період можливого зараження з боку рослин майже нічим не обмежений
Сутність шкодочинності зводиться до того, що порушення цілісності тканин тягне за собою цілий ряд небажаних наслідків. На ураженій рослині епідерміс розривається у багатьох місцях. Наприклад, при ураженні рослин збудником стеблової іржі в середньому на кожному стеблі може бути до 1,5 тис. розривів епідермісу і до 100 розривів на аркуші. У результаті це призводить до ослаблення асиміляції вуглекислоти, а отже, і до порушення нормальних процесів утворення та відтоку вуглеводів, до зменшення росту і затримки фаз розвитку; знижується зимостійкість у зв'язку з посиленим споживанням розчинних вуглеводів; зменшується посухостійкість, тому що коренева система розвивається слабо і зменшується подача води; через розриви епідермісу відбувається швидке випаровування вологи, ураження сприяє вилягання.
Весняна (еціальная) стадія розвивається на барбарисі (Berbens L.) або на магонії (Mahoma Watt) у вигляді темно-коричневих точкових спермогоніев з верхньої та світло-жовтих пустул (еціев) з нижнього боку листа. Еціоспори округло-тупомногогранние, 14-22х X 12-18 мкм, з жовтим вмістом.
Бура листкова іржа. Збудник-Puccima triticina Eriks. Вражає листя і листові піхви, на яких утворюються бурі округлі подушечки, розкидані в безладді Це уредініі з уредініоспорамі. Уредініоспори округлі, світло-бурі, одноклітинні, 19-20 мкм в діаметрі, з шипиками.
Пізніше на старіючих листках, частіше за все з нижньої сторони, можна знайти і теліопустули у вигляді чорних блискучих подушечок, прикритих шкіркою (епідермісом) листа. Теліоспори в них двуклеточний, бурі, булавоподібні форми, на ніжці, 30-42 х 14-20 мкм.
Еціостадія цього виду іржі розвивається на трав'янистих рослинах з родини Жовтецеві, Василістник-Thahctrum L. (В Європейській частині Росії) і лещіце - Leptopyrum fumanoides Reichb. (У Східному Сибіру).
В умовах Європейської частини Росії цей вид іржі часто розвивається без проміжного рослини-хазяїна, перезімовивая у літній стадії на посівах озимих культур.
Жовта іржа. Збудник - Puccinia striiformis West. (Сіі. Р. glumarum Eriks. Et Henn). Вражає все надземні частини рослин (листові піхви, листя, колоскові луски, остюки, зерна). На них утворюються жовті смуги з дрібними світло-жовтими лимонного відтінку пустулами річного спороношення гриба, розташованими витягнутими лініями у вигляді рядка. Протягом літа гриб дає кілька поколінь уредініоспор. Останні округлі, шипуваті, яскраво-жовтого забарвлення, 17-30 х 15-26 мкм Теліопустули утворюються найчастіше на нижній стороні аркуша під епідермісом Теліоспори двухклеточного, булавоподібні, бурі, на короткій ніжці, 30-40 Х 16-24 мкм. Зимує гриб на посівах озимих у уредініостадіі. Проміжний господар не виявлено.
Бура листкова іржа. Збудник - Puccinia dispersa Eriks. et Henn. Проміжні господарі - крівоцвет (Lycopsis arvensis L.), воловик (Anchusa officinalis L.) та інші види родини Бурачніковие. За зовнішнім характером прояву цей вид іржі повністю схожий з бурої листкової іржею на пшениці, хоча теліопустули утворюються раніше і частіше, ніж у бурої листкової іржі пшениці. Більшість теліоспор проростає восени і заражає проміжних господарів. Але зазвичай цей вид іржі, як і бура листова іржа пшениці, може розвиватися без проміжного господаря, перезімовивая у літній стадії на посівах озимих культур.
Жовта іржа. Збудник-Puccinia striiformis West .. Особливості прояву і розвитку цієї хвороби такі ж, як і на пшениці.
Жовта іржа. Збудник-Puccinia striiformis West. (Син. Р. glumarum Eriks. Et Henn.). Зовнішній тип розташування уредіній і теліопустул такий же, як і при ураженні цим видом іржі пшениці та жита.
Карликова іржа. Збудник-Puccinia hordei Otth. (Син. Р. anomala Rostr.). Виявляється у вигляді дрібних округлих жовтих подушечок, розкиданих по аркушу в безладді. Це уредіній з уредініоспорамі. Уредініоспори світло-жовті з бурою шипуватий оболонкою, 19-22 мкм в діаметрі. Теліопустули чорні, утворюються найчастіше на нижній стороні листя і на листових піхвах, зверху вони прикриті епідермісом, не порошат. Теліоспори в них бурі, двухклеточного або одноклітинні, на короткій безбарвної ніжці. У одноклітинних спор верхня частина скошена. Розмір теліоспор 25-30 Х 16-18 мкм.
Проміжний господар карликової іржі - птіцемлечнік (Ornithogalum L.) з родини Лілійні.
Корончатої іржа. Збудник - Puccinia согоnifera Kleb. f. avenae Eriks. et Henn. Вражає листові піхви, на яких розвивається спочатку річна стадія гриба у вигляді жовтих порошащіх подушечок, які складаються з досить великих (20-30 мкм в діаметрі) округлих з шипуватий оболонкою уредініоспор. Потім навколо літніх пустул (кільцем) розвивається зимова стадія у вигляді чорних блискучих подушечок, що складаються з довгастих двухклеточного теліоспор з коричневою оболонкою і виростами у вигляді коронки на вершині верхньої клітини. Теліоспори на короткій безбарвної ніжці, зверху прикриті епідермісом листа, розміром 35-60 х 12-25 мкм.
Весняна стадія розвивається на жостір проносний (Rhamnus cathartica L.) та ін На листі і ягодах крушини утворюються спермогоніі у вигляді чорних крапок (вузликів) і еціальное спороношення у вигляді яскраво-помаранчевих пустул. Кожна пустула складається з групи еціев (осередків) з еціоспорамі гриба.
2. Іржі гриби http://mirslovarei.com/content_bes/Rzhavchinnye-Griby-52684.html
3. Головняние та іржі гриби http://suslovas.narod.ru/refer/biol/4.htm
4. Траншеля В. А., Огляд іржавинних грибів СРСР, М. - Л., 1939;
5. Життя рослин у шести томах. Під редакцією А.А. Федорова. М.: Просвещение, 1976. т 2.
6. Фітопатологія. Під редакцією М.В. Горленко. Ленінград, 1980
7. Яковлєв Г.П. Ботаніка для вчителя. М.: Просвещение, 1997
8. Комарницький Н.А. Ботаніка (систематика рослин). М., «Просвещение», 1975
Північно-Казахстанський університет М.К. Козибаева
Природно-географічний факультет
Кафедра загальної біології
СРС на тему:
Іржі гриби
Підготувала: Анікіенко
Олександра
2 курс Б (е) -06
Перевірила: Калкаманова А.Б.,
викладач
Петропавловськ
2008
Зміст
Введення
1 Іржі гриби
1.1 Загальна характеристика іржавинних грибів
1.2 Цикл розвитку іржавинних грибів
1.3. Спеціалізація іржавинних грибів
1.4. Шкідливість іржавинних грибів
2 Види іржавинних грибів
2.1 Види іржі на пшениці
2.2 Види іржі на жита
2.3 Види іржі на ячмені
2.4 Види іржі на вівсі
Список літератури
Введення
Споріднені головне іржавинних гриби, вони називаються так тому, що заражені ними рослини покриваються плямами або смугами іржавого кольору. Цей наліт - скупчення таких же товстостінних, як і у головешки, суперечка. Іржава гриб, або стеблова іржа злаків та інших сільськогосподарських рослин, був добре відомий людині вже з давніх часів. Залишилися свідоцтва про спустошливих навалах цієї хвороби на хлібні посіви в Давньому Єгипті та в античних державах. Та й зараз гриб здатний доставляти багато неприємності. Головний спосіб боротьби з іржею - виведення стійких до неї сортів рослин.Багато гриби-паразити, в тому числі головешка і іржа, мають цікаву особливість: як правило, конкретні види цих грибів вражають певні види рослин. Тому назви грибів часто дають по їх жертвам; сажка пшениці, головешка жита, іржа сосни, іржа кукурудзи. А ось стеблова іржа злаків поселяється на хлібних культурах та при масовому розвитку здатна погубити весь урожай. Одного разу було відмічено, що найсильніше від іржі страждають посіви, поруч з якими густо ростуть кущі барбарису. Ця рослина нерідко використовують як живопліт. Виявилося, перш ніж заразити злакові іржа повинна пройти цикл розвитку в тканинах барбарису.
1 Іржі гриби
1.1 Загальна характеристика іржавинних грибів
Іржа хлібних злаків викликається грибами з класу Базидіоміцети (Basidiomycetes), порядку іржі (Uredinales). Іржі гриби, що вражають хлібні злаки, відносяться до роду Puccinia. Іржі гриби - облігатні паразити покритонасінних, голонасінних і папоротеподібних, збудники іржі рослин. Міцелій ендофітних, межклетний, з впровадженою в порожнину клітин гаусторіями, через які гриб поглинає поживні речовини. У клітинах міцелію і особливо в суперечках більшості іржавинних грибів міститься велика кількість масла у вигляді крапель, забарвлених Ліпохроми в помаранчевий або іржавий колір (звідси назв .- "іржі гриби"). У більшості іржавинних грибів міцелій зосереджений у місці проникнення інфекції: зазвичай після утворення спороношення гриба викликає загибель тканини рослини-господаря, після чого відмирає і сам. Деяким іржавинних грибам властивий дифузний міцелій, який пронизує тканину всього рослини; він часто буває багаторічним і нерідко викликає значить, зміни в анатомічній будові уражених органів (пухлини, "відьмині мітли"). Цикл розвитку іржавинних грибів характеризується чергуванням гаплоїдної і диплоїдної стадій. Іржі гриби мають складний цикл розвитку, що включає 3 стадії (весняну, літню і зимову), 5 різних форм спороношення (спермациями, еціоспори, уредініоспори, теліоспори, базидіоспори). Пікну і ецідіі відносяться до гаплоїдної стадії розвитку, інші - до диплоїдної. Виняток становить збудник жовтої ржавіни пшениці (Ріс-cinia striiformis), у якого 0 (спермогоніальная) і I (ецідіальная) стадії невідомі. Однак серед Повноциклова видів є такі, для яких весняні стадії (0 і I) часто не мають значення, так як розвиток гриба, збереження інфекції та поновлення її протікають в II стадії (уредостадіі). До числа таких видів відносяться збудники бурої іржі пшениці (Р. recondita f. tritici), бурої іржі. Всі види іржі на зернових культурах мають явищем плеоморфизмом, тобто здатністю розвивати в онтогенезі декілька стадій спороношення, і гетереціі (разнохозяйності).Основний тип поразки-освіта пустул на уражених тканинах. Літні пустули (подушечки), що складаються з одноклітинних уредініоспор гриба, жовтого, оранжево-жовтого або бурого кольору, утворюються на злаках протягом усього вегетаційного періоду, розвиваючись в декількох поколіннях. Вони служать для розмноження гриба і масового зараження рослин. Зимові пустули темно-коричневого або чорного кольору, закладаються в тканинах слабости органів (стебла, листка, листового піхви) до кінця літа і складаються з теліоспор, які служать для збереження гриба. Проростаючи навесні або восени, вони дають четирехклеточную базидії з базидії-спорами. Базидіоспори заражають проміжного господаря, на якому утворюються спермогоніі зі спермациями з верхньої сторони листа та еціі з еціоспорамі-з нижньою. Через еціоспори відбувається первинне зараження злаків навесні (або восени у деяких видів іржі).
Одні види мають в циклі розвитку всі форми спороношення, інші (неповні) - лише деякі. Неповні види іржавинних грибів відбулися, мабуть, від повних внаслідок укорочення циклу розвитку в екологічних умовах, в яких рослина швидко закінчує вегетацію. Тому перші іржавинних гриби переважають у високогірних і арктичних районах, а в помірних широтах - на ефемерів. Іржі гриби, у яких всі форми спороношення розвиваються на одній рослині, називають однохозяйственнимі (наприклад, Puccinia helianthi - збудник іржі соняшника). Гриби, які розвиваються в гаплоїдної стадії на одному виді рослин, а в диплоїдної стадії - на іншому, називають разнохозяйственнимі (напр., P. graminis f. sp. Tritici - збудник лінійної іржі пшениці спочатку розвивається на барбарисі). Іржі гриби - вузькоспеціалізовані паразити. Деякі мають велике число спеціалізованих форм, фізіологічних рас і т. д., що розвиваються лише на рослинах певних родів, видів і навіть сортів. Так, у збудника бурої іржі пшениці - P. recondita f. sp. tritici - відомо 228 фізіологічних рас. Два сімейства іржавинних грибів-Melampsoraceae і Pucciniaceae - містять 126 пологів, що поєднують понад 5 тис. видів іржавинних грибів, поширених по всій земній кулі. РРРРррюьюжавчінние гриби викликають іржу у багатьох культурних, а також у ряду господарсько важливих дикорослих рослин (види Melampsora - на хвойних і на льоні, Cronartium - на хвойних, Puccinia - на зернових і бобових культурах і соняшнику, Uromyces - на бобових, Gymnosporangium - на груші , Phragmidium - на трояндах і малині, Не-mileia - на кавовому дереві).
1.2 Цикл розвитку іржавинних грибів
Як приклад разнохозяйственного ржавчінніка з повним циклом розвитку зазвичай описують один вид пукцініі (Pіcciпia gramiпis), що викликає лінійну іржу злаків. Навесні розвиток гриба починається на листі барбарису, де виявляються невеликі гіпертрофовані помаранчеві ділянки тканини, пронизані межклетним міцелієм з гаусторіями. Міцелій - цей складається з одноядерних клітин з гаплоїдними ядрами; помаранчевий колір залежить від забарвлених крапель масла в його клітинах. На плямах утворюються два занурених в тканину спороношення гриба: на верхній стороні листа .- пікніди, або спермагоніі, на нижній стороні - ецідіі. Пікніди мають кувшинообразной форму; в порожнину від стінок вростають короткі Конідієносці, отчленяются мелкіеодноядерние конідії, звані пікноспорами або спермациями. Назовні зі пікніди висовується пучок гіф і виділяється пахуча цукриста рідина, в яку занурені пікноспорами; викликати нову інфекцію піктоспори не можуть. Ецідій закладається в глибині аркуша у вигляді клубка гіф з одноядерних клітин. Потім в базальній частині його утворюється компактна площадочка двух'ядерниx циліндричних, так званих базальних клітин, кoтoрие отчленяет базіпетальние ланцюжка двоядерних, материнських клітин спор, кожна з останніх ділиться на верхню ецідіоспору з помаранчевим вмістом - і нижню, маленьку, пізніше руйнується проміжну клітку. Периферичні базальні клітини утворюють подібним же чином оболонку ецідія - перидий,-навколишнє його з боків; зовнішні ецідіоспори перетворюються в клітини, що утворюють кришку перидий, змикаються з його бічними стінками. Ецідіі почасти видаються над нижньою поверхнею листа; перидий ецідія на морфологічній вершині його, або даху, розривається, і лопаті його у вигляді зубчиків відвертаються назовні, так що ецідій отримує вид вазочки, наповненою ецідіоспорамі. Останні роз'єднуються внаслідок руйнування проміжних клітин, випадаютJ вниз з ецідія і розносяться повітряними течіями. Вони не можуть заражати знову барбарис, а заражають листові піхви і стебла злаків. Там вони розвивають міжклітинний міцелій, що складається з кліток з дикарионная. Через 5-7 днів на ньому під епідермісом рослини-хазяїна утворюється нове спороношення гриба - збори овальних одноклітинних двоядерних уредоспор, що сидять кожна на ніжці. Епідерміс рослини-хазяїна розкривається, і оголюються уредоспори, зібрані в помітні неозброєним оком іржаві смужки, дещо схожі на іржу на залозі. Забарвлення залежить від помаранчевих крапель олії в клітинах уредоспор. Розноситься повітряними течіями, уредоспори проростають і викликають нове зараження злаків; такі зараження повторюються 5-6 разів на літо, тк що від первічноно зараження злаку однієї ецідіоспорой потенційно до кінця літа може утворитися 10 15 - 18 жовтня уредоспор. До кінця літа нa тому ж міцелії, який давав уредоспори, утворюється нове спороношення - телейтоспори: вони також сидять на ніжках і складаються кожна з двухдвух'ядерних клітин з товстою темно-бурого оболонкою. На злаках скупчення телейтоспор помітні у вигляді чорних довгастих смужок на піхвах листя і на стеблах. Телейтоспори проростають лише наступної весни, після перезимівлі. Перед цим ядра дикарионная зливаються; вийшли диплоїдні ядра діляться редукційно, і з кожної телейтоспори виростає четирехлеточная фрагмо6азідія% на кожній клітині фрагмобазідіі утворюється по одній гаплоїдної одноядерной базидиоспор. Базидіоспори, розноситься повітряними течіями, заражають листя барбарису, утворюючи в них гаплоїдний міцелій, і цикл розвитку повторюється.Весь цикл розвитку Pіcciпia gramiпis і зміна нею рослин-господарів були вперше з'ясовано роботами німецького мікологи А. Д е - Б арі в 1864-1865 рр.. Протягом довгого часу була незрозуміла роль пікноспорами, і тільки У 1927 р. канадський мікології і фітопатолог Крег з'ясував їх значення. Його досліди виявили, що ржавчіннікі гетероталлічни і що на гаплоидном міцелії (+ або -), розвивається з зараження однієї базідіоспоорй, не можуть утворитися ецідіоспори, що містять по 2 ядра (дикарионная). Для утворення їх необхідно наявність ще ржавчінніка протилежного статевого знаку. У природі це здійснюється або при зрощенні міцелієм протилежних знаків, що вийшли на одному аркуші барбарису внаслідок зараження декількома (хоча б двома) разнозначних базидиоспор, або при перенесенні комахами пікноспорами одного знака в пікніди міцелію протилежного знака. Кращому уловлювання цих піктоспор сприяють особливі довгі звивисті гіфи, висовуються з пікнід: до них прилипають пікноспорами, що переносяться комахами. Вміст пікноспорами переходить в ці гіфи і далі по них у міцелій. Ядра пікноспорами, очевидно, розмножуються діленням і через деякий час утворюють з ядрами міцелію, куди вони потрапили, дикарионная, після чого стає можливе утворення двоядерних ецідіооспор. Цитологічні подробиці цієї дікаріонтізаціі ще недостатньо з'ясовані.
Таким чином, у повному циклі розвитку іржею гриба є: 1) гаплоидная фаза, що починається з базидиоспор і представлена далі гаплоїдним міцелієм з пікнідами і зачатками ецідіев (тільки зачатками, але без ецідіоспор), 2) дікаріонтіческая фаза, що починається незадовго до утворення ецідіоспор, довгостроково триваюча потім через більшу частину циклу розвитку з повторним утворенням дікаріонтіческого міцелію з уредоспорамі і закінчується в телейтоспорах перед злиттям їх ядер; 3) диплоидная фаза у вигляді телейтоспор з диплоїдними ядрами до редукційного поділу їх.
1.3 Спеціалізація іржавинних грибів
На хлібних злаках паразитує в основному п'ять видів іржі. Огдельние з них здатні заражати кілька видів злакових рослин, проте це говорить не про відсутність спеціалізації, а про існування в межах виду багатьох спеціалізованих форм, здатних заражати тільки певні види рослин. Наприклад, Р. graminis f. tritici здатна заражати рослини з роду Triticum; P. graminis f. avenae - рослини з роду Avena; Р. graminis f. secalis - жито, ячмінь, пирій.Спеціалізація іржавинних грибів не обмежується наявністю форм. До складу форм входять раси і біотипи, здатні вражати окремі сорти або групи сортів.
Расовий склад у природі непостійний, він весь час змінюється і поповнюється. Шляхи формування рас різні. Мінливість у деяких іржавинних грибів може обумовлюватися гібридизацією, яка протікає на проміжних господарів в 0 стадії. Перекомбінації ядерного вмісту виникають в результаті схрещування між собою різних біотипів, рас і спеціалізованих форм всередині видів. Крім того, раси утворюються шляхом мутацій і гетеро-каріоза.
1.4 Шкодочинність іржавинних грибів
Іржа різко знижує врожайність, зимостійкість, посухостійкість. Вражаючи вегетативні органи, іржа знижує наливання зерна, воно стає щуплим, легковажним. Майже щороку від іржі втрачається 15 ... 25% врожаю. У роки епіфітотій врожаї знижуються з 25 ... 30 до 5 ... 6 ц / га. При сильному ступені ураження зерно буває настільки щупле, що потрапляє у відхід. В окремі роки в деяких районах Північного Кавказу урожай озимої пшениці становив 2 ... 4 ц / га, в Амурській області в роки епіфітотії стеблової іржі урожай пшениці взагалі не прибирали, в 1957 р. в окремих районах Естонії врожай пшениці становив 4 ... 5 ц / га. Іржа, як і головешка, поширена повсюдно і всюди супроводжує живильного рослині.Визначення розміру втрат від іржі пов'язано з великими труднощами, тому що хвороба діє опосередковано на урожай зерна. Шкідливість залежить від ступеня ураження.
Велика шкодочинність іржі пояснюється тим, що хвороба носить масовий характер. Після первинного прояви відбувається спочатку поступове, а потім швидке її наростання за рахунок наступних поколінь II стадії і зберігається протягом всієї вегетації сприйнятливості рослин. Таким чином, період можливого зараження з боку рослин майже нічим не обмежений
Сутність шкодочинності зводиться до того, що порушення цілісності тканин тягне за собою цілий ряд небажаних наслідків. На ураженій рослині епідерміс розривається у багатьох місцях. Наприклад, при ураженні рослин збудником стеблової іржі в середньому на кожному стеблі може бути до 1,5 тис. розривів епідермісу і до 100 розривів на аркуші. У результаті це призводить до ослаблення асиміляції вуглекислоти, а отже, і до порушення нормальних процесів утворення та відтоку вуглеводів, до зменшення росту і затримки фаз розвитку; знижується зимостійкість у зв'язку з посиленим споживанням розчинних вуглеводів; зменшується посухостійкість, тому що коренева система розвивається слабо і зменшується подача води; через розриви епідермісу відбувається швидке випаровування вологи, ураження сприяє вилягання.
2 Види іржавинних грибів
2.1 Види іржі на пшениці
Лінійна, або стеблова, іржа. Збудник - Puccima gramims Pers. f. tritici Eriks. et Henn. Вражає стебла, листові піхви, а іноді ості і стрижень колоса. На них спочатку утворюються жовті (іржаві) довгасті літні пустули-уредініі, що супроводжуються розривом епідермісу. Уредініоспори в них на ніжці, еліпсоїдні, одноклітинні, 20 - 42 Х 14-22 мкм, з жовтою шипуватий оболонкою. Потім до кінця літа розвиваються чорні порошащіе довгасті теліопустули з теліоспорамі. Теліоспори двухклеточного, довгасті, з перетяжкою, на довгій ніжці, 35-60 Х 12-22 мкм.Весняна (еціальная) стадія розвивається на барбарисі (Berbens L.) або на магонії (Mahoma Watt) у вигляді темно-коричневих точкових спермогоніев з верхньої та світло-жовтих пустул (еціев) з нижнього боку листа. Еціоспори округло-тупомногогранние, 14-22х X 12-18 мкм, з жовтим вмістом.
Бура листкова іржа. Збудник-Puccima triticina Eriks. Вражає листя і листові піхви, на яких утворюються бурі округлі подушечки, розкидані в безладді Це уредініі з уредініоспорамі. Уредініоспори округлі, світло-бурі, одноклітинні, 19-20 мкм в діаметрі, з шипиками.
Пізніше на старіючих листках, частіше за все з нижньої сторони, можна знайти і теліопустули у вигляді чорних блискучих подушечок, прикритих шкіркою (епідермісом) листа. Теліоспори в них двуклеточний, бурі, булавоподібні форми, на ніжці, 30-42 х 14-20 мкм.
Еціостадія цього виду іржі розвивається на трав'янистих рослинах з родини Жовтецеві, Василістник-Thahctrum L. (В Європейській частині Росії) і лещіце - Leptopyrum fumanoides Reichb. (У Східному Сибіру).
В умовах Європейської частини Росії цей вид іржі часто розвивається без проміжного рослини-хазяїна, перезімовивая у літній стадії на посівах озимих культур.
Жовта іржа. Збудник - Puccinia striiformis West. (Сіі. Р. glumarum Eriks. Et Henn). Вражає все надземні частини рослин (листові піхви, листя, колоскові луски, остюки, зерна). На них утворюються жовті смуги з дрібними світло-жовтими лимонного відтінку пустулами річного спороношення гриба, розташованими витягнутими лініями у вигляді рядка. Протягом літа гриб дає кілька поколінь уредініоспор. Останні округлі, шипуваті, яскраво-жовтого забарвлення, 17-30 х 15-26 мкм Теліопустули утворюються найчастіше на нижній стороні аркуша під епідермісом Теліоспори двухклеточного, булавоподібні, бурі, на короткій ніжці, 30-40 Х 16-24 мкм. Зимує гриб на посівах озимих у уредініостадіі. Проміжний господар не виявлено.
2.2 Види іржі на жита
Лінійна, або стеблова, іржа. Збудник - Puccinia graminis f. secalis Eriks. et Henn. Зовнішні ознаки прояву хвороби, будова уредініо-і теліо-суперечка, як і в пшеничного форми.Бура листкова іржа. Збудник - Puccinia dispersa Eriks. et Henn. Проміжні господарі - крівоцвет (Lycopsis arvensis L.), воловик (Anchusa officinalis L.) та інші види родини Бурачніковие. За зовнішнім характером прояву цей вид іржі повністю схожий з бурої листкової іржею на пшениці, хоча теліопустули утворюються раніше і частіше, ніж у бурої листкової іржі пшениці. Більшість теліоспор проростає восени і заражає проміжних господарів. Але зазвичай цей вид іржі, як і бура листова іржа пшениці, може розвиватися без проміжного господаря, перезімовивая у літній стадії на посівах озимих культур.
Жовта іржа. Збудник-Puccinia striiformis West .. Особливості прояву і розвитку цієї хвороби такі ж, як і на пшениці.
2.3 Види іржі на ячмені
Лінійна (стеблова) іржа. Збудник - Puccinia graminis Pers. f. secalis Eriks. et Henn. Проявляється на ячмені так само, як і на пшениці та жита.Жовта іржа. Збудник-Puccinia striiformis West. (Син. Р. glumarum Eriks. Et Henn.). Зовнішній тип розташування уредіній і теліопустул такий же, як і при ураженні цим видом іржі пшениці та жита.
Карликова іржа. Збудник-Puccinia hordei Otth. (Син. Р. anomala Rostr.). Виявляється у вигляді дрібних округлих жовтих подушечок, розкиданих по аркушу в безладді. Це уредіній з уредініоспорамі. Уредініоспори світло-жовті з бурою шипуватий оболонкою, 19-22 мкм в діаметрі. Теліопустули чорні, утворюються найчастіше на нижній стороні листя і на листових піхвах, зверху вони прикриті епідермісом, не порошат. Теліоспори в них бурі, двухклеточного або одноклітинні, на короткій безбарвної ніжці. У одноклітинних спор верхня частина скошена. Розмір теліоспор 25-30 Х 16-18 мкм.
Проміжний господар карликової іржі - птіцемлечнік (Ornithogalum L.) з родини Лілійні.
2.4 Види іржі на вівсі
Лінійна (стеблова) іржа. Збудник-Puccinia graminis Pers. f. avenae Eriks. et Henn. Проявляється так само, як і на інших злаках.Корончатої іржа. Збудник - Puccinia согоnifera Kleb. f. avenae Eriks. et Henn. Вражає листові піхви, на яких розвивається спочатку річна стадія гриба у вигляді жовтих порошащіх подушечок, які складаються з досить великих (20-30 мкм в діаметрі) округлих з шипуватий оболонкою уредініоспор. Потім навколо літніх пустул (кільцем) розвивається зимова стадія у вигляді чорних блискучих подушечок, що складаються з довгастих двухклеточного теліоспор з коричневою оболонкою і виростами у вигляді коронки на вершині верхньої клітини. Теліоспори на короткій безбарвної ніжці, зверху прикриті епідермісом листа, розміром 35-60 х 12-25 мкм.
Весняна стадія розвивається на жостір проносний (Rhamnus cathartica L.) та ін На листі і ягодах крушини утворюються спермогоніі у вигляді чорних крапок (вузликів) і еціальное спороношення у вигляді яскраво-помаранчевих пустул. Кожна пустула складається з групи еціев (осередків) з еціоспорамі гриба.
Список літератури
1. Іржі гриби http://bse.chemport.ru/rzhavchinnye_griby.shtml2. Іржі гриби http://mirslovarei.com/content_bes/Rzhavchinnye-Griby-52684.html
3. Головняние та іржі гриби http://suslovas.narod.ru/refer/biol/4.htm
4. Траншеля В. А., Огляд іржавинних грибів СРСР, М. - Л., 1939;
5. Життя рослин у шести томах. Під редакцією А.А. Федорова. М.: Просвещение, 1976. т 2.
6. Фітопатологія. Під редакцією М.В. Горленко. Ленінград, 1980
7. Яковлєв Г.П. Ботаніка для вчителя. М.: Просвещение, 1997
8. Комарницький Н.А. Ботаніка (систематика рослин). М., «Просвещение», 1975