Теории наследования
Масть — качественный признак животного, который легко регистрируется и распознается.
В настоящее время в вопросе наследования мастей лошадей доминируют две основные теории наследования, созданные американскими учёными доктором Филлипом Споненбергом и Энн Боулинг.
Согласно первой (теории Споненберга), все лошади делятся на генетически вороных, генетически гнедых и генетически рыжих.
Согласно второй (теории Боулинг), все лошади делятся на генетически вороных и генетически рыжих. Указанные масти выделены учеными в качестве основных, или базовых. Все остальные масти являются производными от базовых мастей. [1]
Гены локуса Extension
Все окрасы млекопитающих определяются сочетанием двух основных типов пигмента — черного и рыжего — и их оттенков.
Черный пигмент зависит от наличия в организме белка эумеланина. Синтез эумеланина определяется доминантным геном Е, расположенным в локусе Extension.
При наличии одного или двух генов Е рождается лошадь вороной масти. Рыжий пигмент зависит от наличия белка феомеланина, синтез которого определяется рецессивным геном е, расположенным в том же локусе. При наличии двух генов е (ее) рождается лошадь рыжей масти.
Возможны следующие сочетания генов локуса Extension:
ЕЕ — лошадь генетически и фенотипически вороная
Ее — лошадь генетически и фенотипически вороная
ее — лошадь генетически и фенотипически рыжая. [2]
Гены локуса агути (Agouti)
Гены, расположенные в локусе агути, отвечают за распределение пигмента по телу животного. В этом локусе расположены следующие аллели: А, At и а.
Доминатный аллель А при наличии гена Е в процессе эмбриогенеза переключает часть меланоцитов на синтез рыжего пигмента. Помимо этого аллель А распределяет черный пигмент, концентрируя его в гриве, хвосте и нижней части ног лошади так, что получается гнедая масть.
Рецессивный аллель а распределяет черный пигмент по всему телу, приводя к образованию вороной масти.
Промежуточное положение занимает аллель At. Он распределает пигмент черный почти по всему телу, за исключением небольших областей вокруг глаз, вокруг ноздрей, возле локтей и в паху, приводя к образования караковой масти.
Гены локуса агути доминируют друг над другом в таком порядке: A > At > a.
ЕЕАА, ЕЕАа, ЕеАА, ЕеАа, EEAAt, EeAAt — лошадь гнедая
EEAtAt, EEAta, EeAtAt, EeAta — лошадь караковая
ЕЕаа, Ееаа — лошадь вороная
Если аллель А и/или At присутствуют у рыжей лошади, они не проявляют себя, поскольку черного пигмента у такой лошади нет. Генотипы рыжих лошадей: ееАА, ееАа, eeAAt, eeAtAt, eeAta, ееаа. [3]
Ген кремелло
Ген кремелло, обозначаемый Ccr относится к так называемым генам-осветлителям и является не полностью доминантным.
Иногда можно встретить обозначение этого гена как Cr (рецессивный аллель гена крема, никак не влияющий на окрас шерсти, обозначается соответственно С, иногда сcr или С+).
Ген кремелло ведет себя по-разному в зависимости от того, находится он в гомозиготном или в гетерозиготном состоянии.
Принято считать, что ген Ccr в гетерозиготном состоянии осветляет только рыжий пигмент. При этом рыжая масть превращается в соловую, а гнедая — в буланую. У вороных лошадей нет рыжего пигмента, соответственно, осветлять нечего. Однако на практике лошади вороной масти с одним геном крема иногда имеют не черный, а темно-коричневый окрас шерсти. В русской иппологической литературе такая масть называется пепельно-вороной, однако в племенных документах её обозначают как просто вороную. Из этого можно сделать вывод, что даже в гетерозиготном состоянии ген Ccr может слегка осветлять черный пигмент. В пользу этого говорят также наблюдения за изредка встречающимися булаными лошадьми с коричневыми гривой, хвостом и нижней частью ног вместо черных.
В гомозиготном состоянии ген Ccr осветляет и рыжий, и черный пигменты, превращая лошадь любой масти в изабелловую. При этом осветление происходит не только в шерсти, но и в коже и радужной оболочке глаз: кожа становится розовой, а глаза — голубыми. [4]
Ген «дикой» окраски
Ген саврасости, или «дикой окраски», является доминантным геном-осветлителем. Он осветляет одновременно и черный, и рыжий пигмент, но при этом его воздействие на пигмент в волосах гривы, хвоста и на ногах ограничено. Обозначается «дикий» ген DUN, иногда D или Dn+.
Масти на основе гена саврасости являются самыми древними мастями, ранее всех остальных появившимися у лошадей, поэтому их называют «дикими». Эти масти наилучшим образом позволяют лошади замаскироваться на местности.
Масти, определенные «диким» геном, присутствует у многих аборигенных пород — башкирской, вятской, соррайя, мустангов, польских коников, даже у четвертьмильных лошадей. «Дикий» ген превращает обычные масти в «дикие» по следующей схеме:
вороную — в мышастую
гнедую — в саврасую (гнедо-саврасую)
рыжую — в каурую (иногда рыже-саврасую)
караковую — в мухортую (караково-саврасую)
и т. д., например, соловую — в солово-саврасую, буланую — в булано-саврасую. [5]
Ген чалой масти
Чалая масть определяется доминантным геном Rn, рецессивный аллель соответственно обозначается rn. Ген чалой масти относится к генам-модификаторам. Таким образом, у чалой лошади хотя бы один из родителей должен быть чалым.
Ген чалой масти действует «поверх» других неаллельных генов и превращает:
вороную масть — в вороно-чалую
гнедую масть — в гнедо-чалую
рыжую масть — в рыже-чалую
саврасую — в саврасо-чалую (внешне она похожа на светло-гнедо-чалую, только у такой лошади присутствуют «дикие» отметины)
соловую — в солово-чалую
Гипотеза летальности гена чалой масти
В 1979 г. ученые Хинц и Ван Влекк в Journal of Heredity опубликовали свою работу «Lethal Dominant Roan in Horses». В этой статье они выдвинули теорию, что гомозиготный набор гена чалости RnRn является летальным и такие эмбрионы гибнут в утробе матери. Упоминание об этой теории, в том числе как об истинной, до сих пор можно найти в иппологической литературе.
В начале XXI века Энн Т. Боулинг доказала, что эта теория с большой долей вероятности неверна, поскольку Хинц и Ван Влекк основывались только на исследовании родословных, не изучая причины смерти конкретных жеребят.
В 2009 году был разработан анализ на ген чалой масти, и ученые обнаружили в породах квотерхорс и американский пейнтхорс немало лошадей, гомозиготных по этому гену. Таким образом, спустя 30 лет после выхода труда Хинца и Ван Влекка ошибочность их гипотезы была доказана. [6]
Ген раннего поседения
В сущности, серая масть является ранним поседением. Поэтому серые лошади рождаются, имея абсолютно любую масть, кроме серой.
Ген раннего поседения является эпистатичным. Это особая форма доминирования; она означает, что ген перекрывает проявление неаллельных генов. Таким образом, по мнению западных ученых, в частности доктора Споненберга и профессора Боулинг, совершенно некорректно выделять серую масть в качестве основной (как это до сих пор принято в русской иппологии).
Один из родителей серой лошади обязательно должен быть серым.
Ген раннего поседения обозначается G, его рецессивный аллель, не влияющий на окрас животного, обозначается g.
Поседение происходит в несколько этапов, и продолжительность каждого из них индивидуальна для конкретной лошади. [7]
Наследование зональной чалости рабикано (rabicano)
В русской иппологической литературе нет упоминания о рабикано как отдельного от обычной чалой масти окраса.
Рабикано представляет собой примесь белого волоса у основания репицы, в паху и на животе.
Есть мнение, что узор рабикано образуется благодаря доминантному гену Ra. Но это лишь гипотеза, на настоящий момент она ни подтверждена, ни опровергнута, поскольку рабикано редко встречается у лошадей, что затрудняет исследование его генетической природы. [8]
Наследование зонального потемнения
Считается, что существует ген, отвечающий за зональное потемнение на верхней линии тела лошади.
Раньше считалось, что бурая масть есть результат воздействия гена-потемнителя, вызывающего потемнение шерсти на верхней линии, но в последнее время ученые отказались от этой версии, поскольку у бурой лошади корпус окрашен равномерно.
Есть версия, что зональное потемнение определяется доминантным геном Sty. Наблюдения за родословными лошадей показывают сложную картину наследования, которая не может быть объяснена воздействием только одного гена. [9]
Наследование подласости
Считается, что подласость вызвана доминантным геном Ра .
Не так давно бытовало мнение, что караковая масть является вороно-подласой, сведения о чем еще можно найти на некоторых англоязычных сайтах, однако уже доказано, что это неверно.
В русской иппологической литературе до сих пор можно найти утверждение, что подласость является обязательным спутником «диких» мастей. Это утверждение было опровергнуто американским ученым Споненбергом. [10]
Примеры скрещивания
P EE (вороной) х ee (рыжий)
Гаметы E, E, e, e
F1 Ee, Ee, Ee, Ee (вороное потомство 100%)
P EeaaRnrn (вороно-чалой) х eeAarnrn (рыжий)
Гаметы E, e, e, e, a, a, A, a, Rn, rn, rn, rn
F1 EeAaRnrn (гнедо-чалая), EeaaRnrn (вороно-чалая), eeAaRnrn (рыже-чалая), Eeaarnrn (вороная) и тд.[11]